melhoramento florestal de Arno Brune.

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO 
FACULDADE DE ENGENHARIA FLORESTAL 
DEPARTAMENTO DE ENGENHARIA FLORESTAL 
MELHORAMENTO FLORESTAL 
NOTAS DE AULA 
Profº Dr. Arno Brune 
Cuiabá-MT 
Maio de 2007.
 
2
Índice 
Introdução.................................................................................................................
 
1 
Revisão de alguns conceitos de genética..................................................................
 
13
 
Variação em espécies florestais................................................................................
 
26
 
Fundamentos de genética quantitativa aplicada ao Melhoramento Florestal...........
 
37
 
Seleção e ensaios de progênie.................................................................................. 45
 
Programas de melhoramentos de árvores, regeneração natural, áreas produtoras 
de sementes e pomares de sementes.........................................................................
 
60
 
Polinização controlada em árvores florestais........................................................... 69
 
Propagação vegetativa de espécies florestais........................................................... 75
 
Hibridação, endogamia e conservação de recursos genéticos.................................. 83
 
Glossário...................................................................................................................
 
89
 
Melhoramento Florestal Arno Brune 
1
 
Capítulo I 
Introdução 
Todos os seres vivos são o resultado da interação do seu genótipo com o meio 
ambiente. Assim também as árvores são o resultado destes dois fatores. Isto é 
representado pela equação: 
Fenótipo = Genótipo + Ambiente, também abreviado pela fórmula: F = G+A. 
O fenótipo é algo que vemos, que podemos descrever, que possivelmente podemos até 
medir. Se nos referirmos a uma árvore dizendo que tem a altura de 21m, um diâmetro 
de 22 cm com casca a 1,30 m de altura a certa idade, estamos realmente nos referindo 
a parte do seu fenótipo. A coloração escura das folhas, outras características que 
descrevemos; todas se referem ao fenótipo. Em animais ou no homem é da mesma 
forma. Uma pessoa alta ou baixa, de olhos de tal cor, etc, toda esta descrição se refere 
ao fenótipo. 
Por outro lado, não podemos ver a olho nu o seu genótipo, ou seja, suas constituições 
genéticas, dadas por características genéticas que são herdadas, sendo codificadas no 
DNA que fica no núcleo das células (mitocôndrias e cloroplastos também têm seu 
próprio DNA, dito extranuclear). Naturalmente há possibilidades de analisar-se a 
constituição genética quimicamente; estão sendo determinadas seqüências de bases 
em genótipos de muitos seres vivos, inclusive já foram descritas para algumas 
espécies de eucalipto, populus, seguramente virão mais espécies nesta seqüência. Mas 
um engenheiro florestal de imediato vê uma árvore, não pode dizer quase nada sobre 
sua constituição genética. 
O ambiente é mais fácil de se descrever do que o genótipo. Um ser longevo passa 
anos crescendo, depois passa anos vivendo; durante este tempo o ambiente muda 
constantemente. Para árvores costumamos resumir parte do ambiente com descrição 
do tratamento dado em viveiro no plantio, do clima, dos solos, dos tratamentos 
silviculturais. Estes todos se referem ao ambiente, que naturalmente é muito mais do 
que só isto. 
A árvore, e também todos os seres vivos, são pois o resultado da interação do 
genótipo com o ambiente em que crescem ou se desenvolvem. Da mesma forma uma 
criança desde o útero materno se desenvolve em certo ambiente, que varia de pessoa 
para pessoa. Também o genótipo é diferente para cada uma delas, com exceção de 
gêmeos univitelinos. A criança recebe determinada alimentação, é exposta aos mais 
variados estímulos externos que moldam as suas reações, que lhe dão conhecimentos 
e interesses dos mais variados, e estes não são uniformes para cada uma delas, 
resultando então na variedade de pessoas que conhecemos, não só fisicamente 
diferentes entre si, mas com formação diferente, com talentos diferentes, os quais 
podem ou não ser mais ou menos desenvolvidos, de acôrdo com as oportunidades que 
lhe foram dadas e que aproveitaram ou não. 
Há, então, características que se herdam dos progenitores, e há outras que são 
fornecidas pelo ambiente, tanto em árvores como em pessoas ou outros seres vivos. 
Em suma, todos os seres vivos somos resultado da interação do genótipo que 
recebemos dos pais, e do ambiente que nos moldou, tanto fisicamente, 
emocionalmente, quanto racionalmente, etc. 
Melhoramento Florestal Arno Brune 
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O ambiente pode limitar o crescimento de uma árvore ou favorecê-lo. Adubação 
correta para aquela espécie, clima adequado para ela, falta ou não de chuvas na época 
necessária, todos moldam a árvore para crescer de acôrdo com o que permite o seu 
genótipo e o ambiente. O genótipo também pode limitar o crescimento, ou seja, uma 
árvore pode crescer só até determinada altura, por mais que se a adube e irrigue, 
poderá não passar de certa altura, limitada que possa estar pelo seu genótipo. 
Ao cultivar árvores, geralmente estamos interessados em produzir certa madeira, óleo 
essencial, frutos, látex, resina ou outros produtos, quase sempre num período que 
gostaríamos que fosse o mais curto possível, tivesse a qualidade que supomos ser a 
melhor para satisfazer o mercado e ainda numa quantidade que faça valer a pena o 
plantio e o investimento em terras, esfôrço, insumos, tempo, etc. Portanto tentamos 
produzir a muda no viveiro, obedecendo as condições que cremos serem as mais 
favoráveis para a mesma. Neste sentido o homem impõe os seus critérios, que em 
geral não são os mesmos daqueles que a natureza impõe, quando deixada para atuar 
por si só, ou seja, a árvore crescendo em seu ambiente natural sem interferência 
humana, possívelmente numa floresta ou num campo cerrado ou outro ambiente. 
Modificamos assim o ambiente de acôrdo com os nossos interesses, favorecendo as 
espécies que possam ser interessantes para nós no momento do plantio, com vistas ao 
futuro mercado, naturalmente. Através de técnicas silviculturais e manejo fazemos 
com que a árvore possa produzir em quantidade e qualidade o produto que dela 
esperamos em determinado espaço de tempo. Com estas técnicas estamos sómente 
nos atendo a manejar o ambiente da árvore, mas não o seu genótipo. Almejamos a 
produção, que faz parte do fenótipo. Se quisermos obter uma árvore que produza mais 
e melhor, temos que trabalhar nos dois aspectos, não só favorecendo o ambiente para 
determinadas árvores, mas também moldando o genótipo para nossas finalidades 
produtivas. Trabalhando os dois fatores o resultado será muito maior do que pensando 
apenas nas condições imediatas que necessita aquela espécie no ambiente em que a 
plantamos ou no qual a manejamos. 
O que faz as pessoas pensarem muito mais no ambiente do que no genótipo, é que o 
ambiente dentro de certos limites é mais maleável, enquanto o genótipo não só é 
invisível como em geral demora muito a poder ser trabalhado. Esta forma de pensar é 
simplista, pois o genótipo do que plantamos já pode ser escolhido pela espécie 
adequada, pela procedência de sementes mais adequada, por seleção e outras técnicas 
que não levam gerações a serem feitas, desde que o material que se queira escolher 
esteja disponível em várias qualidades, como sementes desta ou daquela procedência, 
ou sementes selecionadas para determinada finalidade ou adaptação a determinado 
ambiente. Muitas vezes o processo leva, sim, uma geração ou mais para levarao 
produto que desejamos, ou seja, uma árvore com determinada qualidade genética. 
Hoje as técnicas de melhoramento florestal já levaram a resultados assombrosos 
econômicamente, e há muito a ser obtido ainda, de maneira que já não está em 
discussão se vale ou não a pena fazer melhoramento genético de árvores; sabemos que 
vale a pena, sabemos que podemos conseguir resultados muito bons em até 
relativamente curto espaço de tempo. O simples processo de seleção das sementes 
adequadas, ou ainda a utilização de engenharia genética utilizando organismos 
genéticamente modificados são uma forma de obter de imediato os benefícios de 
melhoramento. É claro que todos estes processos passaram por trabalho anterior, que 
por sua vez pode ter sido mais ou menos longo, dependendo de cada caso. Portanto, 
temos que trabalhar o genótipo e ambiente para obter o melhor fenótipo possível, ou 
seja, a melhor produção. Um engenheiro florestal que não conhece ou não usa das 
técnicas de melhoramento, não está usando grande quantidade do potencial que 
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poderia usar, pois só trabalha com o ambiente. Trabalhar apenas com o genótipo seria 
outro erro, há que trabalhar os dois fatores para se obter o melhor resultado possível. 
Os processos de melhoramento genético em árovres e seu cultivo freqüentemente são 
chamados de domesticação, à semelhança do que foi feito com animais (lobos, 
galinhas bois) e plantas como trigo, milho, batata, arroz, etc. 
Êste curso trata de melhoramento genético florestal, portanto tenta fazer entender o 
que podemos fazer para obter resultados ao trabalhar com o genótipo. Mas qualquer 
ser vivo tem intrínsecamente dentro de si o seu genótipo ou constituição genética, 
também está sujeito constantemente ao ambiente externo, mesmo o melhorista não 
escapa dos efeitos do ambiente, que estão sempre presentes. Como o curso tenta ater-
se a técnicas de melhoramento, aqui ainda discorremos um pouco sobre o ambiente 
mais geral, antes de entrar nas técnicas de melhoramento florestal em si. Melhorar 
genéticamente uma espécie chama-se de domesticação. Assim temos animais 
domésticos que produzem para o homem o que seus antepassados selvagens faziam 
apenas ocasionalmente e não na quantidade e qualidade de hoje. Mas espécies 
domesticadas também dependem do homem. As florestas sempre foram consideradas 
parte da natureza sem interferência humana (o que e uma ilusão, já que o homem 
influi em qualquer ambiente da terra, por mais afastado que possa estar). Mas a 
dependência gera um perigo, pois se quisermos de novo deixar a espécie por sua conta 
na natureza, talvez depois da domesticação já esta não possa sobreviver sózinha. 
Portanto é necessário também manter reservas genéticas em estado selvagem, não só 
para a sobrevivência da espécie sem interferência humana, como também para 
podermos voltar às plantas selvagens para obter genes que antes não conhecíamos ou 
que em outra ocasião não nos interessavam. Portanto, domesticar atende a interesses 
imediatistas, mas conservar é uma responsabilidade muito maior. Neste ponto 
podemos aprender muito dos agrônomos (e de êrros ou lapsos que porventura tenham 
cometido), que hoje tentam desesperadamente às vezes, conservar in situ os genótipos 
originais das espécies cultivadas como milho, tomate, batata, trigo, arroz, etc. Antes 
de chegar ao ponto de pôr em perigo as variedades ou espécies ou procedências, 
temos de mantê-las no seu estado selvagem e conservá-las assim. Isto está no 
interêsse maior de todos os engenheiros florestais, mas também de biólogos, 
agrônomos e ecólogos, pelas mais variadas razões. 
O ambiente 
O ambiente que o homem maneja está sujeito a mudanças cada vez mais drásticas. O 
homem ocupa físicamente mais e mais espaço na terra, pois se multiplica de forma 
que põe em perigo cada vez mais o ambiente natural original. 
O homem cultiva a terra, constrói cidades, asfalta superfícies do globo cada vez 
maiores, impondo mais e mais restrições físicas e outras pela sua mera presença, cada 
vez mais numerosa, agora (2006) estimada em 6,6 bilhões e meio de pessoas. Cada 
ano adicionam-se a este número mais 80 milhões de pessoas, em outros seis anos 
devemos atingir a marca dos 7 bilhões. Este crescimento não é uniforme; 98% do 
crescimento se dá nos países em desenvolvimento. Assim o maior crescimento se 
verifica na África ao sul do Saara, lá até 2050, dos atuais 757 milhões devem atingir 
1,75 bilhões. Ao mesmo tempo na Europa a população encolhe por uma média de 
900.000 habitantes ao ano. Na Alemanha uma mulher tem em média 1,3 filhos e em 
2050 a população alemã passará dos atuais 82,4 milhões a 74,8. Estes dados terão 
significado geopolítico muito grande. Um problema especial para o desenvolvimento 
é dado pela incidência da AIDS, especialmente no sul da África. Naqueles países, 
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quase 20% da população adulta está contaminada pelo vírus HIV, especialmente as 
pessoas na fase produtiva da vida, deixando para trás velhos e crianças desamparadas. 
(Fonte: Deutsche Stiftung Weltbevölkerung 
 
DSW 
 
internet de 9. 8. 2006) 
Ao mesmo tempo pela nossa civilização queremos todos atingir certa qualidade de 
vida, propalada especialmente através dos meios de comunicação. Assim os cultivos 
são cada vez mais intensos, o homem invade áreas antes consideradas improdutivas 
ou consideradas impróprias para a sobrevivência dele mesmo. Também se comunica 
cada vez mais, viaja mais com todos os veículos disponíveis, poluindo muito neste 
processo. A agricultura intensiva implica em mais uso de herbicidas, de fertilizantes, 
de uso da água, do espaço, do corte de florestas. Todos estes fatores têm efeitos no 
resto do ambiente; assim por exemplo fertilizantes são lixiviados para camadas mais 
profundas, para dentro de lagos e cursos d água como também ao mar. Da mesma 
forma os produtos que são utilizados como defensivos na agricultura ou outras 
culturas, em outra parte podem não mais defender , mas agredir formas de vida 
longínquas, por exemplo na água e na atmosfera. Outros resíduos industriais estão 
poluindo o planeta em forma cada vez mais assustadora, levando a efeitos 
indesejáveis e talvez não calculados anteriormente. Há efeitos não previstos, como 
animais silvestres que não mais encontram seu habitat, invadindo o ambiente tomado 
pelo homem e, inadvertidamente espalhando vírus perigosos nas populações humanas 
e de animais domésticos, haja visto em exemplos recentes de disseminação como 
Ébola, Hanta-virus, Marburg, AIDS e outros, todos vindos de contatos não previstos 
com animais selvagens. Outro efeito de invasão de doenças diretamente advindo da 
invasão do homem em habitats selvagens e promiscuidade com estes animais é a 
SARS e a gripe aviária. 
O número por si só preocupante da população humana exige uma produção de 
alimentos, celulose, produtos de uso doméstico, indumentária, educação, industriais, 
de transporte, moradia, etc, que não há outra saída senão produzir intensivamente e 
domesticando cada vez mais espécies animais e vegetais para atender a nossas 
exigências imediatas de sobrevivência em massa. Entramos em ambientes antes 
deixados à natureza só, que mantinham uma integridade mais original. No Brasil cita-
se o cerrado como uma região cultivada desde há poucas décadas, a região do Vale do 
São Francisco, e especialmente a Amazônia e região do Pantanal. A presença humana 
e seus efeitos fazem-se sentir cada vez mais nestas regiões, nem sempre exploradas 
racionalmente. O mesmo efeito se faz sentir na África toda, na Ásia toda, na antiga 
União Soviética e outros: o homem avança sobre a natureza para apoderar-se dos bens 
disponíveis e depois tentacultivar ou utilizar os recursos existentes, renováveis e não 
renováveis igualmente. Os efeitos deste avanço podem ser mais ou menos destrutivos, 
muitas vezes pondo em perigo a sobrevivência dos outros seres que habitam essas 
regiões e a própria capacidade de regeneração do ambiente. 
O aquecimento global, provocado pela emissão exagerada e constante, consequência 
da industrialização da sociedade traz consequências imprevisíveis ao ambiente. Os 
gases se acumulam nas camadas mais altas da atmosfera, evitando que a reflexão dos 
raios solares que incidem sôbre a superfície terrestre se difunda ao espaço. Com isto, 
acumula-se calor dentro da atmosfera, como é o caso em estufas, daí o efeito ser 
chamado efeito estufa . Por efeito desse aquecimento global o climá esta mudando 
muito drásticamente em algumas regiões, provocando provávelmente por seus efeitos 
mais calamidades como tufões, chuvas torrencias repentinas em certas áreas, 
desertificação crescente em outras e o derretimento cada vez maior das calotas 
polares, em que especialmente a da Antártida armazena a maior parte de água doce do 
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planeta. Isto traz um aumento do nível dos oceanos, condenando muitas regiões 
baixas ao desaparecimento. 
Há estimativas dos aumentos de nível do mar, conforme o aumento de temperatura 
(Friends of the Earth Press Release Oct. 13, 2006, internet). Desde a época pré-
industrial a temperatura já subiu 0,6 graus. Se continuar a esta taxa, até 2100 terá 
subido a 4 graus centígrados. 
Se a temperatura subir dois graus haverá diminuição drástica da produção agrícola, 
que será um desastre especialmente para países pobres dependentes de agricultura de 
subsistência. Falta de água e sêca afetará especialmente países que não têm acesso à 
água limpa. Haverá uma pêrda quase total de recifes de coral, doenças tropicais como 
malária avançarão ao norte e ao sul; extinção provável de seres árticos como urso 
polar. 
Com três graus de subida: diminuição de produção de alimentos geral. Doenças 
avançarão, como diarréia que deve avançar 6% na África. Extinção em grande 
quantidade, colapso total do ecossistema amazônico, perda completa dos ecossistemas 
boreais e alpinos. 
Aumento de 4 graus: Derretimento da capa de gêlo antártico fará os níveis dos mares 
subirem por 5 a 6 metros, levando a pêrda enorme de terra agriculturável e produzindo 
milhões de refugiados. Apenas em Bangladesh 30 a 40 milhões de pessoas serão 
deslocadas de suas areas residenciais. Enormes regiões não terão mais produção 
agrícola devido às mudanças climáticas. 
Acima de 4 graus: Há uma chance de 50% de que o sistema de circulação dos oceanos 
parará, parando correntes que aquecem e estabilizam o norte da Europa. 
Outro efeito, através da acidificação da atmosfera, é a própria acidificação gradual das 
águas dos oceanos. A água marinha, em constante contato com a atmosfera, 
intercambiando gases com a mesma, também pelos efeitos de efluentes, aos poucos se 
acidifica. Há muitos crustáceos e outros seres marinhos que dependem do carbonato 
de cálcio para sobreviver. Assim as conchas, ostras, mas sobretudo corais e muitos 
seres microscópicos dependem do carbonato de cálcio na sua estrutura, 
freqüentemente entra no metabolismo interno, exudando o carbonato de cálcio que é a 
base de sua carapaça externa. Com a acidificação do ambiente marinho, tal carapaça 
não se forma bem ou é dissolvida, condenando à morte uma enorme gama de seres do 
mar. As consequências já se fazem sentir em recifes de corais ao largo da Austrália e 
outros países fortemente ligados à vida marinha para sua subsistência. Não há como 
prever as consequências deste processo, de toda maneira altamente destrutivo. 
Com todas as mudancas em curso, é dificil prever as consequências geo-demográficas 
e geo-políticas, porém são consequências drásticas para toda humanidade e para 
grande parte dos seres vivos do mundo. Uma possível maneira de mitigar 
modestamente o problema, além da solução obvia de diminuir ou evitar a emissão de 
gases de efeito estufa, seria fixar carbono de uma forma mais ou menos permanente. 
Uma das melhores formas é com plantios de espécies florestais de rápido crescimento. 
De qualquer maneira há mudanças cada vez maiores que o homem impõe ao planeta. 
Neste ambiente temos de produzir também produtos florestais sólidos, celulose para 
papel e solúvel, produtos químicos, carvão vegetal e sub-produtos deles todos. Esta 
produção tem de ser cada vez mais intensiva, na maioria dos casos a coleta na 
natureza apenas não satisfaz a demanda, por exemplo do látex ou das castanhas do 
Pará, passando-se a cultivos intensivos. O ambiente florestal então muda com o 
tempo. As terras mais produtivas normalmente ficam para a produção de alimentos, já 
seja através de vegetais ou animais. Terras mais marginais ficam para a produção 
florestal, se é que já não foram anteriormente ocupadas para cultivos florestais. Mas 
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esta produção tem de ser bastante intensiva para atender à demanda industrial e de 
consumo humano. O ambiente geral muda constantemente com os poluentes presentes 
em todo lugar: ar, água, solo. Esta mudança também afeta as árvores, naturalmente, só 
que muitas vezes não vemos imediatamente como é que o faz. Bastante óbvias são no 
entanto as mudanças climáticas que estão trazendo conseqüências surpreendentes e 
inesperadas ao globo todo nos seus lugares, até os mais distantes e inesperados. 
Por o ambiente ficar cada vez mais restrito e mudado para a produção florestal, 
precisamos de técnicas cada vez mais adequadas para produzir racionalmente. As 
técnicas já não podem apenas restringir-se a técnicas silviculturais ou de manejo; é 
preciso lançar mão de métodos avançados de melhoramento florestal. 
Nestas considerações é importante não esquecer que de maneira geral estamos 
deteriorando nossos ambientes de vida, que estamos aumentando assombrosamente 
em número, e que precisamos produzir mais racionalmente e melhor, mas também 
precisamos conservar cada vez mais a natureza, não só por razões românticas ou 
nostálgicas, mas também pelo fato de que a natureza mantém indivíduos de muito 
valor na sua biodiversidade que hoje desconhecemos, mas podem ser úteis no futuro e 
para o futuro da humanidade; tal como sejam as reservas genéticas de árvores 
florestais e outros organismos que vivem nos ambientes (e outros) que o homem vai 
ocupando, muitas vezes desordenadamente. Se quisermos demonstrar nossa 
responsabilidade em relação a gerações futuras, não é o suficiente usar técnicas mais 
apuradas de produção, precisamos também conservar o que ainda resta na natureza. 
Os argumentos para tal já deixaram há muito de ser vistos como meramente de 
capricho de uns poucos românticos, mas são importantes para a própria 
sobrevivências das gerações futuras. 
História de melhoramento florestal no mundo e no Brasil 
a) Estudos de Procedência. 
Foi vendo que há diferenças nas procedências de sementes florestais que as pessoas se 
deram conta que havia diferenças genéticas entre árvores florestais de uma ou outra 
espécie. Coletando sementes de várias regiões, semeando-as num só lugar depois, 
desta forma restringiu-se o ambiente de plantio e crescimento, de maneira que se 
houvesse ainda diferenças entre as árvores oriundas de diferentes procedências, as 
diferenças deveriam ser genéticas. Assim, na equação F=G+A; mantendo A 
relativamente constante (plantio num só lugar), mas F variando (se houver diferenças 
entre as procedências), deveria ter sido principalmente por influência de G; ou seja, do 
genótipo. 
Entre 1821 e 1850 o francês Philippe A. de Vilmorin coletou sementes de Pinus 
sylvestrisem mais de 30 regiões distintas na Rússia, Lituânia, Escócia, Alemanha e 
França. Semeou as mesmas no arboreto de Barres, na École Nationale des Eaux et 
Forêts de Nancy, muito famosa até hoje. Não plantou as mudas nos mesmos anos e 
nem fez as repetições necessárias para ensaios estatísticos exigentes, porém as 
diferenças eram marcantes para algumas origens, o que deixou claro que as árvores 
oriundas de diferentes regiões eram diferentes geneticamente entre si, certamente em 
conseqüência da pressão seletiva diferente em cada região, pois cada região tinha 
características distintas de clima, solo e outros. Caracteres como forma do fuste, cor 
de acícula e dos brotos mostraram ter influência genética. 
A partir de 1887 o austríaco Cieslar estudou várias espécies centro-européias na 
Áustria, por procedências. Outros se seguiram na Alemanha, Suíça, Suécia no início 
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do século XX. A partir de então os trabalhos de melhoramento florestal quase que 
sempre se iniciam por ensaios de procedência, pelo menos quando se trata de estudar 
uma espécie ainda selvagem. Ou seja, ensaios de procedência são geralmente os 
primeiros a serem feitos, pois dão uma idéia da variação genética existente dentro da 
espécie. 
Em 1907 a IUFRO (International Union of Forest Research Organizations 
 
União 
Internacional das Organizações de Pesquisa Florestal), recém-fundada e muito ativa 
até hoje, obteve sementes de Pinus sylvestris
 
de doze locais diferentes abrangendo 
toda a área de ocorrência da espécie. As sementes foram distribuídas para estações 
experimentais associadas à IUFRO na Alemanha, Rússia, Suécia, Holanda, Bélgica, 
Áustria e Hungria. Houve alguns danos aos plantios na I Guerra Mundial (1914-
1918), mas houve bons resultados também. Entre outros a procedência de Perm, 
Rússia, sempre apresentava o crescimento mais lento, enquanto que a origem belga 
sempre crescia mais rápido que as outras. Anteriormente a esses ensaios havia uma 
idéia generalizada de que a melhor origem seria sempre a local, ficando claro deste 
momento em diante que isto não era baseado em fatos comprovados. A origem local 
claramente é a origem que pelos processos naturais foi selecionada para adaptação às 
condições locais, mas pelos critérios de preferência humanos de maior crescimento, 
produção, adaptação, pode não ser a melhor. Claramente devemos também conservar 
origens locais, pois podem conter material genético importante, inicialmente não 
reconhecido pelos critérios de seleção artificial como são feitos em determinada 
época. 
Na América, a partir de 1911 Raphael Zon trabalhou com várias origens do oeste 
americano, como Pinus ponderosa
 
e Pseudotsuga menziesii. Especialmente nesta 
última espécie obteve uma origem que se manifestava como sendo a melhor em 
qualquer local que se a plantasse. 
O conceito de ecótipo foi idealizado por Turesson em 1922. Ele demonstrou, em 
várias espécies herbáceas, que havia diferenciações genéticas entre elas conforme o 
local em que cresciam naturalmente, estas diferenciações, quando reconhecidas como 
diferenças genéticas, foram chamadas de ecótipos. Os ecótipos, que também podemos 
chamar de procedências, são geneticamente diferenciados de outros ecótipos que 
evoluíram em outro local. Portanto a procedência local, normalmente, mas nem 
sempre, tem a vantagem de ser adaptada às condições locais, pelo processo de seleção 
natural. 
Langlet, na Suécia, a partir de 1936, estudou 582 procedências suecas de Pinus 
sylvestris e obteve dados para medir gradientes longitudinais e altitudinais para 
algumas características como pêso sêco. Não houve, porém, repetições nos 
delineamentos dele, e os resultados foram, em grande parte, esquecidos. 
A IUFRO, a partir de 1937, começou outro grande ensaio de procedências em três 
espécies européias de grande importância econômica: Pinus sylvestris, Larix decidua
 
e Picea abies. Foram coletadas sementes em muitos locais, e as sementes distribuídas 
em 40 locais diferentes na Alemanha, Áustria, Bélgica, Canadá, Dinamarca, Escócia, 
Estados Unidos, França, Grã-Bretanha, Itália, Noruega, Polônia, Suécia, Suíça e 
Turquia. Deveriam ter sido feitas repetições com parcelas de 200 árvores cada uma. 
Houve alguns danos devido à II Guerra Mundial (1939-1945) e alguns plantios não 
foram feitos de acôrdo com o plano original, mas os ensaios deram bons resultados, 
demonstrando mais uma vez que realmente havia diferenças genéticas de acôrdo com 
a origem das sementes. 
Em 1938 foi feito um bom estudo de variação altitudinal em Pinus ponderosa
 
estabelecido no Instituto de Genética Florestal em Placerville na Califórnia. 
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Semearam-se sementes oriundas de 89 árvores que cresciam em altitudes de 30 a 
2.300m na Sierra Nevada e plantaram-se em três locais de altitude diferente. 
Interessante foi notar que quase sempre a origem de altitude média era a melhor, o 
que nem sempre acontece em outros ensaios. 
b) Estudos de hibridação 
A hibridação refere-se ao cruzamento entre dois indivíduos genéticamente diferentes 
entre si. Neste sentido, é hibridação qualquer cruzamento entre indivíduos distintos, 
ou seja, que não fazem parte de um clone. A hibridação feita em grande parte com 
milho, que começou no início do século passado nos Estados Unidos depois da 
redescoberta dos trabalhos de Gregor Mendel em 1900, é hibridação. Os experimentos 
inéditos do monge agostinho Mendel com cruzamento em ervilhas (Pisum sativum) 
em Brünn, República Checa, na segunda metade do século XIX também são exemplos 
de hibridação. Podemos cruzar espécies distintas, como Eucalyptus grandis
 
e 
Eucalyptus urophylla. Neste caso nos referimos a hibridação interespecífica, ou seja, 
entre duas espécies distintas. Temos também a hibridação intraespecífica, ou seja, 
dentro da mesma espécie, como os exemplos citados acima para milho e ervilha. 
Nos exemplos históricos em árvores, quando falamos em Estudos de hibridação , 
estamos falando de hibridação interespecífica. 
Na Alemanha começaram as tentativas de hibridação em árvores. Em 1877 ja se 
faziam híbridos dentro do gênero Juglans
 
e na Suécia, no início de 1800 produziram-
se híbridos entre espécies de Salix. 
Nos Estados Unidos eram famosas as castanhas produzidas por Castanea dentata. 
Com a introdução involuntária de um fungo virulento da Europa, as árvores nativas de 
Castanea dentata
 
começaram a ser dizimadas. A espécie Castanea mollissima
 
da 
China era resistente ao fungo, porém apresentava má qualidade de madeira. W. van 
Fleet, em 1909 começou a produzir híbridos interespecíficos entre ambos, 
encontrando também alguma resistência ao fungo. Em geral o híbrido F1 entre as duas 
espécies é susceptível ao fungo, de maneira que o importante era manter vivo o F1 
para poder cruzá-lo com outro F1 ou fazer o retrocruzamento com um dos pais. Estes 
trabalhos recomeçaram com Clapper em 1928 e continuaram com A. H. Graves em 
1930 no Jardim Botânico de Brooklyn com algum êxito. 
A partir de 1924, Stout e Schreiner começaram a produzir muitos híbridos de Populus
 
num programa muito grande, envolvendo muitas espécies. Em dois anos produziram 
99 combinações diferentes. Entendem-se bem os trabalhos de ambos, pois 
documentaram-nos muito bem. A partir de 1937 estenderam seus trabalhos aos 
gêneros Fraxinus, Acer, Pinus
 
e Picea. 
Em 1924 o madeireiro James G. Eddy, grande explorador de sequóias, começou a 
primeira estação experimental de melhoramento florestal. Inicialmente trabalhou com 
os gêneros Eucalyptus, Quercus
 
(carvalho) e a espécie Pseudotsuga menziesii, 
chamada de Douglas fir nos países de línguainglesa. 
Eucalyptus camaldulensis, o eucalipto de maior distribuição dentro do continente 
australiano, quando de origens do oeste da Austrália, com clima mediterrâneo como o 
do oeste americano, adapta-se bem naquela região, onde hoje também se encontra 
outra espécie oriunda de clima mediterrâneo (chuvas de inverno): Eucalyptus 
globulus. Já no Brasil Eucalyptus camaldulensis
 
vem do leste da Austrália, com clima 
monsônico (chuvas de verão), semelhante ao nosso. 
Logo decidiu-se no instituto de Placerville a trabalhar com o gênero Pinus
 
e foram 
trazidos para lá sementes de quase todos os Pinus
 
existentes, tanto em espécies quanto 
Melhoramento Florestal Arno Brune 
9
 
procedências. Até hoje tem-se lá talvez a maior coleção de espécies de Pinus. A partir 
de 1940 a ênfase maior dos trabalhos no instituto foram com hibridação em Pinus. 
H. von Wettstein na Áustria, começou a trabalhar com hibridação de Populus
 
a partir 
de 1930. Como a espécie é dióica (árvores distintas para cada sexo) e no inverno 
perde as folhas ficando apenas com as gemas reprodutivas e vegetativas, ele 
introduziu inovações na técnica de hibridação: no final do inverno, ainda não havendo 
folhas nem flores nas árvores, coletava ramos masculinos e femininos separadamente, 
colocava em jarras de água corrente dentro de estufas separadamente por sexo, 
coletava o pólen na época correta, esperava a abertura dos estigmas dos ramos 
femininos e aplicava o pólen da espécie desejada, esperando apenas pela formação de 
sementes híbridas, que então coletava para seus ensaios. Anteriormente a von 
Wettstein os trabalhos eram mais penosos, trabalhava-se sôbre escadas subindo nas 
árvores (durante o inverno gelado daquela região alpina) originais e com isolamento 
das flores femininas para evitar a interferência de pólen de outras árvores que se 
difundia na atmosfera na primavera. A técnica de coleta de galhos para hibridação não 
funciona para a maioria dos gêneros de árvores, como Pinus spp., por exemplo. Seus 
trabalhos resultaram em muitos híbridos que foram propagados vegetativamente 
(clonados) e utilizados em programas avançados de mais hibridação. 
A partir de 1930 sob a liderança de Carl Heimburger na Estação Experimental 
Florestal de Petawawa em Ontario, Canadá, ainda foram produzidos muitos híbridos 
de Populus
 
para aquela região. 
c) Programas de melhoramento florestal (1930-1940) 
Os trabalhos feitos antes de 1930 sempre caíam na categoria de procedência ou de 
hibridação. Entendeu-se que estas não eram as únicas linhas de pesquisa que poderiam 
trazer resultados benéficos, e a partir desta época procurou-se englobar ambas em 
trabalhos com cada espécie, e usar outras técnicas como seleção, bem como incluir 
ainda áreas de atividade como fisiologia, nutrição, manejo e outras afins. 
Um dos primeiros nomes associados aos programas mais amplos de melhoramento 
florestal foi C. Syrach Larsen na Dinamarca. Começou a cruzar Larix decidua
 
europeu com a espécie Larix
 
leptolepis
 
do Japão, obtendo híbridos que apresentavam 
heterose (vigor híbrido), ou seja, cresciam mais rápido do que ambas espécies 
progenitoras. Ele não se limitava a produzir híbridos entre as duas espécies, como 
selecionava bem os pais para melhor resultado. Fez estudos e aproveitou para seus 
ensaios a variação natural que ocorre dentro de ambas espécies. Da mesma forma 
trabalhou com híbridos entre Populus tremula
 
e Populus tremuloides, com êxito 
semelhante. Além dos híbridos F1 entre espécies, levou estes a F2 e a 
retrocruzamentos (cruzamento do híbrido F1 com uma espécie progenitora, por 
exemplo F1 de Larix leptolepis
 
x Larix decidua
 
cruzado com Larix leptolepis). Larsen 
foi um dos pioneiros em melhoramento florestal no sentido que formou muitos 
pesquisadores e professores de outros países e também escreveu o primeiro livro 
sobre melhoramento florestal: Genetics in Silviculture . Syrach Larsen trabalhou na 
Tailândia com teca (Tectona grandis) e publicou até em 1958 ainda trabalhos sobre 
teca e que não perderam nada de sua importância. 
Na Associação Sueca de Genética Florestal, a partir de 1936, começou-se a estudar 
outros aspectos de melhoramento: os efeitos de endogamia e poliploidia em árvores. 
Começaram-se a fazer bons ensaios de progênie (estudando os descendentes de uma 
árvore ou de um cruzamento cada vez). O importante foi que começaram a usar-se 
técnicas estatísticas para delineamento e avaliação de experimentos, o que levou a um 
Melhoramento Florestal Arno Brune 
10
 
desenvolvimento muito grande na genética quantitativa, importante no melhoramento 
florestal, especialmente. 
A citologia de árvores florestais começou a ser estudada por Karl Sax no Arboreto 
Arnold da Universidade de Harvard, na década de 1930. Hoje se estudam todas as 
facetas do melhoramento florestal naquele arboreto. 
d) Melhoramento florestal depois da II Guerra Mundial 
Depois da Segunda Grande Guerra (1939-1945) houve um desenvolvimento explosivo 
das ciências no mundo todo, e nisto foi acompanhado também pela genética florestal. 
Houve o estabelecimento de grandes plantios florestais, especialmente nos Estados 
Unidos e conheciam-se os conceitos de evolução orgânica de S. Wright, Th. 
Dobzhansky e G. L. Stebbins, a estrutura do DNA, além dos métodos de estatística 
experimental de Fisher; todos contribuindo para o desenvolvimento de melhoramento 
florestal, especialmente nos Estados Unidos, Canadá e Europa. 
Pode-se reconhecer quatro fatores que contribuíram para o desenvolvimento de 
melhoramento florestal, que são: 
1) Importância do trabalho em equipe; 
2) Importância do treino adequado; 
3) Importância da comunicação; 
4) Importância da combinação pesquisa-aplicação. 
Trabalho em equipe. 
Especialmente nos Estados Unidos reconheceu-se que era importante trabalhar em 
equipe, isto é: que o somatório do trabalho de dois pesquisadores em conjunto, pode 
ser mais que a simples soma de seus trabalhos individuais. E trabalhando-se em 
equipe mais ampla, que envolve por exemplo melhoristas, botânicos, dendrólogos, 
biólogos, especialistas em nutrição florestal e manejo, por exemplo, pode-se conseguir 
resultados bem mais completos do que isoladamente, de mais impacto e aplicação 
prática. Nesta época começaram a surgir institutos de melhoramento florestal que 
incluíam cientistas de outras áreas com os quais se relacionava o melhoramento 
florestal. Os institutos mais conhecidos da época foram: Placerville na Califórnia, 
Rhinelander em Wisconsin, Gulfport em Mississippi, todos nos Estados Unidos, ainda 
Schmalenbeck na Alemanha, Suwon na Coréia do Sul. Placerville destaca-se pelos 
seus trabalhos com Pinus spp., Rhinelander com Populus e Pinus, Schmalenbeck con 
espécies centro-européias e Suwon especialmente com a hibridação de Pinus rigida
 
com Pinus taeda, ambos originários dos Estados Unidos. Naturalmente hoje há muito 
mais institutos ligados a pesquisa em melhoramento florestal em todo o mundo, 
inclusive no Brasil. 
Treino adequado. 
O treino em universidades boas é considerado essencial para poder fazer boa pesquisa, 
e este treino pôde ser obtido mais amplamente depois da segunda guerra mundial. 
Comunicação. 
Depois do grande conflito mundial, foi mais fácil para os cientistas trocar idéias, 
técnicas e conhecerem-se mútuamente, pois começaram a surgir novas organizações e 
sociedades científicas que realizavam congressos e treinamento e publicavam seus 
trabalhos em revistas científicas. 
Melhoramento Florestal Arno Brune 
11
 
Combinação pesquisa x aplicação. 
Foi um fator essencial para o desenvolvimento do melhoramento florestal, pois 
havendo grandes plantações de espécies florestais, interêsse das firmas reflorestadoras 
em pesquisa, e o pesquisador necessitando de grandes áreas para implantação de seus 
experimentos, houve uma coincidência de interesses que, combinada, resultou em 
êxito em muita parte do mundo, com produção maior e de melhor qualidade. Em geral 
os cientistas estão ligados a universidades ou instituições de pesquisa que 
normalmente não podem dispor de áreas grandes, muitos menos de mão de obra 
abundante e talvez com interêsses mais amplos, incluindo talvez outros tipos de 
pesquisas (não só na área florestal). Houve a formação de cooperativas universidades-
firmas como a do pioneiro de melhoramento florestal nos Estados Unidos: Bruce J. 
Zobel. Zobel começou a trabalhar no Texas, depois na Universidade da Carolina do 
Norte em Raleigh, onde em 1956 fundou a cooperativa de melhoramento florestal, 
que se dedicava a melhorar principalmente Pinus taeda
 
(loblolly pine) e algo com 
Pinus elliottii
 
(slash pine) de grande importância no sudeste nos Estados Unidos, e no 
Brasil também a partir de sua introdução no país, na mesma década. A cooperativa 
congregava umas duas dezenas de firmas reflorestadoras e a universidade. Hoje a 
cooperativa já congrega até firmas que trabalham em todo o mundo e com muito mais 
espécies do que aquelas duas. O impacto da cooperativa fundada pelo Professor Zobel 
foi tão exemplar que foi seguido por muitas outras universidades como as do Texas e 
Flórida, entre outras. No Brasil o exemplo foi seguido pela ESALQ e Viçosa 
primeiramente, depois por muitas outras, e também aqui este modêlo foi coroado de 
muito êxito. 
e) Melhoramento florestal no Brasil 
No Brasil Edmundo Navarro de Andrade, à procura de espécies adequadas 
principalmente para dormentes na Companhia Paulista de Estradas de Ferro, 
introduziu espécies de eucalipto nos anos que se seguiram a 1904. Foram plantadas 
em lotes contíguos em Rio Claro, interior de São Paulo. Lá houve espécies que se 
destacaram pelo crescimento, ainda que poucas realmente se prestassem para 
dormentes. Ao colher sementes nos lotes de árvores de interêsse, o crescimento das 
árvores provenientes destas sementes raramente mostravam características tão boas 
quanto nos plantios originais. Havia muito mais heterogeneidade do que dentro da 
espécie escolhida para sementes. Gerações subseqüentes em geral eram mais 
heterogêneas ainda. Foi só na década de 1960 que se reconheceu que o que estava 
ocorrendo era uma grande hibridação, especialmente dentro do sub-gênero 
Symphyomyrtus, que inclui espécies como: E. paniculata, E. alba, E. camaldulensis, 
E. tereticornis, E urophylla, E. viminalis, E. botryoides, E. grandis, E. robusta, E. 
saligna
 
e outras. Na Austrália a maior parte das espécies são alopátricas (vivem em 
regiões geográficas distintas). No Brasil foram plantadas juntas. Na Austrália em geral 
havia épocas de floração distintas e restritas no tempo para cada espécie; no Brasil a 
floração no novo ambiente ocorria em período muito mais amplo e os períodos de 
floração em grande parte sobrepunham-se. Portanto houve ampla possibilidade de 
hibridação dentro do gênero, e esta ocorria livremente. É possível também que na 
Austrália cada espécie tivesse algum polinizador específico, aqui já não, talvez um 
polinizador visitasse flores de espécies diferentes, levando o pólen de uma espécie a 
outra e propiciando a aparição de híbridos. Tudo foi mais complicado ainda pelo fato 
de ter-se introduzido E. urophylla
 
do Jardim Botânico de Bogor, Indonésia, com o 
Melhoramento Florestal Arno Brune 
12
 
rótulo errado de E. alba, uma espécie que ocorre na Austrália e Indonésia, enquanto 
E. urophylla
 
ocorre exclusivamente na Indonésia (Ilhas da Sonda: Ilhas de Flores, 
Alor Wetar e Pantar). Ao tentar introduzir mais sementes do que estava rotulado como 
E. alba no Brasil, chegavam sementes da Austrália que não correspondiam ao E. 
alba (na verdade E. urophylla) conhecido no Brasil. A confusão talvez seja explicada 
pelo fato de que nas Ilhas da Sonda ambas as espécies ocorrem naturalmente, mas E. 
alba
 
em menor altitude; do nível do mar a 700m de altitude, enquanto E. urophylla
 
ocorre de 500m até 2.000 m. Portanto na faixa de 500 m a 700 m ambas aparecem 
juntas e podem cruzar-se. 
Depois de perceber que tínhamos problemas com hibridação na década de 1960, 
foram feitas novas introduções de eucalipto da Austrália, mas também da antiga 
Rodésia, hoje Zimbábue, bem como da República da África do Sul, que dispunham de 
excelentes plantios especialmente de E. grandis e E. saligna, duas espécies que se 
distinguiam também no Brasil pela sua taxa de crescimento e forma. Nessa época 
havia incentivos fiscais concedidos pelo IBDF (hoje IBAMA) do govêrno brasileiro e 
começaram a surgir grandes firmas de reflorestamento no Brasil, especialmente no sul 
e sudeste do país. Houve principalmente dois nomes pioneiros associados ao início do 
melhoramento florestal no Brasil, que naquela época estava ligado práticamente a 
reintroduções de eucalipto. Os nomes foram Yone Penteado de Castro Pásztor no 
Instituto Florestal em São Paulo, e Lamberto Golfari, italiano naturalizado argentino 
que veio trabalhar no Brasil a convite da FAO. Os dois trataram independentemente 
um do outro de introduzir ao país, com as devidas precauções de isolamento, as 
espécies mais interessantes para nós. Golfari trabalhou muito com empresas e lançou 
uma rede de ensaios muito bem estabelecida no PRODEPEF e fez estudos 
importantes de comparação climática (déficit hídrico) das regiões de ocorrência das 
espécies em seu país de origem e no Brasil, tanto em Minas Gerais quanto no 
Nordeste, enquanto a Dra. Yone se limitou à sua área de atuação, o estado de São 
Paulo, pois trabalhava para o Serviço Florestal do Estado de São Paulo. Deve-se citar 
ainda Helmut Paulo Krug e outros, que introduziram o Pinus elliottii
 
e Pinus
 
taeda
 
ao 
Brasil ainda na década de 1950, com muito êxito. Também trabalharam no Serviço 
Florestal do Estado. 
Interessante foi que E. urophylla, tendo sido erroneamente chamado de E. alba, levou 
a introduções de E. alba
 
da Australia, uma espécie de características totalmente 
diferentes de E. urophylla, e de pouco interêsse econômico para nós, apesar que se 
cruzam na Indonésia, talvez daí tenha se originado a confusão. Logo se viu que o que 
se tinha aqui e se desejava, foi E. urophylla. Novas introduções, plantios em massa 
devido aos incentivos fiscais (de há muito extintos), interêsse de firmas grandes, tudo 
levou a um progresso muito grande na área de melhoramento florestal. Houve firmas 
como a Aracruz Celulose que, com Edgard Campinhos Junior e Yara Ikemori à frente, 
aplicando técnicas de reprodução vegetativa, seleção e hibridação, levou a grandes 
plantios clonais que são importantes hoje para a produção de celulose do país. As 
técnicas são usadas na maioria das firmas que plantam eucalipto no país, e hoje são 
importantíssimas para a produção de divisas. Há, naturalmente, muitos nomes 
associados a todos esses progressos, em várias firmas, na EMBRAPA, nas 
universidades e estações experimentais, que não daria para mencionar algum, 
deixando injustamente de fora tantos outros. No entanto cabe mencionar que o 
progresso não foi apenas em melhoramento florestal, acompanhou também neste 
progresso o manejo das plantações, nutrição e adubação de plantios, e vários outros 
em que o Brasil pode se orgulhar de ser pioneiro e um dos países mais adiantados na 
área. 
Melhoramento Florestal Arno Brune 
13
 
Associaçõescomo as que congregam universidades e firmas têm também dado sua 
grande contribuição. 
Melhoramento florestal no Brasil já há muito não se restringe mais a estudos com 
Eucalyptus spp.
 
e Pinus spp., dois importantes gêneros exóticos, mas a várias espécies 
nativas como seringueira, castanheira, algarrobeira e outras. Os estudos já são muito 
sofisticados, como variações naturais por características fenotípicas ou químicas, e 
também com organismos genéticamente modificados, estudo de DNA de algumas 
espécies, e muito mais. 
Capítulo II 
Revisão de alguns conceitos de genética 
O monge agostinho Gregor Mendel (1822-1884), que tinha estudado história natural 
em Viena, estabeleceu as bases da genética através de seus trabalhos no mosteiro 
tranqüilo de Brünn, com ervilhas (Pisum sativum), a partir de 1857. Seus trabalhos 
foram apresentados na Sociedade de História Natural de Brünn em 1865 e não 
causaram nenhum impacto. Depois de vários anos após sua morte, foram 
simultâneamente redescobertos por Tschermak na Áustria, de Vries na Holanda e 
Correns na Alemanha em 1900 e de aí em diante a genética, de mãos dadas com os 
novos conceitos de evolução de Darwin, progrediu rápidamente. Mendel morrera 
dezesseis anos antes que seus trabalhos fossem redescobertos e se lhes desse a 
importância devida. 
Mendel examinou a herança de cada caráter separadamente, usando a grande inovação 
que foi a contagem dos descendentes. Daí pôde deduzir o que são hoje chamadas as 
leis de Mendel, sobre a herança. Depois de examinar um só caráter cada vez, que 
levou à primeira lei e segunda lei, estudou dois ou mais caracteres ao mesmo tempo, 
de onde derivou a terceira lei de Mendel. 
A primeira lei de Mendel, que êle chamou de regra , frequentemente é omitida dos 
livros, que usam a segunda e terceira lei como se fossem a primeira e segunda. 
Primeira lei de Mendel: 
Do cruzamento de duas linhagens homozigotas resulta um F1 homogêneo Na 
época não se sabia da existência de genes, aos quais Mendel chamou de fatores . 
Segunda lei de Mendel (1866) ou Princípio da Segregação: 
Cada caráter é condicionado por um par de fatores que se separam na 
formação dos gametas, onde ocorrem em dose simples, isto é, puros . 
Em seus experimentos com ervilha, uma espécie em que normalmente ocorre a 
autofecundação (significa que é essencialmente homozigota) o cruzamento de uma 
planta de flores vermelhas com outra de flores brancas, pode ser assim representada: 
BB x bb 
(Vermelha) x (branca) 
 
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14
 
F1 Bb 
(vermelha) 
O gene para vermelho B é dominante sôbre o gene para côr branca b. 
Cruzando-se duas plantas F1 entre si ou fazendo a autofecundação de uma delas, 
obteve-se o F2 com as seguintes proporções: 
3 vermelhas : 1 branca 
A explicação é: as vermelhas incluíam as heterozigotas Bb, como em F1; e em 
número 50% menor as vermelhas BB, homozigotas. Assim, vermelhas: 1 BB + 2 Bb. 
As brancas estavam numa proporção de ¼ do total, ou seja 1bb. 
Em F2 os fenótipos estavam na proporção de 3 vermelhas para 1 branca, e os 
genótipos na proporção de 1 BB : 2 Bb : 1 bb. 
Caso não houvesse dominância, como nas plantas vermelhas e brancas de Mirabilis 
jalapa, a flor de maravilha, os resultados seriam: 
Vermelha BB x bb branca 
 
F1 Bb, rosada 
 
F2: 1 vermelha: 2 rosadas : 1 branca. 
Portanto os fenótipos variam, aparecendo as flores rosadas no F1 e em metade das do 
F2, além da branca e vermelha no F2, dando nesta geração as mesmas proporções 
genotípicas que no exemplo com ervilhas de flores vermelhas e brancas. A única 
diferença é que, por falta de dominância, os genótipos heterozigotos são rosados neste 
caso, quando nas plantas de ervilha davam flores vermelhas, devido à dominância. 
A terceira lei de Mendel, também chamada de Princípio da Distribuição 
Independente , pode ser enunciada como: 
Os fatores para dois ou mais caracteres não se fundem no híbrido, distribuindo-
se independentemente para os gametas, onde se recombinam ao acaso
 
Quando se estuda um par de caracteres, como nos exemplos anteriores, fala-se de 
monohibridismo, ao tratar de dois pares, falamos de dihibridismo, podemos ter 
também trihibridismo ou mais: polihibridismo. 
Trabalhando com forma e côr de sementes ao mesmo tempo e nas mesmas plantas, 
Mendel usou plantas que davam sementes amarelas e lisas e outras que produziam 
sementes verdes e rugosas. Do cruzamento destas resultava: 
Sementes amarelas lisas x sementes verdes rugosas 
 
F1 todo de amarelas lisas 
Já por autofecundação destas plantas ou cruzamento entre elas, obteve as seguintes 
proporções de plantas: 
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9 amarelas lisas 
3 amarelas rugosas 
3 verdes lisas 
1 verde rugosa 
Separadamente dá a proporção de: 
3 amarelas: 1 verde, e de 
3 lisas : 1 rugosa. 
A explicação genética está no seguinte quadro 
(amarela lisa)VVRR x vvrr (verde rugosa) 
 
F1 VvRr (amarela lisa) 
Por autofecundação do F1 aparecem as seguintes combinações: 
VR Vr vR vr 
VR VVRR 
am lis 
VVRr 
Am lis 
VvRR 
amlis 
VvRr 
am lis 
Vr VVRr 
am lis 
VVrr 
am rug 
VvRr 
am lis 
Vvrr 
am rug 
vR VvRR 
am lis 
VvRr 
Am lis 
vvRR 
ve lis 
vvRr 
ve lis 
vr VrRr 
am lis 
Vvrr 
am rug 
vvRr 
ve lis 
vvrr 
ve rug 
 
Se contarmos as proporções, verificaremos que temos as seguintes: 
9 amarelas lisas : 3 amarelas rugosas : 3 verdes lisas : 1 verde rugosa 
Se fizéssemos um retrocruzamento do F1 com o progenitor recessivo verde rugoso, 
obteríamos: 
VR Vr vR vr 
vr VvRr 
1am lis 
Vvrr 
1am rug 
vvRr 
1 ve lis 
vvrr 
1 ve rug 
 
 
O cruzamento mostra as proporções dos genes no F1, já que os gametas só se 
combinam com genes recessivos do retrocruzamento com recessivo. 
Vê-se que os fatores de dois ou mais alelos não se fundem, mas segregam 
independentemente nos descendentes. Antes de Mendel se falava que os filhos 
recebiam fluidos ou sangue dos pais (daí o têrmo puro-sangue , meio sangue , etc. 
até hoje). Os fatores, hoje chamados de genes, não se fundiam no híbrido, aparecendo 
de novo em gerações adiantadas em proporções bem definidas. 
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16
 
Desenvolvimento e Herança. 
Na reprodução sexuada cada indíviduo é iniciado pela união de duas células 
especializadas chamadas de gametas (óvulo ou grão de pólen) que se fundem para 
formar uma célula chamada de zigoto. 
O indíviduo e cada célula de seu corpo é descendente da célula original, o zigoto, não 
importando a complexidade que o indivíduo possa atingir. Portanto todas as células de 
um indivíduo têm o mesmo número de cromossomos e a mesma constituição genética, 
mesmo que as funções de cada célula possam ser totalmente diferentes. Pinus sp. tem 
24 cromossomos em cada célula, Pseudotsuga menziesii
 
tem 26, Populus sp.
 
tem 38, 
Eucalyptus sp.
 
22, etc. 
Estrutura celular. 
A célula vegetal consta essencialmente de parede celular, citoplasma e núcleo. 
 
No citoplasma dá-se a assimilação, crescimento e respiração da célula; o 
metabolismo. O núcleo é um corpo especializado que dirige as atividades metabólicas 
de grande parte da célula. No núcleo estão os cromossomos e seus genes (exceto os 
extra-nucleares), portanto é o lugar em que se encontra o material genético. 
O processo através do qual o núcleo se divide para dar formação a dois novos núcleos 
para duas novas células, mantendo a mesma constituiçãocromossômica da célula 
original, é chamado de mitose. 
Mecanismo da mitose. 
Durante a mitose pode-se seguir o comportamento dos cromossomos, e ver de que 
maneira o seu número permanece constante através das gerações de células. Há 
diversos estágios definidos arbitráriamente para seguir-se um processo mitótico 
contínuo, que dura de minutos a horas para completar-se. 
Há poucos detalhes estruturais do núcleo, que parece 
homogêneo. Os cromossomos parecem filamentos 
longos, espiralados, soltos e sua duplicação se inicia. 
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17
 
Os cromossomas se encurtam e sua duplicação se 
torna aparente; cada cromossoma originando duas 
cromátides irmãs. 
Os cromossomos alinham-se para uma posição 
ordenada na região equatorial. 
Os cromossomos originais e recentemente 
duplicados (as cromátides irmãs) separam-se indo a 
polos opostos da célula. 
Os cromossomos alongam-se e a parede celular que 
separa as novas células é formada. 
Os cromossomos assumem a mesma forma 
alongada da interfase originial. 
O resultado da divisão mitótica são duas células com a mesma constituição genética 
da célula original. Como todas as células somáticas do organismo são formadas por 
este processo, todas as células têm a mesma constituição genética, estejam elas em 
Melhoramento Florestal Arno Brune 
18
 
galhos, folhas, raízes, câmbio ou outro tecido. Por isso todos os galhos de uma mesma 
árvore têm a mesma constituição genética. A reprodução vegetativa por enxertia ou 
estaquia reproduz geneticamente o mesmo indíviduo que a árvore original. Portanto, 
no pomar clonal, as árvores (ramets) que são provenientes de estaquia de uma árvore 
mãe (ortet), todas têm o mesmo genótipo, formando em conjunto um só clone. 
A hereditariedade e a transmissão de qualidades genéticas de pais a descendentes e o 
processo de divisão nuclear pelo qual isto ocorre chama-se meiose. A meiose é uma 
forma de divisão celular em que, à diferença da mitose, o complemento 
cromossômico é dividido ao meio. Este tipo de divisão permite que haja a reprodução 
sexual. A redução do número cromossômico é necessária, pois o zigoto recebe metade 
de sua constituição genética de cada progenitor. Se não houvesse redução 
cromossômica, cada geração teria duas vezes o número de cromossomos da geração 
anterior. A redução cromossômica é tal, que cada célula ovo (óvulo) ou grão de pólen 
recebe um tipo de cada cromossomo, (nunca dois cromossomos de um só progenitor e 
nenhum cromossomo do outro). 
Estágios da meiose: 
O núcleo parece homogêneo; os cromossomos 
parecem filamentosos longos, enovelados. É o período de 
duplicação cromossômica. 
Os cromossomos se encurtam e os homólogos juntam-
se e pareiam-se ponto por ponto. A duplicação evidencia-
se. 
Os pares cromossômicos mudam de um arranjo 
casualizado a uma posição ordenada na região 
equatorial. 
Pares semelhantes separam-se, com um de cada 
tipo de cromossoma locomovendo-se a pólos 
opostos da célula. A distribuição de membros 
(cromossomos filhos) de cada par é ao acaso. A 
parede célula é em geral formada durante o final 
da telófase I. 
Melhoramento Florestal Arno Brune 
19
 
A Interfase II pode não existir em certos organismos. 
Os cromossomos de cada nova célula novamente se 
alinham na região equatorial, após terem passado pela 
prófase II e, as mesmas mudanças descritas para a 
prófase. 
As cromátides irmãs se separam e movimentam-se a 
pólos opostos das células. 
Paredes celulares são formadas ao mesmo tempo que 
certos outros desenvolvimentos para formar quatro células 
novas (gametas). Estas têm agora metade do número 
original de cromossomos, mas todas têm um cromossomo 
de cada tipo. 
Comparação entre meiose e mitose. 
Melhoramento Florestal Arno Brune 
20
 
Micorsoporogênese e macrosporogênese. (Sousa Bueno, L. C., Guimaraes Mendes, 
A. N, Pereira de Carvalho, S. Melhoramento Genético de Plantas, Princípios e 
Procedimentos, 282 pg, Lavras, UFLA, 2001) 
A meiose ocorre nas plantas apenas nas células que irão formar os grãos de pólem e 
os óvulos. A formação de grãos de pólen é chamada de microsporogênese e a de 
óvulos de macrosporogênese. 
Microsporogênese: é nas células-mãe do micrósporo que ocorre a meiose, e estas 
células estão inseridas em cavidades das anteras imaturas. Como a meiose consiste de 
duas divisões sucessivas, formam-se tétrades de quatro micrósporos, que se 
transformam em grãos de pólen. (só nesta fase é que ocorre a meiose, depois e antes 
dela só ocorrem mitoses). No grão de pólen imaturo, a divisão do núcleo resulta em 
Melhoramento Florestal Arno Brune 
21
 
dois: o vegetativo e o generativo. O núcleo generativo se divide mais uma vez, 
formando dois núcleos espermáticos. Portanto o grão de pólen apresenta três núcleos: 
o generativo e dois espermáticos. 
A célula-mae ou megasporócito, dentro do óvulo, sofre a meiose produzindo uma 
tétrade de quatro megásporos. Três degeneram, o quarto sofre mitoses sucessivas. 
Através destas se forma o saco embrionário com oito núcleos: dois constituem a 
sinérgida e tem a seu lado o terceiro que é a oosfera; três outros estão do lado oposto 
formando as antípodas, os dois outros estão na parte central do saco embrionário. 
Agora pode ocorrer a polinização e fertilização. 
Na polinização, os grãos de pólen chegam ao estigma. Aí germinam, emitindo um 
tubo poliníco. Este chega até a micrópila, penetrando no óvulo. Aí são despejados os 
dois núcleos espermáticos. 
Um dos núcleos espermáticos funde-se com a oosfera, formando o zigoto, 2n, 
completando a fertilização para formação da celula inicial do embrião. O outro funde-
se com os dois núcles polares, dando origem ao endosperma, que é então triplóide 
(3n). O endosperma é tecido de reserva, que é absorvido na formação do embrião; em 
outras espécies na germinação. O zigoto dará desenvolvimento ao embrião, todo êle 
então formado a partir da fusão de um núcleo espermático e da oosfera. Portanto a 
nova planta resultante da germinação daquela semente que contém o embrião é 
resultante da combinação de dois materiais genéticos distintos, vindo metade da 
planta que produziu o pólen e a outra metade da planta que produziu o óvulo, as flores 
fertilizadas e sementes. Os cloroplastos e as mitocôndria são de herança extra-nuclear 
e oriundos apenas da planta mãe, ou seja, a que produz as sementes. 
O material genético. 
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22
 
O material genético dos cromossomos é o DNA (ácido desoxirribonucléico pela sua 
sigla em inglês). O DNA consiste de duas cadeias polinucleotídicas pareadas numa 
hélice. Cada cadeia consiste de grande número de nucleotídeos. Há quatro bases que 
compõem os nucleotídeos: adenosina (A), timina (T), guanina (G) e citosina (C) no 
DNA. O A de uma cadeia sempre se liga ao T da outra através de duas ligações 
hidrogeniônicas. O C e o G estão ligados entre si através de três ligações 
hidrogeniônicas. Cada nucleotídeo no DNA consiste de uma base (purinas: adenina e 
guanina; pirimidinas: timina e citosina), uma molécula de açúcar (desoxirribose) e um 
fosfato. 
O DNA tem duas funções na célula: 
1) Duplicar-se; 
2) Provocar a formação de proteínas. 
Para duplicarem-se as duas cadeias separam-se e ao mesmo tempojá se formam sôbre 
as cadeias separadas as novas cadeias complementares. Qualquer êrro na cópia de um 
complemento de uma cadeia que não for corrigido imediatamente pela enzima 
adequada, resulta numa mutação. A duplicação ocorre por ocasião, especialmente mas 
não exclusivamente, da divisão celular, seja meiose ou mitose. 
Para a formação de proteínas, copia-se apenas uma das cadeias polinucleotídicas, mas 
não se forma outra cadeia de DNA; porém agora se forma sôbre o molde do DNA 
uma cadeia de ácido ribonucléico (RNA), neste caso de RNA-m, ou RNA-
mensageiro. A diferença entre DNA e RNA reside principalmente no fato de que o 
RNA só tem uma cadeia simples e não duas, e por ter uracila no lugar de timina. 
Sobre o DNA forma-se RNA, então chamado de RNA-mensageiro (RNA-m). Este 
processo da cópia da mensagem genética contida no DNA chama-se transcrição. O 
RNA-m passa pela membrana nuclear, entra no citoplasma e passa por partículas 
chamadas de ribossomos. Nos ribossomos ocorre a tradução da mensagem contida no 
RNA-m em aminoácidos. Cada três bases codificam um aminoácido, ou a mensagem 
de iniciar a fazer a cadeia polipeptídica (constituída de vários aminoácidos) ou parar 
de fazê-la. À medida que o RNA-mensageiro passa pelo ribossomo, forma-se uma 
cadeia de aminoácidos, cada um é adicionado conforme o código genético. A cadeia 
polipeptídica, em geral é uma enzima que catalisa reações químicas dentro do 
citoplasma. O DNA no núcleo fica em grande parte mascarado, isto é, está encoberto 
por proteínas que não deixam que todo o DNA se manifeste através da formação de 
enzimas. Apenas pequena parte do DNA se manifesta de acôrdo com o metabolismo 
que a célula deve exercer naquela parte do organismo e naquela ocasião, dependendo 
da necessidade. 
O código genético, através do qual sabemos que seqüência de três bases se traduz em 
qual aminoácido, é dado por: 
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23
 
2ª. Base 
1ª. Base U C A G 3ª. Base 
U Fenilamina 
 
Leucina 
 
Serina 
 
Tirosina 
 
Terminar 
 
Cisteína 
 
Terminar 
Triptofano
 
U 
C 
A 
G 
C Leucina 
 
Prolina 
 
Histidina 
 
Glutamina 
 
Arginina 
 
U 
C 
A 
G 
A Isoleucina 
 
(iniciar) 
Metionina 
Treonina 
 
Asparagina 
 
Lisina 
 
Serina 
 
Arginina 
 
U 
C 
A 
G 
G Valina 
 
Alanina 
 
Ácido aspártico 
 
Ácido glutânico 
 
Glicina 
 
U 
C 
A 
G 
 
Uma mensagem no DNA nuclear que tivesse a seguinte seqüência: 
TACGAGTTTACT seria transcrito em RNA-m como AUGCUCAAAUGA e seria 
traduzida no ribossomo como: inicie-leucina-lisina-termine. Naturalmente a cadeia 
polipeptídica é bem mais longa do que neste exemplo de dois aminoácidos apenas. 
Mudanças genéticas a nível nuclear 
Às vêzes ocorrem mudanças na constituição genética que são hereditárias e passam 
então de pais a descendentes e aparecem subitamente como erros na divisão celular 
ou nas células reprodutivas. As mudanças podem ser estruturais, mutacionais ou 
numéricas. Mudanças estruturais ocorrem no DNA de um núcleo, em que pode haver 
a inversão de parte do cromossomo ou ainda sua translocação para outro cromossomo. 
A mudança mutacional ocorre ao nível da seqüência de bases do DNA, por exemplo, 
podendo não ser copiadas uma, duas ou mais bases, ou ainda uma base mais vêzes do 
que uma só vez, ou simplesmente copiar errado a base. Em todos os casos o RNA-
mensageiro sai diferente do que originalmente seria sem a mudança, assim a cadeia 
polipeptídica também é diferente do que se não tivesse ocorrido a troca, duplicação ou 
falta da base. Em geral as mutações deste tipo são corrigidas por processos da célula, 
mas quando se fixam, em geral produzem enzimas não-funcionais e prejudicam os 
descendentes que a portam. A maior parte das mutações não favoráveis são 
descartadas, as que não o são prejudicam os descendentes. Há muitas mutações 
neutras, que não fazem diferença, e muito raramente há mutações que podem trazer 
vantagens para os seus portadores. Mudanças numéricas ocorrem na poliploidia ou 
polissomia. Um individuo poliplóide tem, em vez dos normalmente 2n cromossomos, 
3n ou até mais. Já o polissômico tem apenas um cromossomo a mais em um par de 
cromossomas qualquer, ou seja 2n + 1, ou ainda 2n + 2, 2n + 3, etc. Mudanças 
numéricas dificilmente sobrevivem em animais superiores, como na síndrome de 
Down, porém são toleradas em muitas plantas. 
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Caracteres quantitativos 
Caracteres quantitativos são aqueles que mostram somente uma pequena variação de 
um para outro, e são numerosos, em geral há poucos genes qualitativos (com 
dominância simples como estudou Mendel, por exemplo). Tais caracteres são mais 
bem expressos em têrmos de medida como metros, quilogramas, etc. Devido a isso 
são freqüentemente chamados de caracteres métricos. Não podem ser identificados 
por um ou dois pares de genes maiores, mas em vez disso dependem da ação e 
interação de vários genes. 
Para uma análise genética deste tipo de caracteres, analisar uma só progênie (os 
descendentes de um indivíduo ou de um cruzamento) não é suficiente; é necessário 
examinar várias progênies e populações maiores. 
Nos caracteres métricos ou quantitativos normalmente há um forte componente 
ambiental atuando na variação dos mesmos. Grande parte das características métricas, 
como crescimento em altura ou diâmetro de fuste, teor de lignina ou celulose, não 
apenas são determinados por grande número de pares de genes, mas em muitos destes 
não há dominância, e outros dependem de genes epistáticos. Epistáticos (ação da 
epistasia) são genes, que para manifestar-se, dependem de outro gene estar presente 
em outro lócus. Portanto, os caracteres quantitativos, não só dependem de muitos 
pares distintos de genes, também podem depender de genes epistáticos e de um 
geralmente forte componente ambiental, ou seja, da interação do genótipo com o 
ambiente. 
Como exemplo simplificado usando dois pares de genes apenas, para ilustrar (sempre 
há muitos pares de genes neste tipo de caracteres): 
Crescimento em altura para determinada espécie de árvore em determinadas 
condições ambientais e determinada idade: 
a) O crescimento em altura nas condições de ambiente e certa idade para um 
indivíduo bbrr (dihíbrido homozigoto recessivo) é de 10 m. 
b) Cada lócus na forma dominante produz um efeito de 2m a mais (o homozigoto 
dominante BBRR mede 18m). 
Exemplo 1. Progenitores de diferentes alturas. 
BBRR x bbrr 
18m 10m 
 
F1 
BbRr 
14m 
Toda a primeira geração (F1) terá a mesma altura de 14m. 
Por cruzamento de dois indivíduos desta geração F1 obtém-se: 
BbRr x BbRr 
14m 14m 
 
F2 
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25
 
Como sempre ocorre em caso de esquemas de cruzamento usando indivíduos de mais 
de uma forma (alelos) para muitos dos genes, a geração F2 será muito mais variável 
do que foi a geração F1, esta sendo no entanto bastante uniforme em torno dos 14 m. 
Há na geração F2 nove genótipos distintos e o número de fenótipos são de cinco, 
como se pode verificar abaixo. 
Genótipos F2 = 9 Fenótipos F2 = 5 
Genótipo Fenótipo Proporção de indivíduos Fenótipos Proporção
 
BBRR 18m 1 18m 1 
BBRr 16m 2 16m 4 
BbRR16m 2 14m 6 
BBrr 14m 1 12m 4 
BrRr 14m 4 10m 1
 
bbRR 14m 1 16 
Bbrr 12m 2 
bbRr 12m 2 
Bbrr 10m 1
 
 16 
Fatores importantes a saber: 
1) As razões fenotípicas F2 neste caso não são as mesmas do que quando 
tínhamos uma condição de dominância absoluta (15 de 18 m para 1 de 10m). 
Em ambas as situações, porém, há mais progênie parecida com os progenitores 
F1 do que qualquer outro tomado individualmente; 
2) É possível obter no F2 alguns fenótipos que são melhores (mais altos) ou 
piores (mais baixos) do que os progenitores F1; 
3) A frequência dos tipos diferentes na geração F2 segue bastante de perto a 
distribuição normal, pois há influência ambiental e outras interações genéticas, 
resultando numa curva do tipo: 
Exemplo 2. Progenitores de alturas iguais 
BBrr x bbRR 
14m 14m 
 
BbRr 
14m 
F1 
Note-se que a progênie F1 tem o mesmo fenótipo dos pais (14m). Obtendo-se a 
geração F2 por cruzamento de dois indivíduos F1, teremos: 
F1 x F1 
BbRr x BbRr 
(14m) (14m) 
 
F2 
As razões genotípicas e fenotípicas no F2 são idênticas àquelas do exemplo 1, isto é: 
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Genótipo Fenótipo Proporção de indivíduos Fenótipos Proporção
 
BBRR 18m 1 18m 1 
BBRr 16m 2 16m 4 
BbRR 16m 2 14m 6 
BBrr 14m 1 12m 4 
BrRr 14m 4 10m 1_
 
bbRR 14m 1 16 
Bbrr 12m 2 
bbRr 12m 2 
Bbrr 10m 1
 
 16 
Resumo dos fatos importantes: 
1) Devido ao fato de a progênie F1, no exemplo 2, não ter sido melhor nem pior 
(mais alta ou baixa) do que seus progenitores (progenitores e F1 todos de 
14m), poderia se ter imaginado que a constituição genética era a mesma de 
todos (fixa ou homozigota), não podendo, portanto, haver melhoramento a ser 
obtido numa geração posterior (F2 e subseqüentes); 
2) Ao estender-se, no entanto, o cruzamento para uma geração adiante, ao F2, 
apareceu uma visão bem mais clara da verdadeira situação genética; 
3) No F2 foram obtidos indivíduos mais baixos e mais altos do que seus 
progenitores no F1 e seus avós. Isto demonstra de que maneira caracteres 
podem ser transmitidos de uma geração a outra (pais a F1), sem que sejam 
percebidos, e não aparecem por algumas gerações. 
4) Estes resultados demonstram como podemos obter progênie superior aos pais, 
e também de que maneira pais superiores geneticamente podem produzir 
progênie inferior pela simples segregação independente e recombinação ao 
acaso. 
5) O que queremos em genética e melhoramento para a maioria dos caracteres é 
combinar o maior número possível de genes dominantes e desejáveis no maior 
número de indivíduos. 
6) Melhoristas florestais, tais como melhoristas de milho, gado ou outros, nunca 
conseguirão obter todos os genes desejáveis em todos os locos, mas por 
seleção cuidadosa e testando sempre, podem continuar a aumentar o seu 
número e obter melhoramento através das gerações subseqüentes. 
7) A hibridação entre espécies, tais como ocorreu em Eucalyptus spp.
 
no Brasil, 
pode no F1 dar alguns híbridos razoáveis e possivelmente com vigor híbrido, 
porém é possível que na geração subseqüente se obtenha uma variabilidade 
muito maior ainda em todos os caracteres, excedendo as medidas da população 
dos avós originais. 
Capítulo III 
Variação em espécies florestais 
Lei e equilíbrio de Hardy-Weinberg 
Já sabemos que uma população mendeliana é constituída por indivíduos que se 
entrecruzam . Ou seja, entre estes indivíduos há troca de genes no momento da 
reprodução para dar origem a seus descendentes. Se os cruzamentos se derem ao 
Melhoramento Florestal Arno Brune 
27
 
acaso, falamos que há panmixia. Portanto, se as árvores (ou quaisquer outros 
organismos) se reproduzissem naturalmente por reprodução vegetativa ou 
autofecundação, não teríamos uma população mendeliana. No entanto, práticamente 
todas as árvores que conhecemos na natureza, evitam a autofecundação e 
normalmente não se reproduzem assexuadamente. Portanto, em geral constituem 
populações mendelianas. 
Também sabemos que raramente trabalhamos em melhoramento genético florestal 
com cruzamentos simples como fez Mendel, e ainda, que os genes em geral têm 
pequenos efeitos sobre a característica, que é determinada pela ação de muitos pares 
de genes, alguns com ação quantitativa, outros apresentando dominância e ainda 
outros com efeitos de epistasia ou outras interações entre os mesmos e com o 
ambiente. Trabalha-se com populações, principalmente na seleção. Portanto, é preciso 
entender os genes dentro de populações como um todo. 
Weinberg, na Alemanha e Hardy na Inglaterra, independentemente em 1908 
demonstraram o princípio conhecido hoje por Lei de Hardy-Weinberg, segundo a 
qual, uma população grande e em equilíbrio genético significa que não há 
seleção, mutação e introdução de genes estranhos 
 
tende a manter as freqüências 
constantes geração após geração . 
Os genes podem estar frequentes em variadas proporções em uma população. Se um 
indivíduo puder ser AA, ou Aa ou aa para determinado caráter, ele mesmo só pode 
conter: 
100% dos genes A (indivíduos AA), 
ou 50% de genes A (indivíduos Aa), 
ou 0% A, se seu genótipo for aa. 
Mas a população como um todo, poderia conter qualquer proporção deles, por 
exemplo: 1 indivíduo AA, 8 Aa e 11 aa. Então a freqüência gênica nesta população P 
de 20 indivíduos seria: 
Para A: 2A + 8A = 10A 
Para a: 8a + 22a = 30a; 
Isto dá uma proporção de 1A : 3a, ou se quizermos: 25%A e 75%a, que geralmente é 
expresso por 0,25 A e 0,75a. 
Digamos que tal população se reproduza ao acaso. Então os gametas produzidos 
teriam: 
Os 5% homozigotos dominantes: apenas A 
Os 40% heterozigotos produzem A e a em iguas proporções; 
Os 55% homozigotos recessivos produzem sómente a. 
Dai que os gametas contêm: 
0,05 + 0,20 = 0,25 A 
0,20 + 0,55 = 0,75 a 
Pela fecundação estes gametas produzirão a próxima geração, F1, que será constituída 
de: 
Indivíduos AA: 0,25 x 0,25 = 0,0625, que significa dizer 6,25% AA 
Indivíduos Aa: 2(0,25 x 0,75) = 2(0,1875) = 0,3750 ou 37,50% Aa 
Indivíduos aa: 0,75 x 0,75 = 0, 5625, ou 56,25% aa 
Vê-se que: 
0,0625 + 0,5625 + 0,3750 = 1,0000, ou ainda: 6,25% + 56,25% + 37,50% = 100% 
Na próxima geração estas árvores produzirão gametas de novo, e estes apresentarão as 
seguintes proporções: 
Melhoramento