3ª Semana do Desenvolvimento Humano

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Embriologia – Palestra 02 27 de fevereiro de 2018 
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3ª Semana Do Desenvolvimento Humano – Moore, Cap. 4, p.54 - 60 
 
Gastrulação – formação das camadas germinativas 
É o processo em que se forma as 3 camadas germinativas  precursoras dos tecidos embrionários e a orientação 
axial, são estabelecidos nos embriões. Durante esse processo, há conversão do disco embrionário bilaminar  disco 
embrionário trilaminar. Mudanças na forma celular, reorganização, movimento e alterações nas propriedades de 
adesão celular contribuem para o processo de gastrulação. 
 
 
 
 
Gastrulação  inicio da morfogênese – desenvolvimento da forma do corpo. Constitui o evento mais importante 
dessa semana. Nela, o embrião é chamado de gástrula. Proteínas morfogenéticas ósseas e outras moléculas de 
sinalização como FGH, Shh, Tgifs e Wnts  alta importância na gastrulação. 
Cada camada originará tecidos e órgãos específicos: 
 O ectoderma embrionário dá origem à epiderme, aos sistemas nervosos central e periférico, aos olhos e ouvidos 
internos, às células da crista neural e a muitos tecidos conjuntivos da cabeça. 
 O endoderma embrionário é a fonte dos revestimentos epiteliais dos sistemas respiratório e digestório, 
incluindo as glândulas que se abrem no trato digestório e as células glandulares de órgãos associados ao trato 
digestório, como o fígado e o pâncreas. 
 O mesoderma embrionário dá origem a todos os músculos esqueléticos, às células sanguíneas, ao revestimento 
dos vasos sanguíneos, à musculatura lisa das vísceras, ao revestimento seroso de todas as cavidades do corpo, aos 
ductos e órgãos dos sistemas genitais e excretor e à maior parte do sistema cardiovascular. No tronco, ele é a 
fonte de todos os tecidos conjuntivos, incluindo cartilagens, ossos, tendões, ligamentos, derme e estroma (tecido 
conjuntivo) dos órgãos internos. 
 
Linha primitiva 
 
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Constitui o primeiro sinal morfológico da gastrulação, se dá na 
superfície do epiblasto do disco embrionário bilaminar (Fig. 4-2A, 
B e C). No inicio dessa semana, uma faixa linear do epiblasto 
aparece caudalmente no plano mediano dorsal do disco 
embrionário Fig. 4-2C. Essa linha resulta da proliferação e do 
movimento das cells do epiblasto para o plano mediano do disco 
embrionário. Assim que ela surge, é possível identificar o eixo 
craniocaudal, as extremidades cranial e caudal, as superfícies 
dorsal e ventral do embrião. À medida que a linha primitiva se 
alonga pela adição de cells à sua extremidade caudal, a e. cranial prolifera e forma o nó primitivo Figs. 4-2E e F. 
 
Ao mesmo tempo, o sulco primitivo, se desenvolve nessa linha e é continuo com a fosseta primitiva. O sulco + 
fosseta primitiva = invaginação das cells epiblasticas. 
Após o aparecimento da linha, as cells migram de sua superfície profunda e forma o mesenquima – tecido conjuntivo 
embrionário, composto por cells fusiformes, organizadas em MEC de fibras colágenas esparsas (Fig. 4-4B). O 
mesenquima  tecido de sustentação do embrião, tecidos conjuntivos do corpo e tecido conjuntivo das glândulas. 
Uma parte forma o mesoblasto – mesoderma indiferenciado, que forma o mesoderma intraembrionário (Fig. 4-2D). 
 
 
 
Cells do epiblasto, do nó primitivo e outras partes da LP  formam o endoderma embrionário no teto da vesícula 
umbilical. Cells remascentes do epiblasto  formam ectoderma embrionário. 
Moléculas de sinalização – fatores nodais - do fator transformador de crescimento β induzem a formação do 
mesoderma. A ação combinada com outras moléculas de sinalização também especifica os destinos das cells da 
camada germinativa. Porem, o fator transformador de crescimento β – nodal –, fator de transcrição T-box e a via de 
sinalização Wnt parecem estar envolvidos na especificação do endoderma. 
Cells mesenquimais derivam da migração da linha primitiva. Elas são pluripotentes e diferenciam em diversos tipos 
celulares  fibroblasto, condroblasto e osteoblasto. Logo, as cells do epiblasto, por meio da gastrulação, originarão 
todas as 3 camadas germinativas no embrião, os primórdios de todos os seus tecidos e órgãos. 
 
Destino da linha 
primitiva 
 
LP forma o mesoderma pela 
entrada de cells até o inicio da 4ª 
semana; após isso, a produção de 
mesoderma desacelera. A LP 
dominui de tamano e torna-se 
insignificante na região 
sacrococcígea do embrião (Fig. 
4-5D). Em geral, a LP degenera-
se e desaparece no final da 4ª 
semana. 
 
Processo notocordal e notocorda 
Alguns cells mesenquimais migram da LP e ganham destino de cell mesodérmica. Então, elas migram cefalicamente 
do nó e da fosseta primitiva e formam o processo notocordal. Este adquire um lúmen, o canal notocordal Fig. 4-7C 
e E. Esse processo cresce cranialmente entre o ecto e o endoderma e alcança a placa pré-cordal Fig. 4-7A e C, uma 
área circular de cells endodérmicas cilíndricas em que o ecto e o endoderma se fundem. O mesoderma pré-cordal é 
uma população mesenquimal que tem origem na crista neural, localizada rostralmente à notocorda. A placa pré-cordal 
origina o endoderma da membrana bucofaríngea  futuro local da cavidade oral Fig. 4-8C. A placa pré-cordal 
funciona como um centro sinalizador para controle do desenvolvimento das estruturas cranianas, incluindo o 
prosencéfalo e os olhos. 
Cells mesenquimais da LP e do processo notocordal migram lateral e cranialmente, se mistura com outras cells 
mesodérmicas, entre o ecto e o endoderma  alcançam as margens do disco embrionário. 
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Essas cells são contínuas com o mesoderma extraembrionário que reveste o âmnio e a vesícula umbilicar. Algumas 
cells mesenquimais da LP com destinos mesodérmicos, migram cranialmente em cada lado do processo notocordal e 
ao redor da placa pré-cordal. É ai que elas encontram cranialemnte para formar o mesoderma cardiogênico na área 
cardiogênica, em que o primórdio do coração inicia seu desenvolvimento no final da terceira semana Figs. 4-7B. 
Na região caudal à LP há a membrana cloacal – futuro local do ânus. O disco embrionário continua bilmainar nessa 
região e na membrana bucofaríngea devido a fusão do ecto com o endoderma embrionário nesses locais, o que 
impede a migração de cells mesenquimais entre eles. Na metade da terceira semana, o mesoderma intraembrionário 
separa ecto do endo em todos os locais, exceto: 
• Cranialmente, na membrana bucofaríngea (Fig. 4-8C). 
• No plano mediano da região cranial até o nó primitivo, onde o processo notocordal está localizado (Fig. 4-5). 
• Caudalmente, na membrana cloacal (Fig. 4-7A e E). 
Os sinais instrutivos da LP´induzem as cells precursoras notocordais a formar a notocorda. O mecanismo celular para 
isso envolve a sinalização Shh da placa ventral do tubo neural. 
A notocorda: 
• Define o eixo longitudinal primordial do embrião e dá a ele alguma rigidez. 
• Fornece sinais que são necessários para o desenvolvimento das estruturas musculoesqueléticas axiais e do sistema 
nervoso central (SNC). 
• Contribui para a formação dos discos intervertebrais localizados entre corpos vertebrais adjacentes. 
De inicio, o processo notocordal se alonga pela fosseta primitica. Este é uma invaginação que se desenvolve e estende 
para dentro do processo notocordal e forma o canal notocordal. Este se torna um tubo celular que vai do nó primitivo 
até a placa pré-cordal. Logo, o assolho do processo se une ao endoderma embrionário subjacente. Essas camadas 
unidas de degeneram, e formam aberturas no assoalho do processo notocordal, o qual coloca o canal notocordal em 
comunicação com a vesícula umbilical. Conforme essas aberturas se tornam confluentes, o assoalho do canal 
notocordal desaparece e o resto do processo
forma a placa notocordal achatada e sulcada. Inicia no extremo cranial 
do embrião, as cells da placa notocordal se proliferam e dobram-se  forma a notocorda. A região proximal do canal 
notocordal persiste como canal neuroentérico, formam uma comunicação transitória entre a cavidade amniótica e a 
vesícula umbilical. Quando se completa o desenvolvimento da notocorda o canal neuroentérico se fecha. 
A notocorda se destaca do endoderma da vesícula umbilical, que volta a ser uma camada contínua (Fig. 4-8G). 
A notocorda se estende da membrana bucofaríngea até o nó primitivo (Fig. 4-5B e D). A notocorda se degenera 
conforme os corpos vertebrais se formam, mas uma pequena porção dela persiste como o núcleo 
pulposo de cada disco intervertebral. A notocorda funciona como um indutor primário (centro de sinalização) no 
embrião inicial. O desenvolvimento da notocorda induz o ectoderma embrionário sobreposto a se espessar e formar a 
placa neural (Fig. 4-8C), o primórdio do SNC. 
 
Alantoide 
 
Surge no 16º dia como um divertículo da parede caudal da vesícula umbilical  estende para o pedículo de conexão. 
O alantóide continua pequeno, mas o seu mesoderma se expande para baixo do córion e forma os vasos sanguíneos 
que servirão à placenta. A porção proximal do divertículo do alantóide original persiste durante a maior parte do 
desenvolvimento como um cordão, o úraco, que vai da bexiga a região umbilical. Ele é representado pelo ligamento 
umbilical mediano. Os vasos sanguíneos do alantóide tornam-se  aa. Umbilicais. A porção intraembrionária das 
veias umbilicais tem uma origem diferente. 
 
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Neurulação: Formação Do Tubo Neural, Moore, Cap.04, p.61-69 
OVERVIEW: A neurulação é o processo envolvido na formação da placa neural, na formação das pregas neurais e 
no fechamento das pregas formando o tubo neural. A neurulação está completa até o fim da 4ª semana, com o 
fechamento do neuróporo caudal. 
PLACA NEURAL E TUBO NEURAL: Conforme a notocorda se desenvolve, ela induz o ectoderma localizado 
acima dela ou adjacente à linha média a se espessar formando uma placa neural alongada de cells epitaliais espessas. 
O neuroectoderma da placa origina o SNC além de outras estruturas (ex. Retina). Inicialmente a placa neural 
corresponde em comprimento à notocorda, pois surge rostralmente ao nó primitivo e dorsalmente à notocorda. Com o 
alongar-se da notocorda, a placa neural amplia-se cranialmente até a membrana bucofaríngea e posteriormente até 
além da notocorda. 
Aprox. no 18º dia, há formação do suco neural mediano longitudinal e das pregas neurais. Elas são 
proeminentes na extremidade cranial e são o primeiro sinal do desenvolvimento do encéfalo. Ao fim da 3ª semana, as 
pregas neurais se movem e fusionam-se transformando a placa neural em tubo neural, o primórdio das vesículas 
encefálicas e da medula espinhal. 
As células da crista neural sofrem transição de epitelial para mesenquimal migrando à medida que as pregas 
neurais se encontram e as margens livres do ectoderma não neural se fundem tornando essa camada contínua sobre o 
tubo neural. Em seguida, o ectoderma se diferencia em epiderme. 
FORMAÇÃO DA CRISTA NEURAL: Enquanto as pregas neurais formam o tubo neural, algumas células 
neuroectodérmicas perdem sua afinidade epitelial e a ligação às células vizinhas. Conforme o tubo neural se separa 
do ectoderma superficial, as cells da crista neural formam a crista neural entre o tubo neural e o ectoderma 
superficial acima. A crista neural se separa de cada lado deslocando-se para os aspectos dorsolaterais do tubo neural, 
local no qual dão origem aos gânglios sensoriais dos nervos espinhais e cranianos. Cells da crista neural movem-se 
para dentro e sobre a superfície dos somitos. Essas cells originam aos gânglios espinhais e aos gânglios do SNA. Os 
gânglios dos NNCC V, VII, IX e X são parcialmente derivados. Além disso, contribuem para as bainhas de neurilema 
dos nervos periféricos e para a formação das leptomeninges (acnoide-máter e a pia-máter). Por fim, cells pigmentares, 
da medula da glândula suprarrenal entre outros também são contribuição da crista neural. 
DESENVOLVIMENTO DOS SOMITOS: As cells derivadas do nó primitivo formam, além da notocorda, o 
mesoderma paraaxial, população espessa e longitudinal de células. Cada coluna é contínua lateralmente com o 
mesoderma intermediário, o qual gradualmente estreita-se em uma camada de mesoderma lateral. Esse 
mesoderma lateral é contínuo com o mesoderma extraembrionário que reveste a vesícula umbilical e o âmnio. 
Próximo ao fim da 3ª semana, o mesoderma paraxial se diferencia, se condensa e começa a dividir-se em corpos 
cuboides pareados em sequência craniocaudal, os somitos. Cerca de 38 pares de somitos formam-se durante o 
período somítico do desenvolvimento humano (dias 20 a 30). Ao fim da 5ª semana, 42 a 44 pares de somitos estão 
presentes. 
Os somitos surgem primeiro na futura região occipital do embrião e desenvolvem-se craniocaudalmente 
originando a maior parte do esqueleto axial e à musculatura associada, assim como pele e derme adjacente. Os 
axônios motores da medula espinhal inervam as cells musculares nos somitos, um processo que necessita correta 
orientação dos axônios da medula espinhal para as cells-alvo apropriadas. 
DESENVOLVIMENTO DO CELOMA INTRAEMBRIONÁRIO: O primórdio do celoma intraembrionário 
(cavidade do corpo do embrião) aparece como espaços celômicos isolados no mesoderma intraembrionário lateral e 
no mesoderma cardiogênico (coração em formação). Esses espaços coalescem formando uma cavidade única: o 
celoma intraembrionário, que divide o mesoderma lateral em 2 camadas: 
• Uma camada somática ou parietal de mesoderma lateral localizado abaixo do epitélio ectodérmico e que é 
contínuo com o mesoderma extraembrionário que reveste o âmnio. 
• Uma camada esplâncnica ou visceral de mesoderma lateral localizado adjacente ao endoderma, que é 
contínuo com o mesoderma extraembrionário que reverse a vesícula umbilical. 
O mesoderma somático e o ectoderma embrionário acima formam a parede do corpo do embrião ou somatopleura, 
enquanto o mesoderma esplâncnico e o endoderma embrionário abaixo formam o intestino embrionário ou 
esplancnopleura. Durante o segundo mês, o celoma intraembrionário se divide em 3 cavidades corporais: cavidade 
pericárdica, cavidades pleurais e cavidade peritoneal. 
DESENVOLVIMENTO INICIAL DO SISTEMA CARDIOVASCULAR: Ao fim da 2ª semana, a nutrição do 
embrião é obtido a partir do sangue materno pela difusão através do celoma extraembrionário e da vesícula 
umbilical. No início da 3ª semana, a formação dos vasos sanguíneos começa no mesoderma extraembrionário da 
vesícula umbilical, do pedículo de conexão e do córion. Os vasos sanguíneos embrionários começam a se 
desenvolver aprox. 2 dias depois. A formação inicial do sistema cardiovascular está relacionada com a necessidade 
crescente por vasos sanguíneos para trazer oxigênio e nutrientes para o embrião a partir da circulação materna através 
da placenta. Durante a 3ª semana, se desenvolve uma circulação uteroplacentária primordial. 
VASCULOGÊNESE E ANGIOGÊNESE: A formação do sistema vascular embrionário envolve 2 processos: 
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➔ Vasculogênese: formação de novos canais vasculares pela união de precursores individuais celulares 
(angioblastos). 
➔ Angiogênese: formação de novos vasos pelo brotamento e ramificação de vasos preexistentes. A formação de 
vasos no embrião e nas membranas extraembrionárias durante a 3ª semana começa quando as cells 
mesenquimais se diferenciam em precursores das cells endoteliais (angioblastos).
Essas cells agregamse 
formando aglomerados celulares angiogênicos isolados, ou ilhotas sanguíneas, as quais são associadas à 
vesícula umbilical ou com os cordões endoteliais dentro do embrião. Pequenas cavidades aparecem dentro das 
ilhotas sanguíneas e dos cordões endoteliais pela confluência das fendas intercelulares. 
Os angioblastos se achatam formando cells endoteliais que se organizam ao redor das cavidades das ilhotas 
sanguíneas. Muitas dessas cavidades revestidas por endotélio se fusionam e formam uma rede de canais endoteliais. 
Vasos se ramificam nas áreas adjacentes por meio do brotamento endotelial e se fundem com outros vasos. Cells 
mesenquimais ao redor dos vasos sanguíneos endoteliais primitivos se diferenciam nos elementos do tecido 
muscular e tecido conjunto da parede dos vasos sanguíneos. 
Cells a sanguíneas se desenvolvem a partir de cells endoteliais especializadas (epitélio hematogênico) dos 
vasos à medida que eles crescem na vesícula umbilical e no alantoide ao fim da 3ª semana e depois em locais 
especializados ao longo da aorta dorsal. A formação do sangue não começa no embrião até a 5ª semana. Primeiro ela 
ocorre ao longo da aorta e depois em várias regiões do mesênquima embrionário, princialmente fígado e baço, medula 
óssea e linfonodos. 
SISTEMA CARDIOVASCULAR PRIMITIVO: Cells mesenquimais na área cardiogênica formam o coração e os 
grandes vasos. Os tubos cardíacos endocárdicos (canais longitudinais pareados revestidos por cells endoteliais) se 
desenvolvem durante a 3ª semana e se fusionam para formar o tubo cardíaco primitivo. O coração tubular se une 
aos vasos sanguíneos do embrião, do pedículo de conexão e da vesícula umbilical para formar o sistema 
cardiovascular primitivo. Ao final da 3ª semana, o sangue está circulando e o coração começa a bater no 21º ou 22º 
dia. 
 O sistema cardiovascular é o primeiro sistema de órgãos a alcançar um estado funcional. Os batimentos 
cardíacos embrionários podem ser detectados por ultrassonografia com Doppler durante a 4ª semanas, aprox. 6 
semanas após o UPMN. 
DESENVOLVIMENTO DAS VILOSIDADES CORIÔNICAS: Logo após o aparecimento das vilosidades 
coriônicas primárias, no fim da 2ª semana, elas começam a se ramificar. No início da 3ª semana o mesênquima 
cresce para dentro das vilosidades primárias, formando um eixo central de tecido mesenquimal. Nesse estágio, as 
agora vilosidades coriônicas secundárias revestem toda a superfície do saco coriônico. Algumas cells mesenquimais 
nas vilosidades logo se diferenciam em capilares e cells sanguíneas. As vilosidades são denominadas vilosidades 
coriônicas terciárias quando vasos sanguíneos são visíveis no interior delas. 
Os capilares nas vilosdiades coriônicas se fundem para formar redes arteriocapilares que logo se tornam 
conectadas com o coração do embrião através dos vasos que se diferenciam no mesênquima do córion e do pedículo 
de conexão. Até o fim da 3ª semana, o sangue do embrião começa a fluir lentamente através dos capilares das 
vilosidades coriônicas. O oxigênio e nutrientes do sangue materno presentes no espaço interviloso se difundem 
através das paredes das vilosidades e entram no sangue do embrião. Produtos residuais e CO2 se difundem através das 
vilosidades coriônicas para o sangue materno. 
Simultaneamente, as cells citotrofoblásticas das vilosidades coriônicas proliferam e se estendem através do 
sinciciotrofoblasto, formando uma capa citotrofoblástica extravilosa que gradativamente envolve o saco coriônico e 
o fixa ao endométrio. 
As vilosidades que se prendem aos tecidos maternos através da capa citotrofoblástica são as vilosidades 
coriônicas-tronco (vilosidades de ancoragem). As vilosidades que crescem das laterais das vilosidades tronco são as 
vilosidades coriônicas ramificadas, e é através das paredes dessas últimas vilosidades que ocorre a principal troca 
de material entre sangue materno e embrionário. As vilosidades ramificadas são banhadas por sangue materno do 
espaço interviloso, o qual é renovado continuamente. 
RESUMO DA TERCEIRA SEMANA: 
• O disco embrionário bilaminar é convertido em um disco embrionário trilaminar durante a gastrulação. 
Alteração essa que começa com o aparecimento da linha primitiva, a qual surge no início da 3ª semana como um 
espessamento do epiblasto na extremidade caudal do disco embrionário. 
• A linha primitiva resulta da migração de cells do epiblasto para o plano mediano do disco. A invaginação das 
cells epiblásticas a partir da linha primitiva dá origem as células mesenquimais que migram ventral, lateral e 
cranialmente entre o epiblasto e o hipoblasto. 
• Logo que a linha primitiva começa a produzir cells mesenquimais, o epiblasto passa a ser conhecido como 
ectoderma embrionário. Algumas cells do epiblasto deslocam o hipoblasto e formam o endoderma 
embrionário. As cells mesenquimais produzidas pela linha primitiva se organizam em uma terceira camada 
germinativa: mesoderma intraembrionário ou embrionário, ocupando a área entre o antigo hipoblasto e as 
cells do epiblasto. As cells do mesoderma migram para as bordas do disco embrionário, onde se unem ao 
mesoderma extraembrionário que reveste o âmnio e a vesícula umbilical. 
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• Ao fim da 3ª semana, o embrião é um disco embrionário oval e achatado. O mesoderma existe entre o ectoderma 
e o endoderma do disco em toda a sua extensão, exceto na membrana bucofaríngea; no plano mediano, ocupado 
pela notocorda e na membrana cloacal. 
• No início da 3ª semana as cells mesenquimais da linha primitiva formam o processo notocordal, entre o 
ectoderma e o endoderma embrionário. O processo notocordal se estende do nó primitivo até a placa pré-cordal. 
Formam-se aberturas no assoalho do canal notocordal que logo coalescem formando a placa notocordal. Essa 
placa se invagina para formar a notocorda, o eixo primitivo do embrião ao redor do qual se forma o esqueleto 
axial. 
• A placa neural aparece como um espessamento do ectoderma do embrião, induzido pelo desenvolvimento da 
notocorda. Um sulco neural longitudinal se desenvolve na placa neural, e é margeado pelas pregas neurais. A 
fusão das pregas neurais forma o tubo neural, o primórdio do SNC. 
• À medida que as pregas neurais se fusionam para formar o tubo neural, as cells neuroectodérmicas formam a 
crista neural entre o ectoderma superficial e o tubo neural. 
• O mesoderma de cada lado da notocorda se condensa para formar colunas longitudinais de mesoderma paraxial, 
que, até o final da 3ª semana, dão origem aos somitos. 
• O celoma no interior do embrião surge como espaços isolados no mesoderma lateral e no mesoderma 
cardiogênico. As vesículas celômicas em seguida coalescem formando uma única cavidade, em formato de 
ferradura, que posteriormente originam as cavidades do corpo. 
• Os vasos sanguíneos aparecem primeiro na parede da vesícula umbilical, do alantoide e do córion. Eles se 
desenvolvem no interior do embrião logo em seguida. As hemácias fetais se desenvolvem a partir de precursores 
hematopoiéticos diferentes. 
• O coração primitivo é representado pelos tubos cardíacos endocárdicos pareados. Até o final da 3ª semana os 
tubos cardíacos se fundiram, formando um coração tubular, que está unido aos vasos sanguíneos do embrião, da 
vesícula umbilical, do córion e do pedículo de conexão, formando um sistema cardiovascular primitivo. 
 
A: Embrião pré-somítico com 18 dias. C: Embrião com 20 dias mostrando o primeiro par de somitos. E: embrião com 21 dias 
ostrando 3 pares de somitos e celoma intraembrionário. 
 
 
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