Fluxo de Energia e Matéria

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Fluxo de Energia e Matéria
Introdução
Todos os organismos precisam de matéria para sua construção e energia para suas atividades. Os processos da comunidade estão fortemente ligados ao ambiente abiótico e o foco neste nível de organização leva à idéia da importância do meio físico na definição do termo Ecossistema. O termo ecossistema foi inicialmente definido por Tansley (1935) como todos os organismos que constituem uma comunidade e a interação destes com todos os componentes físicos e químicos do ambiente circundante. Assim, os ecossistemas normalmente incluem os chamados produtores primários, decompositores e detritívoros, herbívoros, carnívoros e parasitas, além do ambiente físico-químico que fornece as condições necessárias à sobrevivência e manutenção destes, agindo tanto como fonte quanto como escoadouro de energia e matéria. 
Fluxo de Energia
	A energia é definida como a capacidade de realizar trabalho, e seu comportamento pode ser descrito pelas duas leis da termodinâmica:
( 1a Lei da termodinâmica (Lei da Conservação de Energia) ( a energia pode ser transformada de um tipo em outro, mas não pode ser criada nem destruída. A luz, por exemplo, é uma forma de energia, pois pode ser transformada em calor, trabalho ou energia potencial do alimento (como no caso do processo de fotossíntese em plantas), mas nenhuma parte dela é criada ou destruída.
	As várias formas de vida estão todas acompanhadas por mudanças energéticas. A energia que chega à superfície terrestre sobre a forma de luz é equilibrada pela energia que sai da superfície sob a forma de radiação térmica. Sem as transferências de energia, que acompanham estas mudanças, não existiria vida, nem sistemas ecológicos. Quando a luz é absorvida por algum objeto, o qual, como resultado, se aquece, a energia foi transformada em outro tipo de energia (energia térmica), que, por sua vez, pode ser transformada em energia potencial ou cinética. O alimento que resulta da fotossíntese das plantas verdes contém energia potencial, que se transforma em outros tipos quando o alimento é utilizado pelos organismos. 
( 2a Lei da Termodinâmica (Lei da Entropia) ( nenhuma transformação espontânea de energia em energia potencial (ex.: fotossíntese) é 100% eficiente.
	A segunda lei da termodinâmica trata da transferência de energia em direção a um estado cada vez menos disponível e mais dispersado. Somente uma parte muito pequena da energia luminosa absorvida pelas plantas verdes é transformada em energia potencial ou alimentar. A maioria desta vira calor, que logo passa para fora da planta, da comunidade, do ecossistema. A cada passo da transferência de energia de um organismo para outro, grande parte da energia é perdida sob a forma de calor. 
	As duas leis da termodinâmica podem ser claramente vistas através do processo de absorção luminosa em uma folha e transformação química através do processo da fotossíntese (Figura 1).
Figura 1. Ilustração das duas leis da termodinâmica – conversão de energia solar em energia alimentar (açúcares) pela fotossíntese. A = B + C (primeira lei); C é sempre menor que A, por causa da dissipação durante a conversão (segunda lei). Fonte: Odum, 1988. 
Assim, de toda a energia que chega à superfície terrestre, somente uma pequena parte é absorvida pelas plantas verdes e transformada em energia potencial ou alimentar. O restante da energia é imediatamente refletida pela superfície foliar ou dissipada à medida que penetra nos diversos estratos foliares. Apesar de ocorrerem algumas variações nesta tendência de acordo com o tipo de vegetação em estudo, padrão semelhante de atenuação da intensidade luminosa pode ser constatado em diversas vegetações naturais e culturas (Figura 2). 
Figura 2. Processo de reflexão (R) e atenuação da radiação solar em 4 comunidades vegetais. As setas representam a percentagem de radiação que atinge cada um dos níveis da vegetação. a) Floresta boreal, b) Floresta de Pinheiros, c) Campo de Girassol e d) Plantação de Milho. Fonte: Begon et al. 1996. 
Algumas definições
Produtividade Primária: taxa na qual a energia radiante é convertida, pela atividade fotossintética dos organismos produtores (plantas) em substâncias orgânicas. A produtividade primária pode ser ainda subdividida em bruta e líquida.
Produtividade Primária Bruta (PPB): taxa global de fotossíntese, toda a energia fixada pela fotossíntese. Inclui a matéria orgânica usada na respiração.
Produtividade Primária Líquida (PPL): taxa de armazenamento de matéria orgânica nos vegetais, descontando-se a energia utilizada na respiração. É, na verdade, a biomassa disponível para consumo.
Produtividade Secundária: taxas de armazenamento energético nos consumidores, taxa de produção de biomassa por heterótrofos. Uma vez que os consumidores utilizam apenas materiais alimentares já produzidos, convertendo-os em tecidos diversos, a produtividade secundária não deve ser subdividida em bruta e líquida.
Produtividade Líquida da Comunidade: taxa de armazenamento da matéria orgânica não utilizada por heterótrofos (Produtividade Primária Líquida – consumo). 
A palavra chave das definições anteriores é TAXA. O termo produtividade indica uma taxa de produção. Mesmo quando o termo PRODUÇÃO refere-se a uma quantidade de matéria orgânica acumulada, um elemento de tempo torna-se subentendido, como por exemplo, um ano de produção agrícola. Altas taxas de produção ocorrem tanto em ecossistemas naturais como cultivados (Tabela 1), quando os fatores físicos estão favoráveis e, principalmente, quando subsídios de energia, provenientes de fora do sistema, reduzem os custos de manutenção (ex.: ação do vento e chuva na floresta úmida e trabalho humano e animal no cultivo agrícola). A alta produtividade observada normalmente em culturas agrícolas são mantidas em virtude de grandes entradas energéticas, principalmente na forma de cultivo, irrigação, fertilização, seleção genética e controle de insetos (Tabela 2).
Tabela 1. Produção e respiração anuais, em Kcal/m2/ano, em ecossistemas distintos. Fonte: Odum, 1988.
Tabela 2. Produção anual (1977) de alimentos comestíveis e Produção Primária Líquida (Pl) estimadas a partir das principais culturas alimentares de conteúdo protéico variado, em três níveis de subsídio energético. Fonte: Odum, 1988.
Padrões de Produtividade Primária e Secundária
O descobrimento e estudo de padrões naturais é uma das mais importantes preocupações dos cientistas. Estudos locais e globais são necessários para se determinar quais padrões são gerais e quais são particulares a certos organismos ou habitats. Sem padrões na natureza para nos guiar, corremos o risco de ser sucumbidos por detalhes excessivos. Além disto, o descobrimento de padrões é a base para o desenvolvimento de teorias que expliquem os mecanismos das interações ecológicas. Em relação ao fluxo de energia nas comunidades, alguns padrões de produtividade primária e secundária têm sido reconhecidos. 
Aumento da produtividade com a diminuição da latitude Norte e Sul
Observa-se, em comunidades naturais, maior produtividade com a diminuição da latitude, o que resulta em maior produtividade em florestas tropicais, que em florestas temperadas e florestas boreais (Figura 3). Esta tendência latitudinal sugere que a radiação e a temperatura são fatores que normalmente limitam a produtividade das comunidades, já que estas não seriam condições limitantes em ambientes tropicais. Em um dado cinturão de latitude, onde a iluminação e a temperatura não variam apreciavelmente de uma localidade para outra próxima a ela, a produção líquida está diretamente relacionada à precipitação anual (Figura 4).
Figura 4. Relações entre PPL e a) precipitação e b) temperatura. Fonte: Begon et al. 1996. 
Assim, a combinação favorável de intensa luz solar, temperatura alta e precipitação abundante nos trópicos úmidos resulta na mais alta taxa de produtividade terrestre do planeta. Os padrões globais de produção primáriaestão resumidos na Tabela 3. Estes valores vêm de muitos estudos que empregaram grande variedade de técnicas, mas a falta de uma compatibilidade rigorosa não desvaloriza os padrões gerais que eles revelam. Nos ecossistemas temperados e árticos, as baixas temperaturas e as longas noites de inverno reduzem a produção. 
Ainda, em relação aos ambientes terrestres, pequenas diferenças na topografia podem resultar em diferenças na produtividade das comunidades. Assim, apesar do padrão latitudinal da produtividade, há um largo espectro de variações dentro da mesma latitude, resultado de variações microclimáticas. 
Figura 3. Principais biomas terrestres. Regiões quentes e úmidas, localizadas entre os trópicos de Câncer e Capricórnio (florestas tropicais úmidas, por exemplo) são ambientes mais produtivos que ambientes localizados em regiões temperadas e polares (florestas temperadas e boreais, por exemplo).
Tabela 3. Médias de produção primária líquida e dimensões relacionadas nos grandes ecossistemas terrestres. Fonte: Ricklefs, 1996.
Razão Produtividade : Biomassa (P/B) é baixa em comunidades terrestres florestais e alta em comunidades aquáticas.
	
Tal padrão deve-se ao fato que grande parte da biomassa vegetal florestal é morta, ou constituída de partes de suporte, não fotossintetizantes (ex.: cortiça, cascas de árvores). Em comunidades aquáticas a razão P : B é normalmente alta, uma vez que organismos fitoplanctônicos (algas inferiores) são fotossintetizantes, mas não apresentam tecidos de suporte, células mortas não se acumulam, além das altas taxas de substituição de indivíduos mortos na população. 
( Produtividade aumenta com o aumento do LAI (índice de área foliar).
	O índice de área foliar é definido como a superfície de área foliar por unidade de superfície de área de cobertura. A vegetação desértica, por exemplo, possui menor LAI que uma floresta (poucas folhas distribuídas em grande área), e isto pode ser um fator responsável pela menor produtividade. À medida que mais folhas são adicionadas por unidade de área de cobertura observa-se aumento da produtividade. 
Produtividade Secundária é menor que a Produtividade Primária em ambientes aquáticos e terrestres.
A produtividade secundária normalmente depende da produtividade primária e observa-se uma relação positiva e direta entre estas 2 variáveis (Figura 5).
Figura 5. Relação entre produtividade primária e secundária em a) zooplâncton em lagos, b) bactérias aquáticas e c) grandes mamíferos herbívoros em parques africanos. Fonte: Begon et al. 1996.
Tanto em ambientes aquáticos quanto terrestres, a produtividade secundária é invariavelmente menor que a produtividade dos autótrofos (plantas e bactérias quimiotróficas). Para onde teria sido perdida grande parte desta energia?
Sabe-se atualmente que:
- Nem toda a biomassa produzida é consumida. 
- Nem toda a biomassa consumida é assimilada.
- Nem toda a energia assimilada é convertida em biomassa.
As proporções de produtividade primária líquida que fluem ao longo de cada via de energia dependem da eficiência de transferência, ou seja, a maneira como a energia é usada e passada de um ponto para o próximo. Para prever o padrão de fluxo de energia é preciso conhecer 3 parâmetros da comunidade: a Eficiência de Consumo (EC), a Eficiência de Assimilação (EA) e a Eficiência de Produção (EP), calculados através das seguintes fórmulas: 
 Eficiência 		 Eficiência 		 Eficiência
 Consumo 		 Assimilação 		 Produção
EC = In	X100		EA = An	X100		EP = Pn	X100
 Pn-1 		 		 In				 An
Onde:
In = percentagem da produtividade total que é realmente consumida, ingerida
Pn-1 = percentagem de produtividade total disponível em dado nível trófico
An = percentagem do que é ingerido que torna-se disponível para crescimento e trabalho
Pn = percentagem da energia assimilada que é incorporada em nova biomassa
Fatores que limitam a produtividade primária terrestre
Radiação incidente
Apesar da intensidade luminosa ser um fator limitante à produtividade primária em diversas regiões, muitos autores argumentam que em ambientes terrestres a produtividade geralmente não está restrita à disponibilidade de luz durante a estação de crescimento vegetal, porque os níveis de luz normalmente excedem os pontos de saturação da maioria das plantas. Desta forma, a produtividade seria mais frequentemente limitada pela disponibilidade água e nutrientes minerais.
Radiação captada, mas ineficiência devido à:
Deficiência hídrica e nutricional
Os estômatos são as estruturas das plantas através das quais ocorrem as trocas de dióxido de carbono e oxigênio com a atmosfera e que também permitem a passagem de vapor de água (transpiração). Assim, a taxa de fotossíntese também depende da capacidade da planta em tolerar perda de água, além da disponibilidade de umidade no solo e da influência da temperatura do ar e radiação solar na taxa de transpiração. 
Em relação aos nutrientes, os fertilizantes estimulam o crescimento das plantas na maioria dos habitats. Quando fertilizantes nitrogenados e fosforados foram aplicados em algumas culturas na Califórnia, por exemplo, a maioria das espécies respondeu à aplicação de nitrogênio, mas não à do fósforo (Figura 6). 
Figura 6. Resposta do arbusto Adenostema à fertilização por nitrogênio (N) e fósforo (P) (C = controle do experimento). Fonte: Ricklefs, 1996.
Este resultado sugere que a disponibilidade de nitrogênio limitava a produção. Em contraste, a produção de Ceanothus greggii (“lilás da Califórnia”), que abriga bactérias fixadoras de nitrogênio nos nódulos das raízes, respondeu à aplicação de fósforo, mas não à do nitrogênio. As plantas geralmente sofrem limitação de nutrientes mais fortemente nos habitats aquáticos, particularmente em oceanos abertos, onde a escassez de minerais dissolvidos reduz a produção bem abaixo dos níveis terrestres.
Temperaturas muito altas ou muito baixas
A PPL está normalmente relacionada à temperatura. Existe uma relação clara entre a produtividade acima do solo e a temperatura média anual (veja Figura 4), mas a explicação é um tanto mais complexa. O aumento da temperatura leva a um aumento na taxa de fotossíntese total, mas existe, ao mesmo tempo, um aumento exponencial da respiração com o aumento da temperatura. O resultado é que a fotossíntese líquida é máxima em temperaturas abaixo daquelas da fotossíntese total (Figura 7). Além disso, altas temperaturas estão também associadas com transpiração rápida, e assim, ocorre aumento da taxa em que a deficiência hídrica torna-se fator limitante à produtividade.
Figura 7. Representação esquemática das respostas vegetais à temperatura. a) Relação entre crescimento e temperatura, b) influência da temperatura na fotossíntese total, líquida e respiração em uma planta hipotética. Fonte: Begon et al. 1996. 
Na verdade, no curso de um ano, a produtividade de uma comunidade pode (e geralmente isto acontece) ser limitada por um seqüência de fatores. Em uma comunidade campestre, por exemplo, a produtividade máxima pode estar bem abaixo do máximo teórico porque o inverno foi muito frio e a intensidade luminosa foi baixa, o verão foi muito seco, a taxa de mobilização de nitrogênio foi lenta e, durante alguns períodos do ano, a herbívoria foi tão intensa que reduziu as culturas a um nível em que a intensidade luminosa incidiu diretamente sobre o solo descoberto. 
Destino da Energia nas Comunidades
A produtividade secundária é definida como a taxa de produção de biomassa nova por organismos heterotróficos. Diferentemente das plantas, as bactérias, fungos e animais heterotróficos não podem manufaturar a partir de moléculas simples os compostos complexos, ricos em energia, dos quais eles necessitam. Tais organismos obtêm matéria e energia através do consumo direto de plantas ou indiretamente, através da ingestão de outros heterótrofos. As plantas, ou produtores primários compreendem o primeiro nível trófico em umacomunidade. Consumidores primários (herbívoros) são o segundo nível trófico e consumidores secundários (carnívoros) compreendem o terceiro nível trófico, e daí por diante. Assim, a energia, em qualquer comunidade hipotética, geralmente flui no sentido: Produtores Primários ( Consumidores Primários ( Consumidores Secundários ( Consumidores Terciários ... 
Fluxo de Matéria: Teias Tróficas
DEFINIÇÃO E HISTÓRICO
Um componente importante da organização das comunidades é ¨Quem come quem¨ (Krebs 1994). A transferência da energia alimentar da sua fonte – as plantas – através de herbívoros e carnívoros é denominada cadeia alimentar. O ecólogo inglês Charles Elton foi o primeiro a aplicar esta idéia à ecologia em 1927 e avaliar suas conseqüências. Elton verificou que as comunidades eram organizadas através das relações alimentares existentes entre as espécies, e definiu o termo teias alimentares. Elton inicia seu capítulo ¨A comunidade animal¨ com um provérbio chinês:
¨The large fish eat the small fish; the small fish eat the water insects; the water insects eat plants and mud¨
e assim faz referência ao termo cadeia alimentar. Durante os anos 30, a idéia de uma comunidade como uma associação de espécies que interagem tornou-se o foco do pensamento ecológico, mas estava longe de ser universalmente aceita. 
Qualquer comunidade pode ser representada por uma teia trófica, ou um diagrama que representa todas as relações tróficas existentes entre e dentre as espécies que compõem esta comunidade (Figura 8). Uma teia trófica é geralmente composta de muitas cadeias tróficas, que representam uma das vias de uma teia trófica. A direção do fluxo de matéria de energia é geralmente representada por setas em um diagrama de teia trófica, e uma teia alimentar completa pode incluir as taxas de fluxo de energia entre as várias populações que compõem uma comunidade (Pianka 1978).
Figura 8. Versão simplificada da teia trófica marinha na Antártica. As setas indicam o destino da matéria e energia e as principais interações alimentares. Fonte: Krebs, 1994.
níveis tróficos
Os produtores primários, ou autótrofos, representam o primeiro nível trófico: são representados pelas plantas que utilizam a energia solar para a produção de compostos ricos em energia. Os produtores primários são parte essencial de uma comunidade, já que todos os organismos dependem direta ou indiretamente da energia por eles produzida. Os organismos não-produtores, os heterótrofos, incluem os consumidores e os decompositores. Os herbívoros são os principais consumidores e representam o segundo nível trófico. Carnívoros que se alimentam de herbívoros são chamados consumidores secundários, e representam o terceiro nível trófico. Carnívoros que se alimentam de carnívoros constituem o quarto nível trófico (Figura 9).
Figura 9. Representação esquemática dos níveis tróficos em uma comunidade hipotética. 
Uma vez que alguns organismos como os omnívoros, que se utilizam de matéria tanto animal quanto vegetal, se alimentam em vários níveis da cadeia trófica simultaneamente, é geralmente difícil designá-los à determinado nível trófico. O conceito de nível trófico parece ser uma abstração bastante útil no estudo da estrutura de comunidades, já que facilita a avaliação do fluxo de matéria e energia através das comunidades e realça as diferenças entre interações que ocorrem dentre um mesmo nível trófico em contraste àquelas que ocorrem entre níveis tróficos distintos. 
	Produtores
	Plantas Verdes
	1o Nível Trófico
	Consumidores Primários
	Herbívoros
	2o Nível Trófico
	Consumidores Secundários
	Carnívoros, Parasitóides
	3o Nível Trófico
	Consumidores Terciários
	Carnívoros Topo
	4o Nível Trófico
 
	A classificação dos organismos em níveis tróficos é por função, e não por espécie, já que uma dada espécie pode ocupar mais de um nível trófico. 
O tamanho de um organismo tem um grande efeito na organização das cadeias alimentares. Animais de níveis tróficos sucessivos em uma cadeia alimentar tendem a ser maiores (com exceção de parasitas!), mas existem, é claro, limites superiores e inferiores ao tamanho do alimento que um carnívoro, por exemplo, pode ingerir, já que a estrutura do animal impõe certos limites ao tamanho da partícula que pode entrar em sua boca. Exceto em alguns casos, grandes carnívoros não podem se alimentar de itens muito pequenos, uma vez que estes não são capazes de fornecer toda a energia necessária aos seu metabolismo. 
IMPORTÂNCIA DAS RELAÇÕES TRÓFICAS NA ESTRUTURA DE COMUNIDADES
Um exemplo clássico de estudo de teias e cadeias alimentares foi idealizado por Robert T. Paine (1966), para demonstrar o papel dos consumidores na determinação da estrutura das comunidades em costões rochosos do Golfo da Califórnia (Figura 10). Esta teia alimentar era composta por diversos carnívoros, e o predador de topo, a estrela do mar Heliaster kubinijii, se alimentava de em dois níveis de caramujos marinhos predadores, além de diversos bivalves e gastrópodes herbívoros. Estas relações alimentares não eram constantes, uma vez que Heliaster se alimentava de Hexaplex e Muricanthus, por exemplo, até determinado tamanho, acima do qual estas espécies se tornavam os predadores de topo desta comunidade. 
Figura 10. Relações tróficas da teia alimentar dominada por Heliaster e Pisaster no Golfo da Califórnia. Fonte: Krebs, 1994.
 
Removendo as estrelas do mar de áreas experimentais na costa de Washington, Paine demonstrou o papel crucial dos predadores na estrutura de comunidades. Livres da predação através do estudo de remoção de outro gênero de estrela do mar, Pisaster, mexilhões do gênero Mytilus, colonizam o local rapidamente, expulsando outros organismos e reduzindo a diversidade e a complexidade da teia alimentar local. A remoção de herbívoros, como ouriços-do-mar, deste mesmo sistema, também causa redução da diversidade e complexidade, já que algas competitivamente superiores dominam o sistema, expulsando espécies efêmeras ou resistentes à herbivoria. Quando Pisaster estava presente, 15 espécies coexistiam na zona do mediolitoral dos costões rochosos. Ao retirar esta espécie, o espaço tornou-se ocupado por organismos capazes de explorá-lo com maior eficiência, e, após 3 anos de exclusão de Pisaster, a comunidade foi reduzida de 15 para 8 espécies, pela remoção de uma única espécie predadora. Muitas das espécies extintas não participavam diretamente da cadeia alimentar de Pisaster, mas foram eliminadas pela explosão populacional das espécies liberadas da pressão de predação. 
Paine demonstrou assim que predadores e herbívoros podem manipular relações competitivas entre as espécies nos níveis tróficos mais baixos, e, assim, controlar a estrutura da comunidade. Espécies como Pisaster e Heliaster são assim denominadas predadores-chave, já que possuem papel crucial na estruturação da comunidade local. 
generalizações sobre as teias tróficas
As teias tróficas representam um útil ponto de partida para a análise teórica da organização de comunidades (Pimm et al. 1991). Assim, torna-se importante a definição de alguns termos freqüentemente utilizados na teoria de teias alimentares (Tabela 4). 
Tabela 4. Terminologia de Teias Alimentares
	Predadores de Topo: espécies que não são ingeridas por nenhuma outra na teia alimentar 
	Espécies Basais: não se alimentam de nenhuma outra na teia (geralmente: plantas)
	Espécies Intermediárias: têm tanto predadores quanto presas na teia trófica
	Espécies Tróficas: grupos de organismos que têm conjuntos idênticos de presas e predadores
	Ciclos: espécie A ingere B que ingere A
	Interações Tróficas: qualquer relação de alimentação (linha no diagrama trófico)
	Conectância: número atual de interações em uma teia / número possível de interações 
	Densidade de Ligação: número médio de elos ou interações por espécie na teia trófica
	Omnívoros: Espécies que se alimentam em mais de um nível trófico
	Compartimentos: gruposde espécies com fortes ligações entre os membros do grupo e fracas ligações com outros grupos de espécies.
	Existem mais de 200 teias alimentares já descritas (Krebs 1994) e algumas generalizações das características comuns às teias alimentares têm sido postuladas.
Existem limites à complexidade das teias tróficas
À medida que mais e mais espécies são envolvidas na teia trófica, a densidade de ligação permanece constante, isto é, as espécies tendem a apresentar aproximadamente 2 interações tróficas, independentemente se a comunidade possui 5 ou 50 espécies. O resultado desta estrutura constante é que a conectância (a razão entre as interações atuais e as possíveis) decresce à medida que o número de espécies aumenta na teia (Figura 11). 
Entretanto, existe uma série de questionamentos à respeito deste tópico, que serão melhor discutidos no tópico “Complexidade e Estabilidade”. 
Figura 11. Conectância de 18 teias tróficas em relação ao número de espécies na teia. Existe menor número de interações nas teias à medida que o número de espécies aumenta. Fonte: Krebs, 1994.
As cadeias alimentares são curtas
De 113 cadeias tróficas analisadas, observou-se que a maioria apresentava 4 ou 5 elos. Existem 2 principais hipóteses para explicar tal fato:
Hipótese Energética
É a explicação mais popular para o comprimento das cadeias tróficas. Sugere que o comprimento das cadeias é limitado pela ineficiência na transferência de energia ao longo das cadeias (Figura 12). Assim, considerações energéticas impõem um certo limite no número de elos tróficos que um ambiente pode suportar. Entretanto, se tal hipótese fosse correta, ambientes mais produtivos deveriam apresentar cadeias maiores que ambientes menos produtivos, e Pimm (1991) demonstrou que tal fato não é correto para ambientes marinhos. Ambientes marinhos altamente produtivos, como as regiões costeiras, apresentam cadeias mais curtas que as partes de maior profundidade. Assim a explicação energética clássica para o tamanho das cadeias tem sido rejeitada pelos ecólogos. 
Figura 12. Pirâmides de número e de energia em um acre de campo de produção na Califórnia. À medida que se aumenta o nível trófico observa-se redução na densidade, biomassa e conteúdo energético. Fonte: Krebs, 1994.
Hipótese da Estabilidade Dinâmica
Esta hipótese prediz que as cadeias alimentares são curtas porque cadeias longas não são estáveis, de modo que flutuações em níveis mais baixos são magnificados até os níveis superiores e os predadores de topo são extintos. Quanto maior a cadeia alimentar, mais lenta a taxa de recuperação de distúrbios para os predadores de topo. Entretanto, se os distúrbios ocorrem com alta freqüência, as espécies não são capazes de se recuperar. Assim, a hipótese da estabilidade dinâmica prediz que cadeias curtas ocorrem em ambientes imprevisíveis, o que realmente parece ser verdade na natureza. Os tempos de retorno após perturbações são muito mais curtos para modelos com 4 espécies em 2 níveis tróficos, que aquelas arranjadas em 3 ou 4 níveis. 
Existe uma proporção ( constante de espécies que são predadores de topo, espécies intermediárias e espécies basais, independente do tamanho da teia trófica
Existe uma razão aproximadamente constante de 2 ou 3 espécies de presas para cada espécie de predador na teia alimentar, independente do número total de espécies presentes na teia trófica. Esta conclusão foi obtida a partir do estudo de 92 teias de invertebrados em ambientes aquáticos, e nenhuma razão clara para tal razão constante foi encontrada.
A omnivoria parece ser rara em teias tróficas
Existem algumas exceções à esta regra. As comunidades aquáticas geralmente apresentam peixes que ingerem diversas presas à medida que aumentam de tamanho. Além disto, detritívoros se alimentam de detritos gerados em diversos níveis tróficos. 
importância do estudo de teias tróficas
A importância do estudo de teias tróficas tem sido enfatizada por diversos autores (Pimm 1991) porque a estrutura da teia trófica tem implicações para a persistência de uma comunidade. Algumas teias tróficas podem suportar a adição de espécies sem sofrer perda alguma, enquanto outras são instáveis, de modo que a adição de uma espécie pode levar à perda de outras. Assim, o melhor entendimento da estrutura das teias tróficas pode levar à melhores estratégias de manejo e conservação de espécies.
papéis funcionais e guildas
Os níveis tróficos fornecem uma descrição adequada de uma comunidade, mas, por si só, não são capazes de descrever a organização de uma comunidade. Um melhor enfoque é a divisão de cada nível das teias tróficas em guildas, que são grupos de espécies que exploram um recurso comum de maneira similar. Espera-se que as interações competitivas sejam potencialmente fortes entre os membros de uma guilda. O agrupamento das espécies em guildas permite ainda conhecer os papéis funcionais básicos de cada espécie em uma comunidade. Existem algumas vantagens na utilização do conceito de guildas no estudo da organização das comunidades:
Guildas levam em conta todas as espécies competidoras simpátricas, independente da sua relação taxonômica;
O uso de guildas clareia o conceito ecológico de ¨nicho¨ porque grupos de espécies que têm papéis ecológicos similares podem ser membros de uma mesma guilda e não serem ocupantes de um mesmo nicho;
As guildas permitem a comparação de comunidades por concentrarem seu foco em grupos funcionais específicos, de modo que não é preciso estudar toda a comunidade, mas sim concentrar em uma unidade.
As guildas podem representar os blocos construtores básicos de uma comunidade e auxiliam na análise da organização destas.
Assim, uma comunidade pode ser vista como um conjunto complexo de guildas, cada uma contendo uma ou muitas espécies (Figura 13). 
Figura 13. Teia alimentar formada pelas principais espécies de artrópodes associados à Brassica olearaceae. Os herbívoros estão divididos em guildas (Pit feeders= insetos que raspam pequenos buracos na superfície foliar; Strip feeders= insetos que mastigam toda a lâmina foliar; Sap feeders= insetos sugadores de seiva). Fonte: Price, 1997.
As guildas podem se interagir dentro de uma comunidade e fornecer dados acerca de sua organização. Entretanto, Symberloff & Dayan (1991) argumentam que atualmente somente pode-se definir guildas ou papéis funcionais dos organismos de maneira grosseira, já que há a necessidade de se definir critérios para incluir as espécies em guildas. A utilidade do conceito de guildas reside no fato dele reduzir o número de componentes em uma comunidade e permitir o estudo das inter-relações entre as diferentes comunidades. Além disto, tal conceito enfatiza a unidade ecológica, e não a unidade taxonômica. Formigas, roedores e pássaros, por exemplo, podem se alimentar de sementes em habitats desérticos e formarem assim uma única guilda de grande diversidade taxonômica.
espécies chave
	Determinados papéis em uma comunidade podem ser desenvolvidos por uma única espécie, de modo que a presença de tal espécie é crucial para a manutenção da comunidade. Tais importantes espécies são denominadas espécies chave, uma vez que suas atividades determinam a estrutura da comunidade. Espécies chave são, portanto, aquelas cuja remoção levam a efeitos significativos (extinção ou mudança de densidade) em toda a cadeia alimentar. Tais espécies são normalmente determinadas a partir de experimentos de remoção, como por exemplo, o experimento descrito para as estrelas do mar (veja Figura 10). Alguns outros exemplos de espécie chave são as lagostas na costa oeste do Canadá e os elefantes africanos (Krebs 1994). 
Geralmente, carnívoros de topo são reconhecidos como espécies chave. Entretanto, Begon et al (1996) reconhecem a importância de plantas como espécies chave em comunidades vegetais e fauna associada. A espécie Casearia corymbosa (Flacourtiaceae) é uma espécie mutualista chave em florestas tropicais (Figura 14). Howe& Westley (1988) argumentam que, apesar de apenas uma espécie de pássaro - Tityra semifasciata - ser um dispersor efetivo de sementes desta planta, 21 outras espécies de pássaros frugívoros também a utilizam. Assim, Casearia é uma espécie-chave, pois mantém várias espécies de frugívoros obrigatórios que dependem quase que totalmente dos seus frutos nos 2-6 meses por ano quando os outros frutos são escassos. A perda dessa espécie levaria ao desaparecimento de T. semifasciata, com conseqüências demográficas para outras plantas cujas sementes são dispersas por esta e outras espécies de frugívoros oportunistas de Casearia, como são os tucanos Ramphastos.
Figura 14. Casearia corymbosa, espécie mutualista chave me florestas tropicais da Costa Rica. Em destaque Tytira semifasciata, e, ao fundo, Ramphastos swainsonii. Uma vez que Casearia possui frutos durante o período de escassez destes na floresta, esta espécie vegetal suporta diversas espécies de pássaros, que dispersam frutos de outras espécies de plantas. Fonte: Howe & Westley, 1988.
cascatas tróficas
Nas últimas décadas, um grande número de estudos sobre cadeias tróficas têm possibilitado a descrição de vários padrões para diferentes tipos de ambientes. Cascatas tróficas podem ser consideradas um exemplo destes padrões. Um estudo de grande importância para a definição do termo cascata trófica foi realizado por Zaret & Paine (1973) onde estes autores verificaram que a introdução de uma espécie exótica de peixe, o tucunaré, em um lago do Panamá, levou ao colapso de populações de peixes nativos e muitas outras espécies planctívoras. Estudos como este sugeriram uma cascata de efeitos seguindo em direção aos níveis tróficos inferiores. Em um sistema aquático com 4 níveis tróficos , de maneira simplificada, o excesso de piscívoros reduziria a comunidade de planctívoros, o que resultaria em um aumento do zooplâncton herbívoro, que por sua vez promoveria a grande redução na comunidade fitoplanctônica (Figura 15). Estes efeitos de oscilação de biomassa em ¨ziguezague¨ entre níveis tróficos é o que se denomina cascata trófica. 
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Figura 15. Cascata trófica postulada para cadeias alimentares aquáticas. (Modificado de Colinvaux 1993).
Este termo – cascatas tróficas - foi usado primeiramente na literatura por Carpenter et al. (1985) para descrever e explicar condições que ocorrem em vários lagos do mundo. E, até pouco tempo atrás, o número de trabalhos sobre a ocorrência de cascatas tróficas em ambientes terrestres era bastante raro. 
O primeiro trabalho que descreve a ocorrência de cascatas tróficas em ambientes terrestres foi realizado por Clarke & Grant (1968) onde estes autores estudaram a influência de uma população de aranhas sobre suas presas (Figura 16). Para isto, estes autores cercaram em áreas naturais vários canteiros de 12m2 dividindo-os nos seguintes tratamentos:
controle: não manipulado, sem cerca
experimento: cercado, serrapilheira revolvida, aranhas removidas
controle 2: cercado, serrapilheira revolvida
controle 3: serrapilheira revolvida.
Os dois últimos controles foram construídos para verificar separadamente os efeitos da cerca e do revolvimento da serrapilheira, realizado durante a procura das aranhas. Estes autores observaram que a remoção das aranhas, independentemente dos efeitos do revolvimento da serrapilheira, produziu aumentos nas populações de quilópodes e colêmbolas (insetos), suas principais presas. Este é apenas um exemplo da importância do conhecimento das relações tróficas entre os indivíduos na estruturação de uma comunidade, seja ela aquática ou terrestre. Entretanto, apesar do crescimento do número de estudos de cascatas tróficas em ambientes terrestres, estas não são universalmente aceitas, talvez pelo fato de em ambientes terrestres elas considerarem apenas uma fração muito pequena da diversidade local. Geralmente, os estudos descritos para ambientes terrestres foram realizados em ambientes pobres em espécies e de baixa complexidade estrutural das teias alimentares.
Figura 16. Efeito da remoção de aranhas na densidade populacional de quilópodes e colêmbolas em uma comunidade florestal. 
É praticamente impossível citar as cascatas tróficas e seus efeitos sem abordar outra teoria sobre as interações tróficas: os modelos ¨top-down¨ e ¨bottom-up¨, que combinam explicitamente a influência de predadores (efeito top-down) e a disponibilidade de recursos (efeito bottom-up). O controle top-down se refere a casos onde a estrutura (abundância, biomassa e a diversidade) dos níveis tróficos inferiores depende dos efeitos dos consumidores de níveis tróficos superiores. Já o controle bottom-up se refere à dependência da estrutura de uma comunidade em fatores como a concentração de nutrientes e a disponibilidade de presas. Atualmente, existe enorme debate na literatura científica acerca da influência de cada uma destas forças na estrutura de comunidades, levantando a questão: ¨Predadores ou recursos dominam a dinâmica de populações ?¨ Uma idéia amplamente aceita é que a biomassa máxima de uma comunidade é determinada pela disponibilidade de nutrientes (efeito bottom-up), porém a biomassa realizada de uma dada comunidade seria determinada pela combinação de forças top-down e bottom-up. A importância de uma ou outra força dependerá da comunidade e do ambiente a ser considerado. Incluindo um pouco de realismo no debate top-down X bottom-up:
Existe heterogeneidade dentro das cadeias tróficas (algumas limitadas por recursos, outras por predação)
Existe heterogeneidade no espaço (relação com recursos e predadores varia de local para local)
Existe heterogeneidade no tempo ( interações variam em respostas às condições e circunstâncias)
Assim, em teias alimentares reais observa-se uma grande variedade de influências de fatores bióticos e abióticos na importância do controle por recursos e por predação. 
estudos de caso
	Os estudos de caso aqui apresentados possuem uma grande importância para o desenvolvimento dos estudos de cadeias e teias tróficas pelo fato de terem sido realizados em ambientes tropicais, onde a disponibilidade de estudos e informações ecológicas sobre padrões naturais de grande importância para o entendimento dos mecanismos que governam, muitas vezes, a diversidade local. 
Galhas foliares do Jacarandá de espinho (Figura 17) 
Este estudo foi desenvolvido em Machaerium aculeatum, o jacarandá de espinho, e demonstra uma teia alimentar baseada nas galhas foliares induzidas pelo díptero Anadiplosis sp. Três espécies de aranhas da família Salticidae alimentam-se do inseto cecidógeno adulto. Já as lagartas de uma espécie de mariposa ainda não descrita da família Geometridae e duas espécies de percevejos – Parajalysus pallidus e Jalysus sobrinus – alimentam-se dos tecidos das galhas, causando indiretamente a morte das larvas do inseto galhador. Insetos diminutos, chamados parasitóides, devido ao seu hábito alimentar, colocam seus ovos nas larvas do cecidógeno, que servem então de alimento para as larvas dos parasitóides. Além disso, a galha apresenta pêlos secretores de substâncias aderentes, capazes de grudar alguns parasitóides, impedindo-os de colocar seus ovos nas larvas do inseto protegidas pelas paredes da galha. Este estudo é apenas um esboço de um quadro de interações ecológicas muito complexas. 
Figura 17. Teia trófica observada no Jacarandá de espinho. Fonte: Fernandes & Martins, 1988.
2. Estrutura trófica da comunidade de invertebrados associada ao guano de morcegos nas cavernas brasileiras (Figuras 18-20) 
Este estudo foi desenvolvido em diversas cavernas do estado de Minas Gerais e da Bahia e demonstrou a importância do guano de morcegos para a formação de diversas relações tróficas entre espécies pertencentes a diferentes famílias e diferentes grupos, incluindo insetos, escorpiões, aranhas e fungos. 
Figura 18. Teia trófica de uma comunidade associada ao guano de morcegos na caverna Lavoura, Minas Gerais. Fonte:Ferreira & Martins, 1999. 
Figura 19. Teia trófica de uma comunidade associada ao guano de morcegos na caverna dos Ossos, Minas Gerais. Fonte: Ferreira & Martins, 1999. 
Figura 20. Teia trófica de uma comunidade associada ao guano de morcegos na caverna de Morrinhos, Bahia. Fonte: Ferreira & Martins, 1999. 
BIBLIOGRAFIA SUGERIDA
Begon M, Harper LL, Towsend CR 1996. Ecology - Individuals, populations and communities. 3rd edition, Blackwell , Oxford, 1068p.
Gilbert, LE 1980. Food web organization and the conservation of neotropical diversity. Pp 11-33. In: Soulé, MA & Wilcox BA (eds). Conservation Biology - An evolutionary ecological perspective. Sinauers Associates, Inc. Sunderalnd, Massachussets.
Howe, HF & Westley, LT 1988. Ecological relationships of plants and animals. Oxford University Press, New York.
Krebs CJ 1994. Ecology – The experimental analysis of distribution and abundance. 4th edition, Addison Wesley Longman, USA, 801 p. 
Pianka ER 1978. Evolutionary Ecology. 2nd edition, Harper & Row Publishers, New York, 397 p. 
Price PW 1997. Insect Ecology. 3rd edition, John Wiley & Sons, New York, 874 p.
Ricklefs RE 1990. Ecology. 3rd edition, WH Freeman and Company, New York, 896p.
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