Fisio Renal

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FISIOLOGIA RENAL
O rim dos mamíferos é um órgão encarregado de um conjunto diversificado de responsabilidades na manutenção da homeostasia corpórea.
Ele não apenas filtra o sangue a fim de excretar resíduos metabólicos, como tb. recupera substâncias filtradas necessárias ao organismo (proteínas, água e eletrólitos). 
Identifica quando água e eletrólitos estão presentes em excesso e responde deixando de reabsorver ou secretando tais substâncias.
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Além disso, a produção e liberação de hormônios 
pelo rim desempenham papel vital no controle da 
pressão sanguínea e produção de hemácias.
P/ atingir esses objetivos, o rim é composto de uma 
grande variedade de tipos celulares, cada um deles 
dotado de um conjunto individual de funções.
Tais células estão dispostas, p/ formar a unidade 
funcional do rim, o néfron. Esse é composto de 
glomérulo, onde o sangue é filtrado e de vários 
segmentos para a reabsorção. 
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*
O glomérulo filtra o sangue:
O glomérulo é uma rede de capilares c/ estrutura 
destinada a reter, dentro do sistema vascular, 
componentes celulares e proteínas de alto a médio 
pesos moleculares enquanto fornece um líquido 
tubular que, inicialmente possui uma concentração 
aquosa quase idêntica a do plasma.
Líquido tubular inicial é chamado filtrado glomerular 
e o processo de formação – filtração glomerular.
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O ritmo de filtração glomerular (RFG) – parâmetro 
da função renal mais avaliado na clínica. O RFG é 
expresso em mililitros de filtrado formado por 
minuto, por quilograma de peso corpóreo.
A estrutura do glomérulo assegura suas propriedades de filtração:
O tufo glomerular é composto por uma rede de 
capilares. Sangue da artéria renal chega à arteríola 
aferente, que se divide em capilares glomerulares.
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Os capilares unem-se p/ formar a arteríola eferente, 
que conduz o sangue para fora do glomérulo para 
retornar à circulação por intermédio da veia renal. 
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Tufo glomerular está envolvido por uma camada de 
células epiteliais denominada cápsula de Bowman. 
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Área entre o tufo glomerular e a cápsula de Bowman 
- conhecida como espaço de Bowman, sendo o local 
de acúmulo do filtrado glomerular, que é conduzido 
direto para o primeiro segmento do túbulo proximal.
O endotélio capilar é composto por uma simples 
camada de células, cujas extensões citoplasmáticas 
são perfuradas por numerosas fenestras.
Fenestras endoteliais fornecem canais p/ passagem 
da água e componentes não celulares do sangue. 
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O RFG é determinado pela pressão efetiva de filtração, pela permeabilidade da barreira de filtração e pela área disponível para filtração:
A parede capilar glomerular cria uma barreira às 
forças que favorecem e se opõem à filtração 
sanguínea.
Forças que favorecem a filtração ou o movimento 
de água e solutos através da parede capilar 
glomerular são a pressão hidrostática do sangue 
dentro do capilar e a pressão oncótica do líquido 
dentro do espaço de Bowman. 
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Normalmente, a PO do filtrado é desprezível, porque 
as proteínas de peso molecular médio e alto não são 
filtradas.
Portanto, a força principal p/ filtração é a PH capilar 
glomerular. Em oposição à filtração, está a PO do 
plasma dentro do capilar glomerular.
A pressão efetiva de filtração no capilar glomerular é 
a diferença entre a PH capilar (favorece a filtração) e 
a PO do capilar que se opõe a filtração. 
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A medida que o sangue caminha pelo capilar 
glomerular, uma grande proporção do componente 
líquido do plasma é forçada a atravessar a parede 
capilar, enquanto as proteínas plasmáticas são 
retidas no lúmen capilar.
Portanto, a PO do plasma se eleva ao longo do 
leito capilar.
Ao mesmo tempo, a perda de volume plasmático 
ao longo do leito capilar provoca uma diminuição 
na pressão hidrostática no capilar. 
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O resultado é que a pressão efetiva de filtração 
tende a diminuir ao longo do leito capilar.
A barreira de filtração é seletivamente permeável
Além de determinarem a permeabilidade hidráulica 
da barreira de filtração, as características químicas 
e estruturais da parede capilar glomerular são 
responsáveis pela permeabilidade seletiva da 
barreira de filtração. 
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Normalmente, todos os componentes celulares e 
proteínas plasmáticas do tamanho da albumina ou 
maiores, são retidos na corrente sanguínea, ao 
passo que água e solutos são filtrados livremente.
Geral, substâncias c/ um raio maior que 4 nm ou 
maiores não são filtradas, ao passo que moléculas 
menores são filtradas sem restrição.
Entretanto, outras características afetam a 
capacidade dos componentes do sangue cruzarem 
a barreira de filtração. 
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A carga elétrica de uma molécula possui um efeito 
importante em sua velocidade de filtração.
Demonstrou-se que: forma catiônica (positivamente 
carregada) é mais livremente filtrada que a forma 
neutra, a qual é mais livremente filtrada do que a 
forma aniônica (negativamente carregada).
A forma da molécula e sua capacidade de ser 
deformável tb. desempenham um papel em sua 
capacidade de cruzar a barreira de filtração. 
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Moléculas longas e flexíveis cruzam a barreira de 
filtração mais facilmente.
As modificações no RFG são moderadas por fatores sistêmicos e intrínsecos:
O rim possui a capacidade de manter o RFG em 
nível relativamente constante. Os efeitos renais 
sobre a pressão sanguínea sistêmica e o volume 
são mediados, primeiro, por fatores humorais, 
sendo o mais importante o sistema renina-
angiotensina-aldosterona. 
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O sistema renina-angiotensina-aldosterona é um 
mecanismo importante no controle do RFG e do 
fluxo sanguíneo renal (FSR).
A renina é um hormônio produzido por células da 
parede da arteríola aferente, as células 
justaglomerulares especializadas.
Liberação da renina é estimulada por uma redução 
na pressão de perfusão renal devida a hipotensão 
sistêmica. 
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Renina leva a transformação do angiotensinogênio 
produzido pelo fígado em angiotensina I. Essa é 
convertida em angiotensina II.
Angiotensina II é um potente vasoconstritor, agindo 
diretamente para aumentar a pressão sanguínea 
sistêmica e a pressão de perfusão renal.
Além disso, a angiotensina II estimula a liberação 
do mineralocorticóide aldosterona, que aumenta a 
reabsorção de sódio e de água pelo ducto coletor, 
aumentando o volume de sangue e a perfusão renal 
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A liberação de renina é suprimida pela angiotensina 
II plasmática elevada, criando um sistema de 
retroalimentação negativa que mantém a perfusão 
renal e o RFG dentro dos limites fisiológicos.
Além do controle exercido pelo rim no RFG, vários 
fatores sistêmicos podem alterá-lo. O volume 
sanguíneo é regulado por outros hormônios.
Ex: vasopressina (ADH) aumenta a reabsorção de 
água pelo rim. Níveis aumentados de proteína na 
dieta podem aumentar o RFG. 
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Reabsorção de solutos; o túbulo renal reabsorve substâncias filtradas
É de importância vital que a maior parte do filtrado 
formado seja reabsorvido pelo restante do néfron 
do que excretada na urina.
Beagle de 10 kg forma 53 l de filtrado glomerular 
por dia. O filtrado contém a mesma concentração 
de sais do plasma – na ausência de reabsorção 
tubular, a perda urinária de sódio, bicarbonato, 
cloreto, potássio e glicose – daria mais de 500 g. 
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Na ausência
de reabsorção tubular, o cão iria 
necessitar repor esses elementos durante o dia, 
ingerindo mais de 450 g de sais, bem como 
bebendo mais de 50 l de água p/ manter o balanço 
de líquido e sal.
100% da glicose filtrada é rapidamente reabsorvida
pelo túbulo proximal. 
A urina final é formada no ducto coletor, quando 
aproximadamente 99% da água e sais foram 
retidos. 
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O túbulo proximal é responsável pela reabsorção da maior parte dos solutos filtrados
*
O nível de reabsorção e secreção de substâncias 
filtradas varia entre os segmentos do túbulo renal. 
Em geral, o túbulo proximal é responsável pela 
reabsorção do filtrado em uma proporção maior do 
que o restante.
Pelo menos 60% das substâncias filtradas (maioria) 
são reabsorvidas antes que o líquido tubular deixe 
o túbulo proximal. O movimento dos componentes 
do líquido tubular para o sangue ocorre através de 
duas vias: transcelular e paracelular. 
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Substâncias transportadas pela via transcelular são 
captadas do líquido tubular e descarregadas no 
líquido intersticial no lado sanguíneo da célula. O 
transporte via transcelular é feito por carreadores.
A área superficial disponível para o transporte de 
componentes do líquido tubular p/ dentro da célula 
é vasta. A superfície apical das células tubulares 
proximais é coberta com numerosas projeções 
denominadas microvilosidades, que criam uma 
estrutura conhecida como borda em escova. 
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O 2º modo de transporte no túbulo proximal é a via 
paracelular, que atravessa a zonula occludens, 
estrutura permeável que une as células tubulares 
proximais umas às outras. 
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As substâncias reabsorvidas através dessa via se 
deslocam do líquido tubular por difusão passiva p/ 
o espaço intercelular lateral.
O líquido nesse espaço se comunica livremente c/ 
o líquido intersticial, onde pode ser reabsorvido 
por capilares peritubulares.
O plasma, qdo deixa o glomérulo, tem uma pressão
oncótica alta devido a filtração de água e sais e a 
retenção de proteínas dentro do lúmen capilar. 
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Essa pressão oncótica plasmática peritubular alta, 
favorece o movimento do líquido e solutos para a 
corrente sanguínea. 
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A reabsorção de solutos é feita por vários 
mecanismos de transporte, que variam desde a 
difusão passiva até o transporte ativo.
No túbulo proximal, grande parte do transporte de 
substâncias do líquido tubular p/ o sangue é feita 
pelo transporte ativo de Na+ por uma bomba de 
sódio e potássio.
Ocorre a troca de três moléculas de Na+ da célula 
por duas moléculas de K+ do líquido intersticial. 
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Transporte de Na+ da célula p/ o líquido intersticial 
baixa a concentração de Na+ dentro da célula. O 
transporte assimétrico de cargas elétricas (03 de 
Na+ por 02 de K+) polariza a célula, de modo que 
o interior fica negativo c/ relação ao exterior.
C/ isso, um gradiente p/ Na+ através da membrana 
é estabelecido, favorecendo o movimento do Na+ 
do líquido tubular p/ dentro da célula.
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O movimento do Na+ através da membrana apical 
é facilitado por uma variedade de transportadores 
específicos localizados na membrana.
O movimento de Na+ através da maioria desses 
transportadores está associado ao movimento de 
outros solutos na mesma direção do Na+ (co-
transporte) ou em direção oposta (contratransporte)
As substâncias que são retiradas do líquido tubular 
proximal p/ dentro das células por esse mecanismo 
incluem a glicose, aa, fosfato e sulfato. 
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Transporte ativo dessas substâncias aumenta sua 
concentração intracelular e permite movimentarem- 
se através da membrana basolateral p/ o sangue 
por difusão passiva. 
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A medida que Na+, glicose, aa e outros solutos são 
reabsorvidos, a água é levada junto com eles, a 
concentração de Cl- no líquido tubular aumenta, 
estabelecendo um gradiente químico elevado p/ Cl-
Como a zonula occludens é permeável ao Cl- 
ocorre transferência passiva do lúmen tubular p/ o 
líquido intersticial (via paracelular).
Além da reabsorção transcelular ativa de Na+, 
também ocorre reabsorção passiva através da via 
paracelular no fim do túbulo proximal. 
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A medida que o Cl- se movimenta passivamente, 
do lado urinário p/ o sanguíneo, ele carreia o Na+.
Outros solutos filtrados, tais como o K+ e o Ca++ 
estão no líquido tubular em baixas concentrações.
Apesar disso – reabsorvidos pelo túbulo proximal. 
Sua reabsorção parece ocorrer passivamente (?).
Túbulo proximal tb. é responsável pela reabsorção 
de peptídeos e proteínas de baixo peso molecular 
filtrados. 
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Grande proporção dos peptídeos é degradada em 
aa pelas peptidases presentes na borda em 
escova do túbulo proximal, sendo reabsorvido por 
co-transporte c/ Na+ através da membrana apical.
Reabsorção de proteínas de baixo peso molecular 
filtradas (glucagon, hormônio da paratireóide, 
insulina), são levadas do líquido tubular para as 
células tubulares proximais por endocitose 
mediada por carreadores ao longo da membrana 
plasmática apical. 
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As proteínas reabsorvidas são degradadas pelas 
enzimas proteolíticas dentro dos lisosomas, e os 
aa resultantes são transportados para o líquido 
intersticial, onde retornam ao sangue. 
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Túbulo proximal secreta íons orgânicos:
Outra função importante do túbulo proximal é a 
remoção de grande variedade de íons do sangue 
e sua secreção para o líquido tubular.
Esse grupo de íons inclui:
- Resíduos metabólicos
- Drogas
- Toxinas 
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Mecanismo de secreção é composto de transporte 
ativo dessas substâncias do sangue p/ as células 
tubulares, seguido por difusão passiva da 
substância p/ o líquido tubular.
 
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Compostos endógenos incluem os sais biliares, 
prostaglandinas e adrenalina.
Além desses, antibióticos como a penicilina G e o 
trimetoprim e diuréticos como a clorotiazida e a 
furosemida e o na analgésico morfina.
Secreção tubular de certos antibióticos - importante 
na determinação de quais antibióticos podem 
atingir altas concentrações na urina, para maior 
eficácia no tratamento das infecções urinárias. 
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O túbulo distal e segmentos do ducto coletor são especializados em reabsorver ou secretar solutos
As estruturas das células tubulares mudam no fim 
do túbulo proximal. Imediatamente após o túbulo 
proximal, está o ramo fino da alça de Henle, que é 
composto por um epitélio baixo c/ poucas dobras e 
mitocôndrias.
O transporte ativo de solutos nesse segmento é 
inexistente. Seu papel é na reabsorção de água. 
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No ramo ascendente da alça de Henle, o epitélio 
baixo muda. O ramo ascendente é espesso. 
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Suas células são dotadas de várias mitocôndrias e 
dobras na membrana, refletindo a alta capacidade 
p/ transporte ativo dos solutos.
O túbulo distal segue com um epitélio mais alto, 
passando p/ o sistema de ductos coletores.
Os segmentos do túbulo distal reabsorvem sais e diluem o líquido tubular
Os segmentos do túbulo distal reabsorvem Na+, 
K+, Cl-, Ca++ e Mg++. 
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Embora esses segmentos ñ tenham a capacidade 
de absorção do túbulo proximal, a medida que o 
líquido tubular deixa o túbulo distal, mais de 90% 
dos sais foram reabsorvidos.
A reabsorção de Na+, é feita pela bomba de Na+ / 
K+ similar ao túbulo proximal. O Cl- difunde-se a 
favor de seu gradiente p/ o líquido intersticial.
O K+ move-se seguindo seu gradiente químico 
através dos canais de difusão.
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Os segmentos do túbulo distal são impermeáveis a 
água. A reabsorção dos sais sem reabsorção de 
água, resulta em líquido tubular hipotônico.
O ducto coletor reabsorve NaCl e pode secretar ou reabsorver K+
O ducto coletor desce através da medula onde o 
líquido tubular (urina) escoa para a pelve renal. 
Existem 02 tipos principais de células a intercalada 
e a principal.
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A célula principal é responsável pela reabsorção de 
NaCl. O Na+ é transportado pela bomba e o Cl- se 
difunde passivamente. 
A célula intercalada parece (??) ter a função de 
reabsorver K+. 
O túbulo distal e o ducto coletor respondem a sinais p/ alterar a excreção de sal:
Essas estruturas controlam o nível final de excreção 
eletrólitos e água, de modo a manter a homeostasia 
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A aldosterona atua nas células para aumentar a 
reabsorção de Na+, que por sua vez eleva a 
reabsorção de água.
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A vasopressina (ADH) tb. aumenta a reabsorção 
de Na+ nos segmentos distais. Tem tb. efeito no 
ducto coletor – aumentando a reabsorção de água.
O PTH aumenta a reabsorção de Ca++
A hipocalcemia estimula a liberação de PTH, que 
tem efeito sobre ossos, intestinos e rins, 
aumentando o nível plasmático de cálcio.
Experimentos mostraram que o PTH leva ao 
aumento na reabsorção de Ca++. 
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Os túbulos renais mantêm o equilíbrio hídrico:
Uma das funções mais importantes do rim é a 
manutenção do conteúdo de água do organismo. 
Animais precisam ser resguardados da dessecação 
e o rim se destina a reabsorver a maior parte da 
água do filtrado glomerular.
O rim tb. é capaz de responder a uma sobrecarga 
hídrica excretando urina hipotônica. Em condições 
normais, um cão de 10 kg produz 53 l de filtrado 
glomerular / dia. 
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Ele pode reabsorver mais de 99% da água contida 
no filtrado, excretando apenas 0,2 a 0,25 l de urina.
O túbulo proximal reabsorve mais de 60% da água filtrada:
Túbulo proximal é responsável pela reabsorção da 
maior parte do filtrado. Os solutos são captados 
nesse segmento por meios ativos e passivos.
O Na+ e outros solutos são removidos do líquido 
tubular por transporte ativo e o Cl- se difunde 
passivamente pelos espaços intercelulares laterais.
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A reabsorção desses solutos dilui o líquido tubular, 
criando um gradiente que favorece o movimento 
de água para dentro das células e para os espaços 
intercelulares.
Como a borda em escova do túbulo proximal 
fornece uma grande área superficial p/ reabsorção 
e o epitélio é altamente permeável a água, o 
gradiente resulta em movimento rápido de água 
do líquido tubular p/ o intersticial. 
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A elevada PO dos capilares peritubulares favorece 
o movimento da água reabsorvida, que retorna 
rapidamente p/ a corrente sanguínea.
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Voltando ao cão de 10 kg, durante o dia, entre 32 e 
37 l de água são reabsorvidos pelos túb. proximais.
O rim pode produzir urina concentrada ou diluída
A urina dos animais pode ser tanto concentrada 
quanto diluída conforme as circunstâncias. Esse 
sistema é divido em três componentes principais:
- Geração de um interstício medular hipertônico (permite a formação de urina concentrada). 
*
Diluição do líquido tubular pelo ramo ascendente e pelo túbulo distal (urina diluída).
Permeabilidade da água do ducto coletor em resposta ao ADH – concentração final da urina.
O interstício medular hipertônico permite a formação de urina concentrada
A urina dos mamíferos geralmente é concentrada. 
Isso reduz o volume de água que deve ser 
consumida a cada dia p/ impedir a desidratação.
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Dois fatores são responsáveis pela formação de 
urina concentrada:
Geração de um interstício medular hipertônico.
Permeabilidade aumentada da água no ducto coletor na presença de ADH.
Os néfrons justamedulares penetram profundamente na medula mais interna:
Arranjo anatômico dos túbulos renais na medula é 
importante p/ o mecanismo de concentrar a urina.
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Os néfrons do rim podem ser subdivididos em duas 
populações, denominadas de néfrons superficiais e 
justamedulares, c/ base no local dos glomérulos.
Néfrons superficiais possuem alças de Henle curtas 
que só se estendem até a medula mais externa.
Os néfrons justamedulares possuem alças longas, 
que penetram na medula interna. Os néfrons 
justamedulares são os responsáveis pela 
capacidade dos rins de concentrar a urina. 
*
Hipertonicidade medular depende da reabsorção de solutos pelo ramo ascendente medular e pelo ducto coletor
O ramo ascendente da alça de Henle reabsorve 
ativamente NaCl, mas é impermeável à água.
Esse segmento contribui com sal livre de água p/ o 
líquido intersticial e eleva sua osmolaridade.
Ductos coletores também reabsorvem ativamente 
o NaCl. 
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O mecanismo de contracorrente aumenta a osmolaridade intersticial medular, c/ pouco gasto de energia
Mecanismo de contracorrente é responsável pela 
ampliação da hipertonicidade medular iniciada pela 
reabsorção ativa dos solutos.
Os ramos finos da alça de Henle se estendem 
profundamente na medula. Os ramos descendente 
e ascendente se juntam numa volta em forma de 
“grampo de cabelo”.
*
O resultado é que os ramos ascendente e 
descendente são paralelos e justapostos, com o 
líquido tubular correndo em direções opostas.
O ramo fino descendente se alinha com o ramo 
ascendente espesso impermeável à água, onde o 
NaCl é ativamente transportado do líquido tubular, 
resultando em aumento local da osmolaridade do 
líquido intersticial.
O líquido tubular do ramo fino possui osmolaridade 
mais baixa que o líquido intersticial que o rodeia. 
*
*
Como o ramo fino descendente é altamente 
permeável à água mas não ao sal, o líquido 
tubular se equilibra c/ o intersticial pelo movimento 
de água para o interstício.
O ramo ascendente é impermeável a água e 
permeável ao NaCl, de forma que o equilíbrio 
ocorre não pelo movimento da água, mas pela 
passagem do NaCl do túbulo para o interstício. 
*
Vasos retos em virtude da PO plasmática alta, removem água e solutos do interstício medular.
As paredes dos vasos retos são permeáveis à água 
e aos sais. A PO alta do plasma nos vasos retos 
que penetram na medula favorece o movimento de 
água para dentro do lúmen capilar.
A reabsorção ativa de NaCl no ramo ascendente espesso e no túbulo distal permite a formação de urina diluída. 
*
*
O ramo ascendente espesso e o túbulo distal 
reabsorvem ativamente o Na+, o que causa 
reabsorção secundária do Cl-.
Como esses segmentos são impermeáveis à água 
a reabsorção ativa de soluto resulta em declínio 
progressivo na osmolaridade do líquido tubular.
Por isso, o ramo ascendente espesso e o túbulo 
distal são denominados segmentos diluidores. Líq. 
tubular liberado nos ductos coletores é hipotônico. 
*
O ducto coletor responde ao ADH p/ determinar a osmolaridade final da urina
As características de permeabilidade do ducto 
coletor sob influência do ADH determinam a 
osmolaridade da urina excretada.
Em condições de sobrecarga de água, o ADH está 
ausente e o ducto coletor é impermeável à água.
O líquido tubular liberado pelo túbulo distal 
permanece hipotônico. 
*
Na ausência de ADH – forma-se uma urina diluída.
Sobrecarga de água é eliminada e a osmolaridade 
é mantida.
Sob condições de
desidratação, o ADH é liberado 
da hipófise. Essas condições incluem:
Diarréia
Hemorragias
Insuficiência cardíaca 
Sobrecarga salina 
*
Tais circunstâncias, o objetivo é restaurar o volume 
líquido. O ADH aumenta a permeabilidade do ducto 
coletor a água. 
Quando ele está presente, a água flui rapidamente 
do líquido tubular diluído p/ dentro do interstício.
Ocorrem alterações estruturais no ducto coletor 
como tumefação e dilatação celular e dos espaços 
intercelulares. Consequência – líquido tubular 
altamente concentrado (urina) é eliminado. 
*
EQUILÍBRIO ÁCIDO – BÁSICO
Os tampões, pulmões e rins colaboram p/ manter o equilíbrio ácido-básico 
O pH sanguíneo normal é de aproximadamente 7,4 
sendo necessário, p/ função normal dos processos 
celulares, valores próximos desse.
3 sistemas são acionados p/ manter a homeostasia 
ácido-básica: tampões intra e extracelulares, 
sistema respiratório e rins. 
*
Os dois primeiros são responsáveis pela correção 
rápida de mudanças no pH, ao passo que os rins 
são responsáveis pela homeostasia a longo prazo 
e pela excreção de íons H+.
A condição mais comum que deve ser corrigida é 
a adição de íons H+ aos líquidos corpóreos. 
*
Ele é constantemente produzido no organismo, 
como subproduto do metabolismo.
Diversos tampões intra e extracelulares agem para 
titular o H+ c/ finalidade de manter o pH sanguíneo 
dentro de uma faixa normal, alterando a taxa de 
CO2 e diminuindo a concentração H2CO3 - sangue.
Remoção de CO2 do sangue pela respiração desvia 
essa reação, reduzindo a concentração de H+. 
*
O rim fornece a terceira forma de defesa do 
equilíbrio ácido-básico.
Os rins excretam ácidos
Visto que os pulmões alteram o pH sanguíneo 
mediante a remoção de CO2 e a redução na 
concentração de H2CO3, os rins são capazes de 
excretar ácidos pela secreção tubular de H+.
Grandes quantidades de H+ podem ser removidas 
do organismo por secreção tubular.
*
Essa secreção ocorre primariamente no túbulo 
proximal e no ducto coletor. O túbulo proximal é o 
principal responsável pela secreção ácida e o 
ducto coletor pelo pH final da urina.
Excreção ácida pelos túbulos renais é alcançada pela secreção de H+ e pelo tamponamento no líquido tubular
Excreção ácida é alcançada no rim pela atividade 
de enzimas que promovem o transporte de H+ das 
células epiteliais para o líquido tubular.
*
Maior parte da secreção de H+ pela membrana 
plasmática é feita por dois transportadores:
Antitransportador Na+ / H+
ATPase H+
O antitransportador Na+ / H+ troca o Na+ luminal 
por H+ intracelular.
Essa troca de Na+/H+ é a via primária de secreção 
de H+ no túbulo proximal. 
*
A ATPase H+ é uma bomba eletrogênica de próton 
que transporta apenas o H+ intracelular através da 
membrana apical, contribuindo com uma carga 
positiva livre no líquido tubular (processo ativo). 
*
ATPase H+ é responsável pela maioria da secreção 
de H+ pelas células do ducto coletor.
Sistemas de tampão no líquido tubular
Presença de sistemas de tampão no líquido tubular 
é vital p/ a excreção ácida. Os tampões recebem o 
H+ secretado e reduzem o pH do líquido tubular.
Os três tampões mais importantes são:
- HCO3 –
- Amônia 
*
Fosfato
No túbulo proximal o HCO3 – é o tampão mais 
importante. Após a titulação do HCO3 – , o H2CO3 
se dissocia em H2O e CO2. A remoção ocorre por 
perda respiratória.
A amônia (NH3) é gerada nas células tubulares 
proximais por hidrólise da glutamina (aa). Ela se 
difunde para o líquido luminal e combina c/ o H+ p/ 
formar o íon amônio (NH4+). 
*
Como é insolúvel aos lipídios, não pode difundir-se 
no sentido contrário, sendo captado dentro do 
líquido tubular.
*
O túbulo proximal possui alta capacidade de secreção de H+ e reabsorção de HCO3 –
O túbulo proximal reabsorve 80 a 90% do HCO3 – 
filtrado. O HCO3 – combina-se c/ o H+ p/ formar o 
H2CO3 que é desidratado pela anidrase carbônica 
para formar o H2O e o CO2.
CO2 se difunde p/ a célula e é hidratado formando 
o H2CO3 o qual se dissocia em H+ e HCO3 –. O 
HCO3 – é reabsorvido p/ o sangue ao passo que o 
H+ é transportado p/ o lúmen. 
*
O ducto coletor determina o pH final da urina.
A taxa de secreção ácida pelo ducto coletor 
determina o pH final da urina. Ele tem capacidade 
de secreção de H+ reduzida, mas pode gerar um 
gradiente de concentração de H+ elevado.
A secreção ácida no sistema de ductos coletores é 
função de um grupo especializado de células 
chamadas intercaladas. 
*
O H+ gerado a partir do H2CO3 é secretado para o 
líquido tubular. HCO3 – é transportado p/ o sangue
 
*
As células intercaladas são capazes de alterar a 
taxa de secreção de H+, alterando o número de 
bombas de prótons na membrana apical.
Elas também secretam H+ ativamente em troca 
por K+ através de uma ATPase H+ / K+ apical.
O ducto coletor é capaz de secretar bicarbonato
O ducto coletor secreta HCO3 – em resposta à 
alcalose. 
*
Existem diferenças funcionais entre as espécies, 
particularmente entre os carnívoros, os quais em 
geral excretam urina ácida (5,5 a 7,2) e os 
ruminantes, que costumam excretar urina neutra 
ou alcalina (6,4 a 9,0). 
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