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Isabela Mion - UC2 3ª SEMANA DE DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO - o rápido desenvolvimento do embrião a partir do disco embrionário trilaminar durante a 3ª semana é caracterizados por: aparecimento da linha primitiva; desenvolvimento da notocorda; diferenciação das 3 camadas germinativas - a 3ª semana do desenvolvimento coincide com a semana seguinte à 1ª ausência do período menstrual. Frequentemente a interrupção da menstruação é a 1ª indicação de que a mulher pode estar grávida. Aproximadamente 5 semanas após o último período menstrual normal, uma gravidez normal pode ser detectada por ultrassonografia → gastrulação: formação das camadas germinativas - a gastrulação é o processo pelo qual as 3 camadas germinativas - que são as precursoras de todos os tecidos embrionários e a orientação axial - são estabelecidos nos embriões - durante a gastrulação, o disco embrionário bilaminar é convertido em um disco embrionário trilaminar - grandes mudanças na forma celular, reorganização, movimento e alterações nas propriedades de adesão celulares contribuem para o processo de gastrulação - a gastrulação é o início da morfogênese (desenvolvimento da forma do corpo) e é o evento mais importante que ocorre durante a 3ª semana - durante essa semana, o embrião é referido como uma gástrula - proteínas morfogenéticas ósseas e outras moléculas de sinalização possuem uma participação de extrema importância na gastrulação - cada uma das 3 camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e endoderma) dá origem a tecidos e órgãos específicos 1. ectoderma embrionário: epiderme, sistemas nervosos central e periférico, olhos, ouvidos internos, células da crista neural e a muitos tecidos conjuntivos da cabeça 2. endoderma embrionário: fonte dos revestimentos epiteliais dos sistemas respiratório e digestório, incluindo as glândulas que se abrem no trato digestório e as células glandulares de órgãos associados ao trato digestório, como o fígado e o pâncreas 3. mesoderma embrionário: todos os músculos esqueléticos, células sanguíneas, revestimento dos vasos sanguíneos, musculatura lisa das vísceras. revestimento seroso de todas as cavidades do corpo, ductos e órgãos dos sistemas genitais e excretor e à maior parte do sistema cardiovascular. No tronco, ele é a fonte de todos os tecidos conjuntivos, incluindo cartilagens, ossos, tendões, ligamentos, derme e estroma (tec. conjuntivo) dos órgãos internos) → linha primitiva - o 1º sinal morfológico da gastrulação é a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto do disco embrionário bilaminar - no começo da 3ª semana, uma faixa linear espessada do epiblasto aparece caudalmente no plano mediano do aspecto dorsal do disco embrionário - a linha primitiva resulta da proliferação e do movimento das células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário - tão logo a linha primitiva aparece, é possível identificar o eixo craniocaudal, as extremidades caudal e cranial, as superfícies dorsal e ventral do embrião Isabela Mion - UC2 - conforme a linha primitiva se alonga pela adição de células à sua extremidade caudal, sua extremidade cranial prolifera para formar o nó primitivo - simultaneamente, um sulco estreito, o sulco primitivo, se desenvolve na linha primitiva e é contínuo com uma depressão no nó primitivo, a fosseta primitiva - o sulco e a fosseta primitivos resultam da invaginação das células epiblásticas - pouco tempo depois do aparecimento da linha primitiva, as células migram de sua superfície profunda para formar o mesênquima, um tec. conjuntivo embrionário formado por pequenas células fusiformes, frouxamente organizadas em uma matriz extracelular (substância intercelular de um tecido) de fibras colágenas (reticulares) esparsas - o mesênquima forma os tecidos de sustentação do embrião, assim como a maior parte dos tecidos conjuntivos do corpo e a trama de tecido conjuntivo das glândulas - uma parte do mesequêncima forma o mesoblasto (mesoderma indiferenciado), que forma o mesoderma intraembrionário - as células do epiblasto, bem como as do nó primitivo e de outras partes da linha primitiva, deslocam o hipoblasto, formando o endoderma embrionário no teto da vesícula umbilical - as céls. remanescentes do epiblasto formam o ectoderma embrionário - dados de pesquisa sugerem que as moléculas de sinalização (fatores nodais) da superfície do fator transformador de crescimento 𝛽 induzem a formação do mesoderma - a ação combinada de outras moléculas de sinalização também participa especificando os destinos das células da camada germinativa - entretanto, o fator transformador de crescimento 𝛽 (nodal) parece estar envolvido na especificação do endoderma - as células mesenquimais derivam da ampla migração da linha primitiva. Essas células pluripotentes se diferenciam em diversos tipos celulares, como os fibroblastos, os condroblastos e os osteoblastos - em resumo, as células do epiblasto, por meio do processo de gastrulação, dão origem a todas as 3 camadas germinativas no embrião, os primórdios de todos os seus tecidos e órgãos - as primeiras células a migrarem do epiblasto através do nó são as destinadas a tornar-se o epitélio faringeal do intestino anterior → o destino da linha primitiva - a linha primitiva forma ativamente o mesoderma pelo ingresso de céls. até o início da 4ª semana; depois disso, a produção do mesoderma desacelera - a linha primitiva diminui d tamanho relativo e torna-se uma estrutura insignificante na região sacrococcígea do embrião - normalmente, a linha primitiva sofre mudanças degenerativas e desaparece no final da 4ª semana → processo notocordal e notocorda - algumas células mesenquimais migram através da linha primitiva e, como consequência, adquirem os destinos de célula mesodérmica - essas células então migram cefalicamente do nó e da fosseta primitiva, formando um cordão celular mediano, o processo notocordal, que logo adquire um lúmen, o canal notocordal - o processo notocordal cescre cranialmente entre o ectoderma e o endoderma até alcançar a placa pré-cordal, uma pequena área circular de células endodérmicas cilíndricas no qual o ectoderma e o endoderma se fundem - o mesoderma pré-cordal é uma população mesenquimal que tem origem na crista neural, localizada no futuro local da cavidade oral Isabela Mion - UC2 - a placa pré-cordal funciona como um centro sinalizador para o controle do desenvolvimento das estruturas cranianas, incluindo o prosencéfalo e os olhos - as céls. mesenquimais da linha primitiva e do processo notocordal migram lateral e cranialmente, se misturando com outras células mesodérmicas, entre o ectoderma e o endoderma, até alcançarem as margens do disco embrionário - essas células são contínuas com o mesoderma extraembrionário que reveste ao âmnio e a vesícula umbilical - algumas céls. mesenquimais da linha primitiva que têm destinos mesodérmicos, migram cranialmente em cada lado do processo notocordal e ao redor da placa pré-cordal - é aí que elas se encontram cranialmente para formar o mesoderma cardiogênico na área cardiogênica, na qual o primórdio do coração começa a se desenvolver no final da 3ª semana - na região caudal à linha primitiva existe uma área circular, a membrana cloacal, que indica o futuro local do ânus - o disco embrionário permanece bilaminar nessa região e na membrana bucofaríngea devido à fusão do ectoderma e do endoderma embrionários nesses locais, impedindo, assim, a migração de céls. mesenquimais entre eles - por volta da metade da 3ª semana, o mesoderma intraembrionário separa o ectoderma e o endoderma em todos os lugares, exceto: cranialmente, na membrana bucofaríngea; no plano mediano da região cranial até o nó primitivo, onde o processo notocordal está localizado; cranialmente, na membrana cloacal - os sinais instrutivos da região da linha primitiva induzem as células precursoras notocordais a formar a notocorda, uma estrutura celular semelhante a um bastão - o mecanismo molecular que induz essas célulasenvolve (pelo menos) a sinalização da placa ventral do tubo neural - a notocorda define o eixo longitudinal primordial do embrião e dá a ele alguma rigidez; fornece sinais que são necessários para o desenvolvimento das estruturas musculoesqueléticas axiais do sistema nervoso central (SNC); contribui para formação dos discos intervertebrais - inicialmente, o processo notocordal se alonga pela invaginação das células da fosseta primitiva, que é um aprofundamento que se desenvolve e se estende para dentro do processo notocordal formando o canal notocordal - o processo notocordal se torna um tubo celular que estende cranialmente a partir do nó primitivo até a placa pré-cordal - em seguida, o assoalho do processo notocordal se funde com o endoderma embrionário subjacente - essas camadas fusionadas se degeneram gradualmente, resultando na formação de aberturas no assoalho do processo notocordal, o que coloca o canal notocordal em comunicação com a vesícula umbilical - conforme essas aberturas se tornam confluentes, o assoalho do canal notocordal desaparece e o restante do processo notocordal forma a placa notocordal achatada e sulcada - começando na extremidade cranial do embrião, as céls. da placa notocordal se proliferam e sofrem um dobramento, que forma a notocorda - a região proximal do canal notocordal persiste temporariamente como o canal neuroentérico, formando uma comunicação transitória entre a cavidade amniótica e a vesícula umbilical - quando o desenvolvimento da notocorda está completo, o canal neuroentérico normalmente se fecha - a notocorda se destaca do endoderma da vesícula umbilical, que volta a ser uma camada contínua - a notocorda se estende da membrana bucofaríngea até o nó primitivo; ela se degenera conforme os corpos vertebrais se formam, mas uma pequena porção dela persiste como o núcleo pulposo de cada disco intervertebral - a notocorda funciona como um indutor primário (centro de sinalização) no embrião inicial. O desenvolvimento da notocorda induz o ectoderma embrionário sobreposto a se espessar e formar a placa neural, o primórdio do SNC Isabela Mion - UC2 → alantoide - aparece aproximadamente no 16º dia como um pequeno divertículo (evaginação) da parede caudal da vesícula umbilical, que se estende para o pedículo de conexão - o alantoide permanece muito pequeno, mas o mesoderma do alantoide se expande para baixo do córion e forma os vasos sanguíneos que serviram á placenta - a porção proximal do divertículo do alantoide original persiste durante a maior parto do desenvolvimento como um cordão, o úraco, que se estende da bexiga até a região umbilical - o úraco é representado nos adultos pelo ligamento umbilical mediano - os vasos sanguíneos do alantoide tornam-se artérias umbilicais - a porção intraembrionária das veias umbilicais tem uma origem diferente → neurulação: formação do tubo neural - o processo envolvido na formação da placa neural e das pregas neurais e no fechamento das pregas para formar o tubo neural constitui a neurulação, que está completa até o fim da 4ª semana, quando ocorre o fechamento do neuroporo caudal → placa neural e tubo neural - conforme a notocorda se desenvolve, ela induz o ectoderma localizado acima dela ou adjacente à linha média, a se espessar e formar uma placa neural alongada de céls. epiteliais espessas - o neuroectoderma da placa dá origem ao SNC, o encéfalo e medula espinhal - o neuroectoderma também é fonte de várias outras estruturas como a retina, por exemplo - inicialmente, a placa neural corresponde em comprimento à notocorda subjacente - ela surge rostralmente ao nó primitivo e dorsalmente à notocorda e ao mesoderma adjacente a ela - conforma e notocorda se alonga, a placa neural se amplia e finalmente se estende cranialmente até a membrana bucofaríngea - posteriormente, a placa neural se estende além da notocorda - aproximadamente no 18º dia, a placa neural se invagina ao longo do seu eixo central para formar o sulco neural mediano longitudinalmente, com as pregas neurais em ambos os lados - as pregas neurais se tornam particularmente proeminentes na extremidade cranial do embrião e são o 1º sinal do desenvolvimento do encéfalo - ao final da 3ª semana, as pregas neurais se movem e se fusionam transformando a placa neural em tubo neural, o primórdio das vesículas encefálicas e da medula espinhal - o tubo neural se separa do ectoderma superficial assim que as pregas neurais se fusionam - as extremidades abertas do tubo neural correspondem aos neuroporos anterior e posterior. O neuropor anterior fecha-se em torno do 25º dia, e o posterior, um pouco mais tarde, ao redor do 27º - as células da crista neural sofrem uma transição de pitelial para mesenquimal e migram à medida que as pregas neurais se encontram e as margens livres do ectoderma de superfície (ectoderma não neural) se fundem, de modo que essa camada se torna contínua sobre o tubo neural e no dorso do embrião - em seguida, o ectoderma superficial se diferencia na epiderme - a neurulação se completa durante a 4ª semana - a formação do tubo neural é um processo celular complexo e multifatorial que envolve uma cascata de mecanismos moleculares e fatores extrínsecos Isabela Mion - UC2 → formação da crista neural - à medida que as pregas neurais se fundem para formar o tubo neural, algumas células neuroectodérmicas situadas ao longo da margem interna de cada prega neural perdem a sua afinidade epitelial e a ligação às células vizinhas - conforme o tubo neural se separa do ectoderma superficial, as células da Crista neural forma uma massa achatada irregular, a crista neural, entre o tubo neural e o ectoderma superficial acima - a crista neural logo se separem porção direita e esquerda, e esta se deslocam para os aspectos dorsolaterais do tubo neural; nesse local elas Dão origem aos gânglios sensoriais dos nervos espinhais e cranianos - em seguida, as células da Crista neural se movem tanto para dentro quanto sobre a superfície do somitos - embora essas células sejam difíceis de identificar, técnicas de traçadores especiais revelaram que as células da crista neural se disseminam amplamente, mas, em geral, ao longo de vias pré-definidas - a diferenciação e a migração das células da Crista neural são reguladas por interações moleculares de genes específicos, moléculas de sinalização e fatores de transcrição - as células da crista neural dão origem aos gânglios espinhais ( gânglios da raiz dorsal) e aos gânglios do sistema nervoso autônomo - os gânglios dos nervos cranianos V, VII, IX e X também são parcialmente derivados das células da Crista neural - além de formar as células ganglionares, as células da crista neural formam as bainhas de neurilema dos nervos periféricos e contribuem para a formação das leptomeninges, a aracnoide-máter e a pia-máter - as células da crista neural também contribuem para a formação das células pigmentares, da medula da glândula supra-renal e muitos outros tecidos e órgãos - estudos indicam que as interações celulares dentro do epitélio de superfície e entre ele e o mesoderma subjacente são necessárias para estabelecer os limites da placa neural e especificar os locais onde ocorrerá a transformação epitelial-mesenquimal - essas interações são mediadas pelas proteínas morfogenéticas ósseas e pelos sistemas de sinalização. Moléculas como as esfrinas também são importantes para orientar os fluxos específicos da migração das células da crista neural - muitas doenças humanas resultam de defeitos na migração e/ou diferenciação das células da crista neural → desenvolvimentos dos somitos - além da notocorda, as céls. derivadas do nó primitivo formam o mesoderma paraxial - próximo ao nó primitivo, essa população celular aparece como uma coluna espessa e longitudinal de células - cada coluna é contínua lateralmente com o mesoderma intermediário, que gradualmente se estreita em uma camada de mesoderma lateral - o mesoderma lateral é contínuo com o mesoderma extraembrionárioque reveste a vesícula umbilical e o âmnio - próximo ao final da 3ª semana, o mesoderma paraxial se diferencia, se condensa e começa a se dividir em corpo cuboides pareados, os somitos, que se formam em uma sequência craniocaudal - esses blocos de mesoderma estão localizados em cada lado do tubo neural em desenvolvimento - cerca de 38 pares de somitos se formam durante o período somítico do desenvolvimento humano (dias 20 a 30) - o tamanho e a forma dos somitos são determinados pelas interações celulares - os somitos formam elevações na superfície do embrião e são um pouco triangulares em secções transversais - como os somitos são bem proeminentes durante a 4ª e a 5ª semanas, eles são utilizados como um dos vários critérios para a determinação da idade do embrião - os somitos surgem 1º na futura região occipital da cabeça do embrião, e logo se desenvolvem craniocaudalmente e dão origem à maior parte do esqueleto axial e à musculatura associada, assim como à derme da pele adjacente - o 1º par de somitos aparece a uma pequena distância caudal do local em que o placóide ótico se forma Isabela Mion - UC2 - os axônios motores da medula espinhal inervam as células musculares nos somitos, um processo que necessita da correta orientação dos axônios da medula espinhal para as células-alvo apropriadas - a formação dos somitos a partir do mesoderma paraxial envolve a expressão dos genes da vida de sinalização e outros fatores de sinalização → desenvolvimento do celoma intraembrionário - o primórdio do celoma intraembrionário (cavidade do corpo do embrião) aparece como espaços celômicos isolados no mesoderma intraembrionário lateral e no mesoderma cardiogênico (coração em formação) - esses espaços logo coalescem para formar uma única cavidade em formato de ferradura, o celoma intraembrionário, que divide o mesoderma lateral em 2 camadas: uma camada somática ou parietal de mesoderma lateral localizado abaixo do epitélio ectodérmico, que é contínuo com o mesoderma extraembrionário que reveste o âmnio; uma camada esplâncnica ou visceral de mesoderma lateral localizado adjacente ao endoderma, que é contínuo com o mesoderma extraembrionário que reveste a vesícula umbilical - o mesoderma somático e o ectoderma embrionário acima formam a parede do corpo do embrião ou somatopleura, enquanto o mesoderma esplâncnico e o endoderma embrionário abaixo formam o intestino embrionário ou esplancnopleura → desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular - no final da 2ª semana, a nutrição do embrião é obtida a partir do sangue materno pela difusão através do celoma extraembrionário e da vesícula umbilical - no início da 3ª semana, a formação dos vasos sanguíneos começa no mesoderma extraembrionário da vesícula umbilical, do pedículo de conexão e do córion - os vasos sanguíneos embrionários começam a se desenvolver aproximadamente 2 dias depois - a formação inicial do sistema cardiovascular está relacionada com a necessidade crescente por vasos sanguíneos para trazer oxigênio e nutrientes para o embrião a partir da circulação materna através da placenta - durante a 3ª semana, se desenvolve uma circulação uteroplacentária primordial → vasculogênese e angiogênese - a formação do sistema vascular embrionário envolve 2 processos, a vasculogênese e a angiogênese - a vasculogênese é a formação de novos canais vasculares pela união de precursores individuais celulares (angioblastos) - a angiogênese é a formação de novos vasos pelo brotamento e ramificação de vasos preexistentes - a formação de vasos sanguíneos no embrião e nas membranas extraembrionárias, durante a 3ª semana, começa quando as céls. mesenquimais se diferenciam em precursores das céls endoteliais, ou angioblastos (céls. formadoras de vasos) - os angioblastos se agregam para formar aglomerados celulares angiogênicos isolados, ou ilhotas sanguíneas, que são associados à vesícula umbilical ou com os cordões endoteliais dentro do embrião - pequenas cavidades aparecem dentro das ilhotas sanguíneas e dos cordões endoteliais pela confluência das fendas intercelulares - os angioblastos se achatam para formar as células endoteliais que se organizam ao redor das cavidades das ilhotas sanguíneas para formar o endotélio - muitas dessas cavidades revestidas por endotélio se fusionam e formam uma rede de canais endoteliais (vasculogênese) - vasos se ramificam nas áreas adjacentes por meio do brotamento endotelial (angiogênese) e se fundem com outros vasos Isabela Mion - UC2 - as céls. mesenquimais ao redor dos vasos sanguíneos endoteliais primitivos se diferenciam nos elementos de tecido muscular e tecido conjuntivo da parede dos vasos sanguíneos - as céls. sanguíneas se desenvolvem a partir de céls. endoteliais especializadas (epitélio hematogênico) dos vasos á medida que eles crescem na vesícula umbilical e no alantoide ao final da 3ª semana e depois em locais especializados ao longo da aorta dorsal - céls. sanguíneas progenitoras também se originam diretamente de céls tronco hematopoiéticas - a formação do sangue (hematogênese) não começa no embrião até a 5ª semana - 1º, ela ocorre ao longo da aorta e depois, em várias regiões do mesênquima embrionário, principalmente no fígado e no baço, na medula óssea e nos linfonodos - as hemácias fetais e adultas são derivadas de células progenitoras hematopoiéticas → sistema cardiovascular primitivo - o coração e os grandes vasos se formam a partir das células mesenquimais na área cardiogênica - os canais longitudinais e pareados revestidos por células endoteliais, ou tubos cardíacos endocárdicos, se desenvolvem durante a 3ª semana e se fusionam para formar o tubo cardíaco primitivo - o coração tubular se une aos vasos sanguíneos do embrião, do pedículo de conexão e da vesícula umbilical para formar o sistema cardiovascular primitivo - ao final da 3ª semana, o sangue está circulando e o coração começa a bater no 21º ou 22º dia - o sistema cardiovascular é o primeiro sistema de órgãos a alcançar um estado funcional. Os batimentos cardíacos embrionários podem ser detectados ao se realizar uma ultrassonografia com Doppler durante a 4ª semana, aproximadamente 6 semanas após o último período menstrual normal → desenvolvimento das vilosidades coriônicas - logo após o aparecimento das vilosidades coriônicas primárias, ao final da segunda semana, elas começam a se ramificar - no início da 3ª semana, o mesênquima cresce para dentro dessas vilosidades primárias, formando um eixo central de tecido mesenquimal - nesse estágio, as vilosidades, agora vilosidades coriônicas secundárias, revestem toda a superfície do saco coriônico - algumas céls. mesenquimais nas vilosidades logo se diferenciam em capilares e células sanguíneas - as vilosidades são denominadas vilosidades coriônicas terciárias quando os vasos sanguíneos são visíveis no interior delas - os capilares nas vilosidades coriônicas se fundem para formar redes arteriocapilares, que logo se tornam conectadas com o coração do embrião através dos vasos que se diferenciam no mesênquima do córion e do pedículo de conexão - até o final da 3ª semana, o sangue do embrião começa a fluir lentamente através dos capilares das vilosidades coriônicas - o oxigênio e os nutrientes do sangue materno presentes no espaço interviloso se difundem através das paredes das vilosidades e entram no sangue do embrião - o CO2 e os produtos residuais se difundem do sangue dos capilares fetais, através das paredes das vilosidades coriônicas, para o sangue materno - simultaneamente, as céls. citotrofoblásticas das vilosidades coriônicas proliferam e se estendem através do sinciciotrofoblasto, formando uma capa citotrofoblástica extravilosa que, gradativamente, envolve o saco coriônico e o fixa ao endométrio Isabela Mion - UC2 - as vilosidades que se prendem aos tecidos maternos através da capa citotrofoblástica são as vilosidades coriônicas-tronco (vilosidades de ancoragem) - as vilosidades que crescem das laterais das vilosidades-troncosão as vilosidades coriônicas ramificadas, e é através das paredes das vilosidades ramificadas que ocorre a principal troca de material entre o sangue materno e do embrião - as vilosidades ramificadas são banhadas por sangue materno do espaço interviloso, que é renovado continuamente ❖ resumo da 3ª semana - o disco embrionário bilaminar é convertido em um disco embrionário trilaminar durante a gastrulação. Essas alterações começam com o aparecimento da linha primitiva, que surge no início da 3ª semana como um espessamento do epiblasto na extremidade caudal do disco embrionário - a linha primitiva resulta da migração de células do epiblasto para o plano mediano do disco. A invaginação das céls. epiblásticas a partir da linha primitiva da origem as céls. mesenquimais que migram ventral, lateral e cranialmente entre o epiblasto e o hipoblasto - logo que a linha primitiva começa a produzir céls mesenquimais, o epiblasto passa a ser conhecido como ectoderma embrionário. Algumas células do epiblasto deslocam o hipoblasto e formam o endoderma embrionário. As células mesenquimais produzidas pela linha primitiva logo se organizam em uma 3ª camada germinativa, o mesoderma intraembrionário ou embrionário, ocupando a área entre o antigo hipoblasto e as células do epiblasto. As células do mesoderma migram para as bordas do disco embrionário, onde se unem ao mesoderma extraembrionário que reveste o âmnio e a vesícula umbilical - ao final da 3ª semana, o embrião é um disco embrionário oval e achatado. O mesoderma existe entre o ecto e o endoderma do disco em toda a sua extensão, exceto em alguns locais - no início da 3 semana, as células mesenquimais da linha primitiva formam o processo notocordal, entre o ecto e o endoderma embrionário. O processo notocordal se estende do nó primitivo até a placa pré-cordal. Formam-se aberturas no assoalho do canal notocordal, que logo coalescem, formando a placa notocordal, que se invagina para formar a notocorda, o eixo primitivo do embrião ao redor do qual se forma o esqueleto axial - a placa neural aparece como um espessamento do ectoderma do embrião, induzido pelo desenvolvimento da notocorda. Um sulco neural longitudinal se desenvolve na placa neural, e é margeado pelas pregas neurais. A fusão das pregas neurais forma o tubo neural, primórdio do SNC - à medida que as pregas neurais se fusionam para formar o tubo neural, as células neuroectodérmicas formam a crista neural entre o ectoderma superficial e o tubo neural - o mesoderma de cada lado da notocorda se condensa para formar colunas longitudinais de mesoderma paraxial, que, até o final da 3ª semana, dão origem aos somitos - o celoma (cavidade) no interior do embrião surgem como espaços isolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico. As vesículas celômicas em seguida coalescem formando uma única cavidade, em formato de ferradura, que, posteriormente, originam as cavidades do corpo - os vasos sanguíneos aparecem primeiro na parede da vesícula umbilical, do alantoide e do córion. Eles se desenvolvem no interior do embrião logo em seguida. As hemácias fetais se desenvolvem a partir de precursores hematopoiéticos diferentes - o coração primitivo é representado pelos tubos cardíacos endocárdicos pareados. Até o final da 3ª semana, os tubos cardíacos se fundiram, formando um coração tubular, que está unido aos vasos sanguíneos do embrião, da vesícula umbilical, do córion e do pedículo de conexão, formando um sistema cardiovascular primitivo - as vilosidades coriônicas primárias se tornam vilosidades coriônicas secundárias quando adquirem um eixo central mesenquimal. Antes do final da 3ª semana, ocorre o desenvolvimento de capilares transformando-as em Isabela Mion - UC2 vilosidades em vilosidades coriônicas terciárias. As extensões citotrofoblásticas das vilosidades-tronco se unem para formar uma capa citotrofoblástica que ancora o saco coriônico no endométrio. ➤ referências Embriologia 3ª edição - García e Garcia Embriologia Clínica 10ª edição - Moore
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