Fisiologia animal comparada: Água e Osmose - parte 1

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Água e Osmose 1
Fluxo de Membrana 
O fluxo, ou taxa de difusão (J) é quantidade do soluto que passa através da unidade de área da membrana a cada segundo em uma direção, de modo que: J = dQs/dt.
O fluxo em uma direção (por exemplo, do exterior para o interior da célula) é considerado independente do fluxo na direção oposta. Assim, se o influxo e efluxo são iguais, o fluxo resultante é zero. Se o fluxo unidirecional é maior em uma direção, há fluxo resultante, que é a diferença entre dois fluxos unidirecionais. A membrana semipermeável não é permeável a todos os íons. Esse transporta não envolve gasto de energia, pois está relacionado ao gradiente de concentração químico e eletrolítico.
Solutos podem mover-se através da membrana em qualquer direção, dependendo das condições físicas e químicas prevalecentes. 
Dois compartimentos (um mais concentrado que o outro) - Tendência é equilibrar as concentrações, isso não significa que vai ter a mesma quantidade de soluto nos dois compartimentos, isso depende da permeabilidade da membrana. Quando o equilíbrio é atingido, deixa de ter fluxo. Se não tiver diferença de concentração a célula morre. 
Osmose
É o movimento de água em favor de seu gradiente de concentração.
A pressão hidrostática retrógrada requerida para cancelar a difusão osmótica de água do compartimento I para o compartimento II é chamada de pressão osmótica da solução do compartimento II.
A água tende a ir do meio mais concentrado para o menos. Quando a água entra, a pressão hidrostática aumenta e a pressão osmótica (fluxo de água) diminui, até chegar um ponto que a água não entra mais, pois há um equilíbrio. 
Fluxo de água produzido por osmose através de uma membrana semipermeável gera pressão osmótica. O compartimento I contém água pura, o compartimento II, água com soluto impermeante. A pressão osmótica força a água do compartimento I a entrar no compartimento II até que a diferença de pressão hidrostática se iguale à diferença de pressão osmótica oposta. Quando as pressões se igualam o fluxo é zero.
Formação de edema: Ingestão de muito sal aumenta a osmolaridade plasmática. O rim começa a reter água para diminuir a osmolaridade plasmática. O aumento de volume de água, aumenta o volume plasmático e aumenta a pressão sanguínea.
Comportamento osmótico das células vivas
Isosmótico/Isotônico: Mesma concentração - não tem fluxo de água;
Hipotônica: Concentração menor;
Hipertônica: Concentração maior. 
Exemplo: Soluções separadas por uma membrana seletivamente permeável (permeável à ureia e impermeável à sacarose). 
Quando a ureia iguala, começa o fluxo de água, pois a concentração "geral" da solução não está mais em equilíbrio. Portanto: A é isosmótica com relação a B.
A é hipotônica com relação a B.
Nesse caso, inicialmente há um fluxo de água de x pra y. Depois que as concentrações entram em equilíbrio, o fluxo de água é 0. Portanto: X é hiperosmótica com relação a Y. X é isotônica com relação a Y.
Equilíbrio de Donnan 
O equilíbrio de Donnan descreve a distribuição de um íon através de uma membrana semipermeável. Os íons vão se difundindo para alcançar um equilíbrio eletroquímico. Esse balanço iônico deve ser mantido neutro para que a célula funcione. Tudo o que houver em excesso deve ser excretado. Os rins são responsáveis por manter a homeostasia (equilíbrio eletroneutro).
(A) Quando o KCl é adicionado ao compartimento I de um recipiente dividido por uma membrana permeável, K+ e Cl- se difundem através da membrana até que que as concentrações sejam iguais em ambos os lados. 
(B) Se sal de potássio de ânion impermeante é adicionado ao compartimento I, alguns íons K+ e Cl- se difundem para o compartimento II até que o equilíbrio eletroquímico seja restabelecido. Deve ser notado que essas câmaras (diferentemente das células vivas) não são distensíveis.
Os mecanismos osmorreguladores são responsáveis pela manutenção de um “ambiente interno estável” - “Tampão” dos tecidos contra as adversidades osmóticas do meio, mantido por quantidades adequadas de água, íons e nutrientes, isentos de restos metabólicos tóxicos.
Animais marinhos são menos concentrados que o meio, perdendo água e ganhando íons. Animais de água doce são mais concentrados que o meio, ganhando água e perdendo íons. 
Trocas Osmóticas
Duas principais classes de trocas osmóticas – obrigatórias e controlada – ocorrem entre o animal e seu ambiente. Vertebrados de maneira geral usam transporte ativo, invertebrados são osmoconformistas.
Fatores que influenciam as trocas osmóticas:
- Gradiente entre o compartimento extracelular e o meio externo.
- Taxa superfície/volume corpóreo - Aumento de volume, diminuição de superfície. Os néfrons possuem uma alta superfície e baixo volume, o que aumenta as trocas. Ou seja, animais de superfície perdem mais líquido.
Em função das taxas de trocas, podem-se classificar os animais aquáticos de acordo com os seus mecanismos de osmolaridade dos fluidos corpóreos e de seu ambiente:
- Osmoconformistas: Osmolaridade varia com o meio
- Osmorregulador: Conseguem regular sua osmolatidade, gastando energia. Aguentam maiores variações de osmolaridade.
- Osmorregulador limitado: Mantém a osmolatidade até certo ponto, depois passa a se comportar como osmoconformistas.
Os animais aquáticos podem ser classificados dentro de dois grupos quanto à tolerância às variações osmóticas do ambiente: 
- Eurialinos: Toleram amplas variações osmóticas 
- Estenoalinos: Toleram estreitas variações osmóticas.
Exemplo: Carcinus maenas – Crustáceo decápoda. Ganha 1,5mL de água pelo integumento e pelas brânquias e excreta 1,5mL de água pela glândula verde. Peder 0,5mmol de íons pelo integumento; ganha 1,2mmol íons pelas brânquias e perde 0,7mmol íons pelas glândulas verdes. No final, o animal está em equilíbrio (fluxo de água e íons é igual à zero). 
Exemplo: Larva do mosquito Culex – Possuem papila anal, que é o órgão de regulação iônica. Quando ocorre redução da papila anal, diminui o ganho de sal. 
Elasmobrânquios Marinhos
Os elasmobrânquios marinhos são classificados como ureo-osmoconformistas (acumulam ureia para evitar acúmulo de líquido). A maior parte dos íons ganhos por difusão é eliminada pela glândula retal, um órgão excretor especializado que pode secretar uma solução hiperiônica. A glândula retal, contudo, não é essencial para a ionorregulação, pois existem outras vias para a excreção de sais tais como os rins e talvez as brânquias.
Nos elasmobrânquios, a concentração salina do corpo é aproximadamente 1/3 da água do mar. O equilíbrio osmótico é mantido através da adição de grandes quantidades de compostos orgânicos aos líquidos corporais, principalmente ureia que é ativamente reabsorvida nos rins e mantida no sangue e óxido de trimetilamina (TMAO - composto comum a muitos organismos marinhos), fazendo com que a concentração osmótica do corpo seja igual ou superior à da água do mar. Assim, ficam isotônicos em relação ao meio. Idem para Celacanto e Latiméria.
As células secretoras de sal presentes na glândula retal de tubarões, nas glândulas nasais de répteis e aves e nas brânquias de teleósteos marinhos usam todos os mesmo mecanismo básico para transportar sal do sangue. As ações da Na+/K+ ATPase e do cotransportador Na+/2Cl-/K+ na membrana basolateral resultam no movimento de Cl-. O potencial transmembrana criado por este movimento aumenta o gradiente eletroquímico de sódio suficientemente para o Na+ difundir-se por meio de canais paracelulares mesmo contra um alto gradiente de concentração.
Dessa forma, tubarões possuem uma estratégia eficiente, o que garantiu a sobrevivência por tanto tempo:
- Acúmulo de ureia;
- Glândulas de sal;
- Bomba de sódio e potássio – sódio vai para dentro do sangue, trocando por porássio;
- Glândula retal que acumula sal;
Se caso o tubarão sair da água salgada e for para água doce (pobre em íons) deverá:
- Eliminar ureia;
- Ter a urina maisdiluída;
- Bombear íons da água;
- Inativar glândulas de sal (glândula retal).
Teleósteos de água doce
Os teleósteos de água doce são hipertônicos (mais concentrados) em relação ao meio. A água entra por osmose pelas brânquias e o excesso é eliminado pela urina, que é bastante diluída e volumosa. A urina contém 2 a 10 mM de soluto/litro; portanto ocorre perda de sais pela urina. Os solutos, captados ativamente pelas brânquias e ganhos com os alimentos são perdidos pela urina e por difusão passiva através das brânquias.
Teleósteos marinhos
Os teleósteos marinhos são hipotônicos em relação ao meio. 
- Primeiro problema: Perda osmótica de água para o meio - Solução: beber água para repor as perdas. 
- Segundo problema: Ganho de sais através das brânquias e da água ingerida - Solução: eliminação de sais através de transporte ativo pelas brânquias e excreção de íons divalentes nos rins (Ca++, Mg++ e SO4--).
Peixes teleósteos possuem células de cloreto. São células de formato característico, ricas em mitocôndrias e enzimas associadas ao transporte ativo de NaCl, assim como em anidrase carbônica, importante na manutenção do equilíbrio ácido-base. Há evidências de que o Na+ é transportado ativamente e o Cl- segue passivamente devido à diferença de potencial eletrolítico criada pelo transporte do Na+: Presença de Na+-K+ ATPase. A inibição dessa enzima cessa o transporte de NaCl.
O epitélio pode captar Na+ do meio diluído usando uma bomba de próton na membrana apical para gerar um gradiente e mover o Na+ para dentro da célula. Os níveis de Na+ na célula são mantidos baixos pela bomba de Na+/K+ na membrana basolateral. A anidrase carbônica catalisa a hidratação do CO2, que supre prótons para a bomba de prótons. O gradiente de concentração de bicarbonato promove o transporte de Cl- para dentro da célula.
Os teleósteos eurialinos (Toleram amplas variações osmóticas) podem ser: 
- Catadrômicos: Migram da água doce para o mar (enguias);
- Anadrômicos: Migram do mar para a água doce (salmonídeos). 
A migração de um meio para outro envolve: 
(1) Adaptações fisiológicas das brânquias; 
(2) Mudanças de bombeamento de NaCl envolvendo síntese e/ou destruição de componentes moleculares do sistema de transporte epitelial e mudanças na morfologia das células cloreto; 
(3) Aumento ou diminuição no número de células cloreto; 
(4) Aumento ou diminuição na atividade da anidrase carbônica e da Na+/K+- ATPase.
O cortisol desempenha um papel importante na indução da adaptação fisiológica que ocorre nos salmões. Na transferência entre os dois meios ocorre um rápido aumento de cortisol, seguido por uma rápida queda no mesmo. Ao cair, os níveis plasmáticos de sódio aumentam.
Insetos
A camada lipídica de cera da parte mais externa da cutícula dos insetos serve como principal barreira à água, reduzindo a perda evaporativa de água. A camada de cera é depositada por meio de pequenos canais no tegumento. 
A taxa de perda de água dos insetos é muito maior em temperaturas acima do ponto de fusão da camada de cera que cobre a cutícula. 
Perpiração: Quantidade de água perdida pelo corpo devido à umidade e temperatura local. 
Vertebrados
A troca temporal por contracorrente no sistema respiratório de muitos vertebrados conserva o calor do corpo e a água corpórea. Por exemplo, nos humanos, na inspiração o ar inspirado é aquecido e umidificado, resfriando o nariz. Na expiração, o ar expirado é resfriado e perde água, umidificando o nariz.
Anfíbios
- Anfíbios terrestres usam a bexiga urinária para armazenar urina diluída. Reabsorvem a água, através da parede da bexiga, para repor as perdas por evaporação. Ex.: rã do deserto.
- Esses animais ainda dependem da água, assim ganha água e perdeíons para o meio. Sapos que vivem em ambientes mais secos perdem mais água por evaporação, e nesse caso, reduzem o fluxo urinário e armazenam água na bexiga, podendo reabsorvê-la para repor as perdas por evaporação. 
- O sapo, Lepidobatrachus llanensis possui uma especialização, na qual é completamente envolvido por seu “cocoon” que consiste de múltiplas camadas de células epidérmicas (tipo um casulo feito por tecido para proteger contra dessecação). Alguns animais cavam buracos embaixo da terra até as condições melhorarem.
Répteis 
- Répteis possuem glândulas de sal. O ducto da glândula é comum com o ducto lacrimal nas iguanas. Essa glândula retira o sal do sangue, o armazena e o elimina. 
Répteis e aves marinhas bebem água do mar para obter água, enquanto a maioria dos mamíferos tornam-se desidratados se beberem água do mar. 
Quando humanos e outros mamíferos, que não possuem glândulas de sal, bebem água do mar, eles não podem concentrar a urina suficientemente para conservar água enquanto estão eliminando o sal ingerido.
Aves
- As aves marinhas mantém o balanço osmótico pela excreção de uma solução concentrada de sal das glândulas localizadas acima da órbita.
- Quando aves marinhas bebem água do mar, elas secretam NaCl via glândulas de sal, eliminando 80% do sal ingerido com somente 50% de água ingerida. Como resultado elas podem produzir uma urina hipotônica sem se desidratarem. 
- Aves que bebem água do mar ganham água osmoticamente livre uma vez que a secreção da glândula de sal é mais concentrada que a água ingerida. 
- O aumento na secreção da glândula de sal de aves em resposta ao aumento da osmolaridade sanguínea e à diminuição na pressão arterial é mediado por mecanismos diretos e indiretos. Por exemplo, a capacidade de resposta da glândula de sal a alta osmolaridade sanguínea é dependente de corticosterona.
Mamíferos
Exemplo – rato canguru: Estratégias conservadoras de água (características de muitos moradores do deserto).
O animal permanece em tocas frias durante o dia. A umidade respiratória é condensada nas vias nasais. A água metabólica é derivada de sementes secas e há agua livre nas sementes. A urina é concentrada por mecanismos de contracorrente na alça de Henle extralonga e as fezes são desidratadas antes da defecação.