Evolução II - aula 1

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EVOLUÇÃO II
Evolução é a mudança das frequências gênicas numa população ao logo das gerações. Evolução ocorre em populações, ontogenia é a mudança nos indivíduos.
Fatores evolutivos - como uma população se modifica? Ela se modifica pela ganho ou perca de variabilidade genética:
Produtores de variabilidade genética: 
Mutação (processo básico de produção de variabilidade genética);
Recombinação (amplifica a variação surgida por mutações, ao longo das gerações);
Fluxo gênico (introduz a variabilidade surgida em uma população em outra população).
A evolução depende da ocorrência de mutação para produzir variabilidade genética.
A variabilidade genética interfere na sobrevivência e reprodução dos indivíduos no ambiente, e pode, ao longo do tempo, se manter a mesma em alguns locos gênicos, podem se dispersar pela população ou pode ser perdida na população, assim existem fatores que modelam a variabilidade genética, fazendo ela se manter, dispersar ou ser perdida na população:
Modelam a variabilidade genética:
Seleção natural – responsável pela dispersão ou perda do alelo ao longo das gerações, se for um alelo que aumenta a adaptação do indivíduo, por seleção, esse alelo vai aumentar ao longo das gerações, pois esse indivíduo pode deixar mais descendentes, se for um alelo prejudicial, que diminua o valor adaptativo, a tendência é ele ser extinto, ser perdido da população;
Deriva genética (difere da seleção por ser um fator casual): o fato de o alelo estar presente na geração seguinte não depende da adaptabilidade que ele determina no seu portador, podendo levar a extinção ou adaptação, que por sua vez leva a especiação.
O resultado da interação desses fatores, ou seja, produção de muitos alelos, perda de alelos por seleção ou por deriva pode ser a adaptação (ou seja, a variabilidade é ajustada as necessidades impostas no ambiente; a variabilidade torna o indivíduo mais adequado as condições ambientais, mas essa variabilidade surgiu por processos casuais), podendo se transformar numa nova espécie (especiação), ou a perda da mesma levando a espécie a extinção. 
Quando se faz uma abordagem evolutiva em nível de população, se fala em microevolução. Quando se fala em evolução acima do nível de espécie, ou seja, o que acontece com aquela espécie em relação as outras, fala-se em macroevolução.
Processos microevolutivos: mutação, recombinação, fluxo gênico, seleção natural e deriva genética. 
INTERFERÊNCIAS FILOGENÉTICAS
O grau diversidade (riqueza de espécies) difere entre grupos (diversidade heterogênia). 
Organismos de tempo de geração pequena tem corpo e populações grandes e taxa de metabolismo maior; organismos de tempo de geração grande tem corpo grande, população pequena e taxa de metabolismo menor: isso afeta taxas reprodutivas, capacidade de dispersão, capacidade de ocupação de nichos diferentes. 
Diversidade, classificação e evolução: as espécies divergem gradualmente a um grau indefinido (ou seja, as espécies estão mudando sempre, pois a evolução está acontecendo sempre) a partir de um ancestral comum (Darwin). A classificação hierárquica* pode não representar a história evolutiva, mas deve representar a história evolutiva dos táxons, a partir da proposta de Darwin, de que todos os seres vivos mantêm relações de parentesco. O sob esse ponto de vista, a classificação hierárquica atual reflete evolução. Existem algumas particularidade que podem fazer com que a classificação não reflita evolução. 	Comment by Paula Buzutti: ??
*A classificação é hierárquica, porque um reino inclui grupos de organismos que podem ser agrupados em filos, que podem ser agrupados em classe, que podem ser agrupadas em ordens, que podem ser agrupadas em famílias, e assim por diante.
A classificação hierárquica (por ex. família) só vai refletir evolução se, de alguma forma, for demonstrado que os táxons inferiores (no caso do ex, os gêneros pertencentes a essa família) compartilham um ancestral comum mais recente.
Conceitos importantes:
Filogenia: hipótese acerca das relações entre táxons expressas em uma árvore; mostra as relações entre as espécies, de acordo com a recenticidade de seus ancestrais comuns; mostra com quais espécies, uma determinada espécie compartilha um ancestral comum mais recente. As filogenias são inferidas usando caracteres que são compartilhados (homologias derivadas) por um grupo de espécies.
*Homologia derivada: caráter morfológico compartilhado que não existia antes.
Anagênese (a): mudanças evolutivas em uma linhagem, sem que haja especiação;
Cladogênese (b): subdivisões de uma linhagem em duas ou mais linhagens descendentes (evolução é ramificação);
Grupo monofilético: inclui um ancestral e todos seus descendentes; o ancestral do grupo não é ancestral de mais nenhum outro grupo; nenhuma espécie que descende do mesmo ancestral está fora do grupo. Ex: mamíferos
Grupo parafilético: não inclui todos os descendentes de um ancestral comum recente. Ex: família Pongidae: humanos compartilha o mesmo ancestral com os animais da família Pongidae, porém não é classificado como tal, mas sim como Hominidae. O grupo Répteis compartilha ancestral com aves, não incluindo todos os descendentes da Classe Sauropsida (Reptéis e Aves)	Comment by Paula Buzutti: Pongidae é um grupo parafilético quando consideramos a filogenia antiga, mas não a atual?Refletem ou não a história evolutiva
Grupo polifilético: consiste de linhagens não relacionadas, cada uma mais relacionada a outras espécies não colocadas no táxon. Ex: vertebrados aquáticos, inclui peixes e mamíferos aquáticos; mamíferos aéreos, inclui morcegos e aves.
Homologias: carácter compartilhado entre duas ou mais espécies que estava presente no ancestral comum a elas.
Homologia ancestral: carácter compartilhado por um grupo e por grupos mais próximos a ele;
Homoplasias: carácter compartilhado entre duas ou mais espécies que não estão presentes no ancestral comum a elas;	Comment by Paula Buzutti: Qual a diferença de homologia derivada e homoplasia?
A árvore assume que todos os táxons derivam de um grupo basal (ancestral comum) e nesse grupo basal estão os caracteres ancestrais (a, b, c, d, e, f), e ao longo da história evolutiva, podem ocorrer mudanças de caracteres. Caracteres que mudaram: a’, b’, c’, d’, e’, f’. Nó representa o ponto onde as duas linhagens evolutivas passaram a divergir independentemente. O caráter é um, mas o estado de caráter pode ser vários. NÃO USAR OS TERMOS AVANÇADO E PRIMITIVO. Grupos derivados mais recentemente são chamados de grupos irmãos. Cada táxon terminal é a unidade operacional para construir a filogenia. Autoapomorfia não permite estabelecer relações entre grupos, pois ela é exclusiva de um grupo.
Simplesiomorfia: similaridade ancestral compartilhada - associada à parafilia. 
Sinapomorfia: similaridade derivada compartilhada - associada à monofilia. 
Homologia: caráter compartilhado por duas ou mais espécies que estava presente no ancestral comum a elas. 
Homoplasia: caráter compartilhado por duas ou mais espécies que NÃO estava presente no ancestral comum a elas. (resultante de convergência, paralelismo ou reversão).
Apomorfia: estado de caráter derivado;
Plesiomorfia: estado de caráter ancestral.
	Répteis é um grupo parafilético por que exclui uma linhagem descendente (aves) de Sauropsida. Crocodilos compartilham um ancestral comum mais recente com aves do que com outros répteis, devido as características usadas para montar a filogenia (forma de andar e anatomia do crânio). O número de patas, a fisiologia e a superfície externa ligam os grupos de répteis.
Homologias mostradas pela seta vermelha e homoplasias pelas setas verdes. Homologia ancestral: 5 dedos. A estrutura óssea dos membros locomotores são homologias, seja ancestral ou derivada. As asas são homoplasias, pois surgiu mais de uma vez na história evolutiva, independentemente, não é compartilhada pelo ancestral comum de quem está sendo considerado no grupo, além disso, o desenvolvimento da membrana é diferente em cada um dosgrupos, dessa forma, são dois órgãos diferentes. Quando se fala “asa” pode ser uma homologia (estrutura óssea) ou uma homoplasia (membrana), depende de que parte da asa que se está falando.
Táxon superior amniotas: amniota é uma característica derivada desse grupo de tretapoda, que não é compartilhada por anfíbios, sendo um grupo monofilético.
Répteis é um grupo parafilético, pois não inclui todas as linhagens descendentes. Mamíferos perdeu as escamas. 
Polifilia: característica usada – “asas” – presente em morcegos e em aves, ou seja, surgiu duas vezes, independentemente. 
Conflito de caracteres: confiabilidade do carácter para a interferência filogenética:
Homologia: confiável;
Homologia derivada: mais confiáveis que as ancestrais;
Homoplasia: não confiável.
Dependendo dos caracteres analisados, a relação filogenética entre as espécies pode mudar:
‘a’ e ‘c’: gorilas e chimpanzés compartilham um ancestral comum mais recente: andar sobre as juntas; características anatômicas; esmalte dentário; RFLP de DNA mitocondrial; hemoglobina.
‘b’: gorila e homem compartilham ancestral comum mais recente: proteínas séricas (reações imunológicas).
‘d’: chimpanzé e homem compartilham ancestral comum mais recente: forma de dentes, crânio e membros; maturidade sexual retardada; grandes lábios vaginais proeminentes; escroto pendular; DNA mitocondrial; DNA nuclear; bandamento cromossômico hibridização DNA-DNA.
Filogenia molecular de Símios e humanos:
Cada sítio de nucleotídeo/aminoácido é um carácter;
(*) representa deleção;
Há sítios que todos compartilham o mesmo nucleotídeo com os mesmos ancestrais - homologias ancestrais;
Há sítios que uma ou outra espécie teve uma mutação/substituição, se não é compartilhada por todos, são homologias derivadas/sinapomorfias;
Nucleotídeos marcados em vermelho: sinapomorfias compartilhadas por homem (Homo) e chimpanzé (Pan);
Autapomorfias (marcadas em azul): mutação/substituição de nucleotídeos em uma única espécie;
Características derivadas compartilhadas entre os grupos (marcados em laranja);
Homem e chimpanzé são grupos irmãos, com o grupo mais próximo deles, gorila, e o mais divergente, orangotango e gibão, e depois, mais divergente ainda, os macacos do velho mundo e os do novo mundo. 
Superfamília que inclui Símios e homem: hominoidea;
Dentro da família homonidae, que é monofilética, há subfamílias: Homininae (Homem, Chimpanzé e Gorila), Ponginae (Orangotango).
Homem e Chinpanzé fazem parte de uma tribo: homini, devido à grande proximidade entre eles, o grau de similaridades de nucleotídeos entre eles é de 99%, a grande diferença está na expressão gênica.
Critérios para definir homologia:
A posição das partes do órgão devem ser correspondentes e deve haver correspondência das estruturas.
Homologias derivadas, frequentemente, se referem a características específicas do táxon, o que tem a ver com adaptações a ambientes particulares. Sendo que essas adaptações se manifestam nos estágio mais posteriores do desenvolvimento. 
Dificuldades para identificar homologias:
Pode ser maior quando a derivação do caráter leva a perda do mesmo, ou ele modifica tanto que não se tem como saber se é homólogo ou não. Ex: Incerteza sobre a homologia entre perianto indiferenciado (tépalas) de algumas monocotiledôneas e flores com pétalas ou sépalas diferenciadas.
As características de um organismo sempre evoluem de uma característica pré-existente de seus ancestrais. Não surgem de novo, do nada.
Tipos de homoplasias:
Características que surgem independentemente em linhagens não relacionadas proximamente. Surgem por 3 processos:
Convergência: aspectos semelhantes surgem por diferentes vias de desenvolvimento. Refletem, geralmente, a adaptação ao ambiente.
A1. Olho de vertebrado e cefalópode. Diferenças entre esses dois olhos: células fotorreceptoras de vertebrados ficam na retina, e de cefalópode ficam ao longo de todo o olho. 
A2. Adaptações de linhagens diferentes a ambientes similares: Plantas de diferentes famílias que apresentam corola longa, tubular, de cor vermelha ou amarela e são polinizadas por beija-flor. Esse tipo de corola se ajusta a esse tipo de pássaro.
Reversão evolutiva: a partir de um estado derivado ocorre uma aparente* volta secundária para o estado ancestral. *Será que para perder as asas ocorreram as mesmas mutações que ocorreram para o ganho delas? Muito improvável.
B1. Sapos: não têm dentes na mandíbula, ancestrais tinham dentes. Amphignathodon (andino) possuem dentes, seu ancestral imediato não e ancestrais remotos possuíam dentes → homoplasia reversa a uma condição ancestral mais remota. 
B2. Pulgas e piolhos, duas linhagens não tão próximas, descendem de insetos alados, mas não possuem asas → homoplasia reversa a uma condição ancestral mais remota.
Paralelismo: ocorre quando, a partir do mesmo estado ancestral surgem duas ou mais vezes o mesmo estado derivado (modificações similares do desenvolvimento evoluem independentemente em organismos aparentados que possuem mecanismos iniciais de desenvolvimento semelhantes). Ocorre pelas mesmas vias de divergência (diferente de convergência).
C1. Lepidoptera: compartilham conjunto de regras de desenvolvimento pelas quais pigmentos são depositados nas asas (ao longo das veias), pigmentos escuros depositam-se mais provavelmente em determinadas posições. Mariposas, de modo geral, tem coloração mais vibrante e heterogênia. A borboleta presente no desenho apresenta padrão semelhante ao das mariposas, e não ao das outras borboletas da sua família. Esse padrão ocorre por vias de desenvolvimento da asa semelhante ao das mariposas.
Como deduzir homoplasias:
Faz-se um exame cuidadoso do caráter, como feito com os olhos de cefalópodes e de vertebrados, e depois analisa-se a distribuição do caráter na filogenia, como feito para a ausência de asas em piolhos e pulgas.
Princípio geral da interferência filogenética: 
Polaridade dos Estados de Caracteres: Entre os estados de caracteres encontrados nos membros de um grupo monofilético (grupos internos), o estado ancestral do caráter é aquele mais amplamente distribuído entre os táxons externos deste grupo (grupos externos). Ex: estado ancestral do caráter asa, inclui os outros tipos de insetos, é não ter asa.
Princípio da Parcimônia: “Melhor hipótese filogenética é a que requer menor nº de mudanças evolutivas” - “menor nº de homoplasias”
Homologia molecular: genes ortólogos e parágolos
Filogenias moleculares permitem analisar muitos caracteres, quanto mais caracteres forem analisados, a probabilidade de a filogenia refletir a história evolutiva é muito maior do que com menos caracteres.
Genes Ortólogos: em um conjunto de duplicatas, são duas cópias do mesmo gene, do mesmo loco. Surgiram por divergência.
Genes Parálogos: dois genes em locos diferentes, produzidos por duplicação.
A inferência de uma árvore filogenética deve ser baseada em genes ortólogos, mas pode ocorrer perda de genes durante a evolução, o que leva ao engando e comparação de genes Parálogos.
O ancestral de duas espécies possuía um gene que codificava determinada proteína e que foi duplicado. No momento da duplicação os genes são idênticos, logo, codificam a mesma proteína, mas no próprio ancestral, com as gerações, vai ocorrendo mutações nos dois genes, de forma independente. Com o tempo os dois genes podem se tornar diferentes, e a função exercida pode evoluir para outra, mas pode não acontecer mutações significativas e o gene extra é perdido, pois não é essencial, já que se acontece seleção, não afeta o organismo. Então o destino dos genes duplicados pode ser a manutenção dos dois genes, produzindo a mesma proteína, por exemplo, produz a proteína em maior quantidade, pode ser a perda de um, já que apenas um é o suficiente para o organismo, ou um é o suficiente e o outro sofre mutações que mudam a proteína codificado pelo gene, mas essa proteína é importante nessa nova forma para o organismo.
No diagrama: o gene sofreu duplicação no ancestral comum, a espécie 1 perdeuo gene cinza ficando apenas com o gene verde, a linhagem que deu origem as espécies 2 e 3 continua com os dois genes, mais recentemente, a espécie 2 perde o gene cinza e a espécie 3 perde o gene verde. Os táxons que divergiram mais recentemente (sp 2 e 3) tem menos tempo para acumular mutações. Sendo os genes verdes das sp 1 e 2 ortólogos e, quando cada um é comparado com o gene cinza da sp 3, parálogos. Com isso, a filogenia mostra que os genes das sp 1 e 2 são menos divergentes, juntando ambas, e a sp 3, a mais divergente, pois o ancestral comum das espécies 1 e 2 é mais recente que o da espécie 3 com as demais, que acumulou mais divergência. Assim, a árvore de espécie é incongruente com a árvore desse gene. Inferência errônea devido à fixação e perda casual de variantes existentes no ancestral comum.
Árvore de genes e de espécies incongruentes: árvore creme é uma árvore de espécie, e dentro que uma árvore gênica, que é incongruente com a primeira. Nesse caso é um gene único. Esse gene tinha um único alelo, vermelho, em algum momento esse alelo sofreu mutação e passou a ter dois alelos na população, o vermelho e o azul, ainda nessa população, o alelo azul sofreu uma mutação e surgiu o alelo verde, então a população ficou com 3 alelos para o gene, vermelho, azul e verde. Ocorre, então, uma divergência, e os alelos verde e vermelhos são perdidos por uma das populações descendentes (C), na outra população o alelo azul é perdido, sendo mantido os alelos vermelho e verde. Ocorre, então, outra divergência, formando duas populações, a população A perde o alelo verde, mantendo apenas o vermelho, e a população B perde o alelo vermelho, mantendo apenas p alelo verde. Isso é fixação ou perda casual de variantes existentes no ancestral comum, mas pode ser também por seleção. Com base nisso, a árvore de espécies e a árvore de genes não contam a mesma história evolutiva.
Inferência de tempo de divergência errônea devido a herança independente das variantes existentes no ancestral comum:
	Em amarelo é a árvore de espécie e em azul, de gene. No t1 da segunda árvore, a divergência do gene e a divergência da espécie ocorreram no mesmo tempo, mas no t2 da mesma árvore, houve distribuição desigual dos alelos nas duas populações, a origem do gene ocorreu antes da divergência, se o gene é usado para estimar a divergência, a especiação é mais recente que a divergência genealógica.
	Problemas em filogenias moleculares: transferência horizontal de genes
Transferência não-sexual de sequências gênicas entre táxons diferentes: ocorre em bactérias, pode ocorrer em eucariotos, por meio do retrovírus. 
Inferência filogenética errônea por comparação entre genes xenólogos
Em amarelo é a árvore de espécie, e em azul um gene, com suas variações (mudanças dos tons). Ambas são congruentes, contudo, pode ocorrer transferência gênica horizontal, até por hibridação ou por vetor, assim a cópia de um gene da espécie C é transferida para a espécie A. Quando se faz a PCR, A e C tem menos diferença entre as sequências, se a região codificada for a que sofreu transferência horizontal, sendo mais próximas. Inferência Filogenética errônea: A compartilha ancestral comum mais recente com C que com B.
Genes Xenólogos: cópias de um gene compartilhadas por duas espécies em decorrência de transferência horizontal. Também podem levar a inferência errônea da filogenia.