RESUMO FOLHA

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FOLHA 
Todos os tecidos que estão no corpo primário da raiz também se encontram no corpo primário do caule e na folha. 
 Teoria da enação: a folha teria surgido primeiro como uma emergência e depois se tornou vascularizada. 
 Teoria telômica: teria acontecido um achatamento dos ramos caulinares terminais, que resultou na 
expansão do limbo da folha. 
Somente no pecíolo e na nervura mediana da folha encontram-se os tecidos como no caule, especialmente um cótex 
com as mesmas características que neste órgão. 
Classificação 
Quanto à nervura: 
 Microfilas: possuem nervura não-ramificada e seus traços não 
deixam lacunas no sistema vascular caulinar. 
 Megafilas: apresentam nervuras ramificadas e seus traços deixam 
lacunas no sistema vascular. 
Quanto a composição: 
 Completa: possui bainha, pecíolo e limbo. 
 Invaginante: possui apenas bainha e limbo. 
 Séssil: possui apenas limbo. 
 Filódio: possui apenas pecíolo achatado. 
Quanto ao limbo: 
 Simples: possui limbo indivisivo. 
 Composta: possui limbo formado por folíolos ligados a uma raque. 
A primeira folha que aparece na planta é o cotiledonar. No embrião, o cotilédone pode ou não conter reservas 
nutritivas. As folhas definitivas, especializadas na fotossíntese são denominadas nomofilos. Na axila de cada 
monofilo existe uma gema. Quando a gema é floral, a folha é conhecida como bráctea. Em algumas espécies, 
observa-se que as gemas apical e lateral são protegidas por folhas especiais com texturas variadas, denominadas 
catafilos. 
Relação entre os tecidos vasculares do caule e da folha 
 
O padrão formado pelos feixes vasculares no caule reflete a estreita relação estrutural e de desenvolvimento entre o 
caule e suas folhas. 
 
Os cordões procambiais do caule surgem logo abaixo dos primórdios foliares em desenvolvimento e, algumas vezes, 
estão presentes abaixo dos sítios dos futuros primórdios foliares, mesmo antes de esses primórdios se tornarem 
evidentes. À medida que os primórdios foliares aumentam em comprimento, os cordões procambiais diferenciam-se 
acropetamente (?) em seu interior. A partir de sua inserção, o sistema procambial da folha é contínuo àquele do 
caule. 
 
As extensões do sistema vascular do caule direcionadas às folhas são denominadas traços foliares. Um traço foliar 
estende-se desde sua conexão com um feixe no caule – feixe caulinar – até o nível no qual ele entra na folha. Uma 
única folha pode ter um ou mais traços foliares conectando seu sistema vascular àquele do caule. 
 
Um feixe caulinar e seus traços foliares associados são denominados simpódio. Em alguns caules, alguns ou todos os 
simpódios são interconectados, enquanto, em outros, todos os simpódios são unidades independentes do sistema 
vascular. Deste modo, o padrão do sistema vascular no caule é um reflexo da disposição das folhas no caule. As 
gemas geralmente se desenvolvem nas axilas de folhas, e seus sistemas vasculares são conectados àquele do caule 
principal pelos traços de ramos. Assim, tanto os traços foliares quanto os traços de ramos divergem para fora do 
caule principal a cada nó. 
Estrutura anatômica da folha 
A folha compreende três sistemas de tecidos: o sistema dérmico, que se origina da protoderme, constitui a epiderme 
e reveste toda a superfície foliar; o sistema fundamental, que se origina do meristema fundamental e constitui o 
mesofilo da lâmina foliar e o córtex da nervura mediana e do pecíolo; e o sistema vascular, que se origina do 
procâmbio e constitui os tecidos vasculares das nervuras. 
Pecíolo 
O pecíolo é a parte da folha que mais se aproxima em estrutura do caule que lhe deu origem. Observam-se no 
pecíolo epiderme, o córtex e a endoderme envolvendo o sistema vascular, cuja camada mais externa é o periciclo. A 
endoderme pode ter estrias de caspary, estrias e amido, somente amido ou ser apenas constituída de células 
parenquimáticas com ou sem substâncias fenólicas. 
A camada mais externa do sistema vascular da folha é o periciclo. Raízes adventícias formadas em folhas têm origem 
no periciclo, do mesmo modo que nos caules de mono e eudicotiledônias. 
Lâmina foliar 
A folha apresenta duas superfícies: adaxial e abaxial. A epiderme, no entanto é contínua e única em toda a extensão 
da folha. Nas diferentes folhas, o número de camadas que formam a epiderme pode variar, assim como a forma das 
células, a sua estrutura, o arranjo dos estômatos, a morfologia, etc. 
O mesofilo compreende todos os tecidos situados entre a epiderme e o sistema vascular da folha. O parênquima 
está usualmente diferenciado em tecido fotossintetizante e, portanto, contém cloroplastos. O parênquima 
paliçádico encontra-se imediatamente abaixo da epiderme ou da hipoderme, ele possuo células alongadas em seção 
transversal e a arredondadas em seção paradérmica. Normalmente está voltado para a superfície adaxial da folha, 
porém, em algumas espécies, o pecíolo pode sofrer uma torção, invertendo a posição do parênquima. 
 
A especialização do tecido paliçádico conduziu a eficiência da fotossíntese. Devido a forma e ao arranjo das células 
do paliçádico, os cloroplastos podem se dispor paralelamente às paredes das células, utilizando o máximo de luz. 
Outro importante fator que aumenta a eficiência fotossintética é a ampliação de um sistema de espaços 
intercelulares no mesofilo, já que facilita as trocas gasosas. Devido ao arranjo das células do mesofilo, grandes 
superfícies das células ficam expostas e entram em contato com o ar, presente nos espaços intercelulares. 
As células do tecido esponjoso normalmente se encontram abaixo do parênquima paliçádico e variam muito em sua 
forma, podem apresentar projeções braciformes. No mesofilo, em camadas subepidérmicas, podem encontrar 
também cordões de fibro-esclereídes. 
A bainha do feixe da folha é uma endoderme e o mesofilo 
da folha corresponde ao córtex do caule. A endoderme é 
a camada mais interna do mesofilo da folha. Essa 
endoderme pode: constituir uma bainha do sistema 
vascular, na qual se verificam estrias de caspary; formar 
uma bainha amilífera, na qual se observam, também, as 
estrias de caspary; apresentar-se sem amido e sem 
estrias; ou ainda, conter substâncias fenólicas. 
Muitas vezes, observa-se uma extensão da bainha do 
sistema vascular até uma das superfícies ou até ambas. 
Essa extensão relaciona-se, em geral, com a 
movimentação da água na folha. As células resultantes da 
expansão da endoderme costumam ser denominadas 
parênquima paravernal. 
A nervura mediana apresenta uma estrutura anatômica semelhante à do pecíolo, onde se distinguem a presença da 
endoderme; um córtex apenas parenquimático ou contendo colênquima ou esclerênquima; e uma endoderme 
envolvendo o sistema vascular. 
O sistema vascular em estrutura primária é formado, exclusivamente, de xilema e floema primários e periciclo. O 
periciclo em geral, apresenta-se como fibras. Ele pode ser parenquimático e possuir cloroplastos, pode ser 
unisseriado ou multisseriado, etc. tanto em mono como em eudicotiledônias, é mais fácil observar o periciclo no 
pecíolo e nas nervuras medianas das folhas. Nas terminações de nervuras, o que se observa, em geral, é apenas a 
endoderme em torno dos tecidos vasculares. 
As terminações de nervura têm dupla função: transportar água e solutos dissolvidos na corrente transpiratória e 
absorver e translocar os produtos da fotossíntese para outras partes da planta. Os responsáveis por essa absorção 
são os elementos de tubo crivado. Nessas terminações, as células companheiras apresentam um protoplasto denso 
e numerosos plasmodesmos em conexão com os elementos de tubo crivado. Além dessas células companheiras, 
existem as parenquimáticas, que, juntas, denominam-se células intermediárias, pois estabelecem comunicação 
entre o mesofilo e os elementos crivados na translocação dos metabolitos. 
 
 
Oconjunto de células epidérmicas da folha, assim como aquelas do caule, estão compactamente Epiderme. 
dispostas e cobertas por uma cutícula que reduz a perda de água. Os estômatos podem estar presentes em ambos 
os lados da folha ou somente em um lado, que pode 
ser o superior ou, mais comumente, o inferior. Nas 
folhas das hidrófitas que flutuam na superfície da 
água, pode haver estômatos somente na epiderme 
da face superior; as folhas submersas das hidrófitas 
geralmente não apresentam estômatos. As folhas 
das xerófitas geralmente contêm maior número de 
estômatos do que aquelas de outras plantas. 
Provavelmente, esses estômatos numerosos 
permitem uma taxa mais elevada de trocas gasosas 
durante os períodos, relativamente raros, de 
suprimento favorável de água. Em muitas xerófitas, 
os estômatos estão afundados em depressões na 
superfície inferior da folha. As depressões também 
podem conter muitos pelos epidérmicos ou tricomas. 
Juntas, estas duas características podem auxiliar na 
redução da perda de água pela folha. Os tricomas 
podem estar presentes em uma ou em ambas as 
superfícies da folha. Coberturas espessas de pelos 
epidérmicos e as resinas secretadas por alguns pelos também podem retardar a perda de água pelas folhas. 
 
 
A disposição das folhas em um caule é denominada filotaxia. O tipo mais comum é a filotaxia espiralada, Filotaxia. 
ou helicoidal, com uma folha em cada nó e as folhas formando um padrão espiralado em torno do caule. Em outras 
plantas com uma única folha em cada nó, as folhas estão dispostas em duas séries opostas, como nas gramíneas. 
Esse tipo de filotaxia é denominado dístico. Em algumas plantas, as folhas são formadas aos pares em cada nó e a 
filotaxia é dita oposta. Se cada par sucessivo está em um ângulo reto com o par anterior, a disposição é denominada 
decussada. Plantas com filotaxia verticilada, têm três ou mais folhas em cada nó. 
 
Uma visão inicial – baseada nos resultados de manipulações cirúrgicas – era a de que um novo primórdio surgia no 
primeiro espaço disponível, ou seja, quando a largura e a distância suficientes em relação ao ápice fossem atingidas. 
Outra explicação para o arranjo das folhas no caule é a hipótese de campo inibitório. De acordo com essa hipótese, 
os primórdios preexistentes inibem a formação de novos primórdios na sua vizinhança imediata. É também suposto 
que forças biofísicas no ápice em crescimento determinam os sítios de iniciação foliar. Nesta hipótese, um primórdio 
foliar é iniciado quando uma porção da superfície da túnica intumesce ou se dobra, condição conseguida, em parte, 
pela redução na capacidade da camada superficial de resistir à pressão dos tecidos localizados internamente. 
 
 
 
Venação reticulada. Folha clarificada (na qual a clorofila foi 
removida) de um tulipeiro (Liriodendron tulipifera), 
mostrando a venação em três aumentos. A folha tem uma 
hierarquia de tamanho das nervuras, as maiores são 
denominadas nervuras de maior porte. As nervuras 
sucessivamente menores, que são completamente 
embebidas no mesofilo, são denominadas nervuras de 
menor porte. A. As nervuras de maior porte: nervuras 
mediana e laterais. B. A nervura de maior porte (à 
esquerda) é parte de uma nervura lateral; todas as outras 
nervuras vistas aqui são nervuras de menor porte. C. As 
áreas menores de mesofilo delimitadas pelas nervuras são 
denominadas aréolas. Aqui são vistas duas aréolas, com 
traqueídes terminais. 
 
Ontogênese 
As folhas originam-se das divisões periclinais nas camadas superficiais, próximas ao meristema apical caulinar, que 
resultam na formação de pequenas protuberâncias, sendo, portanto, de origem exógena. O período entre a 
formação de um primórdio foliar e o próximo é conhecido como plastocrone. 
Nos primórdios foliares de angiospermas, alguns meristemas funcionam simultaneamente para promover o 
crescimento da folha. O primeiro a atuar no crescimento da folha é o meristema apical, que se inicia em 
determinado local da gema caulinar, quando uma célula apical e outra subapical se dividem. O meristema marginal 
consiste de uma série de iniciais marginais, uma série de iniciais submarginais e as derivadas. As células iniciais 
marginais dividem-se anticlinalmente, produzindo a protoderme. Já as iniciais submarginais dividem-se, 
alternadamente, em dois planos: divisões anticlinais (resultam na formação das camadas adaxial e abaxial) e divisões 
periclinais (originam a camada mediana). Em uma segunda etapa, as iniciais submarginais dividem-se apenas 
anticlinalmente, e a camada mediana é constituída de derivadas das camadas adaxial e abaxial. 
Parte do crescimento intercalar ocorre a partir do meristema laminar, cujas células se dividem anticlinalmente. Nas 
regiões de diferenciação do sistema vascular, o meristema laminar divide-se anticlinal e periclinalmente, originando 
o procâmbio. 
 
Abscisão foliar 
 
Em muitas plantas, a folha se separa normalmente do caule em um 
processo de abscisão. Este processo é precedido por certas mudanças 
químicas e estruturais próximas à base do pecíolo. Essas mudanças 
resultam na formação de uma zona de abscisã. Nas angiospermas 
lenhosas, duas camadas podem ser reconhecidas na zona de abscisão: 
a camada de separação (abscisão) e a camada de proteção. A camada 
de separação é constituída por células relativamente curtas, com 
espessamentos de parede pouco desenvolvidos que as tornam 
estruturalmente fracas. Divisões celulares podem preceder a 
separação real. Se ocorrem divisões celulares, as paredes celulares 
recém-formadas são as mais afetadas pelo fenômeno de degradação. 
Abaixo da camada de separação, uma camada de proteção formada 
por células fortemente suberizadas se forma, isolando a folha do 
corpo principal da planta antes que ela caia. 
 
Finalmente, a folha encontra-se presa à planta apenas por alguns 
cordões de tecido vascular, os quais podem ser quebrados pela 
expansão das células de parênquima na camada de separação. Após a 
queda da folha, a camada protetora é reconhecida como uma cicatriz 
foliar no caule. 
Zona de abscisão na folha de bordo (Acer). 
Seção longitudinal da base do pecíolo mostrando 
as células da camada de separação e da camada 
de proteção, que constituem a zona de abscisão. 
Adaptações 
Com base na sua necessidade de água e, por conseguinte, nas adaptações apresentadas, as plantas são comumente 
classificadas como xerófitas (adaptadas a ambiente com carência de água por longos períodos), mesófitas (que 
requerem grande quantidade de umidade no solo e atmosfera relativamente úmida) e hidrófitas (que dependem da 
uma abundante quantidade de água e crescem completamente, ou parcialmente, na água). 
Caracteres mesofíticos: a folha é dorsiventral, isto é, com parênquima clorofiliano diferenciado em paliçádico e 
enponjoso, apresentam, em geral, estômatos apenas na superfície abaxial. 
 
Caracteres hidrofílicos: redução dos tecidos de sustentação e vasculares, além de apresentar grandes espaços 
intercelulares. A epiderme toma parte na absorção de nutrientes, pois apresenta paredes celulares e cutícula 
delgada. Na epiderme abaxial de algumas espécies de folhas flutuantes ocorrem hidropótios (estruturas secretoras 
que absorvem e eliminam sais). As folhas submersas são altamente divididas e bastante finas; o mesófilo é reduzido 
a poucas camadas de células; os estômatos podem estar ausentes; e usualmente, não há diferença de parênquima 
paliçádico e esponjoso. 
 
Caracteres xerofíticos: suas folhas são pequenas e compactas. A redução da superfície externa, em geral, é 
acompanhada por mudanças na estrutura interna da folha, como a redução no tamanho das células; aumento no 
espessamento das paredes celulares, especialmente a parede tangencial externa e da cutícula; maior densidade do 
sistema vascular e dos estômatos; parênquima paliçádico em quantidademaior que o esponjoso, ou presença 
apenas do paliçádico. As folhas xerófitas são, frequentemente, espessas e coriáceas, com uma cutícula bem 
desenvolvida e grande quantidade de tricomas. O mesófilo apresenta-se bastante diferenciado, podendo haver mais 
de uma camada de parênquima paliçádico. A folha é, muitas vezes, cilíndrica ou tem a capacidade de se enrolar. Esta 
característica, em geral, mantém os estômatos protegidos. É comum também a presença de estômatos nas duas 
superfícies, uma vez que estes apresentam mecanismos fisiológicos altamente eficientes. É comum observar a 
presenta de tricomas tectoresm que têm importante papel na entrada de água através das folhas, pois apresentam 
traqueídes no seu interior. 
 
Folhas de sol e sombra 
A estrutura da folha também difere nas mesófitas de acordo com a intensidade de luz que recebem, resultando nas 
chamadas folhas de sol e folhas de sombra, em uma mesma espécie. Folhas de sol são usualmente mais espessas e 
diferenciadas do que as folhas de sombra. Numa mesma árvore, já foram encontradas folhas consideravelmente 
modificadas de acordo com a quantidade de sombra. E importante lembrar que as modificações ocorrem de maneira 
irreversível já no primórdio da gema. 
 
 
Folhas de sol e de sombra. Micrografias eletrônicas de varredura 
mostrando seções transversais de nervuras (setas) de (A) folha de 
sol e (B) folha de sombra de Thermopsis montana, uma espécie da 
família da ervilha (Fabaceae). Observe que a folha de sol é 
consideravelmente mais espessa do que a folha de sombra, uma 
condição devida, principalmente, ao maior desenvolvimento do 
parênquima paliçádico na folha de sol. 
 
Folhas de gimnospermas 
 
São menos variáveis em estrutura do que as de angiospermas. As folhas, na maioria dos casos, são sempre verdes e 
tem caracteres xeromorfos, como já se viu, que permitem à planta resistir ao estresse provocado pelo frio. Em geral, 
as folhas de gimnospermas são uninérveas, no entanto, pode-se observar nervuras, praticamente, paralelas. 
Embora lembre uma folha de monocotiledônea, o protoxilema fica em frente ao floema. Em Pinus, a epiderme é 
formada por células de paredes muito espessadas, lignificadas, cobertas por cutícula espessa. Os estômatos 
distribuem-se em fileiras pelas três faces da folha e se apresentam em nível inferior às demais células da epiderme. 
Uma hipoderme localiza-se sob a epiderme, exceto abaixo dos estômatos. O mesofilo é formado por parênquima 
clorofiliano, cujas células apresentam invaginações das paredes (mesofilo plicado). Neste mesofilo, há duetos 
resiníferos. A camada mais interna do mesofilo constitui a endoderme, com estrias de Caspary, ou com a parede 
interna espessada. O sistema vascular apresenta dois cordões de xilema e floema, em torno dos quais está situado o 
tecido de transfusão, que se origina em parte do procâmbio e, em parte, do periciclo. No sistema vascular de 
gimnospermas ocorre, também, crescimento secundário, embora este possa não ser muito pronunciado.