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0 APOSTILA 1 DE FISIOLOGIA Prof. Marco Antonio de Magalhães Rodrigues 2016 1 SUMÁRIO TÓPICO PÁGINA 1. Homeostase e feedback 02 2. Membrana plasmática 11 3. Permeabilidade seletiva 16 4. Transporte transmembranar 19 5. Potencial de membrana em repouso 26 6. Potencial de ação 32 7. Transmissão sináptica 39 8. Sistema nervoso 51 9. Sistema nervoso autônomo 61 10. Sistema muscular 70 11. Contração do músculo estriado esquelético 75 12. Sistema cardiovascular 84 2 CAPÍTULO 1 - HOMEOSTASE E FEEEDBACK Para que o organismo humano consiga manter sua organização é necessário que mecanismos fisiológicos diversos aconteçam de forma ordenada e em pleno equilíbrio. A unidade básica de todo ser vivo é a célula que ao se unir de forma correta e equilibrada gera os tecidos que por sua vez formam os mais variados órgãos que ao se juntarem formam os sistemas que em conjunto vão dar origem ao organismo humano. O esquema abaixo mostra claramente essa ordenação que se iniciou com um átomo e chegou à plenitude de nosso corpo. Figura 1.1: Estrutura Hierárquica Humana Esse equilíbrio interno que o nosso corpo mantém, impedindo que aconteçam os desequilíbrios e conseqüentemente a manifestação de patologias é chamado de homeostase, definida corretamente por 3 Claude Bernard como a tendência que nosso corpo apresenta de manter um ambiente interno em equilíbrio, independente das oscilações que possam acontecer externa ou internamente. Vamos demonstrar isso através do seguinte esquema: Fig.1.2. Regulação da temperatura corporal humana Observem que a temperatura média do corpo fica em torno de 37 °C, mas ela não é sempre a mesma. Ela pode se elevar e pode também baixar, mas existem mecanismos que a traz para a meta que é de 37°C. Quando a temperatura sobe acontece o aumento da perda de calor através do suor (sudorese) e quando ela baixa um pouco acontecem os tremores ou calafrios que são mecanismos involuntários de gerar calor e trazer a temperatura para o objetivo central que seriam os 37°C. Podemos mostrar isso graficamente também através do seguinte esquema: 4 Nesse primeiro esquema observamos que a temperatura se elevou, uma mensagem foi enviada para um centro integrador através de um sensor que devolveu a resposta através de um efetuador, fazendo com que a temperatura caísse ao longo do tempo. Vamos agora a outro esquema: 5 O princípio aqui é o mesmo do anterior, mas o objetivo é o oposto do outro. Nesse caso, a temperatura havia caído e o sensor que mandou a mensagem para o centro integrador, fez com que o efetuador respondesse e elevasse a temperatura para o centro da meta que seria os 37°C. Guardem a seguinte informação: em ambos os casos, tivemos controles através de retroalimentação negativa ou feedback negativo que iremos já, já falar sobre esse conceito. Até agora tratamos do conceito de homeostase que é o equilíbrio dinâmico que Claude Bernard trabalhou de forma clara. Não existem parâmetros estáticos, mas dinâmicos. Ao longo de um dia ou de um determinado tempo temos variações, mas o equilíbrio será buscado. Isso acontece não só para o controle da temperatura, mas para a manutenção da pressão arterial sistêmica, do nível de água do corpo, da quantidade de glicose no sangue (glicemia) ou do nível hormonal na corrente sanguínea. Para que isso se 6 mantenha em perfeito equilíbrio temos os famosos sistemas de controle que podem ser agrupados em dois grandes tipos: a) Controle de Alça Aberta: controla os fenômenos da natureza e não interessa para os organismos vivos. Um exemplo claro é do aumento da pressão atmosférica em áreas abaixo da superfície da terra ou a sua diminuição à medida que subimos em altas altitudes. Não dá para modificarmos. Outro exemplo fácil de entendermos é o da intensidade de calor do sol próximo a linha do Equador. Quanto mais nos distanciamos dessa linha, menor é a incidência dos raios solares. Isso é tão claro que os pólos da terra acumulam gelo devido a essa característica e isso realmente não dá para sofre adaptação ou mecanismo de controle. b) Controle de Alça Fechada ou Feedback: Esse nos interessa. Esse mecanismo controla os parâmetros fisiológicos dos seres vivos. Foi o que aconteceu com a manutenção da temperatura do corpo mostrado anteriormente. Dividimos o feedback em dois caminhos: positivo e negativo que iremos falar agora para vocês. 7 O esquema acima mostra o que chamamos de Feedback positivo. Esse mecanismo acontece pelo fato de potencializar o estímulo inicial, ou seja, ele é a favor do estímulo. O parto é o maior exemplo que podemos dar de feedback positivo. Observem que as contrações uterinas potencializam a distensão do útero que se torna mais intensa com o passar do tempo, culminando com o nascimento, ou seja, o resultado da ação vai a favor do estímulo inicial. Outro exemplo bem característico do feedback positivo é a amamentação. A sucção do bebê na glândula mamária faz com o corpo libere um hormônio chamado de ocitocina que induz a liberação do leite pelas mamas. O estímulo foi favorável a resposta e não contrária a ela. Lembrem que as contrações uterinas foram induzidas pela presença do bebê no canal do parto e aconteceu também a liberação da ocitocina para que esse mecanismo fosse possível de acontecer. Outra característica do feedback positivo é o fato dele funcionar como um gatilho disparador que cessa logo após o evento acontecer. A sucção do bebê (gatilho) faz com que o corpo libere ocitocina para liberar o leite e após o estímulo o hormônio não é mais liberado. Vamos agora mostrar um esquema que descreve o feedback negativo que representa a maior parte dos mecanismos de controle do nosso corpo. Observem o esquema abaixo: 8 Esse esquema descreva o controle da pressão arterial. Observem que algo contrário (negativo) tinha que acontecer a condição de aumento da pressão arterial, ou seja, a pressão subiu, mas ela precisava retornar a normalidade e como isso acontece? Através do feedback negativo. Observem que o aumento da pressão arterial foi captado por receptores neurais nas artérias. Esse estímulo fez com que o coração diminuísse o bombeamento e com isso aconteceu à diminuição da pressão arterial. A grande maioria dos controles que acontecem no corpo é do tipo feedback negativo. Outros exemplos bem característicos são a liberação de grande parte dos hormônios do nosso corpo, o controle do nível hídrico do corpo ou a regulação da temperatura que discutimos anteriormente. PONTOS DE CHECAGEM Após a leitura de nosso material, responda as seguintes questões; 1) O que significa Homeostase? 9 ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ __________________________________________________ 2) O que são sistemas de controle? ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ __________________________________________________ 3) Qual a diferença entre controle de alça aberta e fechada? ____________________________________________________ ____________________________________________________ ______________________________________________________________________________________________________ 4) O que significa feedback? Qual a diferença entre feedback positivo e negativo? ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ _________________________________________________ 5) Dos exemplos abaixo diga se ele é regulado por feedback positivo ou negativo? a) Parto__________________________ b) Controle da Pressão arterial_____________________ c) Regulação da temperatura______________________ d) Liberação do hormônio insulina________________________ 10 6) A homeostase é definida como o equilíbrio interno do corpo perante as mais variadas oscilações dos meios internos e externo. Acerca da homeostase e sistemas de controle podemos afirmar como verdadeiro: a) Os organismos vivos mantêm a homeostase principalmente pelos mecanismos de alça aberta. b) Os mecanismos de alça aberta e alça fechada são usados pelos organismos vivos para a manutenção da homeostase. c) O mecanismo de alça fechada ou simplesmente feedback é usado pelos seres vivos para manutenção do equilíbrio. d) Os fenômenos da natureza são regulados principalmente por feedback positivo e por alça fechada também. e) Quando a temperatura do nosso corpo se eleva, ela retorna a valores normais através de mecanismos de alça aberta. GABARITOS 5- a) Positivo b) negativo c) negativo d) negativo 6 - c 11 CAPÍTULO 2- MEMBRANA PLASMÁTICA A membrana plasmática exerce uma série de funções importantes para a manutenção do funcionamento celular. Todas as células do corpo humano apresentam uma membrana plasmática que a envolve e delimita seu espaço físico, separando o lado intra do meio extracelular. Podemos enumerar as seguintes funções da membrana plasmática: a) Separar o meio intra e extracelular b) Manter um ambiente químico apropriado para os processos celulares. c) Manter o volume celular constante d) Transmitir sinais elétricos ou químicos A membrana apresenta uma composição própria, onde dois constituintes orgânicos se destacam. Esses constituintes são lipídios e proteínas que se organizam para fazer a estruturação da mesma. Temos abaixo um desenho de uma membrana plasmática encontrada em células humanas: 12 Nesse desenho temos a bicamada (duas camadas) lipídica (gorduras) com proteínas que atravessam totalmente a bicamada e a chamamos de integrais e proteínas ligadas ao lado externo ou interno da membrana, denominadas de periféricas. Observamos que as duas camadas de gordura (bicamada) têm uma dupla aptidão. O lado da camada de gordura voltado para o lado externo ou interno tem afinidade pela água, sendo chamada de hidrofílica (hidro= água, fílica= filia= afinidade), enquanto a parte central da membrana é dita hidrofóbica (hidro= água, fóbica=fobia= medo). A região da membrana voltada para o lado externo e interno, embora seja uma gordura, consegue ter afinidade pela água devido a presença de estruturas polares (com carga). A principal estrutura que torna a membrana polar é o radical fosfato, podendo também ser encontrado a hidroxila ou carboidratos que formam as glicoproteínas. As proteínas integrais encontradas na membrana apresentam a importante função de transporte, podendo exercer o papel de 13 carreadores ou de canal. Uma proteína de transporte leva de um lado para o outro da célula substâncias diversas que precisem se deslocar entre os meios intra e extracelular. Uma proteína carreadora é aquela que se liga de forma específica a uma determinada substância e a desloca para o outro lado da membrana. Uma proteína canal é aquela que abre espaços na membrana para a passagem de determinadas substâncias. A abertura de canais pode ser influenciada por vários fatores, mas o principal deles é a concentração. O aumento da concentração de certas moléculas faz com que a membrana abra espaços para a sua passagem, configurando assim um canal. Um exemplo de canal é o que transporta íons como o sódio, potássio ou cloro para dentro ou fora da célula. Proteínas carreadoras também podem transportar íons, mas um exemplo bastante comum é aquele que acontece com a glicose. As proteínas periféricas desempenham o papel de receptores em vários tipos celulares, mas elas também podem funcionar como antígenos ou proteínas de ancoragem, dependendo do tecido onde a mesma é encontrada. 14 PONTOS DE CHECAGEM 1. Descreva os principais constituintes que formam a membrana plasmática. ______________________________________________________ ____________________________________________________ 2. Qual a diferença entre uma proteína integral e uma periférica? Descreva suas funções ______________________________________________________ ______________________________________________________ ____________________________________________________ 15 3. A membrana plasmática tem regiões ditas polares e outras partes são chamadas apolares. Descreva as características dessas duas porções ______________________________________________________ ______________________________________________________ ____________________________________________________ 4. Ao estudarmos a membrana plasmática, entendemos que a mesma é formada por dois tipos básicos de moléculas que são as proteínas e os lipídios. Essa composição tem uma organização própria e é essa ordenação que permite a integridade das células do nosso corpo. Sobre a membrana plasmática podemos afirmar que: a) As proteínas encontradas podem ser integrais ou periféricas. As periféricas atuam como transportadoras e as integrais podem ser receptores de superfície. b) Toda a estrutura lipídica da membrana é do tipo apolar, pois essa característica impede a entrada de substâncias nas células, como a água. c) A região voltada para o lado externo e interno da membrana é dita apolar, já a parte central é chamada polar e permite a passagem de íons. d) As proteínas periféricas são excelentes transportadores e moléculas como a glicose ou aminoácidos são transportados por essa estrutura. e) As proteínas integrais atuam no transporte de substâncias, quer sejam carreadores ou canais. Já as integrais podem ser excelentes receptores celulares. Gabarito 4 – e 16 CAPÍTULO 3- PERMEABILIDADE SELETIVA Uma das principais características das membranas biológicas é a capacidade que elas têm de selecionar aquilo que deve entrar ou sair da célula, ou seja, nossas membranas são muito seletivas. Algumas substâncias atravessam nossas membranas enquanto outras não. Alguns elementos fazem essa travessia com muita facilidade, enquanto outros não. Essa capacidade de seleção dá a membrana plasmática uma característica chamada de permeabilidade seletiva. Classificamos as mais diversas substâncias em duas grandes classes, chamadas de alta e baixa permeabilidade. QUE ELEMENTOS TÊM ALTA PERMEABILIDADE? Via de regra substâncias que se dissolvem na gordura conseguem entrar e sair das células com facilidade. Essa capacidade é devido a sua natureza química. Existe uma regra básica da química que diz que semelhante dissolve semelhante e é esse princípio que essas substâncias utilizam. Como temos uma grande bicamada lipídica, tudo que é gordura ou tem afinidade por ela passa a membrana facilmente. QUE ELEMENTOS ATRAVESSAM FACILMENTE NOSSAS MEMBRANAS Os gases, como o O2 e o CO2 são bons exemplos. Gorduras, colesterol, vitaminaslipossolúveis (A,D,E e K) e os esteróides como os hormônios sexuais estrógeno, progesterona e testosterona também são exemplos. QUE ELEMENTOS TÊM BAIXA PERMEABILIDADE? 17 A baixa permeabilidade é devido à natureza química das substâncias. Uma substância hidrossolúvel não tem vida fácil em termos de movimentação entre os meios intra e extracelular. Essa característica é devido à falta de afinidade pela bicamada lipídica que funciona como uma barreira para a passagem das mesmas. Nesse caso elas irão precisar do auxílio de estruturas membranares que no nosso caso será exercido pelas proteínas que poderão abrir espaços ou se ligar especificamente ao elemento a ser transportado. No primeiro exemplo temos proteínas com função de canal e no segundo caso temos uma proteína carreadora. QUE SUBSTÂNCIAS ATRAVESSAM COM DIFICULDADE A MEMBRANA? Os íons como sódio (Na+), o potássio (K+), o cloro (Cl-) ou o Cálcio (Ca2+) se movimentam notadamente através de canais, chamados de iônicos. Outras substâncias como a glicose, pequenas proteínas ou aminoácidos serão movimentados pela ligação específica a uma proteína que no caso funcionará como carreadora e não mais como canal. PONTO DE CHECAGEM 1. Defina permeabilidade seletiva ______________________________________________________ ____________________________________________________ 2. Qual a diferença entre substâncias que apresentam alta permeabilidade daquelas que tem baixa permeabilidade? Cite exemplos 18 ______________________________________________________ ______________________________________________________ ____________________________________________________ 3) A membrana plasmática desempenha um importante papel na manutenção do equilíbrio celular ao fazer o controle de substâncias que se movimentam através dela. Esse mecanismo chamamos de permeabilidade seletiva que: a) Controla somente as substâncias lipossolúveis, pois as hidrossolúveis têm alta permeabilidade às células. b) Todas as substâncias têm alta permeabilidade e atravessam a membrana sem dificuldade. c) Substâncias como glicose e aminoácidos apresentam alta permeabilidade, pois são hidrossolúveis. d) Íons e gorduras são muito permeáveis e utilizam carreadores e canais para atravessarem a membrana respectivamente. e) Substâncias que se dissolvem na gordura têm alta permeabilidade e utilizam a própria bicamada lipídica, enquanto as hidrossolúveis usam carreadores ou canais devido a baixa permeabilidade. 4) São exemplos de substâncias que apresentam alta permeabilidade as membranas biológicas: a) Sódio e potássio b) Glicose e proteínas c) Água e sódio d) Gorduras e vitaminas lipossolúveis e) Carboidratos e proteínas GABARITO 3- e; 4- d 19 CAPÍTULO 4- TRANSPORTE TRANSMEMBRANAR Partimos do princípio da permeabilidade seletiva onde algumas substâncias usam a própria bicamada lipídica para se movimentarem, mas outras precisam de auxílio para esse transporte. O auxílio em questão é realizado pelas proteínas integrais que poderão atuar como canais ou carreadores nesse processo que definimos como transporte transmembranar ou simplesmente o transporte através da bicamada lipídica enxertada de proteínas ao longo dela. COMO DIVIDIMOS OS TRANSPORTES? A divisão é baseada em dois critérios básicos: Gasto ou não de energia metabólica na forma de ATP (Trifosfato de Adenosina) ou se acontece a favor ou contra um gradiente que na maioria das situações é um gradiente de concentração. Sendo assim, temos duas grandes divisões: Transporte ativo e passivo. a) Transporte passivo: É o mais comum. Não existe gasto de energia metabólica e acontece a favor de um gradiente de concentração, ou seja, vai de um local mais concentrado para outro menos concentrado. O que isso significa? É como nadar a favor da correnteza ou no dito popular: “Maria vai com as outras”. Um exemplo bem simples para entendermos o a favor do gradiente é você imaginar entrando em um estádio de futebol com 60 mil pessoas e só existe uma entrada. O simples fato de você entrar na multidão fará que você seja levado passivamente devido à grande quantidade de pessoas entrando no estádio sem gastar quase ou nenhuma energia. 20 b) Transporte ativo: As características são opostas ao do passivo. Esse transporte gasta energia metabólica na forma de ATP e acontece contra um gradiente. No exemplo do estádio dado acima é como se você após entrar no estádio precise sair contra a multidão que tenta entrar. Provavelmente você irá gastar bastante energia nessa sua tentativa. No nosso organismo temos essas substância que fazem isso com custo energético. TIPOS DE TRANSPORTE A) PASSIVO: Difusão simples e facilitada. A Difusão simples é o transporte básico de substância que se dissolvem na gordura (lipossolúveis). Essas substâncias se movimentam através da própria bicamada lipídica. Os gases e as gorduras e derivados (alta permeabilidade) usam a difusão simples. Podemos ter também substâncias hidrossolúveis utilizando difusão simples? E a resposta é SIM. Os íons são transportados por esse meio, mas utilizam os canais da membrana como mediador. Os canais são simplesmente aberturas na membrana feitas por proteínas integrais. A Difusão facilitada difere da simples pela presença dos carreadores que são também proteínas integrais específicas que se ligam a substâncias de maneira única e as levam de um lado ao outro da célula. Tanto a difusão simples como a facilitada não se beneficiam do gradiente de sódio do meio extracelular. Um exemplo clássico de difusão facilitada é o que acontece com a glicose ao ser levada para dentro das células. 21 B) ATIVO PRIMÁRIO: Esse termo é usado pelo fato da energia metabólica (ATP) ser usada de forma direta, ou seja, o ATP é quebrado e a energia resultante é usada para movimentar a substância contra o seu gradiente. Lembram do exemplo do estádio??????? A bomba de sódio e potássio é o maior exemplo desse transporte. A bomba atua jogando sódio de dentro para fora da célula e o potássio de fora para dentro, justamente contra seus gradientes de concentração. Sabemos de aulas anteriores que o meio extracelular tem alta concentração de sódio enquanto o meio intracelular está altamente concentrado em potássio. A relação de transporte é de 3 para 2, ou seja, a cada 3 sódios retirados da célula, dois potássios são devolvidos para dentro. O transporte ativo tem uma proteína carreadora e não se beneficia do gradiente de sódio. Na realidade é a própria bomba responsável por manter o gradiente de sódio alto no meio extracelular. Outro exemplo de bomba importante é o da bomba de cálcio que é encontrado nos músculos e de grande importância para a contração muscular. C) ATIVO SECUNDÁRIO: Esse transporte usa a energia metabólica de forma indireta e precisa (se beneficia) do gradiente (concentração) de sódio, mas lembre-se que a concentração de sódio fora da célula só aconteceu porque a bomba de sódio e potássio funcionou e aí ela gastou energia para que isso acontecesse. O transporte ativo secundário é dividido em simporte ou co-transporte e antiporte ou contra- transporte de açodo com o sentido da substância que se movimenta junto com o sódio. Vamos aos exemplos: 22 1) Co-transporte: Quando o sódio entra na célula a favor de seu gradiente usando uma proteína carreadora a glicose se liga a ela e se movimenta no mesmo sentido do sódio, ou seja, para dentro da célula. 2) Contra-transporte : Quando o sódio entra nacélula também a favor de seu gradiente e usando uma proteína carreadora uma outra substância se liga a essa proteína e sai da célula, ou seja, enquanto o sódio entra a substância sai, daí o termo contra-transporte. Os íons hidrogênio e cloro fazem esse transporte para sua movimentação através das membranas. D) OSMOSE: A osmose representa a movimentação de água através da membrana plasmática e embora a bicamada lipídica tenha uma porção central hidrofóbica, a água consegue se movimentar de acordo com a concentração intra e extracelular. A água se movimenta do meio hipotônico (menor quantidade de soluto e maior de solvente) para o hipertônico (maior quantidade de soluto e menor de solvente), ou seja, a água vai de onde tem mais água para onde tem menos água. Lembre-se que esse termo hipo e hipertônico refere-se ao soluto e não ao solvente. 23 PONTO DE CHECAGEM 1. Quais as principais diferenças entre o transporte ativo e passivo? ______________________________________________________ ______________________________________________________ ____________________________________________________ 2. Que mecanismos induzem a osmose? ______________________________________________________ ______________________________________________________ ____________________________________________________ 3. Descreva a bomba de sódio e potássio ______________________________________________________ ______________________________________________________ _____________________________________________________ 4. Descreva a diferença entre co-transporte e contra-transporte ______________________________________________________ ______________________________________________________ ______________________________________________________ _____________________________________________________ 5. O transporte ativo caracteriza-se por ser o movimento de substâncias e íons contra o gradiente de concentração. Esse processo é possível graças à presença de certas proteínas na membrana plasmática que são capazes de se combinar com a substância ou íon e transportá-lo para a região em que está mais concentrado. Sobre o mecanismo de transporte denominado contra- transporte é correto afirmar: 24 a) Uma substância se beneficia do gradiente de sódio e quando o sódio entra na célula a favor do seu gradiente de concentração, essa substância entra também. b) A glicose sofre esse tipo de transporte, pois a mesma sai da célula à medida que o sódio entra. Isso acontece no sistema renal e no tubo digestivo c) Bombeia os íons potássio e sódio para fora e ao mesmo tempo bombeia íons cálcio para dentro na relação de três para dois respectivamente. d) Um exemplo é aquele que acontece com os íons hidrogênio no estômago quando o mesmo sai da célula à medida que o sódio entra. e) O contra-transporte é responsável por permitir a absorção de aminoácidos e pequenas proteínas, acontecendo no esmo sentido da entrada do sódio na célula. 6) O esquema a seguir mostra os movimentos de íons Na+ e K+ entre uma célula e o meio no qual ela se encontra. Em uma célula humana, a concentração de Na+ é 10 vezes maior no meio extracelular do que no interior da célula, ao passo que a concentração de K+ é 30 vezes maior no meio intracelular do que no meio extracelular. No esquema, as setas inteiras e as setas pontilhadas representam, respectivamente, 25 a) osmose e difusão facilitada. b) osmose e transporte ativo. c) transporte ativo e difusão simples. d) transporte ativo e osmose. e) difusão facilitada e transporte ativo. 7. Analise as seguintes assertivas: I – A difusão simples e a difusão facilitada são exemplos de transporte passivo que acontecem no organismo humano. Porque II - Acontecem contra o gradiente de concentração e não gastam energia metabólica na forma de ATP (Trifosfato de Adenosina) Tendo como referência a asserção razão acima, assinale a opção correta. a) As duas afirmações são verdadeiras e a segunda justifica a primeira. b) As duas afirmações são verdadeiras e a segunda não justifica a primeira. c) As duas afirmações são falsas. d) A primeira afirmação é verdadeira e a segunda é falsa. e) A primeira afirmação é falsa e a segunda é verdadeira. GABARITO 5- d; 6-c; 7-d 26 CAPÍTULO 5- POTENCIAL DE MEMBRANA EM REPOUSO Bem galera, vamos lá. Vamos falar dos potenciais de membrana em repouso para que depois possamos falar do potencial de ação. Inicialmente vamos definir o termo excitabilidade que representa a capacidade de determinadas células converterem um potencial de repouso em ação, ou seja, determinados tecidos conseguem alterar essa condição inicial. Lembram que células conseguem fazer isso? Uma perguntinha: Que fatores estão envolvidos na formação do potencial de membrana e aí vamos para as seguintes situações: a) Existe uma diferença de concentração iônica entre os lados intra e extracelular. Lembram? No lado interno da célula temos potássio (K+) e a presença de ânions orgânicos que são proteínas com carga negativa. No lado externo da célula temos os íons sódio (Na+) e cloro (Cl-) em maior concentração. Para cada íon positivo existe um par negativo e vice-versa. É o que chamamos de eletroneutralidade. Isso só não acontece em uma pequena porção próximo da membrana plasmática, o que torna o lado externo com carga positiva e o lado interno com carga negativa durante o repouso celular. b) Atuam sobre esses íons forças diferentes, uma primeira que o movimenta a favor do seu gradiente de concentração e outra que é exercida pela força elétrica contrária a movimentação no sentido do gradiente de concentração. É como se tivéssemos um “cabo de guerra” onde forças de um lado e do outro da membrana se duelam, resultando em uma força elétrica através da membrana. As forças são as seguintes: O sódio e o cloro tendem a entrar na célula a 27 favor de sua concentração, mas existe uma força elétrica contrária que é exercida pelo seu par negativo sobre o sódio e positivo sobre o cloro. Já o Potássio tende a sair da célula a favor do gradiente de concentração, mas existe uma força elétrica negativa gigantesca contrária a sua saída. Lembrem que a força elétrica exercida é contrária a carga do íon que está se movimentando. c) Os íons apresentam permeabilidades diferentes. O potássio (K+) chega a ser 100 vezes mais permeável do que o sódio (Na+), fato esse que faz com que o potássio tenha maior movimentação ao longo da membrana plasmática. Os ânions orgânicos apresentam quase nenhuma permeabilidade à membrana plasmática e permanecem retidos no citoplasma das células. Esse fato será importante para a determinação do potencial de membrana em repouso. Esses critérios são os que levam a termos nossa célula com carga negativa no lado intracelular e carga positiva no lado extracelular, conforme o esquema abaixo. 28 Existem maneiras de determinarmos essa condição do repouso? A resposta é sim. Um pesquisador chamado Nernst provou matematicamente através do uso de logaritmos que caso as concentrações dos íons no lado interno e externo fossem conhecidas, poderíamos calcular a força que seria exercida sobre um único íon por vez. Outro estudioso da área também montou uma nova fórmula, mas que usava outros critérios além da concentração iônica e esse autor se chamava Goldman que dizia que a força exercida sobre a membrana plasmática era fruto da ação dos íons sódio, potássio e cloro e que deveríamostambém considerar a permeabilidade dos mesmos, pois elas eram diferentes. A partir desse momento conseguimos calcular o potencial de membrana em repouso. Outro modo de determinarmos esses valores seria usarmos um aparelho que fizesse a medição da diferença de potencial elétrico entre o lado interno e externo de uma célula. Esse aparelho seria um voltímetro que mediria esses valores em mV que 29 é a milésima parte de um volt e onde observaríamos que o lado interno seria negativo em relação ao lodo externo que se apresentaria positivo. Mas será que teríamos explicações biológicas para entender o fato de o lado externo ter carga positiva e o lado interno ser carregado negativamente durante o repouso? Claro que sim e vamos a elas: 1) Por que o lado externo em repouso tem carga positiva? A primeira característica é o fato do íon potássio (K+) ser muito permeável a membrana. Essa característica faz com ele saia em grande quantidade do interior da célula. Como ele tem carga positiva, suas cargas se acumulam no exterior celular. O íon sódio (Na+) também tem carga positiva, está mais concentrado fora da célula e tem baixa permeabilidade as membranas, o que faz com que ele se acumule também externamente. Lembram da bomba de sódio e potássio do transporte ativo primário? A bomba joga três sódios para fora à medida que devolve dois potássios para o interior da célula e isso dá um saldo de uma carga positiva para o lado extracelular, o que contribui para o acúmulo de cargas positivas fora da célula. 2) Por que o lado interno tem carga negativa? Vamos lá: duas situações contribuem para que o lado interno tenha carga negativa: Primeiro o fato do potássio (K+) sair muito da célula. Como ele tem carga positiva, deixa seu par negativo no interior da célula, com o passar do tempo essas cargas se acumulam internamente. Os ânions orgânicos são proteínas com carga negativa que encontramos em grandes quantidades no interior do citoplasma celular. Como essas proteínas têm permeabilidade baixa 30 ou praticamente nula, as mesmas não saem de dentro da célula, contribuindo para que tenhamos um lado interno com carga negativa. Então pessoal é isso, espero que esse material seja útil. Vá agora ao site (www.fisiologiafacil.com.br) e tente ver algum vídeo aula sobre o assunto e não esqueçam de se inscrever no nosso canal do youtube também. Em questões teremos também um material sobre o assunto aqui abordado para fixação do conteúdo. Boa sorte e um forte abraço!!!!!! PONTO DE CHECAGEM 1) Uma célula em repouso é dita polarizada, ou seja, existe uma diferença de cargas entre o lado externo e interno. Essa condição é chamada de potencial de membrana em repouso que acontece devido à seguinte condição fisiológica: a) No repouso o lado externo tem carga negativa enquanto o lado interno está carregado positivamente. b) No repouso temos maior concentração de íons sódio (Na+) no lado intracelular enquanto o potássio está mais concentrado externamente (K+). c) A atuação da bomba de sódio e potássio faz com ocorra a sobra de uma carga positiva para o interior da célula d) A grande permeabilidade ao sódio faz com que esse íon saia muito da célula ajudando a tornar o lado externo com carga positiva. 31 e) No repouso temos o lado externo positivo e o interno negativo. A alta permeabilidade ao potássio, a baixa permeabilidade ao sódio, a atuação da bomba se sódio e potássio auxiliam esse processo. 2) São fatores que levam o lado externo ter carga positivo durante o repouso: (podemos ter mais de uma certa). a) Alta permeabilidade ao sódio (Na+) b) Alta permeabilidade ao potássio (K+). c) Alta permeabilidade aos íons orgânicos d) Baixa permeabilidade ao potássio (K+). e) Atuação da bomba de sódio e potássio 3) Que fatores que levam o lado interno ter carga negativa durante o repouso: (podemos ter mais de uma certa). a) Alta permeabilidade ao sódio (Na+) b) Alta permeabilidade ao potássio (K+). c) Baixa permeabilidade aos íons orgânicos d) Baixa permeabilidade ao potássio (K+). e) Atuação da bomba de sódio e potássio GABARITO 1-e; 2-b,e; 3- b,c 32 CAPÍTULO 6- POTENCIAL DE AÇÃO Bem galera, vamos lá. Vamos falar do potencial de ação que é um dos temas mais importantes da fisiologia. Veja em nosso site também (www.fisiologiafacil.com.br) outros materiais relacionados ao assunto que iremos abordar. Lembram do termo excitabilidade? Isso é uma característica de determinadas células do nosso corpo que conseguem converter estímulos em respostas efetoras e a maneira que essas células têm de responder é através de um potencial de ação. Três características definem bem o potencial de ação: a) A célula precisa atingir um limiar. Mas o que seria limiar? O limiar é um estímulo mínimo para que se transforme em uma resposta. Cada célula, cada pessoa possui um limiar diferente. Então para que o potencial de ação aconteça, uma célula precisa atingir um estímulo mínimo que chamamos de limiar. b) Estereótipo: O potencial de ação gera um gráfico que mostra a variação do potencial de membrana em repouso pelo tempo dessa alteração e esse gráfico terá sempre o mesmo padrão, ou seja, será estereotipado. O único parâmetro que sofrerá alteração será o fator tempo, mas o restante do evento seguirá sempre o mesmo padrão. c) Princípio do tudo ou nada: Esse conceito nos diz que uma célula recebe um estímulo suficientemente forte e dispara um potencial de ação ou nada irá acontecer. Entendemos claramente esse princípio quando vestimos roupas ou nos sentamos em uma cadeira para assistir uma aula expositiva. O contato do nosso corpo com a roupa ou a cadeira não foi suficientemente forte para estimular uma célula 33 da pele, embora tenhamos centenas de receptores na pele que podem responder a estímulos diversos através de um potencial de ação, mas as células não atingiram seu limiar. Abaixo temos um gráfico que mede a variação do potencial de membrana em repouso pelo tempo de ocorrência dessa alteração. As medidas usadas serão o mV (milivolt) e o ms (milissegundo) que representam a milésima parte dessas grandezas (volt e segundo) e mostram as variações ocorridas no potencial de membrana medido em relação ao lado interno de uma célula. Dividimos esse potencial em fases e cada uma dessas fases apresenta um evento fisiológico associado, evento esse que tem relação com as alterações que ocorrem na membrana em relação à permeabilidade iônica. Vamos às fases de um potencial de ação e seus eventos iônicos associados: a) Despolarização: (Ocorre entre a fase zero e um. Na fase zero temos o limiar). Uma célula em repouso é dita polarizada, ou seja, existe uma diferença de polaridade entre o lado interno e externo da célula. No repouso já sabemos que o lado interno tem carga 34 negativa e o lado externo está carregado positivamente. Durante a despolarização, essa realidade será alterada e o lado externo ficará negativo quando comparado com o lado interno que ficará com carga positiva, mas como isso acontece? Simples: o íon mais concentrado externamente é o sódio (Na+). A célula estimulada abre o canal de sódio que ao entrar na célula leva suas cargas positivas para o interior celular, deixando o lado externo seus pares negativos. Com o passar do tempo, as cargas serão invertidas e teremos a despolarização ou simplesmente a inversão da polaridade celular. b) Repolarização (Entre as fases um e três). Essas etapas são relativamente rápidas. Qual o evento que estava induzindoa despolarização lembram? Era exatamente a abertura dos canais de sódio (Na+). Para que ocorra a repolarização a primeira coisa a acontecer será o fechamento desses canais. Nessa etapa precisamos que o potencial volte a ser negativo dento e positivo fora da célula (repolarizando, re=retornando). Internamente temos um íon altamente concentrado e que está carregado positivamente. A sua saída leva essas cargas para fora e deixa o lado interno negativo. Esse íon é o potássio (K+). Então o segundo evento iônico a acontecer é a abertura desses canais. Com isso a célula volta a ter carga positiva fora e negativa dentro, mas um problema foi agora criado: temos muito sódio intracelularmente (o canal abriu na despolarização e foi fechado na repolarização) e bastante potássio fora (o canal foi aberto para a repolarização). Mas quem resolve essa situação? A bomba de sódio e potássio que quando ativada joga três sódios para fora à medida que devolve dois potássios para 35 dentro. Nessa condição, a homeostase foi restabelecida. Resumidamente temos as seguintes etapas da repolarização: - Fechamento dos canais de sódio (Na+) - Abertura dos canais de potássio (K+) - Ativação da bomba de sódio e potássio c) Hiperpolarização: Esse termo representa um estado celular em que temos um lado interno mais eletronegativo e um lado externo mais eletropositivo. O potencial registrado em uma célula hiperpolarizada é abaixo daquele que encontrávamos antes do estímulo, ou seja, hiperpolarização é um evento inibitório. Uma célula hiperpolarizada precisa de um estímulo maior para atingir o seu limiar. Qual seria a causa dessa etapa? A explicação está no fato da célula ser muito permeável ao potássio (K+) durante esse período que dura uma fração muito pequena do potencial de ação. Se esse íon sair demasiadamente do interior da célula, leva muitas cargas positivas para fora, conseqüentemente seu par negativo se acumula internamente, tornando o potencial mais eletronegativo do que antes do estímulo. Essa é uma situação comum em vários tipos de tecidos, mas é bastante estudado e notado no músculo estriado esquelético. PERÍODOS REFRATÁRIOS Uma célula excitável durante o desenrolar de um potencial de ação está sujeita a momentos chamados de períodos refratários que os dividimos em dois momentos: período refratário absoluto e período refratário relativo. 36 1) Período refratário absoluto – representa um momento em que a célula não consegue receber um segundo estímulo. Isso representa o maior tempo de um potencial de ação. A célula não consegue receber um segundo estímulo, pois os canais de sódio estarão inativados nesse momento. Lembrem que uma célula só é estimulada quando um canal de sódio é aberto. Se o mesmo está fechado, não teremos como estimulá-la, independente da grandeza do estímulo. 2) Período refratário relativo – Esse momento representa uma pequena parcela do potencial de ação e durante esse período a célula poderá receber um segundo estímulo e responder ao mesmo, mas sua intensidade deverá ser maior, pois a célula estará hiperpolarizada e mais distante do atingir seu limiar de excitação. 37 PONTO DE CHECAGEM Após você ter lido o material e assistido a aula no nosso canal no Youtube (fisiologiafacil) responda as seguintes perguntas: a) O que são células excitáveis? Exemplifique essas células? b) Quais são as três características de um potencial de ação? c) Quais as fases de um potencial de ação? d) Quais os mecanismos iônicos associados a cada fase do potencial de ação? e) Faça um gráfico e demonstre as fases do potencial de ação f) O que são períodos refratários? Quais as características que os diferenciam? g) Demonstre graficamente os períodos refratários. Agora após responder essas perguntas, responda as questões objetivas listadas abaixo: 1) Como chamamos a capacidade das fibras musculares e dos neurônios têm de responderem a um estímulo e o converterem em potencial de ação? a) Irritabilidade b) Excitabilidade c) Potencial de tudo ou nada d) Condutibilidade e) Limiar 38 2) Durante um potencial de ação, os canais de Na+ e K+ ativados por voltagem se abrem em seqüência. A abertura dos canais de Na+ ativados por voltagem resulta em: a) Torna o lado externo da célula mais eletropositivo b) Hiperpolariza a célula c) Provoca a despolarização d) Não tem influência nenhuma para o estado fisiológico celular e) Deixa a célula polarizada 3) A abertura dos canais de Na+ provoca inicialmente a despolarização, a perda e depois a reversão da polarização da membrana (de -70mV para + 30mV). Depois, a abertura dos canais de K+ ativados por voltagem permite: a) Continuidade da reversão do potencial de membrana b) Leva a membrana a potencial zero c) Repolarização, ou seja, a restauração do potencial de membrana no nível de repouso d) Provoca a despolarização e) Não tem influência nenhuma sobre a célula GABARITO 1-b; 2-c; 3-c 39 CAPÍTULO 7- TRANSMISSÃO SINÁPTICA Se escolhêssemos uma palavra para definir sinapse, essa palavra seria comunicação, pois é através da sinapse que as células do nosso corpo conseguem enviar sinais umas as outras. Que células realizam sinapse? Essa comunicação acontece entre duas células nervosas e entre células nervosas e células efetoras, mas o que são células efetoras? SÃO CÉLULAS DE RESPOSTA. São células não nervosas que respondem a estímulos. Quando um músculo se contrai, fazendo com que nós nos movimentemos ou o coração bombeia o sangue mais ou menos intensamente é devido à ocorrência de uma sinapse que alterou a atividade metabólica desse tecido. TIPOS DE SINAPSE Dividimos as sinapses em dois grupos: sinapse elétrica e sinapse química. a) Sinapse elétrica: É menos comum, mas de grande importância para o nosso funcionamento. Na sinapse elétrica a passagem do sinal acontece devido à abertura de canais de ligação entre as duas células, chamados de junções comunicantes ou simplesmente de junções do tipo GAP. Através desses canais que são proteínas transmembranares a informação se propaga na forma de um sinal elétrico, quer seja ele estimulatório ou inibitório, determinado pela abertura 40 das proteínas e passagem do sinal (estimulatório) ou seu fechamento e não passagem do sinal (inibitório). Essas proteínas são classificadas como da classe das conexinas, onde são encontradas seis subunidades na sua composição, semelhantes a uma folha de trevo. A sinapse elétrica apresenta algumas características, tais como: propagação bidirecional, ou seja, o sinal vai nos dois sentidos, não presença de retardo sináptico que veremos ser uma característica da sinapse química e que torna a sua velocidade maior. Encontramos sinapses elétricas em várias regiões do sistema nervoso central e periférico. Tecidos como os músculos cardíacos e a musculatura lisa visceral usam essa sinapse para controle de suas ações. b) Sinapse química: Na sinapse química temos a participação de uma substância chave nesse processo, chamada de neurotransmissor. Um neurotransmissor é uma substância química que ao se ligar ao seu receptor, numa ligação chamada “chave fechadura” específica, semelhante aquela encontrada nas enzimas promove a comunicação celular através de efeitos estimulatórios ou inibitórios. Mas como acontece a liberação de um neurotransmissor? Podemos usar as seguintes etapas para seu entendimento: a) O sinal ao se propagar pela membrana pré-sináptica induza abertura de canais de cálcio (Ca2+) que tem alta concentração no meio extracelular. b) O cálcio é um importante mensageiro químico intracelular e sua elevação no citoplasma das células promove a fusão da 41 vesícula sináptica (que armazena os neurotransmissores) com a membrana pré-sináptica. c) A fusão vesícula e membrana provocam a exocitose da vesícula. Lembrem que exocitose é liberação de substância para fora da célula. Exo = fora # endo = dentro. d) Essa substância é o neurotransmissor. Uma vez o neurotransmissor na fenda sináptica, este se liga a seu receptor específico que por sua vez encontra-se na membrana pós-sináptica. Essa ligação irá alterar a permeabilidade dessa membrana a determinados íons e isso determinará se a sinapse será excitatória ou inibitória. Lembram o que significa o termo permeabilidade? Significa a capacidade de transporte de determinadas substâncias através da membrana celular. Na sinapse química a entrada ou saída de determinados íons pode determinar sua excitação ou não. Após a liberação dos neurotransmissores na fenda e sua conseqüente ação, essas substâncias precisam voltar para a vesícula pré-sináptica através de um mecanismo chamado recaptação que nada mais é que o retorno do neurotransmissor a vesícula contida na membrana pré- sináptica ou algumas vezes serem destruídos através de ação enzimática. Uma dessas enzimas que destroem determinados neurotransmissores é a acetilcolinesterase que atua sobre a acetilcolina liberada em tecidos como o músculo esquelético. Outras enzimas importantes de destruição de neurotransmissores são feitas pelas enzimas COMT – catecol–o-metil transferase e MAO – monoamina oxidase que atuam sobre neurotransmissores adrenérgicos. 42 O QUE DETERMINA UMA SINAPSE SER EXCITATÓRIA OU INIBITÓRIA? O tipo de canal iônico aberto pelo neurotransmissor irá determinar a excitação ou inibição. Sinais excitatórios determinam alterações na membrana pós-sináptica que a despolarizam. Lembram o que seja despolarização? È um alteração na membrana que inverte as cargas das faces externa e interna de uma célula excitável. Na despolarização, o lado externo fica com carga negativa, enquanto o lado interno fica carregado positivamente, contrariamente ao repouso ou polarização, quando o lado externo tem carregamento positivo e o interno negativo. Por outro lado a abertura de canais iônicos que hiperpolarizam a célula induzem sua inibição, pois tornam mais difícil o disparo de um potencial de ação. QUE TIPOS DE CANAIS IÔNICOS PODEM ESTIMULAR OU INIBIR UMA CÉLULA? Como visto anteriormente, determinados íons podem induzir estímulo ou inibição em uma célula. A entrada de íons na célula carregados positivamente (cátions) induz despolarização na membrana plasmática e isso é um evento inibitório. Geralmente a entrada de sódio (Na+) na célula induz seu estímulo. Outro íon que pode estimular as células é o cálcio (Ca2+) que também tem alta concentração extracelularmente. Os eventos inibitórios acontecem devido a 43 hiperpolarização da membrana pós-sináptica que pode ser induzida pela entrada do cloro (Cl-) na célula ou pela saída do potássio (K+) do meio intracelular. Podemos pensar em excitação ou inibição através do fechamento de canais iônicos específicos também. Como a entrada de sódio e cálcio induz despolarização e conseqüente estimulação, o bloqueio ou fechamento desses canais podem levar uma célula a um estágio de inibição. Por outro lado, o bloqueio dos canais de induzem hiperpolarização, como o cloro e o potássio podem tornar uma célula mais propícia à estimulação. PRINCIPAIS CLASSES DE NEUROTRANSMISSORES Dividimos os neurotransmissores em duas grandes classes: aqueles que provocam estimulação e os que induzem inibição. O princípio básico seria a despolarização ou a hiperpolarização como eventos indutores dessas alterações fisiológicas. Outra característica importante a ser ressaltada é que um mesmo neurotransmissor poderá ser inibitório ou estimulatório e isso é uma característica do receptor ao qual o mesmo irá se ligar. Essa ligação promoverá a abertura de canais iônicos específicos e determinará a excitação ou a inibição. Vamos aos principais neurotransmissores: a) Acetilcolina (Ach) : Excitatória e Inibitória. A Ach pode excitar tecidos como o músculo esquelético ou o tubo digestivo. No músculo ela se liga a receptores chamados nicotínicos enquanto no tubo digestivo ela tem receptores chamados muscarínicos. Essa mesma substância poderá 44 provocar inibição em outros locais e um grande exemplo é o músculo estriado cardíaco. A ligação da Ach aos receptores muscarínicos cardíacos pode levar a uma parada cardíaca devido a seu efeito inibitório. b) Adrenalina e Noradrenalina – Substâncias que se comportam de forma semelhante a acetilcolina, podendo excitar determinadas regiões e inibir outras. Sobre o coração e no Sistema Nervoso Central ocorre estimulação enquanto no tubo digestivo há inibição que provoca redução das secreções digestivas como a saliva. c) GABA Glicina – São neurotransmissores inibitórios sobre o sistema nervoso central. d) Glutamato – Principal neurotransmissor excitatório do Sistema Nervoso Central. e) Serotonina – É uma substância moduladora do humor e bem estar. Sua deficiência pode levar a situações de depressão. f) Dopamina – Precursora das catecolaminas como a adrenalina e noradrenalina. Tem efeito excitatório sobre o Sistema Nervoso Central. 45 PONTO DE CHECAGEM Após você ter lido nosso material e ter visto nossa aula no site (www.fisiologiafacil.com.br) você poderá responder as seguintes perguntas: a) O que é sinapse? _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ ________________________________________________ b) Quais os dois tipos de sinapse? _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ c) Quais as principais diferenças entre as sinapses químicas e elétricas? _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ 46 d) Descreva os eventos de uma sinapse química _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ e) O que são neurotransmissores? _________________________________________________ __________________________________________________________________________________________________ f) Descreva os principais neurotransmissores _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ 47 _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ QUESTÕES OBJETIVAS 1) Neurotransmissores são substâncias químicas produzidas pelos neurônios, as células nervosas com a função de biossinalização. Por meio delas, podem enviar informações a outras células. Podem também estimular a continuidade de um impulso ou efetuar a reação final no órgão ou músculo alvo. Os neurotransmissores agem nas sinapses, que são o ponto de junção do neurônio com outra célula. Acerca dos neurotransmissores, são feitas as seguintes afirmações: O glutamato é o um neurotransmissor excitatório do Sistema Nervoso Central Por que Como neurotransmissor excitatório, o glutamato abre os canais iônicos da célula, permitindo assim a entrada de íons e a despolarização da membrana. A) As duas afirmações são verdadeiras e a segunda justifica a primeira. B) As duas afirmações são verdadeiras e a segunda não justifica a primeira. 48 C) As duas afirmações são falsas. D) A primeira afirmação é verdadeira e a segunda é falsa. E) A primeira afirmação é falsa e a segunda é verdadeira 2) Os axônios são prolongamentos maiores cuja função é transmitir impulsos nervosos do corpo celular para outras células, permitindo, desse modo, a ligação entre células. Essa passagem da informação de um neurônio para outra célula é feita através das sinapses. A figura abaixo ilustra esse processo. Analise-a. Considerando a figura e o assunto abordado, analise as afirmativas abaixo e assinale a alternativa CORRETA. a) As sinapses químicas ocorrem apenas nas junções entre as terminações dos axônios e os músculos, sendo chamadas placas motoras. b) As vesículas sinápticas liberam os neurotransmissores, através da membrana, pelo processo de difusão facilitada. 49 c) A maioria dos medicamentos antidepressivos age produzindo uma diminuição da disponibilidade dos neurotransmissores na fenda sináptica. d) A grande maioria das sinapses é do tipo elétrica, onde substâncias químicas são liberadas e alteram o potencial elétrico da célula estimulada. e) As sinapses químicas liberam substâncias chamadas de neurotransmissores que podem despolarizar ou hiperpolarizar outra célula nervosa. 3) A transmissão sináptica é um mecanismo que promove a comunicação entre células do nosso corpo. Essa comunicação pode ser entre duas células nervosas ou entre células nervosas e células efetoras, como o músculo estriado esquelético. Existem dois tipos de sinapses, divididas em química e elétrica que diferem uma da outra devido à seguinte característica: a) A sinapse química é mediada por neurotransmissores que podem ser excitatórios ou inibitórios dependendo do tipo de receptor que ele se ligar. b) Na sinapse química, a transmissão pode ser bidirecional, já na sinapse elétrica esse processo é invariavelmente unidirecional. c) A sinapse química é sempre estimulatória, mas a sinapse elétrica pode ser do tipo estimulatória ou também inibitória. d) Na sinapse química, as junções comunicantes são responsáveis por liberarem os neurotransmissores na fenda sináptica. 50 e) Em uma sinapse elétrica estimulatória, as junções comunicantes ou do tipo GAP são fechadas para que o sinal estimule a membrana pós-sináptica. GABARITO 1-a; 2-e; 3-a 51 Capítulo 8 - SISTEMA NERVOSO Após termos estudado a bioeletrogênese vamos agora nos concentrar em um sistema que utiliza constantemente mecanismos fisiológicos explicados anteriormente para seu fiel funcionamento. A base fisiológica do sistema nervoso reside no entendimento da sinapse e dos potenciais de membrana, notadamente o potencial de ação. Anatomicamente dividimos o sistema nervoso em duas porções: a) Sistema Nervoso Central (SNC) b) Sistema Nervoso Periférico (SNP) Fisiologicamente o Sistema Nervoso apresenta três funções básicas que seriam: captar alterações do meio interno e externo, processar essas informações e devolver na forma de uma resposta motora. O esquema abaixo exemplifica muito bem esse processo fisiológico: Fig. 8.1: Esquema simplificado do funcionamento fisiológico do sistema nervoso Mas quem faz cada uma dessas funções? Para começarmos devemos associar às porções do neurônio que é a célula funcional 52 fisiológica do tecido nervoso as porções do sistema periférico. Observe a estrutura do neurônio abaixo: Fig.8.2: Neurônio e suas estruturas Dividimos o neurônio em três porções básicas chamadas de dentritos, corpo celular e axônio que na sua grande maioria é mielinizado. Bem, se o sistema nervoso tem três funções, como falamos anteriormente: captar alterações do meio, processá-las e devolvê-las como ação motora e o neurônio apresenta três porções, será que podemos associá-las? O que vocês acham? A resposta é que sim, nós podemos associar o neurônio e suas porções às atividades do sistema nervoso. Vamos agora a essa associação: 1) Dendritos: faz a parte de captação das sensações externas e internas. Muitos de nossos dendritos formam as terminações livres que são receptores localizados nas mais variadas regiões do corpo ou muitas vezes estão associados a estruturas com função de receptor que visam mandar informações para o centro controlador que no nosso caso é o sistema nervoso central (SNC). Lembrem 53 que essa condução é pela via aferente que iremos discutir posteriormente. 2) Corpo celular ou soma: é a parte central do neurônio, onde se localiza o núcleo da célula. É nesse local que acontece o processamento da informação. A substância cinzenta do sistema nervoso central é formada por essas estruturas e os gânglios nervosos periféricos são formados por aglomerados de corpos celulares neuronais. A substância cinzenta ou região cinzenta é o local de processamento da informação oriunda da periferia. 3) Axônio: é a parte da extremidade do neurônio.que tem a nobre função de transmitir as informações que foram captadas pelos dendritos e processadas pelo corpo celular ou soma. O axônio da grande maioria de nossos neurônios é mielinizado. Será que você sabe o significado dessa característica? Vamos desvendá-la: A mielinização do neurônio serve para que o impulso seja mais rápido, do tipo chamado saltatório, pois a mielina que o envolve é formada por um tipo de gordura que é o fosfolipídio e ele não permite que o sinal elétrico passe por ele. Mas como assim? Se o sinal não passa, por que é mais rápido? Pelo fato de ter uma região que não tem mielina que é o nodo de Ranvier indicado na figura 2 acima. Nesses locais o sinal passa, sendo assim ele salta de nodo a nodo de Ranvier, como mostrado no esquema abaixo: 54 ORGANIZAÇÃO GERAL DO SISTEMA NERVOSO Galera podemos organizaro Sistema Nervoso em duas grandes divisões: Sistema Nervoso Central e Sistema Nervoso Periférico. O Sistema Nervoso Central ou simplesmente SNC é dividido em Encéfalo e Medula Espinhal com suas respectivas estruturas anatômicas. Por definição, tudo que estiver fora do SNC é considerado como Periférico e aí temos três estruturas que já discutimos anteriormente: Receptores, gânglios e nervos. Os nervos que fazem a importante função de conduzir a informação através de sinais elétricos para o SNC e trazê-las de volta para que ocorra uma resposta efetiva, são formados por dois grupos distintos: os nervos de entrada que levam a informação para o SNC são chamados de aferentes e os que trazem a informação do SNC para a periferia são chamados de eferentes. Só para deixarmos registrado novamente, 55 os receptores são dendritos ou estruturas a eles associado e os gânglios nervosos são aglomerados de corpos celulares neuronais. Fig.8.3: Sistema nervoso central humano e pares de nervos craniais e espinhais. Fig. 8.4 . Organização anatômica do Sistema Nervoso 56 Fig.8.5. Organização anatômica do encéfalo As figuras acima mostram essa organização geral do Sistema Nervoso. Na Figura 3 observamos claramente que partem do SNC dos tipos de nervos, os chamados craniais e espinhais, sendo 12 (doze) pares craniais e 31 (trinta e um) espinhais, levando informação para as mais variadas regiões do nosso corpo. Os pares craniais podem ser de três tipos: sensitivos, motores e mistos, enquanto os pares espinhais são todos mistos, mas o que será que isso pode influenciar no funcionamento desse importante sistema? A resposta está no fato da resposta mistas ser tanto sensitiva como motora, ou seja, os nervos espinhais levam e trazem a informação, o que não acontece com os craniais, pois alguns são apenas sensitivos ou aferentes e outros são apenas eferentes ou motores e somente alguns fazem as duas funções ao mesmo tempo. As figuras 4 e 5 são esquemas das divisões anatômicas do encéfalo com suas mais variadas regiões: telencéfalo ou cérebro, cerebelo, diencéfalo e tronco encefálico. Vamos agora integrar tudo o que discutimos até agora. Sabemos que o Sistema Nervoso capta alterações dos meios, 57 correto? Externo e interno, Ok? Ou seja, desde uma captação visual, auditiva, de tato ou gustativa até uma queda da pressão arterial sentida por receptores de pressão nos vasos sanguíneos. Ok?Essas alterações são mandadas para o centro de controle que é o SNC que a processa e a devolve para que aconteça a resposta motora que pode ser voluntária ou não. Se ela for voluntária temos o sistema nervoso somático e estamos falando do músculo estriado esquelético. Caso essa resposta seja involuntária, temos o sistema nervoso autônomo que controla as vísceras, o músculo esquelético cardíaco e a musculatura lisa. A figura abaixo ilustra esse processo: SNC: sistema nervoso central; SNP: sistema nervoso periférico; afferent: aferente; efferent: eferente; automic:autônomo; involuntary: 58 involuntário; cardiac and smooth muscle, glands: músculo cardíaco, liso e gandulas; skeletal muscles: músculo esquelético; somatic: somático. PONTOS DE CHECAGEM 1. Como dividimos a organização anatômica do Sistema Nervoso? ______________________________________________________ ____________________________________________________ 2. Quais as três funções fisiológicas básicas do Sistema Nervoso? ______________________________________________________ ______________________________________________________ ____________________________________________________ 3. Como podemos associar a estrutura do neurônio, que é a principal célula do tecido nervoso ao trabalho do sistema nervoso? ______________________________________________________ ______________________________________________________ _____________________________________________________ 4. Monte um esquema simplificado que integre as funções do sistema nervoso e suas estruturas. 5. O mecanismo de recepção e transmissão de estímulo nervoso se dá através de fibras nervosas mielínicas ou amielínicas, onde a rapidez de propagação difere entre elas. O fato de as fibras mielínicas propagarem o impulso nervoso mais rapidamente que as amielínicas, pode ser explicado pelas seguintes ocorrências: I. despolarização da fibra nervosa no nódulo de Ranvier; II. propagação saltatória dos impulsos na fibra nervosa; 59 II.I propagação contínua dos impulsos ao longo da fibra nervosa; IV. inversão de cargas iônicas na fibra nervosa, quando em repouso. As afirmativas corretas são: a) I e II b) I e IV c) II e III d) II e IV e) III e IV 6. Considere o esquema de arco-reflexo a seguir, e responda: a) Qual o efeito de uma interrupção no ponto indicado pela letra A? b) Que estrutura é indicada pela letra B? c) Como se denomina a região indicada pela letra C? 7. Podemos organizar o sistema nervoso humano dividindo-o em duas partes: o sistema nervoso central (SNC) e o sistema nervoso periférico (SNP). Com base no seu conhecimento sobre o tema, marque a alternativa que indica corretamente as partes do SNC. a) nervos e encéfalo. b) encéfalo e gânglios. c) gânglios e nervos. d) medula espinhal e nervos. e) medula espinhal e encéfalo. 60 8. É comum ouvir expressões como estas: "Meu coração disparou", "Fiquei tão nervoso que comecei a suar", "Senti a boca seca". Estas reações são características de um estado emocional alterado, e são controladas sob a ação do(s): a) sistema nervoso autônomo. b) sistema nervoso somático. c) hormônios da tireóide. d) nervos do cerebelo. e) centro nervoso medular. GABARITO 5-a; 7-e; 8-a 61 CAPÍTULO 9 - SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO O sistema nervoso autônomo é a divisão do sistema nervoso eferente de controle involuntário do nosso corpo, ou seja, nós não controlamos de forma consciente o seu funcionamento. O sistema nervoso autônomo (SNA) controla a musculatura lisa, o músculo cardíaco e o funcionamento das glândulas do nosso corpo, quer sejam elas endócrinas, exócrinas ou mistas. Podemos demonstrar esquematicamente a organização autônoma através da seguinte figura: Figura 9.1: Organização do SNA A figura 9.1 mostra que parte (sai) do sistema nervoso central (SNC) uma fibra nervosa para irrigação do tecido alvo ou célula alvo. Uma perguntinha: quais os tecidos alvos que o SNA atua? Já respondemos no início do nosso texto: músculo liso, cardíaco e glândulas. Observem pelo desenho da Fig.9.1 que encontramos no meio do caminho entre o SNC e o tecido alvo uma estrutura que é um gânglio que já discutimos anteriormente. Esse gânglio nervoso é formado pela junção de vários corpos celulares de neurônios e ele pertence à resposta autônoma. Lembrem que a resposta somática que estimula o músculo esquelético não apresenta esse gânglio. A resposta somática é caracterizada pela presença de uma longa fibra nervosa que se estende do SNC e chega à musculatura para estimulá-la. Então quer dizer que resposta autônoma tem gânglio fora do SNC e resposta somática não? Correto. Essa seria uma das diferenças entre os dois. Outra diferença que já trabalhamos aqui é 62 que uma é voluntária e a outra é involuntária. Sabemos a diferença entre voluntário e involuntário? Acho que sim, mas por via das dúvidas vamos esclarecer: voluntário nós controlamos e involuntário não. Essa é a diferença básica. Ao observarmos novamente a figura 1 vemos que existemduas fibras nervosas ou neurônios. O primeiro é chamados de pré-ganglionar e o segundo de pós ganglionar. De acordo com a divisão do SNA, essas fibras terão características diferentes. Como dividimos a resposta autônoma? A dividimos em duas: a) Resposta simpática b) Resposta parassimpática Abaixo demonstramos um esquema que mostra esquematicamente essas duas divisões: Figura 9.2 – Divisão esquemática do sistema nervoso 63 Para que possamos distinguir a resposta somática da autônoma, mostramos abaixo outro esquema que mostra a ausência do gânglio fora do SNC na resposta autônoma, bem como sua longa extensão que vai estimular diretamente a musculatura esquelética. Fig. 9.3 – Esquema que descreve a resposta somática (voluntária). Observem a longa fibra nervosa que se estende do SNC e atinge o músculo estriado esquelético. Não existe gânglio entre o SNC e o órgão efetor. Será que isso tem alguma aplicabilidade prática? Claro que sim. Quando comparamos a resposta somática da autônoma, observamos que a segunda é mais rápida. Por que será que isso acontece? Lembrem que teremos sinapses nesse processo e serão do tipo química, ou seja, sinapses com retardo sináptico. Na autônoma duas sinapses: uma entre o neurônio pré- ganglionar e o gânglio e a outra entre o neurônio pós-ganglionar e o órgão efetor. Na resposta somática apenas uma sinapse: entre o nervo longo e o órgão efetor. Na autônoma dois retardos sinápticos e na somática apenas um, ou seja, a resposta voluntária é mais rápida que a autônoma. Como observamos na figura 2 o SNA é dividido em simpático e parassimpático e precisamos diferenciá-los. 1) Simpático: Sistema de fuga ou luta. É aquele que é ativado durante os momentos de estresse. O simpático é considerado um sistema gastador que nos prepara para as piores situações. 64 2) Parassimpático: É um sistema poupador. Ele guarda tudo que está em excesso no nosso corpo, pensando em um futuro. É como se ele fizesse uma “poupança” para ser gastado em um futuro breve. Existem muitas outras diferenças entre simpático e parassimpático, tais como tamanho das fibras pré e pós ganglionar, localização do gânglio fora do SNC, tipos de neurotransmissores envolvidos na sinapse, localização dos nervos e efeitos fisiológicos. Observem o desenho abaixo da organização geral do SNA: Fig. 9.4 – Efeitos fisiológicos da resposta simpática e parassimpática Vamos iniciar nossa discussão pelas características estruturais do simpático que apresenta as seguintes características; a) Cadeia ganglionar próximo a coluna vertebral chamada de cadeia paravertebral b) Os nervos que irrigam os órgãos partem da região torácica e lombar (T1 a L2) c) Como existe a cadeia paravertebral, temos a fibra pré- ganglionar curta e a pós-ganglionar longa. 65 Quando analisamos o parassimpático, podemos notar as seguintes diferenças: a) Os gânglios estão muito próximo ao órgão que é por ele inervado e muitas vezes esse gânglio está na própria parede do órgão inervado. b) Os nervos que chegam aos órgãos efetores partem da região cranial (pares III, VII, IX e principalmente o X) e sacral c) Como os gânglios estão próximos ao órgão efetor e distante da medula espinhal, a fibra pré-ganglionar é longa e a pós ganglionar é curta, o que é o oposto da inervação simpática. Vamos agora tratar a situação dos neurotransmissores e receptores envolvidos. Em uma última abordagem trataremos dos efeitos fisiológicos sobre os mais diversos órgãos. Observem outra ilustração: Fig. 9.5 – Neurotransmissores e receptores autônomos 66 Nessa figura observamos as respostas simpática, parassimpática e somática que é a porção de resposta voluntária, lembram? Analisando a figura observamos que temos sempre na primeira sinapse que é aquela que acontece entre a fibra nervosa que sai da medula e atinge o gânglio será sempre mediada pela acetilcolina (Ach) quer seja ela simpática ou parassimpática. Outra característica importante é sempre a presença do receptor chamado nicotínico que é o mesmo que encontramos no músculo esquelético. Na segunda sinapse que é aquela que acontece entre a fibra pós sináptica e a célula alvo temos diferentes neurotransmissores e receptores. Na resposta simpática encontramos principalmente os neurotransmissores adrenalina e noradrenalina, daí ela ser chamada de adrenérgica, embora existam exceções em que o neurotransmissor encontrado é a Ach. A resposta parassimpática é conhecida como colinérgica para podermos diferir da adrenérgica simpática. Resumidamente: Resposta simpática: primeiro neurotransmissor Ach, segundo Adrenalina ou Noradrenalina. Ach como exceção. Resposta adrenérgica. Resposta parassimpática: primeiro e segundo neurotransmissor sempre Ach. Resposta colinérgica. EFEITOS FISIOLÓGICOS DO SIMPÁTICO E PARASSIMPÁTICO Ao observarmos a fig. 9.4 acima podemos ver as principais características fisiológicas desses dois sistemas sobre o funcionamento do corpo humano. Vejam que o sistema simpático é considerado um sistema gastador. O simpático nos prepara para a fuga ou luta, matar ou morrer, é o sistema que atua durante o medo, o estresse, os estímulos incomuns os quais não estamos acostumados a enfrentar no nosso cotidiano. O sistema parassimpático visa equilibrar o estímulo devastador feito pelo simpático, buscando o equilíbrio das ações, a busca de se preparar para um futuro breve. O parassimpático é considerado um sistema poupador que visa nos preparar para os momentos de escassez. Abaixo enumeramos seus principais efeitos: 67 Simpático: Dilatação da pupila, broncodilatação, vasoconstrição visceral e vasodilatação muscular, aumento da freqüência cardíaca (taquicardia), aumento da força de contração cardíaca, degradação do glicogênio hepático, lipólise (quebra de gorduras) e inibição das secreções do tubo digestivo. Parassimpático: Contração da pupila, broncoconstrição, diminuição da freqüência cardíaca (bradicardia), diminuição da força de contração cardíaca, síntese do glicogênio, lipogênese e estimulação das secreções digestivas. PONTOS DE CHECAGEM Após a leitura de nosso material sobre sistema nervoso autônomo(SNA), responda as seguintes perguntas: 1) Quais órgãos ou sistemas são controlados pelo SNA? ______________________________________________________ ______________________________________________________ 2) Qual a diferença entre SNA e sistema nervoso somático? ______________________________________________________ ______________________________________________________ _____________________________________________________ 3) Aponte as principais diferenças entre o SNA simpático e parassimpático quanto a sua organização anatômica funcional. ______________________________________________________ ______________________________________________________ ______________________________________________________ ______________________________________________________ ______________________________________________________ ______________________________________________________ ______________________________________________________ ______________________________________________________ ______________________________________________________ 68 4) Tanto a resposta simpática como a parassimpática são mediadas por receptores. Descreva as principais diferenças entre as duas quanto aos critérios receptores e neurotransmissores ______________________________________________________ ______________________________________________________
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