Comportamento animal - parte 1

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Evolução histórica e escolas do comportamento
	Por que estudar o comportamento animal?
- interações ecológicas: interações dentro do ambiente, o que o animal faz dentro do ambiente é importante, porque isso pode manter o ambiente da forma que ele é ou muda-lo. Ex: animais que cavam tocas. O ambiente também age sobre o animal;
- conservação: a partir do estudo do comportamento de animais de determinadas áreas é possível provar o quão importante é preservar as mesmas, isso vai além do hábito alimentar do animal, por exemplo o pirarucu, que apresenta um comportamento de corte onde o animal se posiciona na vertical, mas para isso o rio deve ser fundo, devido o comprimento do animal. Os animais apresentam certa plasticidade às mudanças do ambiente, é preciso saber o quão plástica aquela espécie é para que se possa preservá-la.
- evolução: pode-se usar a evolução para entender o comportamento, ou usar o comportamento para entender a evolução do animal e do ambiente. Ex: pegadas fósseis: pegas pequenas no meio da manada e pegadas grandes ao redor, podemos dizer que os adultos estão protegendo os jovens;
- fisiologia: relação intrínseca entre comportamento e fisiologia, principalmente no estudo do sistema nervoso;
- farmacologia: usa o comportamento para entender a ação dos fármacos;
- uso de animais (alimento, pesquisa, zoológicos, biotérios, etc.);
- ecotoxocologia: a ação de resíduos químicos pode interferir no comportamento do animal, e até acabar com aquela espécie naquele ambiente;
- ensino e educação: uso de estudos de comportamento animal para entender o processo de aprendizagem, etc.
	Como explicar o comportamento animal?
Ex: observando o comportamento de corte que perguntas podemos fazer?
- por que cortejar?
- como é?
- por que a corte é diferente entre as espécies?
- serve como competição?
- serve como escolha da fêmea?
- por que macho e fêmea são diferentes?
- quando ocorre?
- qual a vantagem?
Depois de elaborar as perguntas, tem q testar as hipóteses. Pode-se testar em diferentes espécies. De cada pergunta pode-se elaborar diversas outras que ajudaram a entender o comportamento ambiental, a interação do animal com o meio e com outros animais, e qual os mecanismos fisiológicos pelo qual ocorre, se é um comportamento inato ou aprendido.
	Escolas:
	Charles Darwin e Walace: os primeiros a observar e tentar explicar o comportamento (na própria teoria da seleção natural, quando se fala da seleção sexual).
	Behaviorismo e Etologia: 2 escolas +/- opostas
Behaviorismo: nasceu dentro da psicologia comparável – consideravam que o animal nasce se saber absolutamente nada, ele precisava aprender com uma experiência prévia com o ambiente; os comportamentos são adquiridos após o contato com o ambiente (aprendizagem).
J. B. Watson – “apenas com o reforço positivo eu posso condicionar a pessoa a ser o que quiser”;
Ivan Pavlov – exemplo do cão e da campainha;
Burrhus Skinner – caixa de Skinner: o animal continua a fazer determinado comportamento pelo reforço positivo ou deixa de fazê-lo por reforço negativo;
Como o ser humano modela seu comportamento dentro da sociedade – pela aprendizagem.
Crítica aos behavioristas: eles estudaram animais com alta capacidade de aprendizagem e nunca estudaram se o animal pode fazer algo que ele não tenha aprendido, dessa forma não conseguiam explicar alguns comportamentos, como por exemplo o voo nupcial das formigas saúvas.
Os experimentos eram realizados em laboratório, o comportamento pode ser alterado.
Etologia: nasceu na zoologia, contrapõe os behavioristas, pois dizem que nem todos os comportamento são aprendidos, considerou os comportamentos inatos, embasado na zoologia e na teoria da seleção natural, é o estudo comparado do comportamento. Pode ser necessário um contato com o ambiente, de forma que este estimule o comportamento inato.
Oskar Heinroth;
Konrad Lorenz – estampagem;
Niko Tinbergen – vespa escavadora: ela localiza o ninho por meio de referências no ambiente;
Karl Von Fish – comunicação de abelhas;
Observaram comportamentos homólogos em espécies muito diferentes, concluindo que esses animais teria um ancestral comum e que tal comportamento estaria no genoma do animal, podendo ser transferido para outros indivíduos, em diferentes linhas evolutivas.
Os experimentos podiam ser realizados em campo (é preciso controlar algumas coisas para saber o que de fato está acontecendo).
Sociobiologia: tentava explica a evolução do comportamento social:
W. Hamilton;
E. Wilson.
Tentaram explicar o comportamento de cuidado parental em himenópteras, onde as operárias não se reproduzem e ajudam a cuidar da prole da rainha (apresentam parentesco), isso vai contra a teoria da seleção natural.
Tratou das relações genéticas do comportamento.
Ecologia comportamental: estudo das correlações ecológicas com comportamento social (ecologia, seleção natural e comportamento).
J. Crook;
J. Eisenberg;
JR Krebs;
NB Davies.
Usa relações de parentesco, interações fisiológicas, gênicas, moleculares e dentro disso o ambiente. Estuda o por que um comportamento é importante naquele local para que a espécie sobreviva, qual a vantagem adaptativa do comportamento apresentado. Sempre leva em conta as relações com o ambiente.
Etologia aplicada: estudo comparado do comportamento em animais de interesse zootécnico, uso de animais de forma geral. Entra aí o bem estar animal, animais de zoológico. O que faz ser aplicado é a situação, a abordagem para que se está usando o animal.
Etologia humana/psicologia evolutiva: estudo comparado do comportamento humano, tentando explicar as diferenças e semelhanças.
Abordagem moderna: “Behavioral Biology” – Biologia comportamental
Ambiente modula o comportamento inato;
O comportamento é analisado do ponto de vista genético, filogenético, evolutivo e ecológico;
Fisiologia e controle do comportamento.
Etologia no Brasil: Walter Hugo de Andrade e Cunha (IPUSP – São Paulo); César Ades (IPUSP – São Paulo)
	O que é comportamento animal?
É o total de movimentos feitos por um animal intacto (Tinbergen, 1955) – não é aceita, pois não é só movimento e o animal não precisa estar intacto;
Tudo o que o animal faz (Davies, 1966) – muito vaga;
Modo pelo qual os animais respondem a estímulos (Raven e Jonson, 1989) – o estímulo pode ser interno ou externo, mas nem todas as respostas a estímulos podem ser consideradas comportamento, por exemplo a transpiração decorrente do aumento da temperatura;
Resposta internamente coordenadas (atividade ou inatividade) de organismos vivos como um todo (indivíduo ou grupo) a estímulos externos ou internos (Levitis et al, 2009) – mais recente;
Comportamento (César Timo-Iaria, 1989):
Componente motor – organizado pela musculatura, pode ser movimento ou postura;
Componente vegetativo – dá suporte ao comportamento (variações fisiológicas inerentes ao comportamento);
Componente cognitivo – aquilo que faz com que o animal perceba o que está acontecendo, reter a informação e usá-la, é ele que diferencia as situação entre indivíduos diferentes, uma situação que é boa para um pode não ser para outro;
Esses 3 componentes sempre estão presentes, por mais simples que o animal seja.
A maquinaria do comportamento:
O desenvolvimento/organização do comportamento vai depender em última análise do sistema nervoso. O animal recebe estímulos por meio das vias sensoriais, o significado desse estímulo é defino no sistema nervoso central, a partir desse significado é gerado um padrão motor com ajustes vegetativos (que dão suporte a esse comportamento), estimula a secreção hormonal, englobando o sistema endócrino. O sistema nervoso e o sistema endócrino controlam e modulam o comportamento. 
Já que é o sistema nervoso que organiza o comportamento, quanto maior a complexidade do sistema nervoso, maior a possibilidade de haver um comportamento complexo.
Conclusões para a organização do comportamento:
Conclusão 1:
A complexidade do comportamento está associada a complexidade do sistemanervoso.
Um sistema nervoso mais complexo é capaz de um processo cognitivo mais completo.
Cognição ou processo cognitivo: processos mentais ligados ao pensamento, conhecimento...
Movimentos e posturas: padrão motor
	Resposta
	Padrão motor
	Áreas cerebrais:
	Medula 
	Córtex
	
	Tálamo
	
	Núcleos da base
	
	Tronco cerebral
	
	Cerebelo
	
	Labirinto
	
Conclusão 2:
A complexidade do comportamento está associada à complexidade morfológica geral do animal.
Um cérebro mais complexo não é necessariamente melhor, ele apenas produz comportamentos mais complexos. É necessário também estruturas morfológicas que permitam ter certo comportamento. O comportamento depende dos 3 componentes, bem como dos ajustes dos mesmos em cada situação. 
Conclusão 3:
A complexidade do comportamento está associada à capacidade de ajuste do animal (capacidade que o animal tem de se ajustar ao ambiente).
Conclusão 4: 
A complexidade do comportamento está associada à complexidade endócrina do animal. A quantidade maior de hormônios propicia uma possibilidade maior de organização dos comportamentos
Para o hormônio estar interferindo no comportamento, ele deve estar interferindo no sistema nervoso. Eles desencadeiam alguns comportamentos. Ex: hormônios reprodutivos em pavão: algumas mudanças no ambiente faz com que o animal perceba esses estímulos, o que ativa alguns locais do sistema nervoso, o hipotálamo, por exemplo, e este estimula a hipófise, que libera gonadotrofinas, estas estimula as gônadas, que estimulam a produção de estrógenos e andrógenos e alguns andrógenos estimulam o sistema nervoso, que ativa algumas áreas, ativando a musculatura, resultando na corte. O sistema vegetativo está ativado para dar suporte a tudo isso. Podemos observar que o hormônio está modulando o comportamento, ele não causa o comportamento, apenas modula, quem causa o comportamento é o sistema nervoso.
	
Estímulos endógenos e exógenos são traduzidos/transduzidos pelos receptores sensoriais e interpretados pelo sistema nervoso, este produz respostas cognitivas, motoras, vegetativas e hormonais, ao mesmo tempo, os padrões motores do comportamento funcionam como estímulos que estimula o sistema nervoso a ter outras respostas. O próprio comportamento serve de estímulo para outros comportamentos, bem como o ambiente de forma geral (fatores abióticos e ambiente social)
O comportamento de corte (estímulo) aumenta o desenvolvimento das gônadas nas fêmeas de lagarto, enquanto o comportamento de briga por território, não. Assim, podemos concluir que o comportamento influencia na fisiologia do animal, nesse caso, pode ser que ver o comportamento de corte estimule a liberação de hormônios que estimulem o desenvolvimento das gônadas.
Genes e comportamento
Comportamento Inato
O comportamento inato pode ser exibido sem ser aprendido (já nasce sabendo), mas isso não acontece a qualquer momento. Para ocorrer, é necessário que haja um estímulo que gere um sinal provocando o comportamento. Essa sequência de estímulos que desencadeia uma sequência de eventos comportamentais é chamada de Cadeia de Reação. 
Como saber se o comportamento é inato?
Isolar o animal, se ele apresentar o comportamento é porque está no genoma;
Valor adaptativo: rápida resposta comportamental ao estímulo
Comportamento estereotipado: nem sempre é inato
A resposta comportamental, além do estímulo sinal, também depende do estado fisiológico do animal e tende a ser apresentada em momentos críticos da vida do animal. 
Ex: correr de predador; voo nupcial das formigas e produção do seu ninho; marcação de território, etc. 
Estímulo/sinal liberador inato: Estímulo que faz com que um comportamento aconteça, para que ele funcione é necessário um aparato sensorial adequado e organizado do sistema nervoso, tudo isso é condicionado geneticamente. Uma vez iniciado, acontece até o fim. O valor adaptativo desse comportamento inato é que a resposta é rápida e não precisa de uma aprendizagem. Ex: Fêmea de um determinado peixe levantar o ventre dourado.
A resposta do animal é o estímulo liberador para outros animais. Para que o comportamento aconteça é necessário que:
- O animal esteja pronto (estado interno adequado) para interpretar e responder àquele estímulo adequadamente;
- O estímulo tem que ser eficiente e adequado;
Padrão fixo de ação: uma vez que se tem o estímulo, o animal vai responder sempre da mesma forma. 
Ex: 
1 - Um ovo rola do ninho, a fêmea de ganso traz o ovo de volta para o ninho, ao tirar o ovo dela, ela continua com todos os movimentos até o final, ele é fixo, quando começado, o comportamento é realizado até o final.
2 – Pedido de alimento pelo filhote de gaivota.
Teoria do instinto: Existe um estímulo/sinal para responder. Tem que ter um mecanismo inato que está no sistema nervoso, que vai responder ao estímulo. Se a partir da experiência anterior, quanto maior a estimulação, mais intenso vai ser o comportamento.
Estímulo supranormal: Desencadeia um comportamento mais intenso do que ele é inicialmente. 
Parasitismo reprodutivo: Funciona devido ao estímulo supranormal. Algumas aves colocam os ovos em ninhos de outras aves, jogam os menores fora, caso os dela sejam maiores. O estímulo é supranormal, pois estimula a fêmea a cuidar mais dos ovos dela, pois é maior. A mãe continua alimentando como se fosse o filhote dela, pois está superestimulada.
Modelo hidrodinâmico de Lorenz:
Compara o estímulo e o comportamento com uma caixa d’água que pode ser modulada para a saída de água (água que fui é a resposta, a torneira é o estímulo). Se o estado interno for muito forte, a resposta ocorre mesmo na ausência do estímulo Comportamento no vácuo. 
 Ex: gravidez psicológica. Quanto maior a intensidade do estímulo, mais rapidamente ocorre o comportamento.
Comportamento deslocado: quando o ambiente é monótono, o animal começa a fazer alguma coisa, pode estar associado com o estado interno do animal.
Comportamento Aprendido
Pode ser por várias formas, imitando os pais, tentativa e erro.
O que é aprendido não fica no genoma (não é inato). É necessária experiência prévia e por vezes é necessário mais de um estímulo para aprender. Tudo o que é adquirido por aprendizagem modifica o comportamento. 
É uma mudança comportamental como resultado da experiência, excluindo os efeitos de fadiga, adaptação sensorial ou maturação do sistema nervoso. 
A memória é importante para reter essa informação aprendida – A aprendizagem depende da memória. 
	Comportamento inato
	Comportamento aprendido
	Nasce sabendo
	Houve experiência prévia
	Não é necessária experiência prévia
	Não está no genoma
	Está no genoma (herdável)
	
Como os genes controlam o comportamento?
O gene faz a síntese proteica, ela pode controlar o comportamento através da produção de proteína. 
Exemplo de proteína que pode ser sintetizada e gera o comportamento – adrenalina (proteínas sintetizadas no SN). As proteínas dão o comando para o músculo contrair para o voo, além disso, é preciso da morfologia (asas, musculatura com energia suficiente para sustentar a asa). Algumas são proteínas estruturais e outras reguladoras de funcionamento (genes reguladores) e para que o comportamento ocorra (genes estruturais).
Fome (estado interno) => alimento (ambiente): precisa de uma estrutura (proteínas estruturais) e algo que faça ela funcionar.
Efeito dos genes sobre o comportamento é dinâmico:
Genes => comportamento
Comportamento => genes
Ação básica dos genes:
Sequência de DNA => RNAm => proteína
Proteína:
- Estruturais: Construção de partes de um organismo;
- Reguladoras: Modificam a atividade de outros genes
Genes reguladores: Modificam a atividade de outros genes; aumentam ou diminuem a quantidade de mRNA, neurotransmissores e receptores; define o comportamento (não é fixo).
É preciso que tenha um gene que, durante o desenvolvimento, seja desligado para a luta e ligado para corte. O estímulo tem umsignificado para o macho e para a fêmea, a informação é diferente para o tipo de gene que foi ligado, torna diferente a forma de interpretar aquele estímulo.
O comportamento depende de quais genes são expressos, em quais tecidos e quantos. Depende de uma hierarquia de genes reguladores.
Genética comportamental: Identificação dos genes; regulação do comportamento; como ocorre a interação dos genes com o ambiente, de forma afeta o comportamento. Esse conjunto de genes pode ser modificado pelo ambiente.
Seleção artificial: Manipulação gênica (manipulação de proteínas). A seleção artificial que mostra que alguns genes estão regulando comportamento, seleciona a característica que importa. Ex: pitbull (intensidade de agressividade está contida no genoma), ou a seleção de indivíduos mais dóceis, o comportamento pode ser selecionado.
Manipulação gênica 
Genes candidatos: genes que controlam alguma coisa. Pode alterar a expressão gênica, clonar sequência para testar se aquele gene está atuando ou não.
Diagrama hipotético de módulos genéticos: Uma rede de genes que ativa outro gene, e que ativa ele mesmo, assim tem um conjunto infinito de possibilidades. 
Ex: Existe uma associação entre o estrógeno, que aumenta a expressão dos receptores para ocitocina na amidala, que ativa um dos genes, deixa de haver o reconhecimento.
Regulação ambiental e genes de expressão imediata: O estímulo é o ambiente, ele modifica a síntese proteica no sistema nervoso.
Ligam genes para um hormônio específico e seu receptor - o ambiente social pode alterar/regular os genes que vão alterar o comportamento. 
Ex: Peixe com nível alto de andrógeno e testosterona, a mudança no estado social ativa um gene GnRH (que estimula a produção de HLG). Após o macho mudar do status de não territorial para territorial, o gene GnRH torna-se cada vez mais ativo por isso aumenta os níveis de andrógeno.
Gene egn-1 eleva a atividade e agressividade durante a transição de status social.
É uma rede de genes dinâmica, então o comportamento pode ser alterado, o que é vantajoso, pois se mudar o ambiente, o animal muda o comportamento, a vantagem também é proporcionada na regulação gênica.
Princípios da genética comportamental:
- Um único gene pode afetar várias características;
- A expressão gênica depende de uma rede de interações;
- A expressão gênica depende da interação com o ambiente.
Ritmos biológicos 
É uma característica do comportamento que ocorre em determinados períodos (inato). O mais conhecido é o ritmo do sono e vigília. Há vários tipos de ritmos que controlam o comportamento. Ex: hibernação (ritmo sazonal).
Há outras variações que podem interferir no comportamento:
- Performance de alguma tarefa (pode ser aprendida do dia pra noite);
- Melatonina (geralmente está mais alta à noite);
- Cortisol;
- Hormônio do crescimento.
Cronologia: é a ciência que estuda os ritmos biológicos.
Ritmo é o que repetimos seguindo um padrão. 
Ex: Série de fenômenos que ocorrem a intervalos regulares; oscilações regulares nos sistemas biológicos. Eles aparecem, geralmente, seguindo o ritmo do sistema solar, que segue oscilações regulares, que influenciam os ritmos na Terra.
Características dos ritmos biológicos:
- Frequência: nº de oscilações por unidade de tempo;
- Período: intervalo médio entre repetições consecutivas;
- Amplitude: extensão de uma oscilação;
- Fase: fração de um ciclo;
Ritmos diários: dois tipos de mariposas parecidas, o ritmo de atividade é a barreira comportamental de ritmo biológico entre elas (ritmo aumentado em 12h de diferença).
Ritmos lunares e das marés: animais entram na toca antes da maré subir, reduzindo o risco de predação; alguns animais dependem da maré para a reprodução.
Ritmo anual: interfere na reprodução de alguns animais, hibernação (inverno, diminuição do metabolismo).
Relógio biológico:
- Persistência das oscilações em condições constantes;
- Estabilidade de período (precisão);
- Arrastamento por ciclos ambientais (sempre que tem um ritmo tem uma informação no ambiente que sincroniza o relógio biológico);
- Live curso: na ausência de pistas ambientais, aquela atividade se repete regularmente.
	Arrastamento
	Live curso
	O ritmo é arrastado, fazendo com que o comportamento sempre ocorra no mesmo período.
	Comportamento atrás ou adianta
Sincronizadores ambientais:
- Luz/fotoperíodo;
- Temperatura;
- Fases da lua;
- Umidade relativa;
- Alimento.
O relógio biológico pode estar no sistema nervoso ou endócrino, um comando de genes que pode ser ativo em um lugar ou em outro.
O ritmo de atividade diminui no período de menor risco de predação: quando ocorre lesão no ciclo supraquiasmático o ritmo deixa de existir, a taxa de predação aumenta, pois está ativado o tempo todo, e não apenas no período diurno. Se o nervo óptico é lesionado, o animal perde noção de dia e noite, não há arrastamento, fica em live curso. O arrastamento é importante para manter a atividade longe do período com maior predação.
Vantagens do ritmo biológico:
- Diminuir taxa de predação;
- Noção de tempo
- Antecipação de alterações ambientais;
- Sincronização do comportamento com um evento que não pode ser sentido diariamente;
- Medida contínua de tempo.
Aprendizagem:
Comportamento baseado numa experiência prévia, a qual teve um estímulo que gerou uma resposta;
Modulação da resposta;
A resposta/comportamento não está no genoma;
É necessário que o animal seja capaz de memorizar;
A CAPACIDADE de aprender está no genoma;
Melhora a resposta (redução do gasto de tempo e energia);
Evita perigo;
Aumenta a probabilidade de resposta: se o ambiente está em constante mudança, é importante que o animal aprenda bastante, possibilitando que o animal responda a diferentes estímulos (variabilidade);
Antecipa fatos/respostas (ex. cão e campainha);
O fato de todos num grupo apresentarem uma característica não significa que a mesma é inata. Ex: escrever.
Aprendizagem é uma mudança comportamental (ou aparecimento de um novo comportamento) relativamente permanente como resultado da experiência (Sherttleworth, 1998). A aprendizagem pode ser o surgimento (exemplo do cão e campainha) ou a extinção de um comportamento (exemplo dos animais que fugiam das sombras). 
A mudança no comportamento pode ser chamada de plasticidade comportamental, ela pode ir além da aprendizagem, é um ajuste do comportamento de acordo com as mudanças do ambiente. A plasticidade comportamental decorre da plasticidade do sistema nervoso
A experiência não é o estímulo, a experiência é a associação dos estímulos com o comportamento. A experiência com o ambiente pode fazer o comportamento aparecer ou mudar um comportamento já existente.
Alguns comportamentos são meio a meio, o comportamento está no genoma, mas o animal precisa observar os pais para aprender o restante do comportamento. Ex: dança de corte da ave do paraíso.
Alguns comportamentos é vantajoso para o animal que seja inato, como fugir do desconhecido (exemplo da sombra), pois ele evita o perigo, mas se o estímulo não apresenta um perigo real, é necessário que ele mude seu comportamento, evitando o gasto de energia.
Cognição: mecanismos pelos quais os animais adquirem, processam e usam informações do ambiente, incluindo percepção, memória, aprendizagem e tomada de decisão (Sherttleworth, 2010). Não é visível. 
Aprendizagem individual – experiência individual:
Habituação: redução ou extinção da resposta em função de um estímulo repetido, isso acontece porque o estímulo é frequente e não causa nada para o animal. Se o estímulo não for frequente o animal volta a responder a ele, porém eles aprendem que não precisam responder àquele estímulo mais rapidamente na 2ª ou 3ª vez;
Condicionamento clássico: é um processo de aprendizagem e modificação de comportamento através de mecanismos estímulo-resposta sobre o sistema nervoso central do indivíduo. O condicionamento clássico inclui uma resposta já estabelecida através de outro estímulo anterior,o resultado não depende das ações do sujeito. Ex: cão e campainha;
Aprendizagem social – experiência com pelo menos um outro indivíduo:
Estampagem (Imprinting): o animal tem um comportamento inato quando ele nasce, o de seguir a primeira coisa que se mexa a sua frente, e a partir disso, ele adquire várias das características comportamentais de seu “pai”. Ex: filhotes de pato.
Período crítico: tempo em que o animal vai ser estampado, caso esse período passe e ele não foi estampado, ele deixará de aprender várias coisas e isso terá uma consequência na sua vida social, por exemplo a corte, o animal que não foi estampado não aprende a fazer corte e não se reproduz.
“Play”: aprendizagem por meio de brincadeiras entre os animais. Envolve aprendizagem motora (para criar coordenação motora, para posteriormente saber lutar) e reconhecimento do grupo social.
Imitação
Tradições;
Transmissão cultural: transmissões de conhecimentos de uma geração para outra. Não está no genoma, porque ficam em grupos. Transmissão se dá por meio da aprendizagem, mais especificamente por meio da imitação. Ex: macaca que lavava a batata;
Utilização de instrumentos: se você colocar algo no ambiente do animal, o mesmo passa a usar esse objeto como instrumento sendo que as demais do grupo também;
“Insight” (Resolução de problemas): vai depender do estado interno do animal, ou seja, o animal tem que ter um estímulo para resolver o problema, por exemplo, um animal com fome e que precisa resolver um problema para conseguir alimento (problema dos macacos com duas varetas). Quando o animal descobre a resolução do problema os demais do grupo aprendem por meio da observação daquele.
Raciocínio;
Quais são as vantagens adaptativas da aprendizagem?
Passa a evitar as presas de sabor desagradável (dá vazão ao mimetismo).
Os animais se estressam quando lembram de um estímulo aversivo?
Pode-se usar aspectos da aprendizagem para responder a essa pergunta. Exemplo do cão e da campainha, mas ao invés de o cão ganhar alimento, ele apanha, assim quando apenas a campainha é tocada, o cão se encolhe, mostrando que lembra do que vem depois da campainha. Pode-se medir a quantidade de cortisol (indicação de estresse). Para saber se ele está lembrando é necessário um controle, no caso da campainha, é necessário saber se ela por si só não provoca estresse, só vai ser lembrança se a campainha por si só não provocar estresse. 
A aprendizagem do animal depende de uma série de fatores, como o que aconteceu com ele antes do processo de aprendizagem ser iniciado.
Viés cognitivo: forma como os animais entendem cada estímulo. O processo de aprendizagem depende desse viés cognitivo, uma coisa que é estressante para um indivíduo pode não ser para outro, isso vai depender das experiências prévias de cada animal.
Se uma informação estimula um neurônio várias vezes, isso causa facilitação e aumenta o número de conexões sinápticas, há ativação de uma enzima que ativa um gene, o gene, por sua vez, faz com que ocorra o aumento do número de canais de cálcio, o que possibilita a entrada de cálcio mais rapidamente, aumentando a quantidade de neurotransmissores liberados, e ocorre o estímulo do fator do crescimento, que estimula o crescimento de outro axônio. A complexidade do sistema nervoso favorece a aprendizagem, bem como o grau de socialidade (um indivíduo social tem maior probabilidade de aprender) e o tempo de vida, tudo isso está envolvido dentro da seleção da aprendizagem (maior ou menor gama de comportamento aprendidos) e também, associado a quão previsível, quão imprevisível é o seu ambiente (grau de variação do ambiente).
Comportamento social
Para existir comportamento social é necessário viver em grupo, e isso pode trazer vantagens e desvantagens. O saldo de se viver em grupo é positivo, por isso o comportamento foi selecionado, sempre que o fitness (número de prole) é favorecido, o comportamento é selecionado.
Grupo é diferente de agregação: no grupo um indivíduo interfere no outro, há interação, na agregação não.
Comportamento social envolve:
Interações afetivas e/ou profissionais: para ser social, o animal tem que interagir;
Divisão de tarefas: um tipo de indivíduo faz especificamente um tipo de trabalho, no ser humano isso é momentâneo;
Hierarquia: dominância/submissão, organização do grupo;
Competição: leva a hierarquia;
Reprodução: o ato em si não faz parte do comportamento social, mas o comportamento reprodutivo sim, pois é preciso interagir, pode haver competição pelo parceiro, hierarquia;
Briga;
Cuidado parental;
Sobreposição de gerações (ao menos uma geração de adultos);
Partilha de recursos;
Cooperação: interação afetiva, divisão de tarefas;
Estabelecimento de território;
Castas;
Organização social (tem alguns desses elementos – organização mais simples) ou eusocial (sociedade de extrema complexidade - Ex: insetos sociais).
Vantagens de viver em grupo: cooperação
Economia de energia. Ex: termorregulação: pinguins (quem está no meio não perde calor, mas quem está nas beiradas sim, dessa forma deve haver um revezamento da posição do indivíduo, um indivíduo sozinho gasta muito mais energia para se manter aquecido).
Defesa contra predadores – o predador pode entender o grupo como um único animal grande, ou não consegue discriminar o indivíduo daquele grupo e não consegue caçar – ex: peixes, zebra, efeito diluição (a chance de o indivíduo ser predado é diluída), confusão do predador, vigilância;
Transferência de informações mais rápida: aprendizagem social;
Auxílio no cuidado parental (defesa da prole);
Desvantagens de viver em grupo:
Gasto de energia por competição – sempre que há grupo, há competição – exemplo: caça, reprodução;
Interferência na reprodução pela competição, comportamento oportunista;
Aumento da vulnerabilidade a parasitas e patógenos, um animal doente pode espalhar a doença para todo o grupo;
A seleção atua no indivíduo e, portanto, a competição é o caminho natural. Assim, algumas características foram selecionadas, as quais permitiram redução dos custos da competição e favorecimento da vida em grupo. Por exemplo, os animais podem formar um território, os indivíduos sabem quem é o dominante naquele território, isso reduz a briga pelo território.
Quando as condições de competição ficam exacerbadas, a cooperação é o melhor caminho. Há a seleção de comportamentos que reduzem a competição e tendem a cooperação, pois a cooperação traz resultados melhores.
Conflitos: comportamentos agressivos. A agressão é uma das formas de competição, é parte do comportamento social pois há competição pelos mesmos recursos (é maior entre indivíduos da mesma espécie). A agressão se manifesta por meio de lutas, em lutas de animais da mesma espécie, eles não usam seus mecanismos de agressão fatais. Depois da briga, o ganhador é o dominante e o perdedor é o submisso, o dominante tem acesso prioritário e o submisso tem acesso restrito aos recursos.
Hierarquia de dominância social é estabelecida por meio de conflitos, e é uma forma de organizar o grupo, ordena o acesso ao recurso sem a necessidade de os animais ficarem brigando o tempo inteiro. É importante que os animais reconheçam quem é o dominante e quem é o recessivo, deve haver algumas sinalizações para que o animal reconheça quem é dominante e quem é submisso. Antes da briga há uma avaliação do oponente, para ver se vale a pena iniciar uma briga. A luta não começa direto com a briga física, há sinais que antecedem a briga física.
Como os custos das lutas podem ser reduzidos?
Lutas ritualizadas: exemplo do Veado vermelho: o macho defende um território e um arem, durante o período reprodutivo ele é constantemente ameaçado por outros machos que querem tomar o território e o arem. Quando competição começa, primeiro ocorre uma briga vocal, dependendo da altura da vocalização a luta pode acabar aí ou o animal que quer tomar o território “aceita o desafio”, então eles começam a caminhar um ao lado do outro, ainda rugindo, nesse momento eles estãose avaliando (olho lateral), se, ainda assim, o invasor achar q vale a pena, começa a briga física (essa é a que gasta mais energia). Esse tipo de luta é chamado de luta escalonada, pois pode escalar para uma luta mais agressiva ou não. De forma geral, ela começa com um “display” (exibições – podem ser visuais, auditivos... mas não envolve luta física), passa para as lutas físicas, e depois que um é derrotado, o vencedor volta ao “display”, indicando que este é o dominante. As fases da luta escalonada pode ser puladas ou não, mas a minoria vai direta para a luta física, assim, a luta escalonada diminui os gastos energéticos, pois pode nem chegar a luta física.
Sinalizações de dominância e submissão.
As lutas não são letais na maioria dos casos;
A posição social é sinalizada por meio de:
Sinais visuais (posturas, mudanças de cor);
Vocalização;
Sinais químicos;
Sinais elétricos;
Definindo a posição social:
Dominante (alfa)
Subdominante (beta)
Submisso (gama)
Indicadores qualitativos: cor, postura;
Indicadores quantitativos:
Índice de dominância (quanto o animal bate, quanto ele apanhou): maior ID, maior ranking (a escolha do método depende das características dos animais):
Ataques emitidos/total de ataques no grupo
Ataques emitidos/ataques recebidos
Vitórias/derrotas
Estabilidade social – é positiva, por que cada indivíduo sabe sua posição social, e isso diminui o número de brigas:
Manutenção da posição social ao longo do tempo: em algum momento a hierarquia pode mudar, pois o dominante pode estar ficando mais velho, ser predado, perder uma luta;
Mudanças no ambiente podem interferir na estabilidade social.
Tipos de hierarquia:
Linear (A>B>C>D)
Não linear (A bate em todos)
Matrilinear (de mãe pra filha)
Patrilinear (de pai pra filho)
Despótica (1 dominante e os demais são submissos – status idênticos)
Custos da hierarquia de dominância:
Custo energético;
Estresses social: estresse causado pelas interações agressivas e pelas alterações da estabilidade social.
Custo para o subordinado;
Custo para o dominante;
Territorialidade: área demarcada, que apresenta recursos, e apenas o dominante usa e defende.
Forma de dominância: demarcação de área;
Qualquer área defendida (Noble, 1929);
Relação de dominância que depende da posição do indivíduo no espaço (Ridley, 1995);
Defesa de recursos: alimento, abrigo, reprodução (sítio de acasalamento, cuidado parental);
O indivíduo sempre é dominante no território dele.
Custos da defesa de território: custo energético, aumento do risco de predação, perda de oportunidades (se ele defende o território ele perde a oportunidade de se reproduzir, se alimentar...);
Vantagem: aumenta a probabilidade de reprodução, como o espaço é demarcado, pode diminuir as brigas.
	
Fatores que afetam a hierarquia de dominância e a territorialidade nos animais (auxiliam o ganhador da luta):
Hormônios: os principais são os andrógenos, eles podem ser aumentados antes da briga ou depois da briga. Ex: normalmente os animais que perdem a luta tem os níveis de cortisol (níveis de estresse alto) aumentados antes (o que pode influenciar o resultado da luta) ou depois;
Gônadas: se elas são desenvolvidas, os níveis de hormônios podem estar aumentados;
Residência prévia: o fato de o animal ser residente no território aumenta a motivação dele para briga, e ele já conhece o território, sabe os limites, sabe onde pode se esconder se precisar;
Experiência prévia: já tem experiência de luta;
Tamanho/peso: mais força;
Sexo: normalmente os animais do mesmos sexo é que brigam;
Idade: animais muito jovens ou muito velhos tendem a perder, os primeiros podem ser menores, não ter experiência de luta, os mais velhos podem não ter força.
Informação que um animal tem do outro (efeito de audiência): o animal pode observar quem está brigando, ajudando-o a decidir se ele vai brigar ou fugir
Todas essas características dão ao animal a característica chamada “habilidade relativa de luta” (HRL), pois não é só um fator que influencia no ganho ou perda da luta. Se dois animais tem a mesma HRL, ou se elas são muito próximas, os animais brigam por mais tempo, pois eles tem a mesma probabilidade de ganhar a luta. Se a HRL deles é diferente, a luta dura menos, e é mais provável que o animal com maior HRL ganhe e o com menor, perca.
Animais que se tornam territoriais, tem seus níveis de testosterona aumentado => hipótese do desafio:
Os animais tem 3 níveis de andrógenos:
Basal não reprodutivo: quantidade de testosterona que um macho deve ter antes da reprodução;
Basal reprodutivo: quantidade relacionada a reprodução (características secundárias, cor);
Nível máximo: associada as condições sociais do animal (desafio social que o animal sempre está sujeito);
Período de elevada agressividade – testosterona aumentada
Período de baixa agressividade – testosterona declina
	A competição é inerente aos grupos, mas deve ser organizada de forma que não prejudique os indivíduos, quando isso acontece, esse tipo de organização é selecionada. Uma das desvantagens da formação de grupos é a competição pelo recursos, ela é resolvida por meio de interações agressivas, estas são minimizadas pelo acesso ordenado aos recursos que é oferecido pela hierarquia de dominância, o reconhecimento das posições sociais reduz os custos da competição, isso torna vantajoso a formação de grupos.
Cooperação
	As vezes a vantagem de cooperar suplanta os efeitos da competição.
	Quando os animais cooperam?
Caça;
Defesa;
Cuidado da prole;
Reprodução;
A competição aumenta o fitness do indivíduo. Ao cooperar o animal gasta energia com outro indivíduo, isso não seria natural.
O que é cooperação?
É a interação de ajuda mútua entre dois indivíduos, essa interação não envolve a questão agressiva, porém o indivíduo que ajuda é altruísta, essa cooperação tem um custo para o altruísta.
A teoria da Seleção natural favorece o egoísmo, mas na cooperação vemos o altruísmo. Existem 3 hipóteses para explicar o altruísmo:
Seleção de parentesco (“Kin Selection”)
Mutualismo
Reciprocidade
Seleção de parentesco (“Kin Selection”): ocorre o favorecimento/seleção de características devido a seus efeitos benéficos sobre a sobrevivência de parentes próximos. O animal tende a cooperar com indivíduos que são seus parentes. Ex: gralha azul – os filhotes mais velhos ajudam os pais a cuidar dos filhotes mais novos.
Fitness:
Direto: nº de prole em função de seu próprio esforço;
Indireto: nº de prole em função de seu comportamento altruísta com um parente (Hamilton);
Inclusivo: direto + indireto.
Regra de Hamilton: B . r > C: quanto maior o grau de parentesco maior a probabilidade de o animal cooperar com o outro indivíduo. O custo do fitness direto e/ou indireto deve ser menor do que a vantagem de produzir alguma prole ou favorecer a prole do parente.
B = benefício para o receptor (prole) em virtude do altruísmo;
r = grau de parentesco;
C = custo do doador medida pelo nº de prole que ele deixa de produzir;
Alguns animais só conseguem prole por meio do fitness direto, outros só pelo indireto, e outros podem conseguir pelos dois.
Explicação para a cooperação dos insetos eusociais:
Haplodiploidia: cuidar das irmãs é mais vantajoso que ter sua própria prole, reprodução pelo fitness indireto.
Sociedade de castas
Trabalhadoras estéreis
A rainha é diploide e o macho é haploide, a fêmea tem o cromossomo A e o cromossomo B, o que dá possibilidade de 4 combinações para a fêmea, quando esses cromossomos são cruzados com o do macho, há 4 possibilidade de combinação dos cromossomos da fêmea com os do macho. Quando se pega qualquer uma das fêmeas e compara com o genótipo dessa fêmea com o genótipo da mãe, a filha tem 50% do genótipo da mãe, mas quando se compara a similaridade genética entre irmãs, elas terão, em média, 75% de compartilhamento de genótipo. Então em termos genéticos, é mais viável ela ajudar no cuidado parental das irmãs do que ter sua própria prole.
Mutualismo: pode ser uma cooperação comqualquer indivíduo, independente de espécie. Ele vai ocorrer quando é mais vantajoso cooperar do que não cooperar, de forma que seu fitness direto será maior. Ex: caça coletiva entre leoas, se a leoa for caçar sozinha ela pode cansar, não conseguir a caça e ainda pode ser atacada pela presa, mas se elas caçam em conjunto a probabilidade de conseguir a caça aumenta, mas depois o alimento deve ser dividido entre todas.
Reciprocidade: um indivíduo ajuda o outro, mas a ajuda recíproca não é imediata. Ex: babuínos: dois animais se juntam para “roubar” a fêmea de outro, um dos macho chama a atenção do macho que ia acasalar, enquanto eles brigam, um terceiro acasala com a fêmea. O grupo deve saber que o indivíduo ajudou, para que ele possa ser ajudado no futuro. Para saber que o indivíduo está ajudando deve-se reconhecer o indivíduo, conhece-lo, e a situação deve ser vista por outros indivíduos. 
Pré-requisitos para a reciprocidade:
Oportunidade de novos encontros e “pagamento” pela cooperação;
Os indivíduos envolvidos devem reconhecer um ao outro;
Probabilidade de encontrar reciprocidade:
Grupos sociais com grupos duradouros;
Duração das interações;
Tamanho do grupo;
Indivíduos devem habitar locais próximos;
Dilema do prisioneiro: duas pessoas cometeram um crime, e combinaram que se um fosse pego não entregaria o outro. Se A entregar B, mas B não entregar A, A ganha liberdade e B a pena máxima. Se A e B entregarem um ao outro, ambos recebem uma pena intermediária, mas não ganham a liberdade pois a polícia tem provas contra ambos. Se ambos manterem o acordo que fizeram, a polícia tem que detê-los por pequenos delitos, mas não podem puni-los pelo delito mais grave, assim a pena de ambos é mais branda.
Reciprocidade direta: os indivíduos devem ter memória para se reconhecerem. A ajuda B e B ajuda A
A	↔	B
Reciprocidade indireta: A ajuda B, enquanto C observa, depois C ajuda A.
A	→	B
	C
Quando um indivíduo aparece como altruísta, a probabilidade de ele ser ajudado aumenta. Enquanto que indivíduos que não ajudam (e que são observados por outros), não serão ajudados no futuro. Se um indivíduo recebe ajuda mas não retribui, ele é retalhado.
No comportamento altruísta, o indivíduo altruísta pode sair prejudicado. Ex: sentinelas:
Se o predador é aéreo, o sentinela tem maior possibilidade de fugir, enquanto que se o predador for terrestre, essa possibilidade diminui, pois ele vê o predador quando este já está muito em cima dele.
Conclusões:
As características que se relacionam com a evolução da cooperação são aquelas que:
Aumentam o fitness direto ou indireto do indivíduo
As estratégias dependem das diferenças na organização social de cada espécie considerando o tipo de grupo e o ambiente.