Embriologia - Terceira Semana

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Aparecimento da linha primitiva;•
Desenvolvimento da notocorda;•
Diferenciação das três camadas germinativas.•
O desenvolvimento do embrião a partir do disco embrionário é caracterizado por:
Processo formativo pelo qual as três camadas germinativas que são precursoras de todos os tecidos embrionários, e a orientação axial são estabelecidas 
no embrião;
•
Disco embrionário bilaminar é convertido em trilaminar;•
Proteínas morfogenéticas do osso (BMP) e outras moléculas sinalizadoras como FGFs e Wnts exercem papel essencial nesse processo.○
Início da morfogênese (desenvolvimento da forma do corpo) e é o evento significativo que ocorre na terceira semana;•
Nesse período, o embrião pode ser chamado de gástrula;○
A gastrulação se inicia com a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto do disco embrionário;•
Ectoderma embrionário: dá origem à epiderme, ao SNC e SNP, ao olho, à orelha interna e a muitos tecidos conjuntivos da cabeça;○
Endoderma embrionário: fonte dos revestimentos epiteliais das vias respiratórias e do trato gastrointestinal, incluindo as glândulas que se abrem 
no trato intestinal e as células glandulares dos órgãos associados, tais como fígado e pâncreas;
○
Mesoderma embrionário: dá origem a todos os músculos esqueléticos, às células sanguíneas e ao revestimento dos vasos sanguíneos, a todo 
músculo liso visceral, a todos os revestimentos serosos de todas as cavidades do corpo, aos ductos e órgãos dos sistemas reprodutivo e secretor e à 
maior parte do sistema cardiovascular. No tronco, é a origem de todos os tecidos conjuntivos, incluindo a cartilagem, os ossos, os tendões, os 
ligamentos, a derme e o estroma dos órgãos internos.
○
Camadas germinativas:•
Gastrulação
No início da 3ª semana aparece uma opacidade •
Formada por uma faixa linear espessada do epiblasto
- a linha primitiva (LP);
A LP resulta da proliferação e migração das células •
Do epiblasto para o plano mediano do disco 
embrionário;
Enquanto a LP se alonga pela adição de células na sua•
Concomitantemente, na LP forma-se o estreito - sulco primitivo -○
que se continua com uma pequena depressão no 
Sulco e fosseta resultam da invaginação das ▪
células epiblásticas.
nó primitivo - a fosseta primitiva;
extremidade caudal, a extremidade cranial prolifera e forma o nó primitivo;
Pouco depois do aparecimento da LP, células •
abandonam sua superfície profunda e formam o 
O mesênquima forma os tecidos de ○
Sustentação do embrião, tais como a maior 
parte dos tecidos conjuntivos do corpo e a trama 
de tecido conjuntivo das glândulas;
Parte do mesênquima forma o mesoblasto, que forma o ○
Moléculas sinalizadoras (fatores nodais) da ▪
superfamília do fator de crescimento 
Ação centralizadora dessas □
Moléculas também tem uma 
participação na especificação dos 
destinos da camada celular 
germinativa;
transformante β induzem o mesoderma;
mesoderma embrionário ou intra-embrionário;
mesênquima;
Células do epiblasto, assim como do nó primitivo e de•
Outras partes da linha primitiva, deslocam o hipoblasto, 
formando o endoderma embrionário, no teto do saco 
O TGF-β (nodal), o fator de transcrição T-box e a via de sinalização Wnt 
parecem estar envolvidos na especificação do endoderma;
○
As células que permanecem no epiblasto formam o ○
ectoderma embrionário ou intra-embrionário;
vitelínico;
Linha Primitiva
A LP forma ativamente o mesoderma pelo ingresso •
Depois disso, a produção de mesoderma ○
torna-se mais lenta;
De células até o início da 4ª semana;
A LP diminui de tamanho e torna-se uma estrutura •
insignificante na região sacrococcígea do embrião;
Normalmente a LP sofre mudanças degenerativas e •
desaparece no fim da 4ª semana.
Destino da linha primitiva
Terceira Semana
sexta-feira, 18 de maio de 2018 10:59
 
Algumas células mesenquimais migram cefalicamente do nó e fosseta primitivos, formando um •
Esse processo logo adquire uma luz, o canal notocordal;○
cordão celular mediano, o processo notocordal;
O processo notocordal cresce cefalicamente entre o ecto e endoderma, até alcançar a placa pré-cordal, uma pequena área circular de células 
endodérmicas colunares, onde o ecto e endo 
•
Essa placa é o primórdio da membrana buco faríngea, além de ter um papel de centro sinalizador para controlar o desenvolvimento de estruturas 
cranianas;
○
estão em contato;
O mesoderma pré-cordal é essencial para a indução do cérebro anterior e do olho;•
Algumas células mesenquimais da LP, que também têm destinos mesodérmicos, migram cefalicamente de cada lado do processo notocordal e em torno 
da plana pré-cordal. Ali, se encontram cefalicamente, formando o mesoderma cardiogênico na área cardiogênica, onde o primórdio do coração começa 
a se desenvolver no fim da 3ª semana;
•
Ali e na membrana buco faríngea o disco embrionário permanece bilaminar porque, nesses locais, o ecto e endoderma estão fundidos, impedindo 
a migração de células mesenquimais entre os folhetos;
○
Caudalmente à LP, há uma área circular - membrana cloacal - que indica o local do futuro ânus;•
Cefalicamente, na membrana buco faríngea;○
No plano mediano, cefalicamente ao nó primitivo, onde se localiza o processo notocordal;○
Caudalmente, na membrana cloacal;○
Na metade da 3ª semana, o mesoderma intra-embrionário separa o ectoderma do endoderma em todos os lugares, exceto:•
O mecanismo molecular que induz essas células envolve sinalização Shh da placa ventral do tubo neural;○
Define eixo primitivo do embrião dando-lhe uma certa rigidez;▪
Fornece os sinais necessários para o desenvolvimento do esqueleto axial (ossos da cabeça e da coluna vertebral) e do SNC;▪
Contribui na formação dos discos intervertebrais;▪
A notocorda:○
O processo notocordal alonga-se pela invaginação de células provenientes da fosseta primitiva;▪
A fosseta primitiva estende-se para dentro do processo notocordal, formando o canal notocordal;▪
O processo notocordal é agora um tubo celular que se estende cefalicamente do nó primitivo à placa pré-cordal;▪
O assoalho do processo notocordal funde-se com o endoderma embrionário subjacente;▪
As camadas fundidas sofrem uma degeneração gradual, resultando na formação de aberturas no assoalho do processo notocordal, 
permitindo a comunicação do canal notocordal com o saco vitelínico;
▪
As aberturas confluem rapidamente e o assoalho do canal notocordal desaparece; o remanescente do processo notocordal forma a placa 
notocordal, achatada e com um sulco;
▪
Iniciando pela extremidade cefálica do embrião, as células da notocorda proliferam e a placa notocordal se dobra, formando a notocorda;▪
A parte proximal do canal notocordal persiste, temporariamente, como o canal neuroentérico, que forma uma comunicação transitória entre 
as cavidades dos sacos amniótico e vitelino. Normalmente, o canal neuroentérico se oblitera ao fim do desenvolvimento da notocorda;
▪
A notocorda separa-se do endoderma do saco vitelino, que novamente se torna uma camada contínua;▪
A notocorda desenvolve-se da seguinte maneira:○
Sinais instrutivos da região da LP induzem as células precursoras notocordais a formarem a notocorda;•
Processo Notocordal e Notocorda
 
A notocorda separa-se do endoderma do saco vitelino, que novamente se torna uma camada contínua;▪
A notocorda se estende da membrana buco faríngea ao nó primitivo;○
A notocorda degenera e desaparece quando os corpos vertebrais se formam, mas persiste como o núcleo pulposo de cada disco intervertebral;○
A notocorda funciona como o indutor primário (centro sinalizador) do embrião inicial;○
A notocorda em desenvolvimento induz o ectoderma sobrejacente a espessar-se e formar a placa neural, o primórdio do SNC;○
Surge a partir do 16º dia como um pequeno divertículo (evaginação) em forma de salsicha da parede caudal do saco vitelino que se estende para o 
pedículo do embrião;
•
Alantoide permanece muito pequeno, mas o mesoderma alantoide se expande abaixo do córion e forma os vasos sanguíneos que servirão à placenta;•
Nos adultos, o úraco é representado peloligamento umbilical mediano;○
A parte proximal do divertículo alantoide original persiste durante a maior parte do desenvolvimento como uma linha chamada úraco, que se estende da 
bexiga à região umbilical;
•
Os vasos sanguíneos do alantoide se tornam as artérias umbilicais;•
A parte intra-embrionária das veias umbilicais tem origem diferente;•
Alantoide
Termina na 4ª semana, quando ocorre o fechamento do neuroporo caudal;○
Processo envolvido na formação da placa neural e pregas neurais e fechamento dessas pregas para formação do tubo neural;•
Durante o processo, o embrião pode ser chamado de nêurula;•
Neurulação: formação do tubo neural
O neuroectoderma também dá origem a várias outras estruturas, como a retina;▪
O ectoderma da placa neural (neuroectoderma) dá origem ao SNC (encéfalo e medula espinhal);○
Com o desenvolvimento da notocorda, o ectoderma embrionário acima dela se espessa, formando uma placa alongada de células epiteliais espessadas -
a placa neural;
•
Finalmente, a placa neural ultrapassa a notocorda;○
Enquanto a notocorda se alonga, a placa neural se alarga e se estende cefalicamente à membrana buco faríngea;•
As pregas neurais tornam-se proeminentes na extremidade cefálica do embrião e constituem os primeiros sinais do desenvolvimento do encéfalo;○
No fim da 3ª semana, as pregas neurais já começam a se aproximar e a se fundir, convertendo a placa neural em tubo neural, o primórdio do SNC;○
Por volta do 18º dia, a placa neural se invagina ao longo do seu eixo central, formando o sulco neural mediano, com pregas neurais em ambos os lados;•
O tubo neural logo se separa do ectoderma da superfície, assim que as pregas neurais se encontram;•
As células da crista neural sofrem uma transição, de epiteliais a mesenquimais, e se afastam à medida em que as pregas neurais se encontram, e as 
bordas livres do ectoderma se fundem, tornando essa camada contínua sobre o tubo neural e as costas do embrião;
•
Subsequentemente, o ectoderma da superfície diferencia-se na epiderme;•
A formação do tubo neural é um processo celular complexo e multifatorial que envolve uma cascata de mecanismos moleculares e fatores extrínsecos;•
Placa neural e tubo neural
Com a fusão das pregas neurais para a formação do tubo neural, algumas células neuroectodérmicas, dispostas ao longo da crista de cada prega neural, 
perdem sua afinidade com o epitélio e adesões às células vizinhas;
•
Quando o tubo neural se separa do ectoderma da superfície, as células da crista neural formam uma massa achatada irregular, a crista neural, entre o 
tubo neural e o ectoderma superficial suprajacente;
•
Formação da crista neural
 
Logo a crista se separa em partes direita e esquerda, as quais ○
migram, onde serão originados os gânglios sensitivos 
dos nervos cranianos e espinhais;
As células da crista neural depois se movem tanto para ○
dentro quanto sobre a superfície dos somitos;
As células da crista neural originam os gânglios espinhais ○
(gânglios das raízes dorsais) e os gânglios do SN Autônomo;
Os gânglios dos PC V, VII, IX e X também derivam ○
parcialmente das células da crista neural;
Além de formarem as células ganglionares, as células da ○
crista neural formam as bainhas de neurilema dos 
nervos periféricos e contribuem para a formação de 
leptomeninges;
As células da crista neural também contribuem para a formação de células ○
pigmentares, células da medula da suprarrenal (adrenal) e 
vários componentes musculares e esqueléticos da cabeça;
A transformação epitelial-mesenquimal são medidas ○
por proteínas morfogenéticas do osso, Wnt, Notch 
Além disso, moléculas como efrinas são ▪
importantes guias das vias de migração de células 
da crista neural.
e FGF;
tubo neural e o ectoderma superficial suprajacente;
Além da notocorda, as células derivadas do nó primitivo formam •
o mesoderma paraxial;
O mesoderma intermediário se torna delgada para formar a •
O mesoderma lateral está em continuidade com o mesoderma ○
extraembrionário que cobre o saco vitelino e o âmnio;
camada de mesoderma lateral;
Ao fim da 3ª semana, o mesoderma paraxial diferencia-se e •
Cerca de 38 pares de somitos são formados durante o ○
período somítico do desenvolvimento humano (20º 
Ao fim da 5ª semana, há 42 a 44 pares;▪
ao 30º dia);
começa a dividir-se em pares de corpos cuboides, os somitos;
Desenvolvimento dos somitos
Servem para determinar idade do embrião;○
Os somitos aparecem primeiro na futura 
região occipital do embrião. Logo, avançam 
cefalocaudalmente, dando origem à maior 
parte do esqueleto axial e aos músculos
○
associados, assim como à derme da pele 
adjacente;
O primeiro par de somitos aparece no fim 
da 3ª semana a uma pequena distância 
caudal ao
○
local em que o placóide ótico se forma;
Os pares subsequentes se formam em uma 
sequência cefalocaudal;
○
Somitos cefálicos são os mais velhos, e os 
caudais, os mais jovens;
○
Axônios motores do cordão espinhal 
inervam as células musculares nos somitos, 
um processo que exige uma orientação
○
correta dos axônios do cordão espinhal 
para as células-alvo adequadas.
Os somitos formam elevações que se destacam 
na superfície do embrião;
•
(cont.) Somitos
Desenvolvimento do celoma intra-embrionário
 
A camada parietal, ou somática, do mesoderma lateral, localizada sob o epitélio ectodérmico e contínua ao mesoderma extra-embrionário, 
que cobre o âmnio;
▪
A camada visceral, ou esplâncnica, do mesoderma lateral, adjacente ao endoderma e contínua ao mesoderma extraembrionário que cobre 
o saco vitelino;
▪
Esses espaços logo coalescem, formando uma única cavidade, o celoma intra-embrionário, que divide o mesoderma lateral em duas camadas:○
O primórdio do celoma intra-embrionário (cavidade do corpo do embrião) surge como espaços celômicos isolados no mesoderma lateral e no 
mesoderma cardiogênico (formador do coração);
•
O mesoderma somático e o ectoderma sobrejacente do embrião formam a parede do corpo do embrião ou somatopleura, enquanto o mesoderma 
esplâncnico
•
e o endoderma subjacente do embrião formam o intestino do embrião ou esplancnopleura;
Cavidade pericárdica;○
Cavidades pleurais;○
Cavidade peritoneal.○
Durante o segundo mês, o celoma intra-embrionário está dividido em três cavidades corporais:•
Desenvolvimento do celoma intra-embrionário
No fim da 2ª semana, a nutrição do embrião é obtida do sangue materno, por difusão através do celoma extra-embrionário e do saco vitelino;•
No início da 3ª semana, iniciam-se a vasculogênese e a angiogênese, ou formação de vasos sangüíneos, no mesoderma extra-embrionário do saco 
vitelino, do pedículo do embrião e do córion;
•
Os vasos sangüíneos do embrião começam a se desenvolver cerca de 2 dias mais tarde;•
A formação inicial do sistema cardiovascular está correlacionada com a necessidade urgente dos vasos sangüíneos de trazer oxigênio e nutrientes para 
o embrião a partir da circulação materna, através da placenta;
•
Durante a terceira semana, desenvolve-se o primórdio de uma circulação uteroplacentária;•
Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular
Células mesenquimais (derivadas do mesoderma) se diferenciam em precursoras de células endoteliais — os angioblastos (células 
formadoras de vasos), que se agregam e formam grupos de células angiogênicas — as ilhotas sangüíneas, que são associadas ao saco 
vitelino ou cordões endoteliais do embrião;
□
Dentro das ilhotas, fendas intercelulares confluem, formando pequenas cavidades;□
Os angioblastos se achatam, tornando-se células endoteliais, que se dispõem em torno das cavidades e formam o endotélio;□
Essas cavidades revestidas por endotélio logo se fundem para formar redes de canais endoteliais (vasculogênese);□
Vasos avançam para áreas adjacentes por brotamento endotelial e se fundem com outros vasos;□
A formação dos vasos sangüíneos (vasculogênese) no embrião e nas membranas extra-embrionárias durante a 3ª semana pode ser 
resumida da seguinte maneira:
▪
As células sangüíneas desenvolvem-se a partir de células endoteliaisdos vasos à medida que eles se desenvolvem nas paredes do saco 
vitelino e do alantóide, no fim da 3ª semana;
▪
Ela ocorre primeiro em várias partes do mesênquima do embrião, principalmente no fígado, e, mais tarde, no baço, na medula ós sea 
e nos linfonodos;
□
A formação do sangue (hematogênese) só começa na quinta semana;▪
Os eritrócitos fetais e adultos derivam de diferentes células progenitoras hematopoiéticas (hemangioblastos);▪
As células mesenquimais que circundam os vasos sangüíneos endoteliais primitivos diferenciam-se nos elementos musculares e conjuntivos 
dos vasos;
▪
A vasculogênese é a formação de novos canais vasculares pela reunião de precursores celulares individuais chamados angioblastos;○
A angiogênese é a formação de novos vasos pela ramificação de vasos preexistentes;○
A formação do sistema vascular do embrião envolve dois processos: a vasculogênese e a angiogênese;•
Vasculogênese e angiogênese
 
O coração e os grandes vasos formam-se de células mesenquimais 
da área cardiogênica; 
•
Durante a 3ª semana, forma-se um par de canais longitudinais 
revestidos por endotélio — os tubos cardíacos endocárdicos — que 
se fundem, formando o tubo cardíaco primitivo;
•
O coração tubular une-se a vasos sangüíneos do embrião, do 
pedículo, do córion e do saco vitelino, para formar o sistema 
cardiovascular primitivo;
•
No fim da 3ª semana, o sangue circula e o coração começa a bater 
no 21º ou 22º dia;
•
O sistema cardiovascular é o primeiro sistema de órgãos que alcança 
um estado funcional;
•
Os batimentos cardíacos embrionários podem ser detectados por 
ultrassonografia usando a tecnologia de Doppler, durante a 5ª 
semana.
•
Sistema cardiovascular primitivo
Pouco depois da formação das vilosidades coriônicas primárias, no fim da 2ª semana, elas começam a ramificar-se;•
Nesse estágio, as vilosidades — vilosidades coriônicas secundárias — recobrem toda a superfície do saco coriônico;○
No início da 3ª semana, o mesênquima penetra as vilosidades primárias formando um eixo central de tecido mesenquimal;•
Algumas células mesenquimais da vilosidade logo se diferenciam em capilares e células sangüíneas;•
Quando vasos sangüíneos se tornam visíveis nas vilosidades, elas são chamadas de vilosidades coriônicas terciárias;•
Os capilares das vilosidades coriônicas fundem-se, formando redes arteriocapilares, as quais logo se conectam ao coração do embrião através de vasos 
que se diferenciam no mesênquima do córion e no pedículo do embrião;
•
No fim da 3ª semana, o sangue do embrião começa a fluir lentamente através dos capilares das vilosidades coriônicas;•
Oxigênio e nutrientes do sangue materno presente no espaço interviloso difundem-se através das paredes das vilosidades e penetram o sangue do 
embrião;
•
Concomitantemente, células do citotrofoblasto das vilosidades coriônicas proliferam e se estendem através do sinciciotrofoblasto, formando uma 
capa citotrofoblástica, que, gradualmente, envolve o saco coriônico e o prende ao endométrio;
○
Dióxido de carbono e resíduos difundem-se do sangue nos capilares fetais para o sangue materno, através da parede das vilosidades; •
As vilosidades que se prendem aos tecidos maternos através da capa citotrofoblástica constituem as vilosidades-tronco (vilosidades de ancoragem);•
As vilosidades que crescem dos lados das vilosidades-tronco constituem as vilosidades terminais;•
E através das paredes das vilosidades terminais que se dá a maior parte das trocas de material entre o sangue da mãe e do embrião;•
As vilosidades terminais são banhadas por sangue materno do espaço interviloso, que é trocado continuamente.•
Desenvolvimento das vilosidades coriônicas
Formação da placenta completa ao final da 3ª semana
 
O disco embrionário bilaminar é convertido em um disco embrionário trilaminar durante a gastrulação. Essas mudanças começam com o aparecimento 
da linha primitiva, que aparece no início da 3ª semana como um espessamento do epiblasto na extremidade caudal do disco embrionário; 
•
A linha primitiva resulta da migração de células epiblásticas para o plano mediano do disco embrionário. A invaginação de células do epiblasto a partir 
da linha primitiva dá origem a células mesenquimais que migram ventral, lateral e cefalicamente entre o epiblasto e o hipoblasto;
•
Logo que a linha primitiva começa a produzir células mesenquimais, o epiblasto passa a ser conhecido como ectoderma do embrião. Algumas células 
do epiblasto deslocam o hipoblasto e formam o endoderma do embrião. Células mesenquimais produzidas pela linha primitiva logo se organizam em 
uma terceira camada germinativa, o mesoderma intraembrionário, ocupando a área entre o antigo hipoblasto e as células do epiblasto. As células do 
mesoderma migram para as bordas do disco embrionário, onde se unem ao mesoderma extra-embrionário que recobre o âmnio e o saco vitelino;
•
No fim da 3ª semana, há mesoderma em toda a extensão do embrião entre o ectoderma e o endoderma, exceto na membrana buco faríngea, no plano 
mediano na região ocupada pela notocorda e na membrana cloacal;
•
No início da terceira semana, células mesenquimais provenientes do nó primitivo da linha primitiva formam o processo notocordal, que se estende 
cefalicamente a partir do nó primitivo, entre o ectoderma e o endoderma do embrião até a placa pré-cordal. Formam-se aberturas no assoalho do 
canal notocordal, que logo coalescem, formando a placa notocordal. Essa placa se dobra e forma a notocorda, o eixo primitivo do embrião em torno do 
qual se forma o esqueleto axial;
•
A placa neural aparece como um espessamento do ectoderma do embrião, cefalicamente ao nó primitivo. A formação da placa neural é induzida pela 
notocorda em desenvolvimento. Na placa neural forma-se um sulco neural longitudinal, flanqueado por pregas neurais. A fusão das pregas forma o 
tubo neural, primórdio do sistema nervoso central;
•
À medida que as pregas neurais se fundem para formar o tubo neural, células neuroectodérmicas migram dorsolateralmente para formar a crista 
neural, entre o ectoderma da superfície e o tubo neural;
•
O mesoderma em cada lado da notocorda espessa-se e forma colunas longitudinais de mesoderma paraxial, que, no fim da terceira semana, dão 
origem aos somitos.
•
O celoma (cavidade) do embrião surge como espaços isolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico. As vesículas celômicas coalescem 
subseqüentemente formando uma única cavidade, em forma de ferradura, que dará origem às cavidades do corpo;
•
Os vasos sangüíneos aparecem primeiro na parede do saco vitelino, do alantóide e do córion. Eles se formam no embrião pouco depois;•
O coração está representado por um par de tubos cardíacos endoteliais. No fim da terceira semana, os tubos cardíacos já se fundiram, formando um 
coração tubular, que está unido a vasos no embrião, no saco vitelino, no córion e no pedículo do embrião, formando o sistema cardiovascular 
primitivo. Os eritrócitos fetais e adultos originam-se de precursores hematopoéticos diferentes;
•
As vilosidades coriônicas primárias, ao adquirirem um eixo central de mesênquima, tornam-se vilosidades coriônicas secundárias. Antes do fim da 
terceira semana, formam-se capilares nas vilosidades coriônicas secundárias, transformando-as em vilosidades coriônicas terciarias. Extensões 
citotrofoblásticas dessas vilosidades-tronco se unem para formar uma capa.
•
Resumo da terceira semana