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Apostila Ecologia Final (1)

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Ecologia Profª Vania Neu 
 
1 
 
MMMMINISTÉRIO DA INISTÉRIO DA INISTÉRIO DA INISTÉRIO DA EEEEDUCAÇÃODUCAÇÃODUCAÇÃODUCAÇÃO 
UUUUNIVERSIDADE NIVERSIDADE NIVERSIDADE NIVERSIDADE FFFFEFERAL EFERAL EFERAL EFERAL RRRRURAL URAL URAL URAL DDDDA MAZÔNIAA MAZÔNIAA MAZÔNIAA MAZÔNIA----UFRAUFRAUFRAUFRA 
IIIINSTITUTO NSTITUTO NSTITUTO NSTITUTO SSSSÓCIOAMBIENTAL E DOS ÓCIOAMBIENTAL E DOS ÓCIOAMBIENTAL E DOS ÓCIOAMBIENTAL E DOS RRRRECURSOS ECURSOS ECURSOS ECURSOS 
HHHHÍDRICOS ÍDRICOS ÍDRICOS ÍDRICOS ---- ISARHISARHISARHISARH 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Apostila de Ecologia BásicaApostila de Ecologia BásicaApostila de Ecologia BásicaApostila de Ecologia Básica 
Professora: Vania NeuProfessora: Vania NeuProfessora: Vania NeuProfessora: Vania Neu 
(bioneu@yahoo.com.br)(bioneu@yahoo.com.br)(bioneu@yahoo.com.br)(bioneu@yahoo.com.br) 
 
Ecologia Profª Vania Neu 
 
2 
História 
Teoria do Fixismo - admite que as espécies sejam imutáveis através dos tempos, sua origem 
é do Velho testamento biblíco “Gênese”, que diz: a terra e tudo que existe nela procedem de 
criação divina. 
Aristóteles – 1°°°° grande biólogo - Primeiro a registrar observações a respeito da história 
natural de plantas e animais da terra. Não identificou claramente as relações dinâmicas e 
recíprocas entre o meio biótico e abiótico. “The History of Animals”, escrito 350 A.C. 
Acreditava que todos os seres vivos estavam numa hierarquia – Scala Naturae. Escada da 
Natureza: criaturas mais simples tinham uma posição inferior, o homem estava no topo. 
Leeuwenhoeck (início de 1700): primeiro microscopista, e pioneiro nos estudam das cadeias 
alimentares e a regulação das populações. 
Ernest Haeckel, em 1869: propôs pela primeira vez o termo ecologia – “Estudo do ambiente 
natural, inclusive das relações dos organismos entre si e o meio ambiente” 
Teoria da Geração espontânea ou abiogênese - A vida surgiria de materiais. Ex. Solo sujo e 
úmido, madeira podre daria origem a vida. 
Teoria da Biogênese 1668 (Hipótese Biológica) = segundo a qual a matéria viva procede 
sempre de matéria viva. O primeiro passo na refutação científica da abiogênese aristotélica foi 
dado por Redi, em experimento no qual provou que larvas não nasciam da carne em 
decomposição. 
Georges-Louis Leclerc de Buffon - (1707 – 1788) - 1° a acreditar que as espécies poderiam 
se modificar no curso do tempo. As mudanças aconteciam devido o aperfeiçoamento e a 
degeneração. Acreditava que todas as expressões manifestadas no mundo eram meras cópias 
imperfeitas. 
Erasmo Darwin (1737 – 1802) - Medico e naturalista. Acreditava na evolução biológica, foi 
o primeiro a duvidar da fixates das espécies, acreditava as espécies tinham ligação histórica 
entre si e que a competição desempenhava um papel no desenvolvimento de diferentes 
espécies. Acreditava ainda que animais fossem capazes de se modificar em resposta as 
condições ambientais e que sua prole poderia herdar essas mudanças. Ex. Urso polar e 
comum. 
Registro Fóssil - Inicialmente fósseis eram vistos como acidentes da natureza, ou seja, pedras 
por algum acaso eram parecidos com animais, plantas. William Smith (1769-1839) iniciou o 
estudo sistemático de fósseis é considerado o pai da geologia inglesa. 
Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829) – Naturalista, 1° cientista a produzir a teoria 
sintética da Evolução. Formulou a Leis dos caracteres adquiridos, Lei do uso e desuso (agora 
desacreditada). Acreditava que formas mais evoluídas teriam surgido das mais simples 
Acreditava também na teoria da transmutação de espécies onde “cada ameba estava a 
caminho de se tornar um homem, alguns poderiam transviar-se e o espaço vazio deixado ao 
pé da escada era preenchido pela geração espontânea”. 
Charles Lyell - geólogo, cientista que mais influenciou Charles Darwin. Acreditava que a 
terra tinha uma história longa e contínua. O efeito lento, constante e cumulativo das forças 
naturais produziria modificações continuas ao longo da historia da terra, porém não discutiu 
implicações. 
Charles Darwinn - Abandona a careira que seguiria na medicina. Foi geólogo e botânico 
amador. Viagem de navio explorador Beagle, durante 5 anos (caçando, pescando, observando 
e coletando espécimes de plantas e animais). Fundou a nova teoria evolutiva, com a 
publicação da obra: “On the origin of species” A origem das espécies em 1859. Maior 
teoria unificadora da Biologia. Foi o primeiro cientista a enfatizar que animais e plantas não 
estavam perfeitamente adaptados ao seu ambiente natural. 
 
Ecologia Profª Vania Neu 
 
3 
Evolução – padrão de mudança gradual associado a um processo de organização sempre 
crescente. 
Darwin explicou o pescoço comprido das girafas de Lamarck pelo processo de Seleção 
Natural. As populações são controladas pela disponibilidade de alimentos (influência de 
Malthus, 1798). 
Trabalhando independentemente, Charles Darwin e Alfred Russel Wallace em 1858, 
fundamentaram bases para a seleção Natural. 
Teoria Moderna, sintética ou Neodarwinismo se apóia em alguns pontos: as variações de 
uma espécie dependem de mutações; as mutações ocorrem ao acaso; Seleção natural (ser x ser 
= + apto sobrevive); Seleção natural (ser x ambiente); Isolamento geográfico → isolamento 
reprodutivo. 
CONCEITOS BÁSICOS 
 
Ciência = do latim (Scientia = conhecimento). O que move a ciência é a curiosidade. 
Biologia = (bios = vida; logus = estudo) 
Ecologia = do grego (oikos = casa; logus= estudo). 
Segundo Odum: estudo da casa ambiental, o que inclui todos os organismos e os processos 
funcionais que deixam a casa habitável. Relações dos organismos e seu ambiente. 
Lei científica = regularidade que se aplica a todos os membros de uma ampla classe de 
fenômenos (Parker, 1989). 
“É uma descrição geral sobre como as coisas se comportam na natureza sob uma variedade de 
circunstâncias (Krebs, 2001)”. 
Hipótese = explicação para uma observação, podendo ser testada experimentalmente, mas 
que ainda não foi demonstrado é uma suposição admissível com proposições lógicas. 
Ex. pesquisadores fazem suposições para explicar certos fenômenos e observações, e então 
desenvolvem experimentos que testam essas hipóteses. Se confirmadas, as hipóteses podem 
gerar leis e teorias. 
Teoria = explicação plausível para uma observação (não pode ser confirmada 
experimentalmente). Conjunto de hipóteses coerentemente, tendo por finalidade explicar, 
elucidar, interpretar ou unificar um dado domínio do conhecimento. 
A história da ecologia mostra que muitas das descobertas iniciais da biologia foram motivadas 
por questionamentos sobre a natureza integrada dos sistemas ecológicos. 
Espécie: dois ou mais organismos são considerados da mesma espécie, quando podem se 
reproduzir, originando descendentes férteis. Os indivíduos ou organismos têm características 
morfológicas, fisiológicas e comportamentais comum, capazes de se entrecruzarem em 
condições naturais, produzindo descendentes férteis. 
Espécie estenoécia = só consegue adaptar-se a pequenas variações dos fatores ecológicos 
Espécie euriécia = consegue adaptar-se a grandes variações dos fatores ecológicos 
Espécies euritópicas = possuem alta valência ecológica por suportarem maiores variações 
dos fatores ecológicos, sendo amplamente distribuídas. 
Espécie Oportunista – aquela que apresenta estratégia adaptativa caracterizada por grande 
flexibilidade, sem especialização acentuada para nenhuma situação ambiental permanente ou 
particular, porém capaz de aproveitareficientemente qualquer recurso. Aquela capaz de 
colonizar rapidamente espaços desabitados, ambientes efêmeros ou sujeitos a perturbações, 
sem conseguir ocupá-los indefinidamente. Possui alta taxa de crescimento populacional, 
duração de vida curta, alto potencial de dispersão baixa capacidade competitiva. 
Organismo: “unidade” fundamental da ecologia. 
População: grupo de indivíduos de qualquer tipo de organismos que vivem em um 
determinado lugar. 
Comunidade: Conjunto de todas as populações que interagem e ocupam determinada área. 
 
Ecologia Profª Vania Neu 
 
4 
Ecossistema: a comunidade (fatores bióticos) + o ambiente não vivo (fatores abióticos), que 
se inter-relacionam numa determinada região. É a unidade básica funcional da ecologia. 
Biodiversidade: número de espécies num dado ecossistema. 
Biosfera ou Ecosfera: sistema biológico maior e mais próximo da auto-suficiência é um 
conjunto de regiões da Terra onde toda a vida existe, interagindo com o ambiente físico. 
Espessura máxima de aproximadamente 17 ou 18 km, película finíssima. Se comparado a uma 
laranja, a biosfera não passaria de um fino papel de seda sobre sua superfície. 
Biótopo: Ambiente físico ou químico onde vive a biocenose é a área geográfica explorada por 
ela. 
Biocenose, biota ou comunidade biológica: conjunto de populações interdependentes, que 
vivem em determinado biótopo. "biocenose" (do grego bios = vida; koinos = comum, 
público) ex.: biocenose de uma floresta, de um lago, etc. 
Valência ecológica: é a capacidade que uma espécie possui de povoar diferentes meios, onde 
se observam variações dos fatores ecológicos. 
Estabilidade: manutenção do ecossistema dentro de suas características essenciais ao longo 
do tempo 
Sustentabilidade: depende da biodiversidade e da estabilidade 
Equilíbrio ecológico: é dinâmico, pois os ecossistemas estão permanentemente em processo 
de adaptação a diferentes variáveis a que estão sujeitos. 
Biófagos - organismos que consomem outros organismos vivos 
Saprófagos – organismos que se alimentam de matéria orgânica morta. 
Bioma: grande sistema regional ou subcontinental caracterizado por um tipo principal de 
vegetação ou outro aspecto identificador da paisagem. Ex. floresta tropical chuvosa 
Ecótono = é uma transição entre duas ou mais comunidades diversas, como por exemplo, um 
bosque e uma pradaria. É uma zona de união que contém organismos de cada uma das 
comunidades que se intercruzam. Com freqüência o número de espécies e a densidade de 
populações de alguma delas são maiores no ecótono que nas comunidades que circundam. A 
tendência de uma diversidade e uma densidade aumentada na união de comunidades é 
designada como efeito de borda. 
A zona de transição suporta uma comunidade com características complementares do que 
aquelas comunidades adjacentes ao ecótono. É provável encontrar-mos alguns habitats e 
alguns organismos na região de transição que não são encontradas em nenhuma das 
comunidades adjacentes. Essas espécies são designadas espécies de borda. 
Habitat : é o lugar onde uma espécie pode ser encontrada, ou seja, seu “endereço" dentro do 
ecossistema. Nicho ecológico = é o papel que um organismo desempenha dentro do 
ecossistema, ou seja, a “profissão” da espécie. Informa onde e à custa do que uma espécie se 
alimenta, a quem serve de alimento onde e como se reproduz. Conjunto de atividades 
ecológicas que uma espécie desempenha no ecossistema. 
Ex. O genêro Pontoscolex habita as florestas da Amazônia (habitat), é decompositor da 
serrapilheira (nicho ecológico). 
Biociclos – são ambientes menores dentro da biosfera, ou seja, é formado por diferentes 
biomas, que estão na dependência dos fatores climáticos. Isto significa que dependendo dos 
fatores abióticos teremos um tipo de Bioma ou outro. 
Existem três tipos de biociclos: terrestre (epinociclo), água doce (limnociclo) marinho 
(talassociclo). 
Biocora – é uma parte do biociclo com características próprias. 
Por exemplo: no biociclo terrestre existem quatro biocoras: floresta, savana, campo e deserto. 
Paisagem – área heterogênea composta de um agregado de ecossistemas em interação de 
modo que se repetem de modo similar por toda a extensão. 
 
Ecologia Profª Vania Neu 
 
5 
Ex. Bacia de drenagem unidade da paisagem conveniente para estudo e gerenciamento em 
ampla escala por que geralmente tem limites naturais definidos. Sua funcionalidade e 
estabilidade dependem dos fluxos de entrada e saída. Como a água e os nutrientes. 
Níveis de organização biológica.
 
Figura 1 - Níveis de organização biológica. 
 
Ecossistema = Complexo dinâmico de organismos que aí vivem (Biótica) e o ambiente físico 
(Abiótica), com o qual interagem de forma a ter um fluxo de energia definindo ciclos de 
materiais entre as partes vivas e mortas. Os humanos são uma parte integral dos ecossistemas. 
Interagem não só com o meio físico, mas também com a química ambiental, o meio social e 
biológico em que estão inseridos. Os organismos e o seu meio formam um todo, apesar de 
cada um ser um ser individual. 
Estrutura : componentes do meio físico e biótico do ecossitema. 
Função: processos resultantes da interação entre o meio físico e biótico 
 
Energia
Solar
Solo
(nutrientes
e água)
Atmosfera
(CO2, O2
e água)
Produtores
Primários
(fotossíntese)
Consumidores
(herbívoros e
Carnívoros)
Decompositores
(detritívoros)
 
Figura 2 - Componentes e interações dos Ecossistemas. 
 
 
Ecologia Profª Vania Neu 
 
6 
Componentes bióticos do ecossistema: os organismos são classificados de acordo com a 
forma pela qual obtém o alimento ou nutrientes necessários para a sua sobrevivência. 
 
Divisões convencionais da ecologia 
Autoecologia: Estuda as relações entre uma única espécie e o seu meio. Estabelece os limites 
de tolerância e a preferência de uma determinada espécie em relação a cada fator ecológico. 
Estuda também a ação do meio sobre a morfologia, fisiologia e comportamento do indivíduo 
ou da espécie. 
Demecologia: ecologia de populações. (Demos = população) 
Sinecologia: Estuda as correlações entre as espécies e as relações destas com o seu meio 
físico. 
Limnologia: estuda os ecossistemas aquáticos continentais (rios, lagos, lagunas e represas) 
Ecologia de ecossistemas: mais novo ramo da ecologia estuda os ecossistemas. 
 
Cadeia alimentar 
 É a contínua transferência de matéria e energia que se observa entre os seres de um 
ecossistema, em função de uns consumirem a matéria de outros com finalidade alimentar, 
num constante reprocessamento molecular que começa com os produtores, passa pelos 
consumidores e se conclui pela ação dos decompositores. Ou seja, é o percurso de matéria e 
energia que se inicia sempre por um produtor e termina em um decompositor. Em outras 
palavras: é uma seqüência de seres vivos, uns servindo de alimento a outros, sucessivamente. 
Na natureza, nenhum ser vivo vive isolado. Todos, direta ou indiretamente, são 
interdependentes. Assim, podemos considerar uma cadeia alimentar como uma sucessão de 
organismos, ordenada de tal maneira que mostra a seqüência na obtenção de alimento da 
natureza. 
Organizam-se em: nível trófico ou nível de nutrição = nível da passagem de energia 
entre os seres vivos no ambiente. 
1) Produtores: reúnem todos os seres capazes de autotrofia. Que realizam 
fotossíntese, ou seja, conseguem fabricar substâncias orgânicas a partir de compostos 
inorgânicos simples. 
2) Consumidores - Seres vivos que se alimentam diretaou indiretamente dos 
produtores, dada sua incapacidade de produzirem seu próprio alimento, são heterótrofos. 
São chamados de primários, quando se alimentam exclusivamente de produtores 
(herbívoros); de secundários, quando se nutrem de consumidores primários e de terciários, 
quando devoram consumidores secundários. 
3) Decompositores - Organismo heterotróficos, principalmente as bactérias e fungos, 
que decompõem os cadáveres de produtores e consumidores, libertando substâncias simples 
que são novamente utilizadas pelos produtores. São os "lixeiros" da natureza. Sem eles, tudo 
que morresse ficaria, eterna e simplesmente, no lugar onde tivesse caído. Materiais como o 
carbono, fósforo e nitrogênio ficariam presos a restos mortais e não poderiam ser utilizados 
por outros organismos. Esta categoria não pertence nem a fauna e nem a flora, alimentando-se 
dos restos destes, sendo composta por fungos e bactérias. 
 
Autótrofos (produtores): organismos capazes de manufaturar compostos orgânicos 
a partir de compostos inorgânicos simples obtidos do ambiente. Ex. nos ecossistemas 
aquáticos: fito e bacterioplâncton 
Principal processo: fotossíntese 
6 CO2 + 6 H2O + Energia solar -----> C6H12O6 + 6 O2 
Outros processos: quimiossíntese 
 
 
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7 
Heterótrofos (consumidores): organismos incapazes de sintetizar compostos 
orgânicos, os quais são obtidos pelo consumo de tecidos dos produtores ou de outros 
consumidores. 
Existem vários tipos de consumidores, dependendo da fonte de alimento. 
Primários (herbívoros) 
Secundários (carnívoros) 
Terciários 
Quaternários 
 
Exemplo de Ecossistema Aquático 
 Produtores: plantas da margem e do fundo de lagos e algas microscópicas (maiores 
responsáveis pela oxigenação do ambiente aquático e terrestre) e algas microscópicas 
(fitoplâncton). 
 Consumidores primários: pequenos animais flutuantes (Zooplâncton), caramujos 
e peixes herbívoros, todos se alimentado diretamente dos vegetais. 
Consumidores secundários: alimentam-se do nível anterior, ou seja, peixes 
carnívoros, insetos, cágados, etc. 
Consumidores terciários: aves aquáticas são o principal componente desta 
categoria, alimentando-se dos consumidores secundários. 
Decompositores: fungos e bactérias. 
 
 
Figura 3 - Cadeia alimentar terrestre e aquática. 
 
 
Pirâmides ecológicas 
São representações gráficas, com retângulos superpostos, das cadeias alimentares. 
Cada retângulo indica um nível trófico, ficando na base o produtor. Representa a transferência 
 
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8 
de matéria nos ecossistemas, mostrando relações entre diferentes níveis tróficos em termos de 
quantidade. 
 
Pirâmide de Biomassa: corresponde a matéria orgânica de cada nível trófico (sua 
pirâmide é igual à de energia já que a energia está na biomassa, assim quanto maior a 
biomassa, maior a energia). 
Representa a quantidade total de massa viva em cada nível trófico. 
Revela que também a biomassa circulante nos ecossistemas diminui 1/10 cada vez que 
passa de um nível trófico a outro. O consumo interno pelos próprios organismos e o não-
aproveitamento integral da sua matéria pelos que os usam como alimento justifica esse 
decréscimo. 
 
Figura 4 – Pirâmide de Biomassa terrestre e aquática. 
 
� A massa de todos os vegetais de uma cadeia é muito maior que a massa dos animais; 
� A massa de todos os consumidores primários é muito maior que a dos secundários. 
� Em raros casos, a pirâmide de biomassa pode ficar com a base menor; isso acontece em 
ambientes aquáticos, quando a falta de luz pode reduzir a população de fitoplâncton. A 
pirâmide de biomassa é invertida, porque os produtores são pequenos e rapidamente 
ingeridos pelos consumidores primários este tipo de ecossistema só pode existir devido à 
alta velocidade de reprodução dos produtores representados ali geralmente pelo 
fitoplâncton. 
 
Figura 5 – Exemplo de pirâmide aquática. 
 
Pirâmide de Energia: corresponde à energia contida na biomassa de cada nível 
trófico, assim cada parte da pirâmide terá indicada a energia de um nível trófico. Ela pode 
mudar em forma (transformar-se), mas não em quantidade. As trocas de energia que ocorrem 
nos ecossistemas consistem de reações envolvendo a transferência de elétrons ou de oxi-
redução. As transformações de energia requerem matéria. A matéria é formada por ligações 
C-C = são excelentes para armazenar energia As ligações entre os Carbonos – possuem uma 
grande quantidade de energia. 
 
Ecologia Profª Vania Neu 
 
9 
Em todas as mudanças físicas ou químicas a energia não é criada ou destruída, mas 
pode ser convertida de uma forma para outra, a energia pode ser transferida de um sistema 
para outro de várias formas e a quantidade de Energia disponível no Universo é constante. 
Num ecossistema a energia se reduz em torno de 1/10 a cada passagem de um nível trófico 
para o outro na cadeia alimentar. 
 
O formato de pirâmide se deve há perda de energia de um nível trófico para outro. 
Sendo a base obrigatoriamente formada por PRODUTORES. A energia não é acumulada, à 
medida que vai passando de um consumidor para o outro ela vai diminuindo, e a largura de 
cada nível representa a quantidade de energia disponível para o nível trófico seguinte. 
. 
Figura 6 – Pirâmide de energia 
 
Primeira Lei da Termodinâmica: a quantidade total de energia no universo 
permanece sempre a mesma, ou seja, não é criada ou destruída, porém, a quantidade de 
energia útil diminui a cada transformação. A entrada de energia na biosfera ocorre através da 
Luz Solar, e a captura da mesma implica na conversão de energia luminosa em energia 
química. A fotossíntese e a respiração são os processos que determinam o fluxo de 
energia nos ecossistemas. 
 
Figura 7– Fluxo de energia num sistema 
 
Produtividade primária bruta (PPB): total de energia luminosa efetivamente 
captada pelos seres autotróficos, ou seja, a quantidade de energia que os seres 
fotossintetizantes conseguem converter em biomassa, em determinado intervalo de tempo = 
a energia armazenada na biomassa dos produtores, medida durante um determinado intervalo 
de tempo é a chamada produtividade primária líquida (PPL). A outra parte é utilizada 
pelos produtores em suas funções vitais 
As perdas energéticas na respiração celular são representadas pela letra R. 
Assim: PPL = PPB - R 
 
 
Ecologia Profª Vania Neu 
 
10 
Eficiência Ecológica = Percentagem de energia transferida de um nível trófico para o 
seguinte, essa energia transferida varia entre 5% - 20% da energia do nível precedente. 
Devido a essa redução da energia disponível a cada nível trófico, dificilmente há mais do que 
cinco elos em uma cadeia alimentar. 
 
 
DIAGRAMA DO FLUXO DE ENERGIA
Decompositores
Respiração
Respiração
Respiração
Respiração
calor
 
Figura 8 – Fluxo de energia ao longo da cadeia alimentar. 
 
O modelo do fluxo energético = apesar das pirâmides de energia constituir uma das melhores 
maneiras de se representar a transferência de matéria e de energia nos ecossistemas, elas 
possuem três inconvenientes, comuns também às outras pirâmides ecológicas. 
Elas não representam: 
� Os decompositores, que são uma parte importante dos ecossistemas; 
� A matéria orgânica armazenada, que é a matéria não utilizada e não decomposta;A melhor maneira de representar todos esses fatores é através do modelo do fluxo energético 
 
Figura 9 - Cadeia alimentar pelos modelos do fluxo de energia proposto por Odum. 
 
 
Pirâmide de Números: a largura dos níveis representa o número de representantes de 
cada espécie naquela cadeia alimentar; é a pirâmide mais variada. Geralmente é decrescente, 
onde os produtores são mais numerosos do que os consumidores primários; este pôr sua vez, 
mais numerosos do que os consumidores secundários; e assim pôr diante. 
 
 
 
Ecologia Profª Vania Neu 
 
11 
Mas nem sempre é assim: 
Quadro os produtores são de grande porte como as árvores; 
Ou no parasitismo, onde os parasitas são em quantidade muito maior que seus 
hospedeiros; 
Ex. Pulgas no cachorro; carrapatos no boi. 
 
 
Figura 10 – Pirâmide de números. 
 
Teia alimentar ou Redes alimentares: é o conjunto de cadeias alimentares interconectadas, 
geralmente representadas como um diagrama das relações entre os diversos organismos de um 
ecossistema. Elas representam situações mais 
perto da realidade, onde cada organismo se 
alimenta em vários níveis hierárquicos 
diferentes e produz uma complexa teia de 
interações alimentares. Todas as cadeias 
alimentares começam com um único 
organismo produtor, mas uma teia alimentar 
pode ter vários produtores. 
As relações tróficas geralmente não são tão 
simplificadas. Por exemplo: há carnívoros 
que podem ter um amplo espectro de presas 
em potencial, que por sua vez alimentam-se 
de uma variada gama de plantas. Embora 
estas redes possam ter uma razoável 
complexidade em termos de expansão 
horizontal, há, no entanto um limite vertical 
(ou do número de níveis tróficos) para estas 
relações tróficas. 
 
 
Figura 11- Teia alimentar do no mar do norte, nas relações alimentares do arenque adulto. 
 
 
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12 
População: conjunto de indivíduos da mesma espécie ocorrendo numa mesma área, 
no mesmo tempo, mantendo entre si certa interdependência e são temporais, ou seja, 
continuam ao longo do tempo, onde os indivíduos que estão vivos num determinado tempos 
são descendentes de outros que estavam vivos em tempo anterior. Herdam genes de um 
depósito comum e compartilham uma história de adaptação ao ambiente. É um 
comportamento dinâmico com o tempo, devido às taxas de natalidade, mortalidade e 
movimentos individuais (taxas de imigração e emigração). 
Parâmetros para estimativa populacional: 
� Densidade = número de indivíduos num determinado local 
� Natalidade = número de nascimentos 
� Mortalidade = número de mortes 
� Imigração = número de indivíduos que chegam à comunidade 
� Emigração = número de indivíduos que saem da comunidade 
� Fator limitante : qualquer fator que tenda a diminuir o crescimento potencial de uma 
espécie, por estar ausente, reduzido ou ultrapassar o nível máximo de tolerância. 
Extinção = é o término de uma linhagem 
Extinções de segundo plano = extinções que ocorrem em taxas baixas, naturalmente numa 
taxa constante, 25% das espécies a cada milhão de anos. 
Extinções em massa = é o desaparecimento de um grande número de espécies em um tempo 
geologicamente curto, até 5 milhões de anos. 
Pseudo-extinção ou especiação é quando uma espécie ancestral desaparece e dá origem a 
duas espécies distintas. 
Especiação = diferenciações de populações que levam a um conjunto gênico isolado, ao 
longo do tempo, e estes conjuntos gênicos representam linhagens evolutivas. A especiação 
pode ocorrer devido a fatores ambientais, ou devido a mudanças genéticas como mutações e 
hibridações. Para haver especiação deve ocorrer o isolamento geográfico sem fluxo gênico, 
até a fixação dos alelos. 
Especiação Alopátrida = ocorre devido à ocupação de regiões geográficas diferentes 
(isolamento geográfico completo). Ex. animais aquáticos apresentam uma diversificação bem 
maior em regiões montanhosas onde há muitos rios. (barreira geográfica) 
Especiação Parapátrica = processo de formação de espécies isoladas reprodutivamente, pela 
divergência inicial de populações em alopatria imperfeita, que deixa as populações 
incompatíveis entre si. 
Especiação Simpátrica: processo de formação de espécies isoladas reprodutivamente entre si 
a partir de diferenciação de populações não separadas geograficamente. 
 
O diagrama ao lado mostra a seqüência de acontecimentos 
que leva à diferenciação de raças, subespécies e espécies, 
tendo como ponto de partida um grupo homogêneo de 
populações ( Stebbins, 1974). 
1o estágio = 1 única população em um ambiente homogêneo. 
2o estágio = Diferenciação do ambiente e migração para novos 
ambientes produzem diferenciação. 
3o estágio = Modificações posteriores e migrações conduzem 
ao isolamento geográfico de algumas raças e subespécies. 
4o estágio = Algumas dessas subespécies isoladas se 
diferenciam no tocante a modificações gênicas e 
cromossômicas que controlam mecanismos de isolamento 
5o estágio = Modificações no ambiente permitem que 
O que
1°
2°
3°
4°
5°
 
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13 
populações geograficamente isoladas coexistam novamente na mesma região. Porém, 
permanecem distintas por causa do isolamento reprodutivo por serem espécies distintas. 
Devido às alterações no uso e cobertura do solo ocorre a Fragmentação Florestal - 
processo pelo qual uma grande e contínua área é tanto reduzida em sua área, quando dividida 
em dois ou mais fragmentos. A substituição de grandes áreas de florestas (matriz) por 
ecossistemas diferentes leva à criação de fragmentos florestais isolados, imersos em uma 
matriz de ambientes não florestais ou “matriz inter-habitat. 
 
Tipos de fragmentação: 
1) Insularização = formação de ilhas na paisagem 
ocorre o isolamento de populações. 
 
 
2) Peninsularização= sistema de floresta estreita e 
contínua com grande efeito de borda. 
 
 
Metapopulações = são sub populações que formam uma população maior, conectadas por 
indivíduos que se movem entre as elas. A formação de metapopulações é favorecida pela 
fragmentação do habitat. Onde cada população ocorre em um fragm 
O processo de fragmentação pode converter uma população contínua numa metapopulação. E 
à medida que uma população é fragmentada, formando subpopulações tornam-se vulneráveis 
à extinção. 
 
Modelos de metapopulações: 
A) Continente-ilha: existe uma população dita nuclear, maior, que nunca se extingue, e que 
serve de fonte de colonizadores para as populações satélites, periféricas. 
B) População em manchas: conjunto de populações entre as quais movimentos de indivíduos 
são tão freqüentes que nunca chega a ocorrer extinção 
C) Metapopulação em desequilíbrio: não existe fluxo de indivíduos entre os fragmentos; 
populações são apenas perdidas pouco a pouco por extinção 
 D) Combinação de A e B: Os círculos escuros representam manchas ocupadas. As linhas 
indicam movimento de dispersão. Linhas pontilhadas são os limites das populações. 
 
Figura 14 – Modelos de metapopulações. 
 
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14 
Lei Exponencial de Crescimento Populacional; Lei de Malthus (1798) - Quando as taxas 
de nascimento e morte não são constantes, a população irá crescer ou cair em progressão 
geométrica. As Populações crescem ou decaem quando nada mais acontece. 
“descreve a situação padrão das populações – como se comportamna ausência de qualquer 
fator perturbador. Se uma população crescesse sem fator limitante os números são enormes. 
 
Segundo a Lei Maltusiana – o estado normal de uma 
população não é o repouso (população constante), 
mas o movimento, ou seja, o crescimento ou 
declínio exponencial. Quando as populações não 
cresceram ou declinam exponencialmente é devido a 
uma força externa que altera as taxas de natalidade 
ou mortalidade. Esta força pode ser um fator 
abiótico ou biótico como: o grau de aglomeramento 
interespecífico e densidades de todas as espécies na 
comunidade que poderiam interagir com a espécie 
focal. Ex. é o modelo matemático ao lado mostrando 
o crescimento de bactérias (Escherichia coli) em 
laboratório. O modelo não reflete o que observamos na dinâmica de longo prazo das 
populações, o que observamos são fases curtas de crescimento ou declínio, porém não todo o 
tempo. 
 
Lei de Allee, 1932 - Relacionamento positivo entre a aptidão individual e os números ou 
densidade dos conespecíficos (indivíduos da mesma espécie). À medida que o número de 
indivíduos de uma população aumenta a sobrevivência e a produção também crescem. Maior 
número de conespecíficos beneficia a população 
Por que: diluição do predador, a vigilância ou agressão anti-predadores, a defesa cooperativa 
contra predadores, disponibilidade de parceiros, sucesso da polinização ou fertilização, 
reprodução e redução de cruzamentos de animais consangüíneos. Já pequenas populações 
apresentarem uma menor reprodução ou sobrevivência. 
Quando os animais se agregam em grupos para proteção diluem a ameaça que cada indivíduo 
sofre de ser predado. Ex. 1 pardal em um bando de 14 indivíduos, atacado por um predador 
bem sucedido tem uma chance de 75% de sobrevivência. Já 1 indivíduo num bando de 100 
pardais tem uma chance de sobrevivência de 99%. 
 
Lei de Verhulst - Competição Intra-Específica ou Autolimitação - Embora os indivíduos 
possam se beneficiar da presença de 
conespecíficos, o crescimento populacional não 
pode seguir para sempre sem conseqüências 
negativas. Existe uma fase exponencial de 
crescimento, seguida de saturação, na qual se 
atinge um limite superior acima do qual a 
densidade populacional não pode mais 
aumentar. 
Curvas 
Crescimento lento = fase inicial, ajuste dos 
organismos ao meio de vida. 
Crescimento exponencial = rápido 
crescimento. 
 
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15 
Estabilização = não apresenta mais crescimento. Ocorre a saturação e inicia a competição 
entre indivíduos da mesma espécie. 
A competição ocorre por recursos vitais 
 
Fatores que regulam o crescimento populacional: 
Potencial biótico - é a capacidade de reprodução. 
A fim de limitar o crescimento, o meio ambiente impõe barreiras naturais, conhecido como 
resistência ambiental. 
A disponibilidade de espaço e de alimentos, o clima disponibilidade de água, luz, temperatura, 
salinidade, pressão, a existência de predatismo e parasitismo são fatores de resistência 
ambiental que “regulam” o crescimento populacional. 
 
Lei de Liebig – Lei do mínimo (1840) - Fatores 
ambientais apresentam o potencial para controlar 
o crescimento de uma população. Fatores que 
incluem a abundância ou carência de presas ou 
nutrientes que a população consome, além das 
atividades dos predadores. De todos os fatores 
bióticos ou abióticos que controlam uma dada 
população, um deve ser limitante, ou seja, o 
controlador da dinâmica. 
 
Fator limitante : É a interferência do ambiente sobre a sobrevivência dos organismos. É 
qualquer agente que torne difícil a sobrevivência, o crescimento ou a reprodução de uma 
espécie, ou seja, é a capacidade de Suporte da vida de um modo geral. 
 
Principais fatores limitantes: 
Ecossitemas terrestres Ecossitemas aquáticos 
� Temperatura � Temperatura 
 
� Água 
 
� Luz 
 
� Luz 
 
� Disponibilidade de nutrientes 
 
� Disponibilidade de nutrientes 
 
� Oxigênio 
 
 � Salinidade 
 
 
Por que estudar os fatores limitantes? 
 
Para descobrir prováveis elos fracos nas relações e focalizar sua atenção naquelas 
condições ambientais que apresentem mais chances de serem críticas ou limitantes, a fim de 
evitar o colapso de alguma espécie. 
 
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16 
Lei da Tolerância de Shelberg - 
Segundo esta lei, nenhuma 
espécie está adaptada a viver sob 
todas as condições da Terra. 
Todas as espécies têm limites de 
tolerância a fatores físicos, os 
quais afetam diretamente sua 
sobrevivência ou capacidade de 
reprodução. A faixa de tolerância 
de uma espécie pode ser definida 
como a faixa de variação dos 
fatores físicos nas quais uma 
espécie pode sobreviver ou 
funcionar. A espécie terá o nível 
ótimo, ou seja, aquele dentro da faixa de tolerância no qual uma espécie pode funcionar de 
forma mais eficientemente. Na figura acima, podemos observar a faixa de tolerância de uma 
população de organismos aos fatores abióticos, neste caso temperatura (Modificado de Miller, 
1988). 
� Para cada espécie, existem amplitudes de tolerância (com limites mínimos e máximos) 
aos fatores ecológicos, dentro das quais sua existência é possível. 
� Um fator de tolerância pode existir não só por causa de uma insuficiência de algum 
material (Lei de Leibig), como também por um excesso, como no caso de fatores 
como água, luz e calor. 
� Assim, os organismos apresentam um mínimo e um máximo ecológicos que 
representam os limites de tolerância. Qualquer condição que se aproxime de ou exceda 
os limites de tolerância constitui um fator limitante. 
 
Princípios Subsidiários à Lei da Tolerância 
� Organismos podem apresentar uma larga faixa de tolerância para um fator e estreita 
para outro; 
� Organismos que tenham faixas de tolerância largas para todos os fatores serão 
provavelmente os mais amplamente distribuídos. 
� Freqüentemente descobre-se que os organismos na natureza não estão vivendo, na 
verdade, dentro da faixa ótima (experimentalmente). Ex: Orquídeas de sol vivendo na 
sombra. 
� O período reprodutivo é crítico e durante o qual é mais provável que os fatores 
ambientais sejam limitantes, ou seja, os limites de tolerância são mais estreitos nessas 
fases. 
� Graus Relativos de Tolerância - esteno = estreito / euri = largo 
 
Lei de Lotka-Volterra - Oscilações de Consumidor-Recurso, Exclusão competitiva ou 
coexistência? 
Os Organismos interagem com outras espécies e com o ambiente físico de várias 
maneiras, sendo que as interações às vezes incluem “feedbacks negativos”. Ex. o aumento na 
população de uma espécie de presa gera um aumento na população de seus predadores 
(através do aumento da reprodução), o que gera uma retroalimentação, para reduzir a 
população de presas através do aumento da mortalidade devido à predação. Quando as 
populações estão envolvidas em feedback negativo com outras espécies, ou até mesmo com 
componentes de seu ambiente, é provável que se observe uma dinâmica oscilatória (cíclica). 
Afeta não somente a população e sim a comunidade. 
Zona de
intolerância
Zona de
intolerância
Organismos 
ausentes
Organismos 
ausentes
Poucos
organismos
Poucos
organismos
Zona de 
estresse 
fisiológico
Zona de 
estresse 
fisiológico
Temperatura
Faixa ótima
Abundância de organismos
Baixa Alta
Limite inferior 
de tolerância
Limite superior 
de tolerância
Por exemplo: disponibilidade de nutrientes, luz, temperatura, pH, solos, etc
 
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17 
Como pode ser observado na figura ao lado, na 
relaçãopredador-presa, onde o aumenta da 
população de presas, aumenta a disponibilidade 
de alimento para o predador que se reproduz e 
aumenta em número. 
 
Pressupostos do modelo de Lotka-Volterra: 
Ambiente é homogêneo, estável e sem 
flutuações 
Os movimentos migratórios são pouco 
importantes 
A coexistência pressupõe um ponto de equilíbrio estável 
A competição é a única interação forte importante 
O genótipo dos competidores deve manter-se inalterado durante o período competitivo 
 
Nicho Ecológico 
Se perguntarmos qual é o papel de uma dada espécie no ecossistema? Um ecólogo 
descreverá seu nicho ecológico, ou simplesmente nicho. Isto é, o modo de vida ou o papel 
funcional (tudo que a espécie faz para sobreviver e reproduzir), em um ecossistema. O 
conceito de nicho ecológico é abstrato, e engloba desde a maneira pela qual uma espécie se 
alimenta até suas condições de reprodução, tipo de moradia, hábitos, inimigos naturais, 
estratégias de sobrevivência entre outros. 
 
Evolução histórica do conceito de nicho ecológico 
� 1917- Grinnell: definiu nicho ecológico como todos os sítios nos quais os organismos 
de uma espécie podem viver (onde as condições são adequadas à vida) 
� 1927- Elton: "Nicho ecológico pode ser definido como o conjunto de relações e 
atividades próprias de uma espécie, ou seja, o 'modo de vida' único e particular que 
cada espécie explora no habitat". 
�� 1957- Hutchinson: Espécies quando ocupam o mesmo biótopo devem de alguma 
forma ocupar nichos distintos. O nicho ecológico pode ser visualizado como um espaço 
multidimensional, ou hipervolume, dentro do qual o ambiente permite que um indivíduo ou 
uma espécie sobreviva indefinidamente. Esta definição é mais próxima da expressa por 
Grinnell e tornou-se popular por que a faixa de tolerância a fatores ecológicos pode se 
facilmente medida, enquanto a “profissão” de uma espécie é dificilmente mensurável. Assim, 
o nicho ocupado pelas espécies é um espaço tri-
dimensional ocupado na realidade por todos os 
indivíduos (Ricklefs 1996). O conceito de nicho 
de Hutchinson permite levar em consideração 
parâmetros múltiplos na definição da posição de 
um organismo na natureza. 
 
O nicho inclui: 
� Onde a espécie vive (hábitat); 
� Quais são seus hábitos alimentares; 
� Quem são seus predadores; 
� Como a espécie se reproduz; 
� Quanto oxigênio e outros nutrientes 
necessitam; 
� Quais são seus limites de tolerância a vários fatores físicos e químicos; 
 
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� Como interage com os componentes bióticos e abióticos do ecossistema no qual é 
encontrado; 
� Qual é o seu papel no fluxo de energia e na ciclagem de nutrientes do ecossistema. 
 
O conceito de nicho ecológico auxilia a entender como os organismos de um ecossistema 
interagem uns com os outros e com seu meio físico. 
 
Nicho é determinado por: 
� Fatores abióticos (solos, latitude, duração do dia, tempo/clima, altitude) 
� Fatores bióticos (cobertura/abrigo, para-sitas/doenças, posição na cadeia alimentar, 
fertilidade/taxa de reprodução, disponibilidade de alimento, cuidados com a prole) 
 
O Nicho pode ser subdividido em três tipos: 
Nicho espacial: lugar onde organismo vive (ou habitat). Habitat é o lugar no qual um 
organismo vive, ou local ocupado por uma comunidade inteira (Odum, 1983). 
Nicho trófico: posição que o organismo ocupa na cadeia trófica 
Nicho multidimensional ou de hipervolume: fatores ambientais afetando o 
organismo. 
Ex. O mico-leão dourado (Leonpithecus rosalia), Habitat: Mata Atlântica 
Nicho trófico: consumidor secundário 
Nicho multidimensional: Latitude e clima 
 
Nicho fundamental: é a faixa completa de condições físicas, 
químicas, biológicas e de recursos que pode ser utilizada 
teoricamente por uma dada espécie se não houver competição 
com outras. É o nicho ocupado quando temos apenas uma 
espécie da comunidade, não existe competição. 
Nicho efetivo: As espécies ocupam apenas uma parte de seu 
nicho fundamental em uma comunidade ou ecossistema 
particular. É o nicho ocupado quando outras espécies estão 
presentes na comunidade. Normalmente menor do que o 
fundamental devido à competição. 
 
Princípio da exclusão competitiva ou Princípio de Gause: 
Em uma comunidade estável duas espécies 
não podem ocupar o mesmo nicho, ou seja, 
duas espécies não podem co-existir se elas 
necessitam o mesmo espaço ao mesmo 
tempo. Quanto maior a sobreposição de 
nichos, maior será a competição por recursos 
e mais provável será a eliminação de uma das 
espécies pela outra. 
Se os nichos de duas espécies que competem 
se sobrepõem “muito”, uma tende a substituir 
a outra. 
 
“A competição dirige a evolução de nichos 
divergentes ou estratégias de vida” 
 
Nicho
efetivo
Nicho fundamental
Temperatura
U
m
id
ad
e
 
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19 
Espécies crescendo separadamente Espécies crescendo juntas
Dias
Dias
D
e
n
si
d
a
d
e
 p
o
p
u
la
c
io
n
a
l 
re
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ti
v
a
D
e
n
si
d
a
d
e
 p
o
p
u
la
ci
o
n
a
l 
re
la
ti
v
a
Baixa
Alta
0 8 16
Baixa
Alta
0 8 16
Paramecium caudatum
Paramecium aurelia
 
Figura 15 - Competição entre duas espécies de protozoários aparentadas que apresentam 
nichos semelhantes. Quando separadas as espécies apresentam crescimento sigmoidal normal, 
e quando crescem juntas, o Paramecium caudatum é eliminado. 
 
Como as espécies reduzem ou evitam a competição? 
Ao longo de uma escala de tempo suficientemente longa para o processo evolutivo 
ocorrer, espécies que competem pelos mesmos recursos pode desenvolver adaptações para 
reduzir ou evitar a competição ou sobreposição de seus nichos fundamentais. Este processo 
aumenta a diversidade biótica ao invés de levar a extinção. Uma forma pela qual isto ocorre é 
através da partilha de recursos. Na partilha de recursos, as espécies desenvolvem mecanismos 
de retro-alimentação negativa permitindo a partilha do recurso, com cada espécie competidora 
ocupando um nicho efetivo = pequena parte de seu nicho fundamental. 
Ex. Leões e Leopardos: quando vivem na mesma área, os leões predam principalmente 
os animais maiores e os leopardos os menores; 
Falcões e Corujas: alimentam-se de presas similares. Porém os falcões caçam de dia e 
corujas à noite. 
 
Influência da competição na estrutura da comunidade 
Competidores potenciais que coexistem devem possuir um mínimo de diferenciação 
no nicho, caso contrário as espécies que competem podem excluir-se mutuamente. Essa 
diferenciação manifesta-se freqüentemente numa diferença morfológica. Pois numa 
comunidade, competidores potenciais pouco ou nada diferenciados não coexistem. A 
competição ocorre na natureza e manifesta-se por uma redução: 
(a) nas abundâncias, 
(b) fecundidade e/ou 
(c) sobrevivência. 
. 
Lei de Fenchel – relaciona crescimento populacional e tamanho do corpo. 
Espécies com maior tamanho corporal têm menores índices de crescimento 
populacional. Mais exatamente, afirma que o índice máximo de reprodução cai com o 
tamanho do corpo. Ex. Grandes e pequenos mamíferos 
 
Lei de Calder - tamanho corporal e ciclo de vida 
� Espécies com maior tamanho corporal geralmente têm ciclos de vida mais longos. A 
duração do ciclo populacional aumenta, com o aumento do tamanho do corporal. 
 
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20 
� Antes da pesquisa de Calder, sabia-se que Lebres (Lepus americanus) tinham um ciclo 
de vida entre 8 a 10 anos 
� Animais maiores como o Alce (Alces alces) e da rena (Rangifertarandus) eram de 20 
a 40 anos. 
� Antes de Calder, ninguém havia indicado a correlação entre o grande tamanho 
corporal e os ciclos populacionais mais longos. 
 
Lei de Damuth - densidade populacional e tamanha do corpo 
Densidade populacional está relacionada ao tamanho (massa) do corpo. Propõe que as 
espécies com maior tamanho corporal geralmente têm densidades populacionais 
médias mais baixas. Aplica-se na maioria dos casos aos vertebrados e invertebrados 
terrestres. 
 
Lei de Tempo de Geração – tempo de geração e tamanho do corpo 
Espécies com maior tamanho corporal geralmente têm tempos de geração mais longos, 
ou seja, o período necessário para um jovem crescer e amadurecer até a idade reprodutiva. 
Todos os animais e plantas parecem seguir esta lei, e o comprimento do corpo geralmente 
pode ser utilizado no lugar da massa corporal. 
 
RELAÇÕES ECOLÓGICAS 
Os seres vivos de diferentes espécies, além de interagirem com o meio abiótico em 
que vivem, também interagem com os outros seres vivos presentes num mesmo local, essa 
interação é chamada de relação ecológica. 
Que podem ser: 
Intra-específicas = indivíduos da mesma espécie 
Interespecíficas = indivíduos de espécies diferentes 
 
Harmônicas intra-específicas: Colônia e Sociedade 
Harmônicas interespecíficas: Protocooperação, Mutualismo e Comensalismo 
 
Colônia (+/+) associação entre indivíduos da mesma espécie que formam um 
conjunto funcional integrado, onde todos os indivíduos estão unidos anatomicamente. A 
separação de um indivíduo da colônia determina a sua morte. Ex. colônias de corais 
(celenterados), de crustáceos do gênero Balanus (as cracas). 
Sociedade (+/+): associações entre indivíduos da mesma espécie, organizados de um 
modo cooperativo, são sustentadas pelas especializações dos papéis entre os membros, pela 
interdependência que acompanha a especialização, mas não estão ligados anatomicamente. Os 
insetos sociais como abelhas, formigas e térmitas possuem uma divisão de trabalho e grande 
integração comportamental. 
Protocooperação (+/+): Benefícios para ambas as espécies, é uma relação não 
obrigatória. Ex.: Bovinos (carrapato) e anu (se alimenta do carrapato) 
 Rinoceronte (carrapato) e bem-te-vi (se alimenta do carrapato) 
Crocodilos e a ave-palito. As aves se alimentam retirando os restos de 
alimentos entre os dentes do crocodilo, enquanto os crocodilos dormem de boca aberta, 
livrando-os de parasitas indesejáveis. 
Mutualismo (+/+) é uma interação biológica, na qual o crescimento, sobrevivência 
e/ou reprodução de ambas as espécies que interagem são intensificadas 
 
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21 
Ex.: liquens = simbiose entre fungos (proteção) e algas (alimento), micorrizas e 
leguminosas, ruminantes e bactérias que degradam celulose. 
Fixação simbiótica, realizada principalmente por bactérias do gênero Rhizobium, que 
formam nódulos nas raízes de leguminosas e transferem o nitrogênio fixado do ar, 
transformando em formas assimiláveis, para a planta hospedeira. Todo o nitrogênio 
acumulado na planta somente é incorporado ao solo à medida que os resíduos de raízes 
mortas, folhas, galhos, cascas e troncos forem decompostos 
Mutualismo trófico – envolve parceiros especializados na obtenção de alimento ou 
energia. Ex. algas + fungos. Cada um dos parceiros supre um nutriente limitante ou energia 
que o outro não consegue obter. 
 Mutualismo Defensivo – envolve espécies que recebem alimento ou abrigo em troca 
da defesa. 
Ex. Muitas espécies do gênero Cecropia (Cecropiaceae) são mirmecófitas, mantém 
associações mutualísticas com formigas, especialmente as do gênero Azteca (Del Val & Dirzo 
2004). As formigas beneficiam as plantas hospedeiras por remover herbívoros e podem 
contribuir para a nutrição das plantas com suas fezes além de podar lianas parasitas. Em 
retorno, as plantas oferecem abrigo no interior dos troncos, bem como alimento rico em 
glicogênio. 
Mutualismo facultativo – os parceiros podem viver sozinhos 
Mutualismo obrigatório - quando duas espécies estão ligadas através de uma mútua 
dependência algas + fungos 
Mutualismo dispersivo – envolve animais que transportam pólen em troca de 
néctar, ou dispersam sementes em troca dos frutos nutricionais. 
Comensalismo (+/0) – associação positiva para um dos seres e neutra (sem prejuízos 
e sem ganhos) para o outro. É a associação entre indivíduos de espécies diferentes. 
Ex. um aproveita os restos alimentares da outra sem prejudicá-lo. O animal que 
aproveita os restos alimentares é denominado comensal, como a rêmora e o tubarão. 
Além dos restos de alimentos, no caso da rêmora aproveita ainda aproveita o 
transporte. O tubarão não é prejudicado, pois o peso da rêmora é insignificante. Os alimentos 
ingeridos pela rêmora correspondem aos desprezados pelo tubarão. 
Forésia: quando uma espécie usa outra como meio de transporte. 
O comensalismo é dividido em: 
1) Comensalismo típico = quando uma espécie se alimenta dos restos alimentares 
deixados por um individuo de outra espécie. 
Ex.: Leão e hiena 
 Urubu e o homem 
2) Inquilinismo = uma espécie obtém abrigo (proteção) ou ainda suporte no 
corpo da espécie hospedeira é uma associação positiva para um dos seres e neutra (sem 
prejuízo e sem ganho) para o outro (o que "aloja", o "dono da casa"). O hospedeiro nunca se 
alimenta do corpo da espécie hospedeira. Ex. Orquídeas e bromélias que buscam suporte para 
crescer. 
Relações Desarmônicas 
Desarmônicas intra-específicas: 
Competição intra-específica 
Canibalismo 
Harmônicas interespecíficas: 
Competição interespecífica 
Predatismo 
Parasitismo 
 Amensalismo 
 
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22 
Competição Intra-Específica - indivíduos da mesma espécie necessitam dos mesmos 
recursos vitais como: água, alimento, território, acasalamento. 
Ex. Elefantes-marinhos machos lutando por fêmeas e território. 
Canibalismo - canibal é o indivíduo que mata e come outro da mesma espécie. Ex.: 
ocorrem com escorpiões, aranhas (viúva negra que mata o macho após a cópula) 
Na espécie humana, quando existe, recebe o nome de antropofagia (do grego 
anthropos = homem; phagein = comer). 
Competição Interespecífica – é quando indivíduos de espécies diferentes necessitam 
dos mesmos recursos (água, alimento, território) do meio. Isso gera uma competição entre 
diferentes espécies. 
Predatismo (+/-) – ocorre quando um indivíduo de uma espécie mata e se alimenta de 
um individuo de outra espécie. 
Predador = quem mata para se alimentar, e presa = é quem morre. Ex. Leoa e zebra, 
lagarta e planta. As plantas carnívoras também são predadoras, pois aprisionam e digerem 
principalmente insetos. 
Parasitismo (+/-) - É uma relação desarmônica entre seres de espécies diferentes, em 
que um deles, denominado parasita, vive no corpo do outro, denominado hospedeiro, do qual 
retira seu alimento. Embora os parasitas possam causar a morte dos hospedeiros, de modo 
geral trazem-lhe apenas prejuízos. Ex. erva de passarinho, muitas bactérias. 
Quanto à localização no corpo do hospedeiro, os parasitas podem ser classificados: 
Ectoparasitas = vivem na superfície externa do corpo do hospedeiro. Ex.: piolhos, 
carrapatos. 
Endoparasitas = vivem no interior do hospedeiro. Ex.: lombriga, solitária 
Amensalismo ou antibiose (+/-) – relação desarmônica em que indivíduos de uma 
população secretam ou expelem substâncias que inibem ou impedem o desenvolvimento de 
indivíduos de populações de outras espécies. Ex.: eucalipto libera pelas raízes substâncias 
alelopáticas que impedem a germinação de outras sementes ao redor, outro exemplo são os 
antibióticos produzidospor fungos que impedem a proliferação das bactérias. 
 
Adaptações evolutivas para as espécies obterem maior sucesso de sobrevivência 
Mimetismo é uma forma de adaptação revelada por muitas espécies que se 
assemelham a outras, obtendo algumas vantagens disso. Ex. A cobra falsa-coral é confundida 
com a coral-verdadeira, muito peçonhenta, graças a essa semelhança a falsa coral não é 
importunada pela maioria das outras espécies. 
Camuflagem é uma forma de adaptação morfológica pela qual uma espécie procura 
confundir suas vítimas ou seus agressores revelando cor (es) e/ou forma(s) semelhante(s) a 
coisas do ambiente. Ex. o padrão de cor gato maracajá e da onça, é harmônico com seu 
ambiente, com manchas camuflando o sombreado do fundo da floresta. 
 
Aposematismo é uma coloração de advertência. Trata-se de uma forma de adaptação 
pela qual uma espécie revela cores vivas e marcantes para advertir seus possíveis predadores, 
que já a reconhecem pelo gosto desagradável ou pelos venenos que possui. Cores 
aposemáticas são: vermelho, amarelo e preto. Ex. Dendrobates Ieucomelas, da Amazônia, um 
pequeno sapo colorido muito venenoso, possui listras pretas e amarelas. 
 
Coevolução 
 Interação ecológica entre duas ou mais espécies, da qual decorrem modificações 
genéticas (Raven). No final do processo evolutivo, as populações são diretamente 
descendentes daquelas do início do processo. Em (1980) Janzem redefiniu o termo como: 
mudança de um caráter nos indivíduos de uma população em resposta a um caráter dos 
 
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23 
indivíduos de outra população, seguida por uma resposta evolutiva dessa população a 
mudança na primeira. 
O mutualismo é coevoluido quando: 
 As populações interagem de forma a beneficiar a sobrevivência ou reprodução umas 
das outras. 
 Diferenças de comportamento, fisiologia ou morfologia que mediam as relações 
mutualistas são herdadas. 
Frutos e sementes dispersos por animais: a evolução de frutos carnosos, doces e 
coloridos está claramente envolvida na coevolução de plantas e animais. A maior parte dos 
frutos que apresentam um pericarpo carnoso é consumida por vertebrados. Quando esses 
frutos são comidos por aves e mamíferos, as suas sementes são espalhadas após passarem 
intactas pelo tubo digestivo de aves e mamíferos, ou ainda regurgitadas pelas aves. Algumas 
vezes ocorre a digestão parcial que facilitará a germinação da semente. Em espécies tropicais 
freqüentemente encontramos espécies com apêndices carnosos que auxiliam na dispersão 
pelos vertebrados. Os frutos imaturos são de coloração verde, o que ajuda a torná-los 
inconspícuos no meio da folhagem, ficando de uma forma oculta da visão dos animais. Podem 
ser de paladar desagradáveis, desencorajando os animais a comê-los antes das sementes 
estarem maduras. A mudança da cor que acompanha o amadurecimento é um sinal de que o 
fruto esta pronto para ser comido, e a semente pronta para dispersão. 
 
 
Defesa das plantas contra os herbívoros 
Os herbívoros selecionam os alimentos vegetais de acordo com o seu conteúdo 
nutricional. Folhas jovens e flores são selecionadas devido aos baixos teores de celulose. 
Muitas plantas usam substâncias químicas para reduzir a disponibilidade de proteínas aos 
herbívoros, produzem taninos que reduz o crescimento das lagartas. E os insetos contra 
atacam, para reduzir o efeito inibitório do tanino, produzem surfactantes, semelhantes a 
detergentes que tendem a desagregar o complexo tanino-proteína. 
Pesquisas têm mostrado que as defesas das plantas podem ser induzidas por ataque dos 
herbívoros. A indução sugere que as defesas químicas são muitas vezes caras demais para 
serem mantidas de forma econômica durante níveis leves de pastagem. 
 
Defesa das Plantas 
Baixo valor nutritivo dos tecidos vegetais 
Propriedades tóxicas (compostos secundários) 
Defesas estruturais como espinhos, pelos e cobertura de semente resistente. 
 
Insetos herbívoros que possuem uma dieta alimentar restrita a grupos de plantas com 
certos metabólitos secundários são freqüentemente muito coloridos. Isso é um sinal para os 
predadores, de que estão carregados de substâncias nocivas, sendo portanto, impalatáveis. 
 
Ciclos Biogeoquímicos 
Ciclos = é a troca, circulação de matéria entre os componentes vivos e abióticos da biosfera. 
Bio = vida; Geo = Terra. 
Geoquímica = estuda a relação entre a composição química da terra e a troca de elementos 
entre as diferentes partes da crosta terrestre, atmosfera, oceanos e rios. 
Biogeoquímica = troca de materiais entre os componentes vivos e não vivos da biosfera. 
Todos os elementos químicos tendem a circular na biosfera em vias características, do 
ambiente aos organismos e destes, novamente, ao ambiente. 
 
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Dos elementos que existem na natureza, entre 30 a 40 são considerados essenciais, 
como: carbono, hidrogênio, oxigênio e nitrogênio, que são exigidos em maiores quantidades. 
 
Ciclos da matéria se dividem em dois compartimentos: 
� Reservatório = imóvel não disponível não biológico, maior componente com 
movimentos lentos. 
� Lábil = (de ciclagem) menor, mais ágil de movimentos, com disponibilidade mais 
rápida, envolve a parte biológica. 
 
Os ciclos biogeoquímicos se classificam em dois grupos básicos: 
1) Ciclos gasosos – Reservatório situado na atmosfera ou hidrosfera. 
Oxigênio - reservatório é a atmosfera 
Carbono - maior reservatório está na hidrosfera, na forma de gás carbônico, embora 
também esteja presente na atmosfera; 
Nitrogênio - reservatório é a atmosfera. 
 
2) Ciclos sedimentares – Reservatório localizado na crosta terrestre. 
Água - Os depósitos são o mar, rios, lagos, rochas sedimentares. 
Fósforo - Os reservatórios são as rochas formadas em remotas eras geológicas. 
Enxofre - O maior reservatório são as rochas e sedimentos. 
 
Muitas vezes os estoques são classificados como indisponíveis, e o estoque que está 
ativo, circulando é o estoque disponível ou trocável. Ex. Nutrientes disponíveis ou na forma 
trocável no solo. 
 
Ciclo Hidrológico 
Conduzido pela energia solar (Evapotranspiração) 
Do total de água do planeta, 97,4 % pertencem ao talassociclo (conjunto que abrange 
todos os ecossistemas marinhos que apresentam concentração de sais-cloretos/sulfatos acima 
de 3g/l). 
e, 2,6% pertencem ao limnociclo (conjunto de todos os ecossistemas de água doce que 
apresentam concentração de sais-cloretos/sulfatos de 0,5g/). 
 
Importante não esquecer: a água é essencial para manutenção das funções vitais, 
disponibilização de elementos químicos e nutrientes. Participa de reações químicas nas 
plantas como: hidrolização do amido, fotólise da água (importante para formação de 
compostos orgânicos), é um solvente e meio de transporte, devido sua bipolaridade forma 
facilmente pontes de hidrogênio, promovendo com isso o carregamento de muitos elementos, 
estabilidade térmica (devido ao alto calor específico). 
Porém atualmente as atividades humanas estão alterando drasticamente o ciclo 
hidrológico pela pavimentação, impermeabilização, desmatamento e compactação do solo. 
Todos estes processos reduzem a recarga dos aqüíferos, levando a eventos extremos como as 
enchentes durante o período chuvoso e a seca extrema em durante pequenos eventos de seca. 
A retirada da cobertura vegetal deixa o solo desprotegido, facilitando a erosão e o 
assoreamento dos rios, lagos e lagoas Além de assorear os rios, a erosão do solo deixa o 
mesmo impróprio para a agricultura e atividades pastoris. 
Aqüífero = é o maior depósitos de água subterrânea, camada porosa, freqüentemente 
formada por rochas calcárias,areia ou cascalho, confinados por rochas ou argilas 
impenetráveis que retêm a água como um gigante tubo. 
 
 
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25 
. 
Figura 16 – Ciclo Hidrológico 
 
Ciclo do Oxigênio 
A maior fonte do oxigênio é a fotossíntese que transforma dióxido de carbono e água em 
oxigênio e açúcar; 
6CO2 + 6H2O + energia → C6H12O6 + 6O2 
 
O oxigênio também tem um ciclo entre a biosfera e a litosfera, através das conchas de 
carbonato de cálcio (CaCO3) produzidas por organismos marinhos. 
Distribui-se em três reservatórios 
� Atmosfera (os gases que rodeiam a superfície da terra), 
� Biosfera (os organismos vivos e o seu ambiente próximo) 
� Litosfera (a parte sólida exterior da terra). 
 
O reservatório é a atmosfera, composta por 21% de oxigênio, é o segundo gás mais 
abundante na atmosfera, sendo o elemento mais abundante na crosta terrestre e nos oceanos. 
Entra no sistema via Fotossíntese e Sai via Respiração aeróbica, decomposição e combustão. 
Na atmosfera o oxigênio encontra-se nas formas: molecular (O2), dióxido de carbono 
(CO2), ozônio (O3), dióxido de nitrogênio (NO2), monóxido de nitrogênio (NO) e dióxido de 
enxofre (SO2). 
Problemas com a falta de oxigênio em ambientes aquáticos: a demanda bioquímica 
de oxigênio (DBO) é a falta de oxigênio nos rios e lagos para oxidar a matéria orgânica por 
decomposição microbiana (morte de microorganismos e animais aeróbios). 
 
Ciclo do carbono 
Elemento essencial para os seres vivos faz parte de todas as moléculas orgânicas 
presente nos seres vivos. Toda a vida está baseada no carbono, é o principal elemento químico 
constituinte da matéria orgânica, incluindo desde os combustíveis fósseis até moléculas 
complexas como o DNA e RNA que controlam a genética nos organismos. 
 
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O ciclo inicia com os organismos autótrofos, absorvendo o gás carbônico da 
atmosfera e utilizando na fotossíntese (ou quimiossíntese) incorporando-o às suas moléculas. 
Depois o carbono passa para o próximo nível trófico quando os animais herbívoros ingerem 
as plantas e absorvem parte do carbono incorporado na forma de açúcares. 
Absorção ou fixação do Carbono 
Fotossínte e quimiossíntese. 
Liberação do Carbono: 
Respiração celular, fermentação, combustão e decomposição 
 
 
 
Figura 17 – Ciclo do carbono 
 
Principais reservatórios e fluxos de Carbono 
Biosfera: o carbono esta na forma de moléculas orgânicas, no estado reduzido gerado na 
fotossíntese - glicose (CH2O). 
Solos: na forma de matéria orgânica 
Litosfera: combustíveis fósseis e depósitos (rochas sedimentares). 
Oceanos: Carbono Inorgânico dissolvido (CID), carbono orgânico particulado 
(COD), carbono orgânico particulado (COP ) e carbonato de cálcio das conchas 
Atmosfera: nas formas CO (gás traço presente na atmosfera, CO2, (conexão entre os 
diversos reservatórios de C) e CH4 (produzido durante a fermentação da M.O. 
 
Parte dos restos de animais e vegetais que não podem sofrer decomposição 
transformar-se em combustíveis fósseis (carvão e petróleo). Atualmente boa parte do carbono 
que estava preso durante milhões de anos nessas substâncias na forma de combustíveis 
fósseis, está sendo devolvido à atmosfera, através da queimados mesmos. Em conseqüência 
destas queimas, a concentração de CO2 na atmosfera aumentou nos últimos anos. 
 
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A composição atmosférica permaneceu relativamente constante por volta de 1000 
anos antes da revolução industrial Desde então, a concentração de vários gases aumentou 
consideravelmente. O CO2 aumentou em torno de 33% desde a época pré-industrial e está 
aumentando ainda a uma taxa sem precedentes, em média 0,4% ano-1 
 
Ciclo do Nitrogênio 
 
Constituinte muito importante dos seres vivos faz parte das proteínas, aminoácidos e 
ácido nucléicos. Ele entra na atmosfera via desnitrificação e retorna ao solo por meio de 
bactérias nitrificantes (processo de nitrificação). Estando assim disponíveis para a 
incorporação em esqueletos carbônicos e compostos nitrogenados. Grande parte do nitrogênio 
do solo é derivado de organismos mortos, e está sob forma complexa de proteínas, 
aminoácidos, ácidos nucléicos. Essas substâncias nitrogenadas são normalmente quebradas 
em compostos mais simples por fungos e bactérias saprófitos. O nitrogênio resultante é então 
incorporado nas moléculas orgânicas e o excesso é liberado em forma de íons amônio NH4
+. 
Grande parte do N reposto no solo é via fixação biológica, e pouco N entra via 
precipitação da atmosfera. A fixação do nitrogênio é o processo pelo qual (N2) é reduzido à 
amônia (NH4
+), pela enzima nitrogenase, processo que requer muito ATP (energia). A 
nitrogenase contém grupos prostéticos como molibdênio, ferro, e sulfato, por isso esses 
elementos são essências para a fixação do N2. Devido a grande quantidade de ATP, utilizado 
pela enzima nitrogenase, o processo de fixação é um metabolismo caro. Essa enzima é inibida 
por O2, devido esse fator sua concentração deve ser muito bem regulada, já que o mesmo é 
um potente inibidor da nitrogenase, e ao mesmo tempo o O2 é necessário para respiração 
aeróbia a qual é necessária para suprir altas demandas de ATP. As bactérias fixadoras de N 
mais comum são Rhizobium e Bradyrizobium, ambas invadem raízes de leguminosas. Existe 
uma grande especificidade entre leguminosa e espécie de bactéria que se associa a ela. No 
caso da soja (Glycine max) a bactéria associada é o Bradyrizobium japonicum. 
 Inicialmente o rizóbio se liga ao pelo absorvente da planta, posteriormente ocorre a 
formação de um cordão de infecção. Os rizóbios quando aumentam de tamanho são 
conhecidos como bacterióides. A proliferação contínua do bacterióide vai resultar em 
crescimentos tumorais conhecidos como nódulos. 
Na associação simbiótica entre bactéria e leguminosa, a bactéria abastece a planta 
com uma fonte de N que pode ser utilizada pela planta enquanto a planta abastece a bactéria 
com uma fonte de energia (compostos carbônicos) e um ambiente oxigenado regulado. As 
bactérias reconhecem as leguminosas através de uma proteína encontrada na superfície 
radicular. 
Nitrificação 
NH3 ___ NH4
 (Amônia – Amônio) 
NH4 ____ NO2
- (Amônio - Nitrito)- Nitrossomonas 
NO2
-____ NO3 
 (Nitrito - Nitrato) - Nitrobacter 
 
Os processos de nitrificação são processos de oxidação, exigem O2. Portanto em 
solos carentes de oxigênio ocorre a desnitrificação (perda de N) realizada pelas bactérias 
Pseudomonas. 
O N além de ser perdido via desnitrificação pode ainda ser perdido, via erosão do 
solo, lixiviação, fogo e remoção de plantas. O N pode ainda ser perdido na forma de N2O 
(óxido nitroso) potente gás de efeito estufa (molécula com 296 vezes P.A.G do CO2) 
Outras relações simbióticas de grande interesse é a associação entre Azolla uma 
pequena pteridófita flutuante e Anabaena cianobactéria fixadora de nitrogênio que vive nas 
 
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cavidades da Azolla. Existem ainda bactérias não simbióticas do gênero Azobacter e 
Clostridium que são capazes de fixar nitrogênio, são bactérias saprófitas de solo. 
A interferência humana está provocando alteração nas etapas dos ciclos. Existe um 
excesso de N em plantios agrícolas, e grande parte desse excesso é lixiviado e vai paranos 
cursos dos rios, levando a eutrofização. Uma forma ecológica para melhor uso do solo e boa 
concentração de nutrientes é a rotação de culturas entre gramíneas e leguminosas. 
 
Ciclo do Fósforo 
 Ciclo de grande importância, pois o fósforo faz parte do ATP, ADP, membrana 
celular, ossos, dentes, aminoácidos. Tem sua principal fonte na crosta terrestre (rochas 
fosfatadas). Sua liberação para o ecossistema é lenta pela erosão. O fósforo circula das plantas 
para os animais, sendo devolvido ao solo sob forma orgânica em resíduos e dejetos. As 
formas orgânicas são convertidas em fosfato inorgânico, e assim torna-se disponível 
novamente para as plantas. É assimilado na forma de PO4
-3 do solo e da água. Outra fonte de P 
são as Aves produtoras de Guano e peixes. 
 
Ciclo do Enxofre 
 O reservatório de enxofre são as rochas, elemento importante como enrijecidor de 
proteínas. A queima de combustível fóssil produz SO2 que interfere na fotossíntese, e 
juntamente com a água forma o ácido sulfúrico que leva a formação da chuva ácida, gerando 
o envenenamento de plantas animais e microorganismos. 
 
Os caminhos dos elementos no ecossistema 
Os nutrientes circulam continuamente dentro do ecossistema, entre os organismos e o 
meio físico. A maioria deles se origina na crosta terrestre ou na atmosfera, e dentro do 
ecossistema são reutilizados por várias vezes. A maioria dos sistemas apresenta um equilíbrio 
dinâmico (estado estacionário) no qual a importação dos elementos aproximadamente 
equilibra a exportação. 
 As transformações que produzem formas orgânicas de um elemento particular são 
denominadas processos assimilativos. A fotossíntese é a transformação do carbono (C) 
inorgânico em C orgânico. Nem todas as transformações que ocorrem no ecossistema são 
biológicas, como por exemplo, o intemperismo agindo sobre a rocha matriz, liberando (P, K).
 Já a energia segue um caminho linear, onde as plantas são responsáveis por introduzir 
a energia no ecossistema por transformação assimilativa, e grande parte de energia é perdida 
em cada transformação subseqüente, quando passa de um nível trófico para o próximo. À 
medida que a energia flui através do ecossistema, os nutrientes se alternam entre 
transformações assimilativas e desassimilativas, acontecendo desse modo um ciclo, entre 
parte biótica e parte abiótica. 
A ciclagem e a regeneração dos elementos em formas que podem ser utilizadas por 
outros organismos proporcionam a chave para o entendimento da regulação do funcionamento 
do ecossistema. Processos de ciclagem são diferentes em ambientes aquáticos e terrestres. 
No ambiente terrestre, a maioria dos elementos circula através dos detritos na 
superfície do solo; enquanto que em ambientes aquáticos, os sedimentos são a principal fonte 
de nutrientes reciclados. As plantas terrestres assimilam nutrientes do solo de forma mais 
rápida do que o intemperismo os gera a partir da rocha parental. Elementos importantes como 
o N, S, P, são pobremente representados no material parental. Portanto o intemperismo 
adiciona poucos desses elementos, e a entrada por precipitação e fixação biológica também é 
pouca. Por esse motivo a produção vegetal depende da rápida ciclagem dos nutrientes a partir 
dos detritos. 
 
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O Processo de ciclagem inicia com a quebra da serrapilheira no chão da floresta 
seguido de: 
1° Lixiviação de minerais solúveis e de pequenos compostos orgânicos pela água. 
2° Consumo da serrapilheira por grandes organismos detritívoros (milípides, 
minhocas, pulgão e outros invertebrados). 
3° Ataque por fungos e a eventual mineralização do fósforo, N e S por bactérias. 
Os diferentes tipos de espécies vegetais apresentam taxas diferentes de decomposição, 
que dependem do conteúdo de lignina e outras substâncias nas folhas. A lignina é uma 
molécula complexa e muito difícil de ser decomposta, somente alguns fungos podem quebrá-
la. A resistência de alguns tipos de serrapilheira à degradação aponta o papel único dos fungos 
na reciclagem dos nutrientes. Eles são capazes de penetrar nas células da madeira onde as 
bactérias não conseguem atingir. Os fungos se diferem das bactérias por serem capazes de 
digerir celulose (o que poucas bactérias conseguem) e lignina. Além da grande importância na 
decomposição, alguns fungos crescem na superfície e ou dentro da raiz de algumas espécies 
de plantas. Essa associação é chamada de micorrizo (raiz de fungo), que aumenta a 
capacidade da planta em absorver nutrientes do solo. Alguns micorrizos, especialmente as 
formas externas (ectomicorrizo) podem também proteger a raiz da planta de infecção por 
organismos patogênicos, ou pela exclusão física ou ainda através da produção de toxinas 
(antibióticos). A principal vantagem para o fungo é uma fonte confiável de carbono na forma 
de compostos fotossintéticos transportados para a raiz. 
O ciclo dos nutrientes difere nas regiões tropicais e temperadas devido aos efeitos do 
clima no intemperismo e na reciclagem de nutrientes. O intenso intemperismo e a pobre 
capacidade de intercâmbio catiônico de muitos solos tropicais resultam em fertilidade 
relativamente baixa. Mas a rápida reciclagem de nutrientes a partir dos detritos sob condições 
úmidas e quentes e uma eficiente retenção de nutrientes sustentam alta produtividade. 
A retenção de nutrientes é crucial para a alta produtividade em ecossistemas tropicais. 
Eles retém nutrientes através do desenvolvimento de uma malha densa de raízes ( e fungos 
associados) que permanecem próximos a superfície e até mesmo se estendem para cima por 
sobre os troncos das árvores para interceptar os nutrientes que são arrastados abaixo das 
copas das árvores. 
 
A evolução das comunidades: sucessões ecológicas 
Ecese: capacidade de uma espécie pioneira de se reproduzir em uma área nova. 
Séries: comunidade temporária que surgem no decorrer da sucessão. 
Comunidade clímax: encerra a sucessão, nesta etapa o ecossistema apresenta grande 
estabilidade, e diversidade de espécies. 
Sucessão ecológica: processo evolutivo em direção à grande diversidade de espécies, e, 
portanto, à estabilidade, processo ordenado de desenvolvimento de uma comunidade. Resulta 
de uma modificação do meio físico pela comunidade, culminando num ecossistema 
estabilizado que se mantém num grau máximo de biomassa e funcionamento simbiótico entre 
os organismos. 
A sucessão conjunta de comunidades que se substituem em uma determinada área e 
designada de sere, e as etapas transitórias pode ser designada de etapas de exploração e a 
estabilidade final do ecossistema que denominamos de climax. As populações tendem a 
modificar o meio físico criando condições. É uma seqüência de mudanças iniciadas por uma 
perturbação, na qual uma comunidade lentamente se reconstitui. Espécies pioneiras são 
adaptadas a habitats perturbados, que são substituídos sucessivamente por outras espécies até 
a comunidade atingir a estrutura da composição original. Dessa forma o caráter da 
comunidade muda com o tempo, pois as próprias espécies mudam o ambiente. Em 
ecossistemas terrestres, por exemplo, as plantas sombreiam a superfície da terra, contribuem 
 
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com detritos, para o solo e alteram a umidade, tornando esse ambiente mais adequado para 
outras espécies. Assim os organismos se agrupam em seres iniciais, intermediárias e climax. 
 
Sucessão Primária: estabelecimento de uma comunidade num hábitat recém formado 
que não tinha plantas previamente, ocorre numa área sem vida: rochas; duna de areia 
Sucessão Secundária: ocorre numa área onde anteriormente já houve uma 
comunidade: ex.

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