Apostila de Fisiologia da Reprodução

Prévia do material em texto

1 
 
FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO 
 
 
 
1. CICLO ESTRAL 
 
1.1. COMPONENTES DO SGF 
 
O sistema genital feminino é formado pelos ovários, ovidutos, útero, cérvix, 
vagina e vulva. Os ovários são as gônadas femininas, a vulva e o clitoris são os órgãos 
genitais externos e os outros componentes são conhecidos como genitália interna. 
Os ovários são órgãos pares e têm as funções gametogênicas, produção de óvulos, 
e endócrina, produção de hormônios. 
Os ovidutos oferecem um ambiente adequado para a união dos gametas e para o 
desenvolvimento inicial do embrião. Este ambiente refere-se não apenas à proteção 
mas também à nutrição do novo embrião. 
O útero apresenta múltiplas funções: transporte dos espermatozóides desde o 
local da ejaculação até os ovidutos, regulação da função do corpo lúteo e implantação 
do embrião com o seu posterior desenvolvimento, gestação e parto. 
A principal função da cérvix é oferecer proteção para a cavidade uterina contra 
contaminações provenientes do meio externo. Além disso, facilita o transporte dos 
espermatozóides através do muco cervical e atua como um local de reservatório para 
os espermatozóides bem como promove uma seleção daqueles viáveis, pois previne o 
transporte dos que apresentam defeitos e não viáveis. 
A vagina é o órgão copulatório onde o sêmen é depositado quando da monta 
natural. 
 
1.2. PUBERDADE 
 
De acordo com McDONALD(1989) a puberdade na fêmea é definida como o 
início da ciclicidade reprodutiva. Ela é consequência de uma série cumulativa de 
eventos hormonais e está mais associada com o pêso corporal que com a idade. Para 
JAINUDEEN & HAFEZ (1993) a puberdade é a idade quando ocorre o primeiro estro 
acompanhado de ovulação. 
A idade do primeiro cio em novilhas varia consideravelmente, sendo dependente 
da raça, da nutrição e da taxa de crescimento. Um baixo nível nutricional e de 
crescimento adia o aparecimento da puberdade, assim como alto nível nutricional e 
rápido crescimento acelera o seu aparecimento. A idade média para o aparecimento da 
puberdade em novilhas bem nutridas é em torno de 10 a 12 meses para raças leiteiras e 
 2 
entre 11 e 15 para raças de corte. Novilhas zebuínas atingem a puberdade 
aproximadamente aos 18-24 meses de idade (JAINUDEEN & HAFEZ , 1993). 
Durante o período prépuberal os ovários são ativos e possuem folículos em 
diferentes fases de crescimento, que normalmente regridem e tornam-se atrésicos. 
Nessa fase a produção de estrógenos pelos folículos ovarianos não é capaz de 
estimular a liberação do hormônio liberador das gonadotropinas (GnRH) pelo 
hipotálamo devido ao seu alto limiar. Com o crescimento da novilha, entretanto, esse 
limiar para a estimulação estrogênica do GnRH diminui e como consequência o 
hormônio luteinizante (LH) é liberado da hipófise, sob a forma de pulsos. Quando a 
puberdade se aproxima aumenta a frequência dos pulsos de LH acarretando um ligeiro 
aumento nos níveis de progesterona. Portanto, o início da puberdade é regulado pela 
maturação do eixo hipotálamo-hipófise (McDONALD, 1989). 
 
1.3. ENDOCRINOLOGIA DO CICLO ESTRAL 
 
 Após a puberdade, a fêmea desenvolve um padrão rítmico de eventos fisiológicos 
que promovem alterações morfológicas no sistema reprodutor e mudanças 
comportamentais no animal. Estas modificações fisiológicas e de comportamento são 
cíclicas e contínuas, sendo interrompidas pela gestação ou alguma condição 
patológica. As mudanças comportamentais são mais fáceis de serem detectadas que 
aquelas morfológicas, convencionando-se usar o período de receptividade sexual, 
conhecido como estro ou cio, como o eixo principal das mudanças cíclicas. Devido a 
existência de apenas um período de estro em cada ciclo, convencionalmente a 
sequência de eventos que ocorre entre dois estros sucessivos é chamada de ciclo estral. 
O ciclo estral é regulado por mecanismos endócrinos e neuroendócrinos que são 
os hormônios hipotalâmicos, as gonadotropinas produzidas pela adenohipófise e os 
esteróides secretados pelos ovários. O controle da secreção das gonadotropinas durante 
o ciclo estral exige um delicado balanço entre as complexas interações hormonais. 
Núcleos hipotalâmicos secretam GnRH, que através de um sistema circulatório 
especial, chamado sistema porta hipotalâmico-hipofisário, estimulam a adenohipófise a 
secretar o hormônio luteinizante (LH) e o hormônio folículo estimulante (FSH), que 
na corrente circulatória promovem a síntese de estrógeno e progesterona pelos ovários. 
Estes dois últimos exercem influências, através de mecanismos de feedback positivo 
ou negativo, diretamente na hipófise ou no hipotálamo, tornando possível a 
continuidade dos eventos cíclicos que caracterizam o ciclo estral. 
 
 
 
 
1.3.1. HORMÔNIOS DA HIPÓFISE 
 
 3 
- FSH e LH : estes dois hormônios estimulam o crescimento e a maturação dos 
folículos ovarianos, sendo também essenciais para a síntese de estrógenos pelos 
folículos e especialmente o LH é responsável pelo rompimento do folículo maduro, 
ovulação, e posterior formação do corpo lúteo (CL). Para McDONALD (1989), 
aparentemente FSH e LH são sintetizados continuamente e estocados na hipófise 
sendo liberados durante todo o ciclo estral. As proporções e os níveis destas 
gonadotropinas mudam durante as diferentes fases do ciclo estral. A concentração de 
FSH aumenta consideravelmente nos três-quatro dias que precedem o estro, 
promovendo, em conjunto com o LH, o crescimento e maturação do folículo 
dominante, bem como intensificando a síntese de estrógenos (Fig. 1). Esta rápida 
elevação dos níveis estrogênicos, associada com a queda dos níveis da progesterona, 
promovem as manifestações do estro, bem como induz a liberação do “pico 
ovulatório” de LH no dia do cio. Ocorre então diminuição nos níveis de estrógeno e o 
novo CL começa a produzir progesterona, que aumenta sua concentração nos 
próximos dias. Não havendo fecundação, 16-17 dias após esse CL regride e um novo 
ciclo se iniciará. 
 
1.3.2. HORMÔNIOS DOS OVÁRIOS 
 
- ESTRÓGENO : 17ß-estradiol é o estrógeno primário, com estrona e estriol 
representando outras formas ativas de hormônios estrogênicos. É produzido pelas 
células da granulosa e da teca interna dos folículos, através de precrursores 
androgênicos, sob a ação sinérgica do FSH e LH. Receptores ao LH estão presentes 
nas células tecais, enquanto as células da granulosa dos folículos em desenvolvimento 
possuem receptores ao FSH. A interação entre as células da granulosa e da teca é 
essencial para a esteroidogênese folicular, conforme mostra a Fi gura 2. 
A principal função do 17ß-estradiol é o desenvolvimento e manutenção da 
estrutura funcional dos órgãos sexuais femininos, estimulando a síntese proteíca e 
mitose dos órgãos estrógeno dependentes. As características sexuais secundárias e 
desenvolvimento da glândula mamária estão sob influência dos estrógenos, que 
também são responsáveis pela receptividade sexual da fêmea à cópula, no momento 
do estro. Todos os sinais externos de cio, tais como edema de vulva, aceitação da 
monta, corrimento de muco cristalino e transparente e outros, assim como aqueles que 
acontecem nos órgãos internos: aumento da vascularização e irrigação sanguínea, 
aumento do tônus uterino e secreção de muco, são diretamente dependentes dos 
estrógenos. Também inibeo crescimento ósseo promovendo a ossificação das epífises 
(McDONALD,1989 e HAFEZ, 1993). 
 
- PROGESTERONA : produzida pelo CL e pela placenta, é necessária para a 
manutenção da gestação. Ela prepara o endométrio para a implantação, através do 
aumento na secreção de suas glândulas, produzindo o “leite uterino” e pela diminuição 
das contrações do miométrio. Estimula o desenvolvimento dos alvéolos da glândula 
 4 
mamária. Níveis elevados de progesterona inibem o cio e o “pico ovulatório” de LH. 
Os efeitos da progesterona geralmente acontecem após o órgão alvo ter sido alvo da 
ação dos estrógenos. Este “priming” estrogênico possibilita um sinergismo na ação 
destes dois hormônios. A progesterona exerce também uma ação imuno supressora, 
impedindo que a mãe rejeite o feto, pois este possui antígenos de origem paterna que 
são incompatíveis com os seus (McDONALD, 1988 e HAFEZ, 1993). 
 
 
 
1.3.3. OUTROS HORMÔNIOS 
 
- PGF2∝∝∝∝ : a prostaglandina F2 alpha (PGF2∝) é um hormônio luteolítico, 
produzido pelas células do endométrio uterino. Ela controla o tempo de duração do 
CL, que por sua vez regula o comprimento do ciclo estral. Na vaca gestante, entre o 
16o -19o dia após a fecundação, o embrião produz algumas proteínas de baixo peso 
molecular, entre as quais se inclui a “proteína-1 trofoblástica bovina (bTP-1)” que 
inibe a produção uterina de PGF2∝, possibilitando assim a permanência do CL 
durante toda a gestação. Existem relatos que o concepto bovino também produz PGE2, 
que exerce uma ação protetora na manutenção do CL (BAZER, et al., 1993). 
 
- OCITOCINA : é produzida no hipotálamo e armazenada na neuro-hipófise, 
tendo como ação principal promover a contração da musculatura lisa do útero e dos 
ovidutos, auxiliando assim o transporte dos gametas masculino e feminino. Exerce 
ação importante na ejeção do leite (HAFEZ, 1993). 
A ocitocina também está envolvida na liberação de PGF2∝ pelo útero. O 
mecanismo envolve a formação de receptores à ocitocina, nas células endometriais, 
induzida pelo estrógeno. Ela promove a ativação desses receptores, resultando na 
síntese e liberação da PGF2∝ (PINEDA, 1988). 
 
1.4. FASES DO CICLO ESTRAL 
 
O comprimento do ciclo estral é variável. Na vaca apresenta a duração média de 
21 dias, com uma variação de ±4 dias, sendo ligeiramente menor nas novilhas. 
Durante esse período acontecem mudanças morfológicas no trato reprodutivo bem 
como no comportamento da fêmea, tornando possível a sua divisão em quatro fases: 
proestro, estro ou cio, metaestro e diestro. 
Durante o proestro ocorre a diminuição da produção de progesterona pelo CL 
devido à sua luteólise. Como consequência da diminuição dos níveis de progesterona, 
ocorre redução no feedback negativo a nível de hipotálamo e hipófise com posterior 
descarga dos hormônios GnRH, FSH e LH. Há um aumento também na concentração 
de estradiol, que alcança o máximo no dia do estro. Nessa fase o folículo ovariano 
pode ser facilmente palpável acompanhado de um CL em regressão. 
 5 
Na fase de estro ou cio, cuja duração varia de 12 a 22 horas, a fêmea torna-se 
receptível à monta em consequência da ação dos estrógenos, que nesse momento 
atinge a secreção máxima pelos folículos ovarianos. 
Logo após o final do estro(10 a 12 horas ) ocorre a ovulação e posterior formação 
do CL (metaestro: duração de 2 a 4 dias). Havendo a fecundação esse CL permanecerá 
no ovário durante toda a gestação, caso contrário a sua regressão acontecerá entre o l6º 
e o 19o dia após o cio, iniciando um novo ciclo estral. O período de atividade do CL é 
chamada de fase luteal (também conhecida como período de diestro) e dura de 16 a 17 
dias. Já a fase folicular, que vai da regressão do CL até a ovulação, é relativamente 
curta: de 3 a 6 dias, na vaca. Durante a fase luteal o SGF está “quiescente” devido a 
ação da progesterona, que se encontra em alta concentração na corrente circulatória. 
 
 
1.5. FOLICULOGÊNESE 
 
A formação do “pool” de folículos primordiais começa durante a vida fetal e está 
completa ao nascimento. O desenvolvimento folicular é contínuo durante toda a vida 
reprodutiva da fêmea, começando assim que os folículos primordiais são formados e só 
termina quando se exaure o “pool” de folículos. O processo de crescimento de um 
folículo primordial é contínuo, até que este sofra ovulação ou torne-se atrésico 
(PETERS et al., 1975). A maioria dos folículos em crescimento sofre atresia em 
qualquer estágio de desenvolvimento. Estima-se que apenas 0.1 - 0.2% dos folículos 
primordiais se desenvolverá até a ovulação (IRELAND, 1987). 
 HSUEH et al.(1994), propuseram que o processo de atresia folicular é controlado 
por um processo de morte celular programada, denominado de apopitose. 
Morfologicamente os folículos ovarianos podem ser classificados em três grupos: 
primordiais (consiste de um ovócito circundado por uma camada de células epiteliais); 
em crescimento (duas ou mais camadas de células da granulosa em volta do ovócito) e 
de Graaf ou vesicular (apresenta uma cavidade central - antro - com o ovócito envolto 
por um agrupamento de células da granulosa chamado de “cumulus oophorus” ) 
(PINEDA, 1988). 
O padrão de crescimento e desenvolvimento folicular durante o ciclo estral tem 
sido extensivamente estudado (GONG & WEBB,1996). Através de estudos 
histológicos, RAJAKOSKI (1960); SMEATON & ROBERTSON, (1971) e IRELAND 
(1987) concluíram que os folículos crescem continuamente durante o ciclo estral até 
atingir a ovulação e o desenvolvimento ocorre sob a forma de ondas. Estudos recentes, 
usando ultra-sonografia confirmaram esses achados e mostraram que há duas ou três 
ondas de desenvolvimento folicular durante o ciclo estral (SIROIS & FORTUNE, 
1988; SAVIO et al., 1988 e KNOPF et al.,1989). Cada onda é caracterizada pelo 
crescimento simultâneo de cinco a sete folículos antrais de um “pool” de folículos 
>5mm, sendo que um destes cresce mais rapidamente enquanto os outros regridem. 
Esse folículo continua crescer até atingir o diâmetro de aproximadamente 15mm, 
 6 
permanecendo com este tamanho por dois a três dias antes da regressão, quando então 
se inicia uma nova onda de desenvolvimento. Se a fase de crescimento coincide com a 
luteólise, o folículo sofre uma rápida maturação pré-ovulatória e eventualmente 
acontece a ovulação. 
A foliculogênese, portanto, é um processo fisiológico altamente complexo, porém 
bem coordenado. Atualmente está bem entendida a função clássica do eixo 
hipotálamo-hipófise-ovários nesse processo. Estudos recentes mostram uma grande 
importância de outros fatores endócrinos, bem como de fatores intra-ovarianos sobre a 
foliculogênese (LOBB & DORRINGTON, 1992; FINDLAY, 1994 e WEBB et al., 
1994). 
 
 
1.5.1.GONADOTROPINAS, ESTERÓIDES OVARIANOS E 
PROTEÍNAS FOLICULARES 
 
As gonadotropinas hipofisárias, FSH e LH, atuam diretamente no crescimento e 
desenvolvimento embrionário. Entretanto, trabalhos recentes mostram que os estágios 
iniciais da foliculogênese não são dependentes do suporte gonadotrófico. 
HAFEZ(1993) afirma que o desenvolvimento do folículo até o estágio de formação do 
antro não depende das gonadotropinas. Porém, daí em diante a participação do FSH e 
LH é fundamental para o término do processo. Em bovinos, GONG & WEBB (1996) 
mostraram que com a supressão da secreção pulsátil de LH, através do uso de um 
antagonista do GnRH, o crescimento dos folículos foi suspenso quando o diâmetro 
atingiu 7 - 9mm. Com a supressão de FSH e LH nenhum folículo >4mm foi observado. 
Concluem afirmando que o FSH exerce um papel crítico no recrutamento de folículos 
a partir do “pool” inicial, enquanto que o LH pode estar envolvido na seleção do 
folículo dominante.Além disso, mRNA de receptores ao FSH é encontrado em 
folículos >2mm em diâmetro, enquanto mRNA dereceptor ao LH nas células da 
granulosa podem ser detectados somente quando os folículos estão >9mm.(XU et al., 
1995). 
Vários outros hormônios: estradiol, androstenediona, progesterona e testosterona, 
assim como proteínas foliculares: inibina e ativina, também exercem ações 
fundamentais no controle intra-ovariano da foliculogênese. Em geral, estradiol e 
ativina promovem crescimento e diferenciação folicular, prevenindo a luteinização 
prematura dos folículos, enquanto andrógenos, progesterona, inibina e folistatina 
parecem atuar na direção oposta (IRELAND, 1987; HSUEH et al., 1994 e FINDLAY, 
1994). 
 
1.5.2. FATORES ENDÓCRINOS NÃO-GONADOTRÓFICOS 
 
PELL & BATES (1990) sugerem que mudanças em hormônios metabólicos, tais 
com GH, insulina e insulin-like growth factor (IGF), que consistentemente 
 7 
acompanham as alterações induzidas pela nutrição em energia corporal e balanço 
proteíco, podem afetar a função ovariana diretamente ou através da ação 
gonadotrófica. GONG et al. (1991) demonstraram que o uso de rGH em novilhas 
aumenta, em aproximadamente duas vezes, o número de folículos de 2 - 5mm. Este 
resultado demonstra um aumento no recrutamento de pequenos folículos, pois o 
número de folículos médios e grandes não foi alterado. Mostraram ainda que o uso de 
rGH aumenta as concentrações de GH, IGF-I e insulina, sem nenhuma alteração nos 
níveis de FSH e LH, sugerindo uma ação direta dos primeiros a nível ovariano. Esta 
hipótese foi reforçada por LUCY et al. (1993) que constatou a não expressão de 
receptores ao GH pelas células foliculares. 
Para GONG & WEBB (1996) estes e outros estudos mostram que os hormônios 
metabólicos (GH, IGF-I e insulina) estão envolvidos nos estágios iniciais da 
foliculogênese, promovendo o aumento da população de folículos gonadotropina-
dependentes. 
 
1.5.3. FATORES INTRA-OVARIANOS 
 
 Entre vários reguladores intra-ovarianos identificados, fatores de crescimento 
tais como IGF, TGF-∝ (transforming growth factor), TGF-ß, EGF (epidermal growth 
factor) e FGF (fibroblastic growth factor) têm sido objeto de extensiva investigação. 
LOBB & DORRINGTON (1992) demonstraram que IGF e TGF-ß podem aumentar o 
estímulo gonadotrófico para a diferenciação das células foliculares. 
Em uma revisão feita por GONG & WEBB (1996) há o relato de diversas 
pesquisas mostrando que EGF, TGF-∝, FGF e inibina inibem a função ovariana, 
enquanto IGF-I e insulina apresentam efeito estimulatório. Acrescentam ainda que a 
expressão diferencial desses fatores estimulatórios e inibitórios e/ou seus receptores 
provavelmente determinam o destino de um determinado folículo dentro de um “pool” 
submetido ao mesmo ambiente gonadotrófico. 
 
1.5.4. DOMINÂNCIA FOLICULAR 
 
Um dos fenômenos mais intrigante dentro da foliculogênese é a dominância 
folicular. Este é o processo, através do qual um folículo selecionado continua a 
desenvolver, enquanto os subordinados sofrem atresia (GONG & WEBB, 1996). A 
dominância é tão acentuada em bovinos que em mais de 95% das ondas foliculares 
somente um folículo torna-se dominante. O mecanismo dessa dominância ainda não 
está totalmente entendido. Inicialmente acreditava ser devido ao feedback negativo 
exercido pelo estradiol e/ou inibina produzidos pelo folículo ovulatório (WEBB & 
MORRIS,1988). Recentemente, novas evidências sugerem um mecanismo alternativo, 
através do qual o folículo dominante secreta um fator que inibe diretamente o 
desenvolvimento dos folículos subordinados. A identidade deste fator ainda não é 
conhecida, mas a sua ação provavelmente seja sistêmica pois o desenvolvimento de um 
 8 
folículo dominante em um dos ovários reduz o número e o crescimento dos 
subordinados em ambos ovários (GINTHER, et al.,1989 e GONG et al., 1993). 
GONG & WEBB (1996) completam afirmando que a dominância folicular 
exerce uma função importante na seleção do folículo ovulatório, resultando em um 
controle rigoroso na taxa natural de ovulação, especialmente em bovinos. A 
dominância parece ser controlada por mecanismos que agem em sincronia. Isso inclui 
alterações na secreção de gonadotropinas por meio do mecanismo de feedback, 
produção dos “fatores dominantes” que podem inibir diretamente o desenvolvimento 
dos folículos subordinados e a secreção de fatores que podem aumentar a resposta do 
folículo dominante às gonadotropinas. A identificação desses fatores pode ser a chave 
que permitirá alcançar melhores resultados na manipulação fisiológica da taxa de 
ovulação e do desempenho reprodutivo. 
 
 
2. GESTAÇÃO E PARTO 
 
Após a fecundação, o desenvolvimento embrionário e fetal acontece dentro do 
útero. Esse período de vida intrauterina é denominado de gestação. McDONALD, 
(1988) e JAINUDEEN & HAFEZ,(1993) dividem o período de gestação em três fases: 
período de ovo ou zigoto; período de embrião e período fetal. 
 
 - período de ovo ou zigoto: começa com a fecundação e vai até o momento 
em que é feito a primeira fixação ao endométrio. Iniciam-se as divisões celulares e 
dentro de quatro dias o zigoto tem 16 células. Ao final do 4o - 5o dia ele alcança a 
junção útero-tubárica, passando então para o útero. Logo após a ovulação os níveis de 
progesterona aumentam e em sinergismo com o estrógeno promovem mudanças no 
endométrio e miométrio. As glândulas uterinas tornam-se ramificadas e secretam um 
muco espesso (leite uterino) que serve como meio nutriente para o zigoto, enquanto o 
miométrio torna-se relaxado. Em torno do 8o dia ocorre a ruptura da zona pelúcida e 
uma massa celular em crescimento, chamada de botão embrionário, é liberada na luz 
uterina. Nesse momento as células do trofoblasto começam a formar a placenta. 
 
- período de embrião: vai do 15o ao 45o dia. Esse período é caracterizado pela 
formação dos órgãos e sistemas, formação da placenta e implantação ao endométrio 
uterino. 
 
- período fetal: é o período mais longo. Começa ao 46o dia e termina com o 
parto. Ocorrem grandes transformações no útero, feto e placenta durante essa fase. A 
quase totalidade do crescimento fetal acontece nesse período. 
 
 
2.1. DURAÇÃO DA GESTAÇÃO 
 9 
 
A duração da gestação é geneticamente determinado, embora possa ser 
modificado por fatores materno, fetal e ambiental. A idade da mãe, por exemplo, pode 
influenciar o comprimento da gestação. Novilhas geralmente apresentam períodos 
mais curtos de gestação que vacas. Gestações com feto macho demoram um a dois 
dias a mais que aquelas com fêmeas. A Tabela 1 mostra a duração média da gestação 
em algumas raças bovinas. 
TABELA 1. Duração de gestação em diferentes raças 
Raça Duração média (dias) Variação 
Holstein 279 262 - 309 
Jersey 279 270 - 285 
Aberdeen - angus 279 - 
Hereford 285 243 - 316 
Shorthorn 283 273 - 294 
Zebu (Brahman) 292 271 - 310 
 Fonte: JAINUDEEN & HAFEZ (1993) 
 
2.2. CRESCIMENTO DO ÚTERO E FETO 
 
 As membranas fetais e o feto crescem em ritmos diferentes. A placenta cresce 
mais rápido no início da gestação, havendo um grande acúmulo de líquido durante a 
primeira metade da gestação. Esse crescimento requer menos energia que aquele do 
feto, fazendo com que o requerimento em energia durante esse período seja baixo. 
Durante a segunda metade da gestação a quantidade necessária de energia aumenta 
acentuadamente, porque é nesse momento que o feto experimenta a maior intensidade 
do seu crescimento. Metade do aumento no peso fetal acontece nos dois últimos meses 
de gestação. 
É importante mencionar que a fêmea gestante deve receber uma dieta 
balanceada durante toda a gestação, incluindo quantidades corretas de minerais, 
vitaminas, proteínas e energia. Em vacas super-alimentadas pode acontecer depósitos 
de gordura na glândula mamária, substituindo o tecido secretor, tornando a glândula 
incapaz de atingir a sua produção máxima.2.3. FUNÇÕES DA PLACENTA 
 
A placenta exerce muitas funções, substituindo o trato gastrointestinal, pulmão, 
rins, fígado e glândulas endócrinas. Apesar da circulaç ão materna e fetal estarem 
bastante próximas, permitindo que o oxigênio passe do sentido materno para o fetal, o 
sangue do feto nunca se mistura com o da mãe. 
Através da placenta também ocorre a troca de nutrientes entre as duas 
circulações. Glicose, aminoácidos, vitaminas e minerais passam na direção do feto, 
 10 
possibilitando o seu crescimento. Acetato, lactato e aminoácidos são importantes 
substratos para a produção de energia (JAINUDEEN & HAFEZ, 1993). 
 
2.4. PARTO 
 
É o processo fisiológico da expulsão do feto e placenta do organismo materno. 
 A maioria dos sinais de proximidade do parto estão relacionados com 
mudanças nos ligamentos pélvicos, edema de vulva e atividade mamária. É frequente o 
isolamento da vaca antes do começo do trabalho de parto. 
O relaxamento da via fetal óssea (sínfise pubiana) e dos ligamentos pélvicos é 
evidente na vaca, devido principalmente ao tamanho do feto que vai nascer. A 
relaxina, um hormônio produzido pelos ovários, estimula a síntese de estrógenos para 
que ocorra o relaxamento do canal do parto. 
Segundo JAINUDEEN & HAFEZ (1993) uma das descobertas mais excitantes 
na fisiologia reprodutiva foi a de que o feto, não a mãe, é quem controla os 
mecanismos que estimulam o começo do trabalho de parto na maioria dos mamíferos. 
No final da gestação ocorre um aumento significativo nas concentrações plasmáticas 
de cortisol, produzido pela adrenal do feto. 
Para THORBURN (1991) o aumento da demanda metabólica na placenta 
durante a fase de rápido crescimento fetal (último trimestre) estimula a produção 
placentária de PGE2, a qual por sua vez ativa o eixo hipatálamo-hipófise-adrenal fetal, 
possibilitando um aumento na concentração de cortisol fetal. Como consequência a 
placenta converte progesterona em estrógenos, que passam a estimular a secreção de 
PGF2∝ e desenvolvimento de receptores à ocitocina. Essa PGF2∝ promove a 
regressão do CL e queda nos níveis de progesterona. McDONALD (1989) afirma que 
uma grande distensão vaginal, na vaca, causa um aumento na liberação de ocitocina, 
hormônio responsável pelas contrações uterina para a expulsão do feto. Variações nos 
níveis hormonais próximo ao parto podem ser vistas na Figura 3. 
 
2.5. CUIDADOS COM O RECÉM-NASCIDO 
 
São muitos os aspectos que devem ser observados logo após o nascimento do 
feto. Dentre eles podemos destacar a ingestão do colostro - prática de fundamental 
importância para a proteção do recém-nascido, visto que a passagem de 
imunoglobulinas via placentária é quase inexistente na vaca. Então, é através do 
colostro que ele adquire a proteção dos anticorpos nos primeiros dias de vida - e a 
desinfecção do córdão umbilical - o que impede a penetração de agentes infecciosos, 
que por essa via poderiam chegar até o fígado, causando problemas no 
desenvolvimento do bezerro. 
 
 
3. ESTRATÉGIAS DE MANEJO PARA O RETORNO AO CIO 
 11 
 
A eficiência reprodutiva de um rebanho é uma das características mais 
importantes sob o ponto de vista econômico, pois todos os índices de produtividade 
que permitem a avaliação do rebanho são diretamente dependentes dessa eficiência. É 
muito fácil de aceitar que a rentabilidade econômica de uma empresa agropecuária, 
principalmente aquelas que exploram a bovinocultura de corte, é altamente 
relacionada com a reprodução. Portanto, a adoção de estratégias de manejo 
reprodutivo, que possibilitem alcançar índices adequados, é vital para o sucesso 
econômico da pecuária brasileira. Na Tabela 2, FONSECA (1995) demonstra os 
efeitos do período de serviço - tempo decorrido entre o parto e o primeiro cio fértil - 
sobre a eficiência reprodutiva de um rebanho. Da análise desta tabela, fica claro a 
necessidade de se adotar medidas de manejo que possibilitem que a vaca retorne ao 
cio, o mais rápido possível. 
 
TABELA 2. Efeito do período de serviço e gestação sobre o intervalo entre partos e 
taxa de nascimento 
Período de serviço (meses) Gestação (meses) Intervalo entre partos 
(meses) 
Taxa de nascimento 
(%) 
14.4 9.5 24 50 
10.5 9.5 20 60 
8.5 9.5 18 65 
7.5 9.5 17 70 
6.5 9.5 16 75 
5.5 9.5 15 80 
4.5 9.5 14 86 
3.5 9.5 13 90 
2.5 9.5 12 100 
Fonte: FONSECA (1995) 
 
Da análise desta tabela concluímos que devemos trabalhar para melhorar o 
período de serviço, se quisermos melhorar a eficiência reprodutiva. 
 
3.1. CONTROLE DA AMAMENTAÇÃO 
 
Entre os fatores que afetam o período de serviço, a amamentação tem merecido 
lugar de destaque, pois várias pesquisas têm demostrado que a presença da cria ao pé, 
em vacas de corte, atrasa o retorno ao cio. 
Trabalhos realizados no Brasil por FONSECA et al. (1981) e FONSECA et 
al.(1987) demonstraram que a racionalização do manejo da amamentação apresentou 
resultados significativos sobre o período de serviço, conforme mostra as Tabelas 3 e 4. 
 
 12 
TABELA 3. Efeito do método de amamentação sobre a taxa de concepção em vacas 
zebu 
Tratamento N° de vacas Vacas em cio Vacas gestantes
Manejo tradicional (bezerro ao pé) 120 56 (46.6%) 47(39.2%)
Manejo experimental (duas mamadas por dia) 119 87(73.1%) 68(57.2%)
 Fonte: FONSECA et al.(1981) 
 
 
 
 
 
TABELA 4. Efeito de diferentes métodos de amamentação sobre a manifestação de 
cios e gestação, em uma estação de monta de 100 dias. 
Tratamento N° de animais Vacas em cio Vacas gestantes
I 34 20 (58.8%) 14 (41.2%) 
II 33 24 (72.7%) 13 (39.2%) 
III 34 26 (76.5%) 20 (58.8%) 
IV 34 31 (91.2%) 22 (64.7%) 
V 33 30 (90.1%) 24 (72.7%) 
VI 34 30 (88.2%) 23 (67.6%) 
Fonte: FONSECA et al. (1987) 
Obs.: Descrição dos tratamentos: 
I ⇒ manejo tradicional, com bezerro ao pé 
II ⇒ semelhante ao I, porém com a separação de bezerro por 48 horas no primeiro dia 
do experimento e posteriormente, a intervalos regulares de 30 em 30 dias (SHANG). 
III ⇒ amamentação duas vezes/dia 
IV ⇒ associação do II e III 
V ⇒ uma única mamada/dia 
VI ⇒ associação do II com o V 
Analisando os dados da Tabela 4, observa-se que qualquer das estratégias de 
manejo adotadas, com exceção do SHANG, apresentou resultados superiores aqueles 
encontrados com o manejo tradicional. Em relação ao pêso dos bezerros, observou-se 
que não ocorreram diferenças significativas entre os grupos, embora nas primeiras 
pesagens, os animais dos tratamentos V e VI apresentassem pesos inferiores. Segundo 
os autores, houve um ganho compensatório após a desmama, o que era esperado, face 
ao fato desses animais terem sido menos dependentes do leite materno e portanto 
adquirido um desenvolvimento mais precoce da flora ruminal, reduzindo assim o stress 
da desmama. 
Vários estudos realizados por WILLIAMS (1990) e WILLIAMS et al. (1993) 
mostraram que o retorno da ciclicidade ovariana e ovulação é adiada em consequência 
dos níveis pulsáteis de LH permanecerem abaixo daqueles necessários para promover 
 13 
o desenvolvimento dos folículos pre-ovulatórios. Essas pesquisas evidenciaram 
também que existe uma “relação e/ou ligação mãe-filho” que seria o fator responsável 
pela inibição da secreção de LH e da ovulação, nos casos de presença contínua do 
bezerro junto à mãe. 
 
 
 
3.2. INFLUÊNCIA DO MACHO 
 
Tem sido demonstrado que a presença do touro ou rufião junto às vacas, na 
fase puerperal, pode ser importante para estimular a retomada das funções 
reprodutivas, antecipando a manifestação de cios. Resultados de trabalho realizado por 
NAASZ & MILLER (1990) comprovam esta afirmação, ao encontrarem uma diferença 
de 16 dias, em relação à manifestação de cios, a favor do grupo de vacas expostas ao 
rufião, 42.2 e 58.3 dias, respectivamente. 
 
3.3. INFLUÊNCIA DO NÍVELNUTRICIONAL 
 
Para SHORT & ADAMS (1988) o nível nutricional pré-parto é o fator mais 
importante na diminuição do intervalo parto-primeira ovulação. 
 HOUGHTON et al.(1990) resume informações de diversos autores afirmando 
que o intervalo parto-primeiro cio e a taxa de prenhez são influenciados pelo nível 
nutricional pré e pós-parto, condição corporal e amamentação. De acordo com esses 
autores, vacas em moderada condição corporal ao parto devem possuir no mínimo 
15,8% de gordura na carcaça, para poderem manter um período aceitável, 60 dias, de 
anestro pós-parto. Vacas que parem com apenas 12,4% de gordura necessitam receber 
uma dieta contendo 130% das exigências preconizadas pelo NRC, para que consigam 
obter um intervalo parto-cio de 60 dias. Sugeram também que não se deve permitir 
mais de 20% de gordura na carcaça, durante a estação reprodutiva, para que possa se 
obter a máxima eficiência. 
OLIVEIRA FILHO (1997) trabalhando com vacas da raça Canchim, 
suplementadas antes e depois do parto, encontrou 58.7; 112.13 e 108.2 dias de 
intervalo parto-cio, para os animais que receberam suplementação pré e pós-parto e 
grupo controle (sem nenhuma suplementação), respectivamente. 
 
 
4. ESTAÇÃO DE MONTA 
 
A estação de monta é uma das primeiras medidas de manejo a ser implantada 
em uma fazenda, quando se quer melhorar a eficiência reprodutiva. O primeiro 
impacto desta prática é o de permitir, ao final da estação, conhecer a real situação 
 14 
reprodutiva de cada vaca, tornando fácil para o técnico o planejamento e a eliminação 
das reprodutoras indesejáveis, isto é, aquelas que nas mesmas condições das outras não 
ficaram prenhas. Isto é o que se chama de seleção para fertilidade e, sem dúvida, é a 
maior vantagem da estação de monta (FONSECA,1984). Ainda segundo este autor, as 
principais vantagens da estação de monta são: concentração dos trabalhos relacionados 
com a monta natural ou inseminação artificial, com o nascimento e desmama dos 
bezerros, com o acabamento e abate dos machos; descanso dos touros e, 
especialmente, favorecer a seleção de vacas com maior habilidade materna. 
Segundo ANDRADE et al. (1990) o criador de gado de corte tem duas opções 
para adoção da estação de monta: uma no perído das águas, com reflexos negativos 
para o bezerro e outra na sêca com desvantagens para as vacas. FONSECA (1984) 
acha insustentável uma estação de monta durante os meses de junho, julho e agosto, 
apesar das vantagens que traria para a cria que nascesse no início da sêca e fosse 
desmamada na estação chuvosa. Para ele, a melhor alternativa seria o estabelecimento 
da estação durante o período de chuva, quando é geralmente satisfeita a condição 
fisiológica da vaca para manifestar cios e ser fecundada. 
É importante salientar a necessidade de se estabelecer uma estação de monta 
diferenciada para as novilhas, pois estas, após o primeiro parto, sofrem um grande 
desgaste e encontram dificuldades para o retorno da ciclicidade ovariana e, de maneira 
geral, apresentam períodos mais longos de intervalo parto-cio, podendo chegar ao final 
da segunda estação ainda em anestro. FONSECA (1984) e ANDRADE et al. (1990) 
também mostram evidências que recomendam a adoção de uma estação de monta para 
vacas com duração máxima de 120 dias e para novilhas de 90 dias, com a estação 
destas começando 30 dias antes que a das vacas, o que resulta em um período de 60 
dias a mais de descanso para as novilhas. 
 
 
5. RELAÇÃO TOURO/VACA 
 
Quando da avaliação reprodutiva de um touro, considera-se o exame do 
sistema genital (testículos, epidídimos, glândulas acessórias, pênis e prepúcio), do 
sistema locomotor, a qualidade do sêmen e a habilidade do touro em servir ou não a 
vaca. Sabendo-se que no Brasil mais de 95% da população bovina, principalmente a de 
corte, é submetida à monta natural, torna-se fundamental a realização da avaliação 
andrológica dos reprodutores, para que se obtenha uma eficiência reprodutiva 
adequada. 
Cálculos realizados por PINEDA (1996), considerando o número de fêmeas 
aptas à reprodução e já descontando aquelas que são inseminadas, mostram que 
precisaríamos de aproximadamente 1,6 milhão de touros, se usarmos a relação de um 
touro para 25 vacas. Ainda, mantendo uma reposição mínima anual de 20% de touros 
jovens, 320.000 indivíduos testados por ano teriam que ser incorporados ao rebanho, 
se quisermos alcançar alguma evolução genética aditiva. Dados das ABCZ, informam 
 15 
da existência de apenas 100.456 tourinhos puros Nelore em 1996, o que atende menos 
de 32% da demanda. 
A capacidade reprodutiva dos touros Nelore é desconhecida e segundo 
PINEDA & LEMOS (1994) e FONSECA (1995) é patente a subutilização desses 
indivíduos na monta natural. O aumento da relação touro:vaca para 1:50 e o estímulo 
para a expansão da inseminação artificial reduziria a necessidade de touros provados. 
BLOCKEY (1976) afirma que o principal objetivo de um touro “melhorador” é 
promover o progresso genético do rebanho e sua principal função é identificar o maior 
número de vacas receptivas sexualmente, servindo-as com eficiência, pois esse 
comportamento influencia diretamente a fertilidade do rebanho. 
Provas para avaliar a capacidade reprodutiva de touros a partir da biometria 
testicular, da qualidade do sêmen, da libido e da capacidade de serviço têm sido 
realizados no Brasil. FONSECA et al. (1991) utilizaram touros Nelore , submetidos a 
exames 
andrológicos e de comportamento sexual, acasalando-os com uma média de 40.3 
fêmeas (vacas solteiras e novilhas). .A taxa de prenhez obtida aos 30, 60, 90 e 120 dias 
após o início da estação de monta foi de 68.4; 80.5; 88.3 e 89.9%, respectivamente. A 
análise econômica dos resultados mostrou uma economia em torno de 14.6%. 
Concluem afirmando que a realização de avaliações andrológicas e comportamentais 
são fundamentais para o sucesso dessa prática. VALE FILHO (1994) relata que 
quando a classificação andrológica é razoável e a libido é alta, a percentagem de 
fecundação é alta. A situação contrária (libido razoável e classificação andrológica 
alta) mostrou o mesmo resultado. PINEDA & LEMOS (1994) encontraram diferenças 
significativas de prenhez entre os touros de alta capacidade de serviço comparados 
com aqueles de média e baixa, em uma estação de monta de 63 dias, utilizando a 
relação de 1 touro:40 vacas. Ainda, FONSECA & PINEDA (1996) usando a relação 
touro:vaca de 1:80, durante uma estação de monta de 63 dias, encontraram os 
resultados da Tabela 5. 
 
 
TABELA 5. Prova de libido, capacidade de serviço e taxas de prenhez em touros 
Nelore 
Característica Baixa Média Alta 
Variação da libido(0-10) 0-3 4-6 >7 
Libido média 2.23 4.17 8.4 
% de indivíduos 46.2 11.4 43.4 
Capacidade de serviço* 0.00 0.00 1.28 
Perímetro escrotal (cm) 36.19 36.11 36.51 
Prenhez (%) 68.8 67.5 88.8 
 *Número de montas em 40 minutos 
 16 
Fonte: FONSECA & PINEDA (1996). 
Concluem afirmando que essas provas identificam os animais de alta habilidade de 
monta, porém não mostram segurança para descobrir aqueles de baixa habilidade. 
Dos relatos anteriormente mostrados, podemos concluir que a relação 
touro:vaca atualmente empregada (1:25) está bastante aquém do potencial reprodutivo 
dos touros Nelore. Entretanto, deve-se ressaltar a importância da realização de todas as 
provas necessárias para que se possa recomendar um aumento nessa relação. Novos 
estudos precisam serem executados,visando principalmente a padronização das 
provas e também deve-se continuar trabalhando no sentido de divulgar essas novas 
técnicas, esclarecendo os criadores sobre as vantagens da sua utilização rotineira. 
 
 
 
 
 
 
 
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
ANDRADE, V. J.; AZEVEDO, N. A.; FONSECA, L. S. e SANTOS, D. J. Efeito de diferentes 
épocas de início da estação de monta sobre o comportamento reprodutivo de novilhas de corte. 
Arq. Bras. Med.Vet. Zoot., v.42, n.2, p. 93-101,1990. 
BLOCKEY, M. A. B. A measure of serving efficiency of bulls during pasture mating. Theriogenology. 
v.6, p. 393-401, 1976. 
FINDLAY, J. K. Peripheral and local regulators of folliculogenesis. Reprod. Fert. Dev., v.6 , p. 127-
139, 1994. 
FONSECA, V. O.; NORTE, A. L.; CHOW, L. A. e LIMA, O. P. Efeito da amamentação sobre a 
eficiência reprodutiva de vacas Zebus (Bos indicus). Arq. Esc. Vet. UFMG. v..33, n.1, p.165-171, 
1981. 
FONSECA, V. O. O manejo da reprodução e o aumento da eficiência reprodutiva do zebu. Inf. 
Agropec. v.10, n.112, p. 56-68,1984. 
FONSECA, V. O.; ANDRADE, V. J.; CHOW, L. A. e NORTE, A. L. Efeito de diferentes métodos de 
amamentação sobre as eficiências produtiva e reprodutiva de um rebanho bovino de corte. Arq. 
Bras. Med. Vet. Zoot., v.39, n.2, p.233-240, 1987. 
FONSECA, V. O.; CRUDELI, G. A. e SILVA, E. V. et al. Potencial reprodutivo de touros da raça 
Nelore (Bos indicus) em monta natural: proporção touro:vaca 1:40 e fertilidade. Rev. Bras. 
Reprod. Anim. v. 15, p.103-108, 199l 
FONSECA, V. O. Avaliação da capacidade reprodutiva de touros Nelore: aspectos andrológicos e 
comportamentais. Belo Horizonte: Escola de Veterinária-UFMG., 37p., 1995. 
FONSECA, V.O. & PINEDA, N. R. Coeficientes de correlação simples entre libido, biometria 
testicular e características seminais em touros jovens da raça Nelore (Bos indicus). Arq. Bras. 
Med. Vet. Zoot., 1996. 
GINTHER, O. J.; KASTELIC, J. P.; KNOPF, L. Temporal associations among ovarian events in 
cattle during estrous cycles with two and three follicular waves. J. Reprod. Fert., n. 87, p. 223-
230, 1989. 
 17 
GONG, J. G.; BRAMLEY, T. e WEBB, R. The effect of recombinant bovine somatropin on ovarian 
function in heifers: follicular populations and peripheral hormones. Biol. Reprod., v. 45, p..941-
949, 1991. 
GONG, J. G.; BRAMLEY, T. A. e WEBB, R. The effect of recombinant bovine 
somatotrophin on ovarian follicular growth and development in heifers. J. Reprod. Fert., v. 97, p. 
247-254, 1993. 
GONG, J. G. & WEBB, R. Control of ovarian follicle development in domestic ruminants: Its 
manipulation to increase ovulation rate and improve reproductive performance. An. Breed. Abst.. 
v. 64, n. 3, p.195 -204, 1996. 
HAFEZ, E.S.E. Reproduction in farm Animals. 6 th edition, Lea & Febiger , Philadelphia, 1993. 
HOUGHTON, P. L.; LEMENAGER,R. P.; HORSTMAN, L.A.; HENDRIX, K. S. and MOSS, G. 
E. Effects of body composition, pre and postpartum energy level and early weaning on 
reproductive performance of beef cows and preweaning calf gain. J. Anim. Sci., v. 68, p.1438-
1446, 1990. 
HSUEH, A. J. W. ; BILING, H. and TSAFRIRI, A. Ovarian follicle atresia: a hormonally controlled 
apoptotic process. Endocrine Reviews. v.15, p.707-724, 1994. 
IRELAND, J. J. Control of follicular growth and development. J. Reprod. & Fert. Supplem. v. 34, p. 
39-54, 1987. 
JAINUDEEN, M. R. & HAFEZ, E.S.E. Cattle and buffalo. In: Reproduction in farm animals. 6th. Ed. 
Lea & Febiger , Philadelphia, 1993. 
KNOPF, L; KASTELIC, J. P.; SCHALLENBERGER, E. e GINTHER, O. J. Ovarian follicular 
dynamics in heifers: test of two-waves hypothesis by ultrasonic monitoring individual follicles. 
Dom. Anim. Endoc., v. 6, p.111-119, 1989. 
LOBB, D. K. & DORRINGTON, J. Intraovarian regulation of follicular development. An Reprod. 
Sci., v. 28, p.343-354, 1992. 
LUCY, M. C.; COLLIER, R. J.; KITCHELL, M. L.; DIBNER, J. J.; HAUSER, S. D. and KRIVI, G. 
G. Immunohistochemical and nucleic acid analysis of somototropin receptor populations in the 
bovine ovary. Biol. Reprod., v. 48, p. 1219-1227, 1993. 
McDONALD, L. E. Veterinary endocrinology and reproduction. 4th. Ed., Lea & Febiger, Philadelphia, 
1989. 
NAASZ, C. D. & MILLER, H. L. Effects of bull exposure on postpartum interval and reproductive 
performance in beef cows. Can. J. Ani. Sci., v.70, p. 537-542, 1990. 
OLIVEIRA FILHO, B. D. Comunicação pessoal. Goiânia, 1997. 
 18 
PELL, J. M. & BATES, P. C. The nutritional regulation of growth hormone action. Nut. Res. Reviews., 
v. 3, p. 163-192, 1990. 
PETERS, H.; BYSKOV, A. G.; HIMMELSTEIN-BRAW, R. and FABER,M. Follicular growth: the 
basic event in the mouse and human ovary. J. Reprod. Fert., v. 45, p. 559-566,1975. 
PINEDA, M. H. Female Reproductive System In: McDONALD, L. E. Veterinary endocrinology and 
reproduction. 4th. Ed., Lea & Febiger, Philadelphia, 1989. 
PINEDA, N. R. & LEMOS, P. F. Contribuição ao estudo da influência da libido e da capacidade de 
serviço sobre a taxa de concepção em nelore. Bol. Ind. Animal, v.51, p. 61-68, 1994. 
PINEDA, N. R. Provas de desempenho sexual: Importância econômica e genética. Rev. Bras. Reprod. 
Anim., v. 20, n.3/4, p.ll2-l20, 1996. 
RAJAKOSKI, E. The ovarian follicular system in sexually mature heifers with special reference to 
seasonal, cyclical and left-right variations. Acta Endoc. (Suppl.), v. 52. P. 1-68, 1960. 
SAVIO, J. D.; KEENAN, L.; BOLAND, M, P. and ROCHE, J. F. Pattern of growth of dominant 
follicles during the oestrus cycle of heifers. J. Reprod. Fert., v.83, p. 663-67l, 1988. 
SHORT, R. E. & ADAMS, D. C. Nutritional and hormonal interrelationships in beef cattle 
reproduction. Can. J. Anim. Sci., v. 68, p.29-30, 1988. 
SIROIS, J. & FORTUNE, J. E. Ovarian follicular dynamics during the estrous cycle in heifers 
monitored by real-time ultrasonography. Biol. Reprod., v.39, p.308-317, 1988. 
SMEATON, T. C. & ROBERTSON, H. A. Studies on the growth and atresia of Graafian follicles in 
the ovary of the sheep. J. Reprod. Fert., v.25, p.243-252, 1971. 
THORBURN, G. D. The placenta, prostaglandins and parturition: a review. Reprod. Fert. Dev.v.3, 
p.277, 1991. 
VALE FILHO, V. R. In : Congresso Brasileiro de Raças Zebuínas, Uberaba - MG, v.1, 1994. 
XU, Z.; GARVERICK,H A.; SMITH,G. W.; SMITH, M. F.; HAMILTON, S. A. and YOUNGQUIST, 
R. S. Expression of follicle-stimulating hormone and luteinizing hormone receptor messenger 
ribonucleic acids in bovine follicles during the first follicular wave. Biol. Reprod., v.53, p.951-
957, 1995. 
WEBB, R. & MORRIS, B. A. The effects of steroid and inibin immunity on FSH and ovulation. Proc 
11th Int. Cong. Anim. Reprod. And AI.,v.3, p.183-191, 1988. 
WEBB, R.; GONG, J. G.; BRAMLEY, T. A. Role of growth hormone and intrafollicular peptides in 
follicle development in cattle. Theriogenology, v.41, p.25-30,1994. 
WILLIAMS, G. L. Suckling as a regulator of postpartum rebreeding in cattle: a review. J. Anim. Sci., 
v.68, p.831-852, 1990. 
 19 
WILLIAMS, G. L.; MCVEY, J. R. and HUNTER, J. F. Mammary somatosensory pathways are not 
required for suckling-mediated inhibition of luteinizing hormone secretion and delay of ovulation 
in cows. Biol. Reprod., v. 49, p.1328-1337, 1993.