resumo guyton cap 64 e 65

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CAPÍTULO 64 – FUNÇÕES SECRETORAS DO TR ATO ALIM ENTAR 
Por Allan Catarino Kiska T orrani 
Princípios Gerais da Secreção no Trato Alimentar 
Estimulação Autônoma da Secreção 
 O sistema nervoso entérico é ativado por estímulos táteis, irritação química e dist ensão da parede do T GI. 
 O sistema nervoso parassimpático estimula as glândulas da porção superior do trato (pares IX e X). 
 A estimulação simpática ta mbém pro move a contrição dos vasos sanguí neos que suprem as glândulas, além de aumentar a secreção glandular. 
 As glicoproteínas do muco sã o anfotéricas, sendo capazes de tamponar pequenas quantidades de ácidos ou de bases; alé m disso, o muco, muitas vezes, contém quantidades moderadas de íons bicarbonato que neutralizam, especificamente, os ácidos. 
Secreção de Saliva 
 A secreção diária de saliv a, normalmente, é de 800 a 1 500 ml, com v alor médio de 1000 ml. 
 A secreção serosa contém ptialina (alfa-a milase), que digere amido. A secreção mucos a, contendo mucin a, para lubrificar e proteger as superfícies. 
 As glândulas parótidas produzem q uase toda a secreção de t ipo seroso, enquanto as glândulas submandibulares e su blinguais produzem secreção serosa e mucosa. 
  A saliva tem pH entre 6 e 7, faixa favorável à ação digestiva. 
 Os ácinos produzem secreção primária contendo ptialina e/ou mucina em solução de íons e m concentrações não muito difere ntes das típicas dos líquidos extracelulares. 
  Os íons sódio são reabsorvidos, ativamente, nos ductos salivares , e íons potássio são, ativ amente, secretados por troca de sódio. 
 A reabsorção de sódio excede a secreção de p otássio, o que cria negativid ade elétrica de cerca de -70mV, nos ductos saliv ares; isso faz com que íons cloreto sejam reabsorvidos passivamente. 
 Íons bicarbonato são secretados pelo epitélio dos ductos para o lúmen do ducto. Isso é, em parte, causado pela t roca de bicarbonato por íons cloreto e, em parte, resulta do processo secretório ativo. 
 Em condições de repouso, as concentrações de íons sódio e cloret o na saliva são de apenas 15 mEq/L, cerca de um s étimo a um décimo d e suas concentrações no plasma. 
 A saliva contém v ários f atores que destroem as bactérias. São eles os íons tiocianato e diversas enzi mas proteolíticas, como a lisozima, que atacam as bactérias e ajudam os íons t iocianato a entrar nas bactérias (agindo co mo bactericidas), e digerem partículas de alimentos, ajudando a remover o suporte metabólico das bactérias.
Regulação Nervosa da Secreção Saliv ar 
 As glândulas salivares são controladas por sinais nervosos parassimpáticos que se originam nos núcleos salivatórios superior e inferior. 
 Muitos estímulos gustativos, especialmente o sabor a zedo, provocam copiosa secreção de saliva. 
 A área do apetite se localiza na proximidade dos centros parassimpáticos do hipotálamo anterior e funciona principalment e, em resposta a sinais das áreas do paladar e do olfato do córtex cerebral ou da amígdala. 
 A saliva, quando engolida, ajuda a re mover o fator irritativo do T GI ao diluir ou neutralizar as substâncias irritativas . 
 Os nervos simpáticos se originam nos gânglios cervicais superiores e penetram as glândulas saliv ares ao l ongo das sup erfícies das paredes dos vasos sanguíneos. 
 Os sinais nervosos parassimpáticos que induzem salivação abundante também dilatam moderadamente os vasos san guíneos. Parte desse efeito vasodilatador a dicional é ca usado pela calicreína, secretada pelas cé lulas salivares ativadas que, por sua v ez, agem como en zima que cliv a uma das proteínas do sangue, alfa2-globulina, para formar a bradicini na, potente vasodilatador. 
Secreção Esofágica 
 As secreções esofágicas são tot almente mucosas e fornece m, principalmente a lubrificação para a deglutição. 
 O muco produ zido pelas glândulas compostas no esôfago superior evita a escoriação mucosa causada pe la nova entrada d e alimento, enquanto as glândulas compostas próxi mas à junção es ofagogástrica protegem a parede do esôfago da digestão por sucos gástricos ácidos que, co m frequência, reflue m do estômago para o esôfago inferior. 
Secreção Gástrica 
Características d as Secreções Gástricas 
 A mucosa gástrica te m dois t ipos i mportantes de glândulas tubulares: glândulas oxínticas (ou gástricas) e glândulas pilóricas. 
 As glândulas oxínticas secr etam ácido clorídrico, p epsinogênio, fator intrínseco e muco.
  As glândulas pilóricas secretam muco para proteger a mucosa pilórica do ácido gástrico, alé m de secretar gastrina.
 Secreções das Glândulas Oxínticas 
 A glândula oxíntica é co mposta pelas células pépticas ou principais (secretando pepsinogênio), cél ulas parietais ou oxíntic as (secretando fator intrínseco e ácido clorídrico), e células mucosas do cólon. 
  As células parietais secretam solução ácida co ntendo cerca de 1 60 mmol/L de ácido clorídrico por litro. O pH dessa soluçã o é da orde m de 0,8. Nesse pH, a concentração de ío ns hidrogênio é c erca de 3 milhões de vezes maior do que a do sangue arterial. 
 Ao mesmo tempo que esses íons hidrogênio são secretados, os íons bicarbonato se difundem para o sangue, para que o s angue v enoso gástrico tenha um pH mais alt o do que o sangue arterial, quando o estômago está secretando áci do. 
 A principal força motriz p ara a secreção de ácido clorídrico p elas células parietais é a bomba d e hidrogênio-pot ássio, que cata lisa a dissociação da água para formar H+, que é bombeado para fora da célula em troca de potássio. O OH- reage co m o CO2 e forma HCO3- através da enzima anidrase c arbônica, que é bo mbeado pela membrana basolateral. Com isso, a água p arra p ara os c analículos por osmose devido aos íons extra secretados nos canalículos. 
 A maior parte de capacidade do esto mago de prevenir o v azamento d o ácido de volta pod e ser atri buída à b arreira gástrica, devido a for mação de muco alcalino e junções estreitas, entre as células epiteliais. 
 A acetilcolina liberada p ela esti mulação parassimpática, excita a secreção de pepsinogênio pelas células pé pticas, de ácido clorídrico p elas cé lulas parietais, e muco pelas células da mucosa. 
 A gastrina e a histamina estimulam, fortemente, a secreção de ácido pelas células parietais. 
 O pepsinogênio quando entra em co ntato com o ácido clorídrico é clivado em pepsina ativa. A pepsina atua co mo en zima proteolítica, ativa em meio muito ácido (pH 1,8 a 3,5), mas é completamente ativada em pH alcalino. 
 O fator intrínseco, essencial par a absorção d e v itamina B12 n o í leo, é secretada pelas cé lulas parietais, juntamente com a secreção de ácido clorídrico. 
 Na gastrite crônic a, a pessoa desenvolve não só a acloridria, mas muitas vezes também anemia perniciosa porque a maturação das hemácias não ocorre na ausência de estimulação da medula óssea pela vitamina B12. 
Glândulas Pilóricas
  São semelhantes às células mucosa s do colo das glândulas oxínticas, elas t ambém secr etam gastrina, que tem papel crucial no controle da secreção gástrica. 
 Glândulas Mucosas Superficiais 
  As células mucosas superficiais secretam gr ande quantidade de mu co muito v iscoso que recobre a mucosa gástrica co m camada gelatin osa de muco, muitas vezes, com mais de 1 mm d e espessura, proporc ionando, assim, a barreira de proteção para a parede gástrica. Outra característica desse muco é a alcalinidade.Estimulação da Secreção de Ácido pe lo Estomago 
 A secreção desse ác ido é controlada por sinais endócrinos e nervosos. Além disso, as cél ulas parietais sã o c ontroladas por outro tipo de cé lula, denominada células se melhantes às enterocromafins (ECL) que liberam histamina, sendo estimuladas pela gastrina. 
 A gastrina é secretad a pelas células G, localizadas nas glândulas pilóricas, e sua secreção é estimulada por carn e ou outros alimentos proteicos. Ela a ge sobre as ECL, que libera m histamina, estimulando a secreção de áci do clorídrico.
 Regulação da Secreção de Pepsinog ênio
  A regulação da s ecreção de pepsinogênio, pelas células pé pticas, nas glândulas oxínticas é bem menos complexa, ocorrendo em resposta a dois principais tipos de sinais: estimulação das c élulas pépticas por acetilcolina, liberada pelo plexo mioentérico, e estimulação da secreção das células pépticas pelo ácido do est ômago. 
  A secreção gástrica é composta pelas f ases: fase cefálica, resultando da visão, odor, me mória, sendo transmitida pelos núcleos dorsais do vago; fase gástrica, através de r eflexos v asovagais, entéricos locais e mecanismos da gastrina, sendo responsável por 1,5 L diários; e f ase intestinal, na presença d e alimento no do duodeno, representando 10% da resposta de ácido à refeição. 
 A presença de alimento no intestino delgado i nicia o r eflexo enterogástrico reverso, inibindo a secreção de gastrina. 
  Qualquer fator irritante no intestino del gado superior causa a liberação de vários hormônios intestinais: a secretina, o GIP, o VIP e a somatostin a, que inibem a secreção gástrica. 
  Estímulos emocionais co m frequência au mentam a secreção gástrica interdigestiva para 50ml ou mais por hora da mesma maneira q ue a fase cefálica da secreção gástrica excita a secreção no início da refeição. 
Composição Quí mica da Gastrina e de Outros Hormônios Gastrointestinais 
  A atividade funcional da gastrina r eside nos quatro aminoácidos t erminais, e a ativ idade da CCK reside nos o ito aminoácidos ter minais. T odos os aminoácidos da molécula de secretina são essenciais. 
Secreção Pancreática
 Enzimas Digestivas Pancreáticas 
  Contém en zimas para dig erir todos os três principais grupos de alimentos: proteínas, carboidratos e gorduras, além de grande quantidade de bicarbonato que neutraliza a acidez estomacal. 
 As enzimas pancreáticas importantes para a digestão d e proteínas são a tripsina, quimotripsina e carboxipolipeptidase. A carboxipolipeptidase cliva alguns peptídeos, até aminoácidos individuais, co mpletando assi m a digestão de algumas proteínas até aminoácidos. 
 A amilase pancreática hidrolisa amidos, glicogênio e outros carboidratos, para formar dissacarídeos e alguns trissacarídeos.
 A lipase pancreática hidrolisa gorduras neutras a ácidos graxos e monoglicerí deos; a colesterol esterase hidrolisa ésteres de colesterol; e a fosfolipase cliva os ácidos graxos dos fosfolipídeos. 
 As formas proteolíticas inativas são t ripsinogênio, quimotripsinogênio e procarboxipolipeptidase. O tripsinogên io é ativ ado pela enterocinase e por tripsinas ativas, que de forma autocat alítica, ativa as outras proteínas. O inibidor da tri psina é pr oduzido pelos ácinos pancreáticos, inativa a tripsina intra-p ancreática. 
Secreção de Íons Bicarbonato 
 A concentração de íons bicarbonato pode ati ngir 1 45 mEq/L, v alor cinco vezes maior que a concentração do í on no plasma.
  Os íons bicarbonato s ão ativamente transportados na membrana luminar pelo lúmen, junta mente com o sódio. Os íons H+ sã o trocados p or íons sódio na membrana san guínea da c élula. O movimento g lobal d e íons sódio e bicarbonato do sangue para o lúmen do ducto cri a gradiente de pressão os mótica que causa fluxo de água também para o ducto pancreático. 
Regulação da Secreção Pancreática 
 A secreção pancreática é estimulada principalmente pela acetilcolina, CCK, e secretina. Os dois primeiros estimulam as c élulas acinares do pâncreas lev ando à produção de grande q uantidade de e nzimas digestivas pancreáticas. A secretina estimula a secreção de grandes volumes de sol ução aquosa de bicarbonato d e sódio pelo epitélio do ducto pancreática. 
Fases da Secreção Pancr eática
  Fase cefálica: os mesmos sinais nerv osos do cérebro que causam a secreção do estômago ta mbém causam liberação de acetilcolina, pelos terminais d o nervo v ago, no pâncreas, estimulando cerca de 20% da secreção total de enzi mas pancreátic as. 
 Fase gástrica: estimulação responsáv el por 5% a 10% das enzimas pancreáticas, secretadas após a refeição. 
 Fase intestinal: a secreção pancreática fica abundante, basica mente em resposta ao hormônio. 
  A secretina é liberad a na f orma de pro-secretina pelas cél ulas S do duodeno, sendo ativada liberada para o sangue e m pH de 4,5 a 5. A secretina estimula a secreção de bicarbonato pelo pâncreas. 
 A neutralização ácida propicia pH apropriado para açã o das enzimas digestivas pancreáticas, que operam em pH 7 a 8. 
 A CCK é liberada pelas células I do duodeno, sendo estimulada pela presença de peptídeo e peptonas, e ácidos graxos de cadeia longa. Ela provoca a secreção de mais enzimas digestivas pancreáticas, respondendo a 70% a 80% da secreção enzimática pancreática total. 
 A quantidade total de secreção pancreática é de 1L. 
Secreção de Bile pelo Fígado
; Funções da Árvore Biliar 
Anatomia Fisiológica da Secreção Biliar 
 A secreção normal de bile é de 600 a 1000ml/dia. 
  Os ácidos biliares contidos na bile ajudam a emulsificar as grandes partículas de gordura, nos alimentos, a muitas partículas diminutas, e ajudam a absorção dos pro dutos finais da digestão das gorduras através da membrana mucosa intestinal. 
 A secreção hepática é adicionada à bile inicial, co nsistindo em solução aquosa de íons sódio e bicarbonato. Além d isso, a secretina leva a secreção de íons bicarbonato suplementar a secreção pancreática. 
 O volume máximo que a vesícula biliar consegue armazenar é de apenas 30 a 60 ml, até 450ml e m 12 horas. A bile é comumente conc entrada por cerca de cinco v ezes, mas pode atingir o máximo de 20 vezes. 
  As substâncias mais abundantes secr etadas na bile sã o os s ais b iliares, responsáv eis por cerca da metade dos solutos n a bile. T ambém são secretados ou excretados, em grandes concentrações, são a bilirrubina, o colesterol, a lecitina e os eletrólitos usuais do plasma. 
  O esv aziamento da vesícula biliar se dá por co ntrações rít micas da parede da v esícula biliar, co m o relaxamento simultâneo d o esfí ncter de Oddi. O estimulo mais potente para as c ontrações da v esícula biliar é o hormônio CCK.
  A vesícula biliar t ambém é estimulada por fibras nervosas secretoras de ACh, tanto no v ago como no siste ma nervoso entérico. 
 Quando quantidades significativ as de gordura estã o presentes, a v esícula biliar, normalmente, se esvazia de forma completa, em cerca de 1 hora. 
Função dos Sais Biliares e Absorção de Gordura 
 As células hepáticas sintetizam cerca de 6 gramas de sais biliares diariament e. 
 O colesterol é, primeiro, conv ertido e m ácido cólico ou ác ido quenodesoxicólico. Esses ácidos, por sua vez, se co mbinam, em sua maior parte, com glicina e, em menor escala, com taurina, para formar ácidos biliares glico e tauroconjugados. Os sais desses ácidos, especialmente os saisde sódio, são, então, secretados par a a bile. 
 Esses sais possuem ação detergente, denominado função emulsificante ou detergente dos sais biliares. 
  Os sais biliares ajudam n a absorção de áci dos graxos, mo noglicerídeos, colesterol e outros lipídeos pelo trato intestinal. 
 Cerca de 94% dos sais biliares são reabsorvidos para o sangue pelo intestino delgado, passando por esse circuito cerca de 17 vezes antes de serem eliminados nas fezes. 
  A secretina estimula o aumento da secreção de bile, às v ezes mais do que duplicando, por horas depois da refeição.
  Sob co ndições anormais, o colest erol pode se precipitar na v esícula biliar, resultando na formação de cálculos bi liares de colesterol.
Secreções do Intestino Delgado 
Secreção de Muco pelas Glândulas de Brunner no Duodeno 
 As glândulas de Brunner s ecretam gr ande quantidade de muco alcalino em resp osta a estímulos táteis ou irritativos na mucosa duodenal, estimulação v agal, e hormônios GI, especialmente a secretina. 
 O muco contém íons bicarbonato, que se somam aos da secreção pancreática e da bile hepática, na neutralização do ácido clorídr ico que entra no duodeno vindo do estômago. 
 As glândulas de Brunner são inibidas por estimulação simpática. Secreção de Sucos Digestivos Intestinais pelas Criptas de Lieberkühn 
 As criptas de Lieberkühn são formadas por do is tipos de cé lulas: células caliciformes, e enterócitos, que secretam grande quantid ade de água e eletrólitos, e sobre as v ilosidades, absorvem água, eletrólit os e produtos finais da digestão. 
 A secreção pelas criptas é de aproximadamente 1.800 ml/ dia e tem pH ligeiramente alcalino, entre 7,5 e 8.
  A função pri mária do intestino de lgado é a d e absorv er nutrientes e seus produtos digestiv os para o sangue. 
 A secreção de liquido pelas cri ptas de L ieberkühn é mediada p ela secreção ativa de íons cloreto nas criptas e secreção ativa de íons bicarbonato. 
 Os enterócitos contém e nzimas digestivas, como as peptidases, sucrase, maltase, isomaltase e lactase, e lipas e intestinal. O ciclo de vida de uma célula do epitélio intestinal é de cerca de 5 dias. 
Regulação da Secreção do Intestino Delgado – Estímulos Locais
  Os mais importantes processos da secreção do intestino delgado são reflexos nervosos entéricos locais, em especial reflexos desencadeados por estímulos táteis ou irritantes do quimo sobre intestinos. 
Secreção de Muco pelo Intestino Grosso 
 A secreção prepond erante no inte stino grosso é muco, contendo quantidade moderada de íons bicarbonato, secretados por algumas células epiteliais não secretoras de muco. 
 A estimulação dos nerv os pélvicos que emergem d a medula espinal e que transportam a inervação parassimpática para a metade a dois terços distais do intestino grosso t ambém pode causar aumento consideráv el da secreção de muco, ass ociada ao aumento na motilidade peristáltica do cólon. 
 O muco protege a pared e intestinal da intensa atividade bacteriana que ocorre nas fezes, e o muco co nstitui a barreira para impedir que os ácidos formados nas fezes ataquem a parede intestinal. 
 Em casos de enterite, a mucosa secreta quantidade de água e e letrólitos além do muco alcalino e v iscoso normal. O resultado é diarreia, com perda de grande quantidade de água e eletrólitos.
CAPÍTULO 65 – DIGESTÃO E ABSO RÇÃO NO TRATO GASTROINTESTINAL 
Por Allan Catarino Kiska T orrani 
Digestão de Diversos Alimentos por Hidrólise 
 Digestão dos Carboidratos 
T rês fontes principais: sacarose e lac tose (dissacarídeos) e amidos; em menor quantidade: a milose, glicogênio, álcool, ácido lático, ácido pirúvico, pectinas, dextrina. 
 A enzima digestiva ptialina secretada em sua maior parte pelas glândulas parótidas, hidrolisa o amido no dissacarídeo maltose, de modo que nã o mais que 5% dos amidos terão si do hidrolisados até a d eglutição do alimento. 
 A atividade da amilase salivar é bloqueada pelo ácido das secreções gástricas. Contudo, antes do alimento e da sa liva estarem co mpletamente misturados com as secreções gástrica s, até 30% a 40% dos a midos terão sido hidrolisados para formar maltose. 
Digestão de Carboidrato no Intestino Delgado 
 A secreção pancreática contém grande quantidade de alfa-a milase, sendo que 15 a 30 min depois do q uimo ser transportado para o duodeno e se misturar com o suco pancreático, praticamente todos os carboidratos terão sido digeridos. 
 Os enterócitos que revestem as vilosidades do intestino delgado co ntêm quatro en zimas (lactase, sacarase, maltase e alfa- dextrinase). Essas enzimas ficam localizadas nos enterócitos que forram a borda em escov a das microvilosidades intestinais. 
 A lactose se divide em galactose e glicose. A maltose se divide e m moléculas de glicose. A sacarose se d ivide em frutose e glicose. 
Digestão de Proteína 
 A pepsina é mais ativa e m pH 2 a 3, e é inativa em pH acima de 5. 
 Um dos aspectos importantes d a digestão pela pe psina é sua capacidade de digerir o colágeno. 
 Grande parte da digestão das proteínas ocorre no intestino delgado superior, duodeno e jejuno. 
 As enzimas proteolíticas pancreáticas são tripsina, quimotripsina, carboxipolipeptidases e proelastases (convertida e m elastase, de grada elastina). 
 Dois tipos de peptidases são especialmente importantes, as aminopolipetidases e diversas dipeptidases. 
 Finalmente no citosol do enterócitos, existem várias outras peptidases específicas para os tipos de aminoácidos que ainda não foram hidrolisados.
Digestão de Gorduras 
 A gordura neutra é um dos principais constituintes dos alimentos d e origem animal, mas muito mais rara nos alimentos de origem vegetal. 
 Pequenas quanti dades de trigliceríd eos é digerida no estomago pela lipase lingual secretada pelas glândulas linguais na boca e deglutida com saliva. 
 A maior p arte da e mulsificação ocorre no duodeno, so b a influência da bile, que contém grande quantidad e de sais biliares, assim como fosfolipídeo lecitina, sendo esta especialmente i mportante para a emulsificação da gordura. 
 A enzima mais importante para a digestão dos TG é a lipase pancreática, presente em enorme quantidade no suco pancreático, suficiente para digerir em 1 minuto t odos os TG. Os e nterócitos do intestino delgado contêm outra lipase adicional, conhecida como lipase entérica. 
 Grande parte dos T G, na dieta, é hidrolisada pela lipase pancreática e m ácidos graxos liv res e 2-monoglicerídeos. 
 As micelas se desenvolvem porque cada molécula de sal biliar é composta por n úcleo esterol, muito lipossolúvel e grupo polar muito hidrossolúvel. 
 T anto os ésteres de col esterol co mo os f osfolipídios são hidrolisados por duas outras lipas es na secreção pancreática, que li beram ác idos graxos – a enzima hidrol ase de éster de colesterol, que hidrolis a o éster de colesterol e a fosfolipase A2, que hidrolise fosfolipídios. 
Princípios Básico da Absorção Gastrointestinal 
Bases Anatômicas da Absorção 
 A quantidade total de liquido que deve ser absorvida a cada dia pelos intestinos é igual ao volume ingerido (1,5 L) mais o volume secretado nas diversas secreções GI (cerca de litros). Cerca de 1,5 L é absorvido no intestino delgado, o resto é absorvido no cólon. 
 As v álvulas coniventes o u de Kerck ring aumentam a áre a da superfície da mucosa absortiv a por cerca de três vezes. 
 Cada célula epitelial intestinal é caracterizadapor borda em escova, consistindo em até 1000 microvilosidades co m 1 micrometro de comprimento e 0,1 micro metro de diâmetro. Isso a umenta a área superficial exposta aos materiais intest inais por pelo menos mais de 20 vezes. 
 A combinação das pregas de Kerck ring, v ilosidades e microvilosidades aumentam a área abs ortiva t otal da mucosa por até 1000 v ezes, perfazendo imensa área total de 250 m² ou mais para o intestino delgado. 
 A disposição dos vasos linfáticos fica na forma de lactíferos centrais para a absorção para a linfa. 
 As vesículas pinocitóticas p equenas que se formaram por invaginações da membrana dos enterócitos e contêm soluções absorvidas.
Absorção n o Intestino Delgado 
Absorção de Água por Osmose 
 A água é t ransportada, através da membrana intestinal, inteiramente por difusão. Em questão de minutos, água suficiente será transferida por osmose, para tornar o quimo isosmótico ao plasma. 
Absorção de Íons 
 Vinte a 30 gr amas de sódio sã o secretados n as secreções intestinais a cada dia. Além disso, a pessoa, ingere, em média, 5 a 8 gra mas de sódio por dia. 
 Os intestinos pr ecisam absorver 25 a 35 gramas de sódio por dia, o qu e é igual a cerca de u m sétimo de todo o sódio presente no corpo. 
 Como no cas o da diarreia intensa, as reservas de sódio do corp o pode m por vezes ser depletadas em níveis letais em questão de horas. 
 Menos de 0,5% do sódio intestinal é perdido nas fezes, a cada dia, já que o sódio é absorvido rapidamente, através da mucosa intestinal. 
 A força motriz da a bsorção de s ódio é dada pelo transporte ativo de í on das células epiteliais, atrav és das membranas basolaterais, para os espaços paracelulares. Parte do sódio é absorv ido em conjunto com íons cloreto. 
 O transporte ativo de sódio através das membranas basolaterais da cada célula reduz a concentração de sódio dentro da célula a v alor baixo 50 mEq/L. C omo a concentração de só dio no q uimo é de cerca de 142 mEq/L, o sódio se mov e a favor desse gradiente d e potencial eletroquímico, do quimo para o citopla sma da célula epitelial, através das bordas em escov a. 
 O sódio s erv e de c otransporte p ara outras substâncias, c omo n a b omba sódio-glicose, sódio-a minoácido, e sódio-hidrogênio. 
 Quando a pessoa se desidrata, grandes quantidades de aldosterona sã o secretadas pelos córtices das glândul as adrenais. 
 A maior absorção de só dio, por su a vez, aumenta a absorção d e íons cloreto, água e de outras substâncias. 
 Assim, a função da aldosterona, no T GI, é a mesma que ela exerce nos túbulos renais. 
 Na parte superior do intestino delgado, a absorção de íons cloreto é rápida e se dá, principal mente, por difusão. 
 O cloreto também é absorvido pela membrana da borda e m escova de partes do íleo e do intestino gross o, por trocador de cloreto de bicarbonato da membrana da borda em escova. 
Absorção de Nutrientes 
Absorção de Proteínas como Dipeptídeos, T ripeptídeos ou Aminoácidos 
Absorção de Gorduras 
Absorção no Intestino Grosso: Formação de Fezes