Bruno Trabalho Raiz e Caule

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Trabalho de Anatomia Vegetal
Diferenças anatômicas entre plantas superiores com crescimento primário e secundário
(Focando caule e raiz)
Professor: Nelson Delú Filho
Aluno: Bruno de Oliveira Paiva
6° Período de Engenharia Agronômica
Unis-MG
1-Plantas Superiores
Se caracterizam por ser Espermatófitas (Spermatophyta - com sementes) e ainda Fanerógamas (com flores), parte das Tracheophyta, ou seja, também são vasculares e são divididos em dois grandes grupos, as gimnospermas e as angiospermas.
As gimnospermas (do grego Gymnos: 'nu'; e sperma: 'semente') são plantas terrestres que vivem, preferencialmente, em ambientes de clima frio ou temperado. Nesse grupo incluem-se plantas como pinheiros, as sequoias e os ciprestes.
As gimnospermas possuem raízes, caule e folhas. Possuem também ramos reprodutivos com folhas modificadas chamadas estróbilos. Em muitas gimnospermas, como os pinheiros e as sequoias, os estróbilos são bem desenvolvidos e conhecidos como cones - o que lhes confere a classificação no grupo das coníferas.
Há produção de sementes: elas se originam nos estróbilos femininos. No entanto, as gimnospermas não produzem frutos. Suas sementes são "nuas", ou seja, não ficam encerradas em frutos.
As angiospermas são plantas que possuem sementes protegidas por frutos. Estas plantas também apresentam flores. 
A presença de flores e frutos é fundamental para o desenvolvimento das angiospermas. As flores possuem cores vivas, néctar e cheiros que atraem pássaros e insetos que vão ajudar no processo de polinização. Já os frutos são importantes para proteger as sementes das plantas.
2-Meristemas
As plantas, independente da idade, estão sempre acrescentando o número de células nos seus diversos tecidos através, principalmente, da atividade dos meristemas apicais presentes nas extremidades do caule e da raiz. Esses se originam a partir dos promeristemas. Os meristemas apicais: protoderme, meristema fundamental e procâmbio formam o corpo primário das plantas. Na região pró-meristemática há um conjunto de células que se dividem frequentemente. Entretanto, após a divisão, uma célula permanece como meristemática (a que fica na região pró-meristemática), enquanto a outra se desloca dessa região e se torna uma nova célula acrescida ao corpo da planta. As células que permanecem na região pró-meristemática são denominadas inicias e as que são acrescidas ao corpo da planta são denominadas derivadas. Geralmente, denominam-se meristema apical a um conjunto complexo de células que abrange as células iniciais e as derivadas mais recentes, inclusive os três meristemas apicais que irão formar o corpo primário da planta: protoderme, meristema fundamental e procâmbio. As derivadas também sofrem divisão e podem formar uma ou mais gerações de células. A maioria das células, ao atingirem o processo final de diferenciação, perdem a capacidade de sofrer divisão. 
3-Diferenciação
Diferenciação é um termo qualitativo, que reflete um processo de especialização celular. A diferenciação ocorre quando uma célula em divisão produz duas novas células que serão destinadas a assumir diferentes características anatômicas e diferentes funções. Por exemplo, nos estádios iniciais de desenvolvimento da plântula, a divisão do zigoto produz células que produzirão as raízes e outras que darão origem à parte aérea. Células não especializadas de parênquima se diferenciam e produzem vasos do xilema e elementos crivados do floema, cada tipo com sua morfologia distinta e funções especializadas.
Em muitos casos, uma célula madura (diferenciada ou especializada), poderá ser estimulada a funcionar como uma célula meristemática. Isto é conhecido como desdiferenciação. Em cultura de tecidos, uma célula madura (célula viva contendo o núcleo) poderá originar uma planta inteira. Esta habilidade para desdiferenciar-se demonstra que células diferenciadas (maduras) retém toda a informação genética requerida para o desenvolvimento de uma planta inteira, uma propriedade conhecida como totipotência. Isto é bastante útil na cultura de tecidos e permite a obtenção dos clones.
Obs: Esta separação é artificial, porque as células se diferenciam enquanto crescem.
4-Desenvolvimento, Morfogênese e Embriogênese
O termo desenvolvimento deve ser aplicado num sentido mais amplo, significando a soma dos processos de crescimento e diferenciação. Ele refere-se ao conjunto de mudanças que um organismo experimenta ao longo de seu ciclo, desde a germinação da semente, passando pela maturação e florescimento e, finalmente, chegando à senescência. O termo desenvolvimento aplica-se também para células, tecidos e órgãos. O desenvolvimento também se manifesta em nível subcelular e bioquímico, tais como ocorre quando folhas mantidas no escuro são transferidas para a luz (neste caso desenvolvem-se os cloroplastos e as enzimas da fotossíntese tornam-se ativas). 
O desenvolvimento se aplica, também, às mudanças na forma do organismo ou órgão, tal como ocorre durante a transição da fase vegetativa (desenvolvimento vegetativo) para a reprodutiva (desenvolvimento reprodutivo ou florescimento) ou durante o desenvolvimento de uma folha a partir de um primórdio foliar. Neste caso, é comum se referir ao termo morfogênese (do grego, “morfo", forma, e “gênesis”, origem), o qual refere-se à aparência ou desenvolvimento estrutural da planta (formação dos diferentes órgãos). A embriogênese pode ser definida como a parte do desenvolvimento da planta que ocorre no saco embrionário do óvulo ou da semente imatura (Figura 1). Durante a embriogênese, alguns aspectos básicos do corpo primário da planta são estabelecidas em uma forma rudimentar (se formam o eixo embrionário e um ou dois cotilédones). O eixo embrionário contém os meristemas que irão originar o corpo da planta após a germinação.
Figura 1 – Os padrões axial e radial de tecidos são estabelecidos durante a embriogênese
Fonte: Taiz & Zeiger, 2009.
5-Crescimento primário
	
O crescimento primário das plantas inicia-se com o meristema apical, o qual passa a ser funcional após a germinação e que se localiza no ápice da raiz e do caule. O meristema apical é constituído por:
	
- Protoderme: origina todo o revestimento da planta a epiderme.
- Procâmbio: que origina os tecidos vasculares primários (xilema primário e floema primário) e posteriormente o cambio.
- Tecido fundamental: originam todos os tecidos de preenchimento (esclerênquima, colênquima, parênquima).
Figura 2: Corte longitudinal do ápice caulinar e suas regiões
Fonte: www.biologia.edu.ar/botanica
	
1 – Protoderme;	 2 – Meristema Apical;
3 – Gema (primórdio);	4 – Meristema Fundamental;
5 – Primórdio Foliar;	6 – Procâmbio.
Tecidos Primários:
- Epiderme:
É o tecido mais externo dos órgãos vegetais em estrutura primária, sendo substituída pela periderme em órgãos com crescimento secundário. Por estar em contato direto com o ambiente, fica sujeita a modificações estruturais. Tem origem na protoderme através de divisões anticlinais e periclinais, formando uma ou múltiplas camadas de células. A principal função da epiderme é da de revestimento, que, pela disposição compacta das células diminui a ação de choques mecânicos e invasores patogênicos. Outras funções são as trocas gasosas por estômatos, proteção contra a radiação solar e superaquecimento (cutícula), pigmentação de pétalas, sépalas e folhas, etc.
- Córtex:
Região compreendida entre a epiderme e o cilindro vascular, constituído de muitas camadas de parênquima, geralmente não possui cloroplastos, mas contêm amido.
- Xilema Primário:
O xilema primário apresenta os mesmos tipos celulares básicos do xilema secundário: os elementos de vaso e traqueídes (condutores), as células parenquimáticas e as fibrotraqueídes e fibras libriformes. A diferença é que os tipos celulares do xilema primário estão organizados apenas no sistema axial. As células do procâmbio se diferenciam em xilema primário de forma gradual formando inicialmente o protoxilema e posteriormente o metaxilema.
- Floema primário:
Provem da atividadedo procâmbio e distingue-se em proto e metafloema. O protofloema é constituído pelos elementos de tubo crivado que dão início a diferenciação do floema nas partes em jovens da planta, porem, tardiamente sofrem colapso e se tornam-se obliterados. O metafloema aparece depois do proto e também é constituído por elementos de tubo crivado que se diferenciam, pois são mais persistentes e sofrem um maior alongamento em extensão do que as células do protofloema e possuem mais regularmente células companheiras. O metafloema constitui a parte condutora do floema.
- Parênquima:
No corpo primário provem do meristema fundamental, mas podem ser originadas do procâmbio, câmbio, tecidos vasculares e do felogênio. Tem potencial meristemático pois consegue sofrer divisão celular, mesmo em células diferenciadas. Devido a esse potencial é de grande importância na cicatrização e regeneração. É dividido em parênquima de preenchimento ou fundamental, clorofiliano (fotossíntese) e de reserva.
- Colênquima:
O colênquima é um tecido de sustentação que possui uma parede flexível, ele está presente nas plantas de crescimento primário e em órgãos que sofrem constantes movimentos. É constituído de células vivas com celulose, substancias pécticas e muita água; é originada do meristema fundamental. Sua função primordial é a sustentação dos órgãos e regiões que apresentam crescimento primário e movimentos constantes. Dispõem-se em faixas eu cordões de células e quando seus paredes sofrem lignificação convertem-se em esquerênquima. É dividido em Colênquima Angular, Lamelar e Anelar.
- Esclerênquima:
A principal característica desse tecido é a rigidez, dureza e paredes secundárias espessas. É um tecido de sustentação presente na periferia e nas camadas mais internas dos órgãos; também originado do meristema fundamental se diferencia por não ter o protoplasto vivo na maturidade e células frequentemente lignificadas. Apresentam dois tipos de células: Fibras e Esclereides.
- Medula:
A medula é constituída de parênquima incolor que ocupa a parte central de caules e raízes. É o vestígio deixado no centro do tronco pela estrutura apical a partir da qual se desenvolveu o tronco da planta, forma-se a partir das células que constituíram a zona de crescimento inicial do rebento que deu origem ao tronco e em torno das quais se formaram as camadas de células que constituem a madeira. A sua posição marca o centro de crescimento a partir do qual se gerou o engrossamento da árvore.
Figura 3: Corte transversal mostra disposição das estruturas primárias
Fonte: www.biologia.edu.ar/botanica
	
1 – Câmbio;	2 – Floema;	3 – Xilema;	4 – Epiderme; 5 – Córtex;	6 – Endoderme;	7 – Periciclo; 8 – Feixes Colaterais Primários Abertos;	 9 – Medula.
6-Crescimento secundário
Algumas plantas possuem, além do crescimento primário, o crescimento secundário. Esse crescimento constitui no aumento em espessura e se deve a grande atividade do câmbio e do felogênio. O câmbio vascular produz xilema secundário para o lado interno e floema secundário para o lado externo e o felogênio cria um revestimento secundário na periderme.
	
Figura 4: Cortes transversais de diferentes regiões, mostrando diferenciação.
Fonte: www.biologia.edu.ar/botanica
Tecidos Secundários:
- Câmbio Vascular:
Meristema lateral ou câmbio vascular é formado pelo procâmbio, e tem como função produzir xilema secundário e floema secundário. Quando formado é constituído por uma única camada de célula, que circunda totalmente o tronco. Sua atividade produz divisões periclinais de xilema secundário para o interior e floema secundário para a periferia da planta, e por meio de divisões anticlinais acompanha o crescimento em espessura do órgão.
	
- Xilema secundário:
O xilema secundário, também denominado lenho, contribui para o crescimento em espessura, em consequência da adição de novas células. 
O xilema secundário é dividido em alburno e cerne. Alburno é a parte mais jovem e viva, localizada na extremidade do tronco, sua coloração é geralmente mais clara e é responsável pela condução de seiva bruta. Já o cerne é a parte mais velha e morta do tronco, ele se encontra na parte interna e tem sua coloração mais escura, pois há impregnação de resinas, tendo como funções sustentação e proteção.
Figura 5: Disposição do cerne e alburno em conífera.
Fonte: www.biologia.edu.ar/botanica
- Floema secundário:
O floema secundário também é produzido pelo câmbio vascular em sua forma radial e axial, ele é o componente vivo da casca. Responsável pela condução da seiva elaborada mas constitui uma porção muito menor que a do xilema secundário. Nas coníferas esse floema possui células crivadas e poucas albuminosas associadas a esclereides e fibras. Já nas dicotiledôneas ocorrem elementos de tubo crivado, células companheiras, células parenquimáticas, fibras e esclereides.
- Felogênio:
O felogênio é um tecido com característica meristemática, que produz súber para fora e feloderme para dentro da planta.
- Súber:
O súber é um tecido cuja função é proteger a árvore contra ataques patógenos, choques mecânicos e proteção térmica.
- Feloderme:
Os componentes celulares da feloderme podem desempenhar diferentes funções. Alguns contem cloroplastos e contribuem com a capacidade fotossintética da planta, outros produzem compostos fenólicos, formando estruturas secretoras, ou ainda originam esclereides.
Figura 6: Regiões e Tecidos da estrutura secundária
Fonte: www.biologia.edu.ar/botanica
1 – Xilema;	 2 – Câmbio;
3 – Floema;	 4 – Feloderme;
5 – Felogênio;	 6 – Súber.
7-Anatomia da raiz
A raiz é o órgão da planta responsável pela sua fixação no solo e pela absorção da água e sais minerais. Deste modo, faz-se necessário o reconhecimento da arquitetura interna desse órgão.
Na maioria das espécies, a germinação da semente termina com a emergência da radícula através do tegumento da semente. Após a emergência, o crescimento de raízes primárias de plântulas depende da atividade dos meristemas apicais. Na região apical das raízes é possível observar três regiões distintas, como podemos observar na figura 7: a zona meristemática, a zona de alongamento e a zona de maturação.
Figura 7 – Diagrama de uma raiz primária mostrando a coifa, zona meristemática, zona de alongamento, zona de maturação e o aparecimento de raízes laterais
Fonte: Taiz & Zeiger, 2009.
Abaixo da zona meristemática encontra-se uma região conhecida como coifa, a qual protege o meristema e parece ser fundamental na percepção da gravidade (gravitropismo). Na coifa ocorre a produção de mucilagem que parece evitar a dessecação do ápice radicular. Na zona meristemática propriamente dita, encontra-se um centro quiescente (local de pouca divisão celular) logo acima da coifa. Mais acima do centro quiescente tem outra região de rápida divisão celular. As células produzidas pela divisão neste meristema desenvolvem-se em epiderme, córtex, endoderme, periciclo, floema e xilema (corpo primário). 
Na região de alongamento ocorre a formação da endoderme, com as estrias de Caspary. Em seção transversal observa-se que a endoderme divide a raiz em duas partes: o córtex para fora e o cilindro central para dentro. O cilindro central contém os tecidos vasculares: floema (transporta metabólitos da parte aérea para as raízes) e xilema (transporta água e solutos para a parte aérea). É interessante notar que o floema se desenvolve antes do xilema, o que pode ser fundamental para “alimentar” o ápice, favorecendo o crescimento da raiz.
Os pêlos radiculares, que são extensões das células da epiderme da raiz, aparecem na zona de maturação, e aumentam grandemente a superfície para absorção de água e nutrientes. É, também, na zona de maturação que o xilema apresenta-se mais desenvolvido, com capacidade para transportar quantidades substanciais de água e de solutos para a parte aérea.
O desenvolvimento do sistema radicular também depende da formação de raízes laterais. Estas raízes laterais aparecem, geralmente, a partir de uma certadistância do ápice da raiz principal, variando de alguns milímetros até poucos centímetros (Figura 7). Elas se originam no periciclo e crescem atravessando o córtex e a epiderme. A expansão das raízes laterais depende da atividade de um meristema apical semelhante aos observados nas demais raízes.
Além da atividade do meristema apical, o desenvolvimento do sistema radicular de gimnospermas e de dicotiledôneas depende, também, da atividade de meristemas laterais. Estes meristemas são o câmbio vascular e o felogênio, os quais vão produzir o crescimento em diâmetro das raízes. Muitas monocotiledôneas não formam câmbio vascular, e o pequeno crescimento radial de sua raízes deve-se ao aumento em diâmetro de células não meristemáticas
As plantas vasculares apresentam uma grande variação em suas estruturas internas no que se refere à raiz, de um modo geral, observam-se nas raízes dois tipos de crescimento, um primário, resultado da atividade dos meristemas apicais (protoderme, meristema fundamental e procâmbio) e outro secundário, resultado da ação dos meristemas laterais (felogênio e câmbio). O crescimento secundário é conhecido de forma clara apenas nas eudicotiledôneas, porém, algumas monocotiledôneas podem apresentar espessamento secundário. Ele, geralmente, ocorre no final do primeiro ano de vida da planta. 
Em estrutura primária, a raiz apresenta os três sistemas de tecido, o dérmico, o fundamental e o vascular. Vista em secção transversal, a raiz, em estrutura primária, mostra uma epiderme. Localizada logo abaixo desta, encontra-se a região cortical, formada principalmente pelo parênquima, podendo ocorrer ainda esclerênquima e raramente, colênquima, que aumenta em diâmetro em decorrência de divisões periclinais e do aumento radial das células (Figura 8).
Figura 8. Tecidos da raiz em estrutura primária. Nesse caso, o xilema e o floema são primários.
Fonte: www.cb.ufrn.br/atlasvirtual/anatomia.htm
A camada mais interna da região cortical é diferenciada, e recebe o nome de endoderme. Essa camada possui, em suas paredes anticlinais, faixas de suberina e lignina, essas fitas recebem a denominação de estria de Caspary. Essas estrias controlam a entrada de água no cilindro vascular e ocorrem nas eudicotiledôneas. Nas raízes das monocotiledôneas, a endoderme apresenta um espessamento em U (Figura 9) e nesse caso para que a água possa atravessar a endoderme existem as células de passagem que não apresentam o espessamento em U e permitem que a água possa atingir o xilema.
Em algumas raízes, pode ocorrer a estratificação da camada mais externa do córtex, formando a exoderme. Espaços intercelulares são proeminentes no córtex da raiz, com a finalidade de facilitar a entrada de água e nutrientes na mesma, ocorrendo o contrário na endoderme que desvia o fluxo de solutos através do apoplasto (pelos espaços intercelulares e paredes intercelulares) para o simplasto (por dentro as membranas celulares).
O cilindro vascular é formado pelo periciclo e os tecidos condutores, xilema e floema. O periciclo é responsável pela origem das raízes laterais. O xilema, geralmente, forma um maciço central e projeções em direção ao periciclo, com seus pólos se alternando com o floema.
Figura 9. Caminho da água através da raiz.
Fonte: http://www.cientic.com/portal
O número de pólos, também chamados de arcos, do xilema se diferencia em raízes de mono e eudicotiledônea. Dependendo do número de arcos, as raízes podem ser denominadas: diarcas (dois arcos), triarcas (três arcos), tetrarcas (quatro arcos) e poliarcas (cinco ou mais arcos).(Figura 10).
A maturação dos elementos traqueais ocorre centripetamente, ou seja, o protoxilema está voltado para a periferia do órgão e o metaxilema, para o interior, caracterizando o xilema como exarco. Se não houver diferenciação do xilema no centro da raiz, este será ocupado por uma medula composta de parênquima e esclerênquima, sendo conhecido como cilindro vascular oco. Algumas células dessa medula podem prolongar para fora, no sentido radial, por entre os vasos, são os raios medulares.
A grande diferença entre as estruturas primária e secundária presentes nas eudicotiledôneas é a ação do câmbio, que se origina das células do procâmbio e de células do periciclo, formando um anel contínuo de meristema secundário, o câmbio. Este passando a formar xilema para dentro e floema para fora. Deste modo, a raiz que apresentava os feixes de xilema e floema alternados passará a apresentar a forma circular, com o xilema formando uma circunferência interna e o floema uma externa.
Figura 10. Diferenças no número de polos de protoxilema. Na esquerda a raiz é denominada tetrarca e na direta denomina-se poliarca.
Fonte: www.biologia.edu.ar 
Com a atividade do câmbio, o periciclo prolifera-se para a periferia, onde originará várias camadas de parênquima. Da camada mais externa do periciclo origina-se o felogênio, também denominado câmbio da casca, camada que substituirá a epiderme. O felogênio forma súber para fora e feloderme para dentro. Uma raiz em estrutura primária apresenta de fora para dentro e de modo geral, as camadas: epiderme, córtex e cilindro vascular. Medula geralmente presente em monocotiledôneas e em raízes adventícias. A epiderme consiste, em geral, de células de paredes finas. Se persistir torna-se cutinizada ou suberificada. Nas paredes externas ocorrem espessamentos em raízes aéreas e em raízes que retêm suas epidermes por muito tempo. Às vezes até ocorre um processo de lignificação.
A epiderme geralmente é unisseriada, mas pode ser multisseriada nas raízes aéreas de certas orquídeas, araceae epífitas e de outras monocotiledôneas terrestres, como da família Iridacea (lírio). Em certas orquídeas esta epiderme multisseriada é constituída de células mortas com paredes espessadas e recebe o nome de velame.
O córtex da raiz pode ser homogêneo ou conter diversos tipos de células. O grau de diferenciação aparentemente está relacionado com a longevidade do córtex. Em plantas com crescimento em espessura e que o córtex é composto apenas por células parenquimáticas e é logo perdido.
As raízes desenvolvem, geralmente, abaixo da epiderme uma camada especializada, a exoderme, que pode ser uni ou pluriestratificada. A camada cortical mais interna da raiz das plantas com sementes diferencia-se em endoderme. As células do córtex radicular apresentam grandes espaços intercelulares para facilitar a passagem da água. Em plantas aquáticas pode ser encontrado um tipo especial de parênquima, o aerênquima.
Em quase todas as raízes está presente uma endoderme caracterizada por uma estria de Caspary nas suas células. Estas estrias são formadas durante a ontogênese da célula e fazem parte da parede primaria: são de natureza química muito discutida. Tem sido descrita com espessamento de lignina, suberina ou ambos. Essas estrias, usualmente, aparecem nas paredes anticlinais (radiais transversais) das células endodérmicas e a membrana plasmática encontra-se ligada a essa estria.
A deposição das estrias, entre as paredes celulares da endoderme, seleciona a passagem da água para o interior do cilindro central (Figura 5). O tipo de espessamento pode diferenciar as monocotiledôneas (espessamento em U) das eudicotiledôneas (espessamento em faixa).
8-Anatomia do caule
O meristema apical da parte aérea forma-se no embrião e é responsável pela formação de novas folhas, ramos e partes florais. A estrutura básica do ápice da parte aérea é similar na maioria das plantas superiores, tanto nas Angiospermas como nas Gimnospermas (Figura 11).
Figura 11 – Seção longitudinal de um ápice da parte aérea
Fonte: Taiz & Zeiger, 2009.
Em caules em crescimento, a região de divisão celular é mais afastada do ápice do que nas raízes. Em muitas gimnospermas e em dicotiledôneas, algumas células se dividem e se alongam alguns centímetros abaixo do ápice.
Em gramineas, a atividade meristemática fica restrita à região na base de cada entrenó, justamente acima do nó. Esta região meristemática é conhecida como meristema intercalar.Cada entrenó consiste de células maduras na sua parte superior e de células jovens próximas da base, derivadas do meristema intercalar.
Assim como a raiz, o caule apresenta os três sistemas de tecidos: o dérmico, o fundamental e o vascular, bem como o crescimento primário e secundário. Porém, esses dois órgãos diferenciam-se pelo fato do caule apresentar uma organização mais complexa, uma vez que dele partem vários apêndices laterais, como: ramos, folhas, flores, frutos, espinhos. Parte da estrutura do caule secundário foi discutida no item sobre xilema secundário.
Na região cortical do caule em crescimento secundário observa-se a presença de parênquima,
colênquima e esclerênquima. O parênquima ocorre também na medula. Essa região medular não é observada em raízes, salvo algumas exceções. Esse tecido apresenta, geralmente, tanto no córtex como na medula, a função de armazenamento, além de poder apresentar cloroplastos (caule jovem) e realizar fotossíntese. No caso dos outros dois tecidos, colênquima e esclerênquima, a função é de sustentação. No caule não se evidencia facilmente a endoderme, o que ocorre é uma bainha amilífera formada pelas células mais externas do córtex. O periciclo, por sua vez, é frequentemente observado. Em estrutura primária, o caule apresenta feixes vasculares colaterais, ou seja, na região cortical encontram-se os cordões de floema (para fora) e xilema (para dentro), separados pelo câmbio fascicular. A grande diferença entre a estrutura da raiz e do caule reside, principalmente, na disposição dos feixes vasculares: enquanto na raiz estes são alternos, no caule são fasciculares (Figura 12).
Figura 12. Tecidos do caule em estrutura primária. Nesse caso, o xilema e o floema são primários.
Fonte:www.cb.ufrn.br/atlasvirtual/anatomia.htm 
Pela atividade do câmbio interfascicular e do felogênio, dá-se o crescimento secundário do caule. Entre os feixes vasculares surge o câmbio interfascicular, que se liga com o câmbio fascicular formando, agora, um anel contínuo de tecido cambial. Em seguida, inicia-se a formação de xilema para dentro e floema para fora, evidenciando-se agora um sistema vascular concêntrico (Figura 13).
Figura 13. Tecidos do caule em estrutura secundária
Fonte:www.cb.ufrn.br/atlasvirtual/anatomia.htm 
O felogênio surge da diferenciação dos tecidos subepidérmicos (colênquima e parênquima) e vai originar felema, ou súber, para periferia e feloderma para dentro. A esse conjunto constituído por felema, felogênio e feloderma dá-se o nome de periderme, que surge no crescimento secundário em substituição à epiderme. Os caules diferem-se na quantidade e no arranjo do tecido vascular primário e também no acúmulo de tecido secundário. O sistema vascular primário pode se arranjar desde um cilindro até o arranjo de poucos feixes. De um modo geral, as monocotiledôneas apresentam feixes vasculares de maneira difusa no interior do caule. Este tipo de disposição é chamado de atactostélica. Em estrutura primária as eudicotiledôneas e gimnospermas apresentam os tecidos vasculares com uma organização do tipo eustélica, na qual há cordões de tecidos formando um cilindro descontinuo, ou então, uma organização do tipo sifonostélico, na qual se forma um cilindro contínuo de tecidos vasculares e a região medular é preenchida pelo parênquima. As monocotiledôneas permanecem em estrutura primária durante toda vida, salvo poucas exceções, enquanto eudicotiledôneas e gimnospermas desenvolvem estruturas que lhe permitem crescer em espessura. Existem eudicotiledôneas e gimnospermas herbáceas que não crescem em espessura.
Entre as diferenças na estrutura primária e secundária do caule, temos: a mudança de um sistema vascular composto por feixes colaterais para um sistema composto por feixes concêntricos e o surgimento da periderme. No caule, em estrutura primária, a disposição dos feixes vasculares na região cortical permite fazer diferença entre monocotiledônea e eudicotiledônea. No caso das monocotiledôneas, os feixes vasculares apresentam-se dispersos por toda a região cortical, e em eudicotiledôneas estes feixes mostram-se em disposição circular. Já em estrutura secundária não se pode fazer comparação, uma vez que monocotiledônea não apresenta crescimento secundário claramente definido na maioria dos grupos.
Referências Bibliográficas
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LINCOLN, Taiz; ZEIGER, Eduardo. Fisiologia Vegetal. 4.ed. Porto Alegre: Artmed, 2009, 559p.
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www.curlygirl.no.sapo.pt/imagens/meristemas.jpg
www.biologia.edu.ar/botanica
www.cb.ufrn.br/atlasvirtual/anatomia.
www.cientic.com/portal
www.todabiologia.com/botanica/angiospermas.htm
www.sobiologia.com.br/conteudos/Reinos4/gimnospermas.php