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anatomia vegetal

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e da epiderme do restante da 
raiz (Fig. 14C). 
Nas raízes de reserva, ao contrário do descrito acima, a periderme, geralmente se 
forma superficialmente, como nos caules, não havendo, portanto, a perda da 
região cortical (que apresenta substâncias de reserva) com o crescimento 
secundário. 
Embora a maioria das raízes apresentem crescimento secundário da maneira 
descrita aqui, inúmeras variações deste crescimento podem ser encontradas em 
várias espécies. 
 
Figura 14 - Esquema mostrando a formação da estrurura 
secundária. Capturado da internet. 
4.1 Raízes de Reserva ou Raízes tuberosas 
Estas raízes apresentam um grande acúmulo de substâncias de reserva, e para 
isto há uma intensa proliferação de tecidos, principalmente, do parênquima de 
reserva. Isto pode acontecer com um simples aumento na quantidade de células 
do parênquima dos tecidos vasculares, que irão armazenar as reservas, como se 
verifica em Daucus carota (cenoura), ou esta proliferação de tecidos pode estar 
associada a um crescimento secundário "anômalo", isto é, diferente do descrito 
anteriormente. 
Em Beta vulgaris (beterraba), por exemplo, formam-se faixas cambiais adicionais, 
dispostas concentricamente, com a produção de grandes quantidades de 
parênquima de reserva entre o elementos de condução do xilema e do floema. 
5. Raízes Adventícias 
O termo raiz adventícia tem vários significados mas, geralmente, serve para indicar 
aquelas raízes que se originam nas partes aéreas das plantas, a partir de caules e 
de folhas, de caules subterrâneos ou dos “calus” em cultura de tecidos. O termo é 
também empregado para designar raízes originadas em regiões mais velhas das 
próprias raízes. 
A origem e o desenvolvimento das raízes adventícias, é semelhante ao das raízes 
laterais; geralmente, são de origem endógena e formam-se junto aos tecidos 
vasculares do órgão onde estão se formando. 
 
6. Nódulos de raiz 
Várias espécies apresentam suas raízes associadas à bactérias fixadoras de 
nitrogênio. Entre estas bactérias as mais comuns são as do gênero Rizobium, que 
invadem as raízes das leguminosas como, por exemplo, no feijão, ervilha, alfafa, 
soja, etc. . 
A bactéria penetra através dos pêlos absorventes, quando a planta ainda é bem 
jovem. Já no interior do vegeta essas bactérias (rizóbios) se deslocam através dos 
filamentos de infecção, que são canais de celulose produzidos pelas próprias 
células da raiz e se multiplicam intensamente. O crescimento desses filamentos 
no interior do córtex da raiz, induzem uma intensa proliferação das células 
parenquimáticas, formando os nódulos, visíveis macroscopicamente (Fig. 15). 
Ramificações dos tecidos vasculares conectam o cilindro vascular da raiz com 
estes nódulos, indicando a existência de um sistema de transporte para troca de 
nutrientes entre as bactérias e a raiz. 
Estas bactérias são capazes de absorver o nitrogênio do solo e convertê-lo em 
compostos assimiláveis pelo vegetal e, em contrapartida, recebem açúcares e 
outros nutrientes orgânicos do vegetal. 
 
Figura 15 - Detalhe de nódulos de 
bactérias na raiz de Glycine max. 
Foto de Raven et al. Biologia Vegetal 
6 Ed. 2002. 
Figura 15b - Corte transvrsal do nódulo de bactérias 
na raiz de Glycine sp. Foto de Castro N. M. 
 
7. Micorrizas 
As raízes de várias espécies apresentam uma associação peculiar com 
determinados fungos, que desempenham um importante papel na nutrição destas 
espécies. Tais associações são denominadas micorrizas e, acredita-se que, pelo 
menos, 80% das espécies dos vegetais superiores apresentam micorrizas 
associadas às suas raízes. São dois os tipos principais de micorrizas, 
dependendo da relação entre o fungo e as células corticais: 
. ectomicorrizas - quando o fungo envolve o ápice radicular, como um manto, e 
atinge a região cortical penetrando por entre os espaços intercelulares, sem, no 
entanto, penetrar no interior das células corticais (Fig. 16) e 
. endomicorrizas - o tipo mais comum, onde o fungo forma um envoltório menos 
denso, ao redor do ápice radicular e ao penetrar a raiz, invade o interior das 
células corticais (Fig. 17). 
Nestes dois casos, apesar de invadir da região cortical, o fungo não afeta o 
desenvolvimento da raiz. A principal função atribuída à estes fungos nestas 
associações, parece ser a de absorver o fósforo do solo e transportá-lo para o 
vegetal. Por sua vez, as raízes estariam secretando e fornecendo aos fungos, 
açúcares, aminoácidos e outras substâncias orgânicas necessárias ao seu 
desenvolvimento. 
 
Figura 16a - Ectomicorrizas em 
Pinus sp. As hifas(setas) do fungo 
envolvem raiz e também penetram 
entre as células corticais. Raven et 
al. (Biologia Vegetal, 6ªEd. 2001). 
Figura 16b - Ectomicorrizas. Hifas 
penetrando a raiz por entre as 
células corticais. 
Figura 17 - Endomicorrizas 
de Vernonia sp.Foto de 
Sajo, M.G. 
 
CAULE 
Profa. Dra. Neuza Maria de Castro 
 
1. Introdução 
O caule serve de suporte mecânico para as folhas e para as estruturas de reprodução do 
vegetal, sendo também responsável pela condução de água e sais das raízes para as 
partes aéreas e das substâncias aí produzidas, para as demais regiões da planta, 
estabelecendo assim, a conecção entre todos os órgãos do vegetal. Além dessas funções 
básicas, alguns caules acumulam reservas ou água ou atuam como estruturas de 
propagação vegetativa. 
O caule origina-se do epicótilo do embrião. O embrião totalmente desenvolvido consiste de 
um eixo hipocótilo-radicular, que apresenta em sua porção superior um ou mais 
cotilédones e um primórdio de gema. Esse primórdio de gema pode ser um grupo de células 
indiferenciadas Fig. 1 - Raiz), ou apresentar-se mais diferenciado, com uma porção caulinar, 
o epicótilo, formando um pequeno eixo, nós e entrenós curtos, portando um ou mais 
primórdios de folhas. Todo esse conjunto é denominado plúmula (Fig. 1). 
 
Figura 1 - Esquemas das sementes de Phaseolus sp 
e Ricinus communis.. 
Durante a germinação da semente, o meristema apical continua o seu desenvolvimento, 
promovendo o crescimento do eixo caulinar e a adição de novas folhas. Nas plantas que 
apresentam o caule ramificado, são formadas as gemas axilares que posteriormente, 
desenvolvem-se em ramos laterais. 
 
2. Estrutura primária 
O caule, tal qual a raiz, é constituído pelos três sistemas de tecidos: o sistema dérmico, o 
sistema fundamental e o sistema vascular. As variações observadas na estrutura primária 
do caule das diferentes espécies e nos grandes grupos vegetais está relacionada 
principalmente, com a distribuição relativa do tecido fundamental e dos tecidos vasculares. 
Nas coníferas e dicotiledôneas, o sistema vascular, geralmente, aparece como um cilindro 
ôco, delimitando uma região interna a medula, e uma região externa, o córtex (Fig. 2). Nas 
monocotiledôneas, o arranjo mais comum é os feixes vasculares apresentarem uma 
distribuição caótica por todo o caule. 
 
Figura 2 - Esquema do caule mostrando a posição 
dos meristemas primários e os tecidos primários deles 
derivados.http://www.ualr.edu/botany/planttissues.html 
2.1 Epiderme 
A epiderme caulinar, derivada da protoderme, geralmente é unisseriada, formada de 
células de paredes cutinizadas e revestida pela cutícula. Nas monocotiledôneas, que não 
apresentam crescimento secundário, as células da epiderme podem desenvolver paredes 
secundárias, lignificadas. 
Nas regiões jovens do vegetal a epiderme do caule possui estômatos, mas em menor 
número que o observado nas folhas, podendo ainda apresentar tricomas tectores e 
glandulares. A epiderme é um tecido vivo e pode, eventualmente, apresentar atividade 
mitótica, uma característica importante, tendo em vista as pressões às quais o caule vai 
sendo submetido durante o seu crescimento primário