Introdução a Ecologia Comportamental Cap 10 Apresentação

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Introdução a Ecologia 
Comportamental
L. R. Rio
Universidade Estadual Do Centro-Oeste do Paraná - UNICENTRO
Acadêmicos: Osnei, Priscila e Simone 2º Ciências Biológicas – Manhã
Capítulo 10 Estratégias 
Alternativas de reprodução
Indivíduos mesma espécie
Competem
Por recursos escassos
Antigamente era comum achar que se tratava de uma anormalidade, um efeito de superpopulação!
Atualmente quando se vê um indivíduo fazendo algo diferente, tenta-se rotular sua atitude como uma “estratégia”.
3 razões principais para esta mudança de ênfase.
1°
Percepção: argumentos evolutivos devem ser colocados em termos de benefícios para o indivíduo, em vez de para o bem da espécie, devido a competição egoísta entre os indivíduos.
Parasitismo de esforços
Comportamento de modo furtivo
Corte: conflito entre indivíduos
Mundo animal surpresa em ver machos tentando forçar a cópula com as fêmeas.
 2°
Aplicação da teoria dos jogos ao estudo do comportamento, mostra que teoricamente é possível existir um equilíbrio estável com indivíduos se comportando de modos diferentes em uma mesma população.
Competição por parceiros
Local para nidificação
Entre outros recursos escassos
Hipóteses para ocorrência de estratégia alternativa dentro da mesma espécie
Estratégia
Competição por recurso escasso
Tática
Componentes comportamentais da estratégia
Ambiente em mudança
Melhores estratégias podem depender do ambiente
Recursos distribuídos de modo agregado no espaço, ou se mudam constantemente ao longo do tempo
Mudança de comportamento dependendo do hábitat
Ex: de uma espécie de borboleta satirídeo
 procura por
próx. chão do bosque
defende um território e sai de locais de repouso preferidos para investigar os objetos que passam
nas copas, fêmeas são mais escassas, então ele adota um comportamento de procura diferente e patrulha por uma área grande
Ex: com cores diferentes do peixe engasga-gato (McPhail 1969, Semel 1971; Moodie 1972).
Alguns têm gargantas vermelhas brilhantes.
Outros têm gargantas opacas.
+ atrativos para as
Porque nem todos têm garganta vermelha?
Embora a garganta traga benefícios em termos de aumento da atratividade de fêmeas, ela também implica em custo, pois aumenta o risco de predação por trutas.
Em águas rasas e claras predomínio de (peixes opacos);
Amostras de lagos norte americanos
Em águas profundas maior parte (peixes vermelho).
A cor dos engasga-gatos é selecionada por um compromisso entre acasalamento e predação. Ambas as cores persistem porque cada uma traz vantagens em um tipo particular de ambiente.
Extraindo o melhor possível de um mau negócio
As vezes um indivíduo não é capaz de competir com sucesso lutando ou se exibindo, talvez por ser muito pequeno. Ao contrário, precisa conseguir tirar o melhor proveito dessa circunstância desvantajosa, empregando uma estratégia alternativa. Mesmo que acabe com menos recompensa do que os outros, ainda assim estará se saindo melhor possível dentro de suas limitações competitivas.
Animais jovens tentam roubar recursos
O sucesso deles não é muito grande, somente 2 cópulas das 73 foram feitas pelos satélites (Howard 1978b)
Estudo sapo Bufo calamita (Anthony Arak 1988)
Os que vocalizam têm maior sucesso do que os satélites.
60% deles realizam 80% das cópulas.
Entretanto, os podem variar de comportamento dependendo do grau de competição com os maiores.
Se os maiores são removidos do coro, os pequenos começam a vocalizar.
Quando as vocalizações são tocadas em caixas de som, os grandes tentavam atacar e os pequenos se tornavam satélites próximos das caixas.
Como o decide se tornar satélite ou vocalizador?
“Seja um satélite do vizinho se a vocalização dele for duas vezes mais alta do que a sua” 
Em muitos casos, o tamanho corporal está correlacionado com a idade, de modo que os indivíduos alteram seu comportamento a medida que ficam mais velhos e, por isso, podem empregar estratégias mais lucrativas com maior sucesso. Porém, em outros casos, o tamanho corporal pode ser fixo durante toda a vida do indivíduo, devido a condições precárias de alimentação durante a fase imatura. 
	Ex: abelha Centris pallida, em que os maiores pesam três vezes mais que os menores (Alcock et al 1977).
 Quando encontram uma pronta para emergir, cavam o solo para retirá-la e copulam com ela.
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É preciso algum tempo para cavar uma saída para a , e durante este tempo outros podem ser atraídos para o local da atividade.
Lutas frequentes entre os que patrulham próximos de virgens na iminência de emergir do ninho
 Mas só os maiores são capazes de defender suas descobertas.
Os pequenos procuram pelas pairando sobre as áreas de emergência, perseguindo no ar as que escapam dos cavadores. Os intermediários podem adotar ambas as estratégias de cavar ou pairar no ar. 
 maiores tem maior sucesso de acasalamento é provável que os menores sejam forçados a adotar a estratégia de ficar pairando durante toda a vida, para extrair o melhor possível de um mal negócio.
Tais estratégias dependem do fenótipo do indivíduo: por exemplo se for grande, lute; se for pequeno,comporte-se furtivamente’’.
Assim indivíduos maiores e mais fortes têm sucesso maior, enquanto os outros são forçados pelas circunstâncias a adotar estratégias alternativas de menor sucesso.
*Estratégias alternativas em equilíbrio evolutivo
*Estratégia adotada pelo macho de salmão para fertilização
*Machos paternais e infiéis em peixes-sol
*Mudando de fêmea para macho
-Vespas de figueira: Idarnes spp.
- Dimorfismo entre machos da mesma espécies
- Diferença estratégia é genética?!?
- Alguns machos não possuem asas e alocam todos os seus recursos para as lutas.
* Possuem cabeças e mandíbulas grandes – cortar vespas.
* Permanecem nos figos que nasceram.
* Lutam para copular com as fêmeas 
recém-emergidas.
- Alguns machos são alados e alocam 
seus recursos para dispersão.
* Têm cabeças e mandíbulas pequenas.
* Não são agressivos.
* Voam para acasalar com as fêmeas 
que deixam as frutas.
b) Vespas da figueira: lutadores e dispersores
Sobre a fração de fêmeas não expostas aos machos sem asas
Machos lutadores e dispersores da vespa da figueira coexistem em equilíbrio.
- Maior parte dos machos dispersar:
* Indivíduos permanecem nos fígados tem alto sucesso reprodutivo.
- Maior parte dos machos áptera:
*Competição pelas fêmeas dentro do figos será alta.
* Qualquer macho que dispersar terá acesso a todas as fêmeas que emergem sem ter copulado.
- Os ganhos depende da dispersão das fêmeas entre os figos.
- Proporções entre machos que lutam e dispersam em diferentes espécies são tais que o sucesso reprodutivo médio das duas estratégias tendia a ser igual (Hamilton,1979).
c) As estratégias de nidificação nas fêmeas de vespas cavadoras: cavadora e invasoras
- Vespa cavadora dourada – Sphex ichneumoneus
- Colocam seus ovos em buracos subterrênos (2 formas – Jane Brockmann)
- Cavam um buraco para si mesma:
* Trabalho duro.
* Consome 100min.
- Entram em um buraco já cavado por outra:
* Sem gastar tempo e energia cavando.
* Não percebe se o local está vazio ou não.
** Vazio: aprovisionar e colocar os ovos em paz.
** Ocupado: Inicia luta, onde apenas uma sairá vencedora.
Evolução: Cavar X Invadir
- Se todas as fêmeas cavassem:
* Muitos buracos vazios e reprodução mal sucedida.
* Devido a quantidade de buracos – fêmeas entrariam em buracos prontos – economizaria o tempo de escavação.
*Não é uma EEE.
 - Se todas as fêmeas invadissem:
* Dividir buracos
* Lutas
*Não é uma EEE.
- Cada estratégia é melhor quando rara.
- Mistura entre “invadir” e “cavar”, resultante da seleção da frequência, em que o sucesso das duas estratégias é igual.
*Poderia ser uma EEE.
- EEE = Estratégia alternativas em equilíbrio evolutivo.
Problemas na medição
dos custos e benefícios de estratégias alternativas
Sempre que se encontra um indivíduo em uma mesma população adotando estratégias diferentes é conveniente formular duas questões (Caro & Bateson 1986):
1. Quais sãos as causas das diferenças entre os comportamentos?
Podem ser decorrentes de diferenças genéticas para responder ao sinais ambientais.
Ex: Mesmo que satélites consigam menos , o benefício líquido pode ser tão grande quanto o dos vocalizadores, porque a estratégia implica em custos menores.
2. São iguais ou desiguais?
Definição de alternativas exige cuidado. 
Variações contínuas em padrões comportamentais podem ser as situações mais comum natureza.
Estratégias em Equilíbrio Evolutivo podem estar apenas refletindo amostragens pequenas.
Outro problema é que embora geralmente seja fácil medir os benefícios, os custos são mais difíceis de avaliar.
Cade encontrou que 11 em 14 machos cantores estavam parasitados por larvas da mosca Euphasiopteryx ochracea, enquanto apenas 4 em 29 satélites estavam infectados.
Finalmente, as duas estratégias podem coexistir em equilíbrio dependente da frequência, cada uma delas, em média, produzindo um sucesso igual, sendo que “cantar” traz grandes benefícios e altos custos, e agir como “satélite” poucos benefícios e baixos custos.
Deve-se considerar então três maneiras de ocorrência:
1Polimorfismo. Indivíduos diferentes podem apresentar estratégias diferentes e a frequência dos morfos será fixada pela seleção dependente de frequência.
Pode aparecer por causas genéticas ou ambientais.
2 Os indivíduos exibem estratégias diferentes em proporções que satisfazem a EEE mista. 
Ex: em vespas caçadoras em que os indivíduos cavam ou invadem um buraco pronto. Seleção teoricamente pode ter levado cada indivíduo a exibir as duas estratégias em proporções fixas, fazendo com que cavar e invadir produzam o mesmo sucesso.
3 Avaliação do comportamento. Em vez de existir uma regra fixa, cada indivíduo passa a ter um comportamento flexível, baseando suas decisões na avaliação do que os demais indivíduos da população estão fazendo.
Caso de equilíbrio rã verde Hyla cinerea
Não existe nenhuma diferença de tamanho entre os machos vocalizadores e satélites, e os indivíduos frequentemente alternam entre as duas táticas que, aparentemente, produzem o mesmo sucesso na conquista de (Perril et. al 1982).
Avaliação pode estar envolvida quando os satélites estão extraindo o melhor possível de um mal negócio, como acontece com o sapo 
Bufo calamita.
Conclusão:
Embora seja claro que existem vários caminhos evolutivos para a manifestação de diferenças comportamentais entre os indivíduos de uma população, sempre haverá problemas na hora de classificarmos quais hipóteses se aplicam melhor a um exemplo em particular. É preciso obter medidas de custos e benefícios, conjuntamente com informações sobre as restrições individuais, tais como a idade e o tamanho corporal, antes que se possa distinguir entre a estratégia “o melhor possível de um mal negócio” dos casos de EEEs.
Mudança de sexo como uma estratégia alternativa
Mudanças de macho para fêmea
- Hermafroditismo protândrico
- Mais raro
- Um indivíduo macho quando pequeno transforma-se em fêmea quando aumenta de tamanho.
* Favorece se a competição entre machos não for intensa e o tamanho do macho estiver pouco efeito.
* Um indivíduo se reproduz melhor como macho quando é pequeno.
Os seres protândricos são aqueles em 
que maturação das estruturas sexuais
masculinas precede a maturação das 
estruturas femininas.
 A maioria das esponjas do mar
(animais do Filo Porifera).
Mudanças de macho para fêmea
- Exemplo: peixe palhaço – Amphirion akallopisos
* Peixe que muda o sexo de macho para fêmea.
* Os casais deste peixe vivem em estreita simbiose com as anêmonas do mar e geralmente não há espaço para mais do que dois peixes em cada anêmona.
* Sucesso reprodutivo do casal é limitado mais pela capacidade da fêmea produzir ovos do que do casal produzir espermas.
* É melhor para ambos se o indivíduo maior for a fêmea.
Mudanças de sexo versus estratégias furtivas
- Vantagem para determinado sexo, os indivíduos menores podem agir furtivamente ou ser hermafroditas sequencias,, mudando de sexo quando aumentam de tamanho.
- Mamíferos o sexo é mais diferenciado do que em peixes.
* Mamíferos: fertilização interna e elaborado cuidado com a prole pela fêmea durante a gravidez e amamentação – Custoso mudar de sexo.
* Peixes (mudam de sexo): órgãos sexuais simples e fecundação externa.