Resumo Etileno

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Botanica IV 05.02
ETILENO
A descoberta do etileno remonta ao século 19, quando as ruas ainda eram iluminadas por postes a gás. Perceberam que arvores que estavam próximas a esses postes tinham um grau de desfolhamento maior, ou seja, perda das folhas, do que as arvores plantadas longe dos postes. Então associaram o gas que saia desses postes ao desfolhamento dessas arvores. Anos mais tarde, um cientista identificou a substancia que estava contido nesse gas e desencadeava o desfolhamento, o etileno. Posteriormente, outro pesquisador promoveu um experimento em que ele submeteu concentrações crescentes de gás etileno sob plantas estioladas, ou seja, plantas que estão crescendo sob ausência de luz. Ele observou que a medida que ia aumentando a concentração do gas etileno no ar, ocorriam 3 principais respostas do crescimento: inibição do alongamento, intumescimento (crescimento em espessura do caule) e a mudança no sentido de crescimento, que passa de vertical para horizontal. Essas 3 respostas ficaram conhecidas como resposta tríplice ao etileno.
Em 1910, outro pesquisador propôs que as plantas eram capazes não só de responder ao etileno aplicado externamente, mas que as plantas seriam capazes de produzir seu próprio etileno. Ao observar bananas armazenadas juntamente com laranjas, perceberam que as bananas chegavam a um amadurecimento precoce e foi sugerido então que as laranjas estavam produzindo o gás etileno, liberando ele na atmosfera, que chegavam nas bananas e amadureceriam precocemente. Em 1934 essa hipótese foi corroborada, pois conseguiram identificar o etileno como um produto do metabolismo vegetal e então classificado como uma nova classe de hormônio vegetal.
De todos os hormônios vegetais, o etileno é o único hormônio que se apresenta no estado gasoso, é incolor, inflamável e mais leve que o ar.
BIOSSINTESE
Ele não é sintetizado somente pelas plantas, existindo outros organismos capazes de sintetizá-lo e nas plantas ele é sintetizado por toda a parte através do Ciclo de Yang. 
O etileno é produzido a partir do aminoácido metionina, em que a metionina sofre uma reação química que necessita de energia, sendo transformada em outro composto, o ADOMET. Em seguida o ADOMET é clivado em dois compostos diferentes, em que um deles, o MTA, sofre uma serie de reações químicas para finalmente regenerar a metionina do início do ciclo. A segunda molécula, o ACC, é o que chamamos de precursor imediato do etileno, que sofre uma reação para levar enfim a formação de etileno, sendo essa reação catalisada pela enzima Oxidase do ACC, que necessita de O2 e libera CO2 e amônia. 
Existem uma série de fatores, tanto internos quanto externos, que influenciarão na taxa de produção de etileno pela planta. Nos fatores internos temos:
O tipo de tecido vegetal
Estágio de desenvolvimento da planta: ele é produzido principalmente nos estágios mais finais de desenvolvimento da planta
Presença de outros hormônios vegetais: de um modo geral, todos os hormônios têm um efeito de estimular a síntese de etileno, sendo que dentre todos esses hormônios, a auxina é o que tem o maior efeito nessa estimulação. Os outros hormônios aumentam a síntese de etileno, mas em uma taxa menor. Quando auxinas e citocininas são colocadas em conjunto na planta, elas apresentam um efeito sinérgico, ou seja, quando dois elementos atuam em conjunto eles tem um efeito maior do que quando estavam atuando separadamente. O etileno também influencia a sua síntese, em que em alguns tecidos terá um efeito promotor, estimulando a produção de mais etileno, chamado de processo de autocálise (feedback positivo), mas também pode ter um efeito de autoinibição (feedback negativo). 
Nos fatores externos, temos:
Temperatura: a temperatura ótima para produção de etileno é cerca de 30°C mas temperaturas muito elevadas ou muito baixas também podem estimular a síntese de etileno, porque são condições estressantes para a planta e sob essas condições a planta tende a aumentar sua produção de etileno
Luz: quantidade de luz, qualidade de luz e de qual é o tecido que a luz está atingindo. Então em alguns casos a luz pode estimular a produção de etileno, mas em outros ela pode inibir.
Oxigênio: no ciclo de Yang, o oxigênio é necessário para que haja conversão do ACC em etileno, por ser utilizado pela enzima que faz essa conversão, a Oxidase do ACC.
Gás Carbônico: altas concentrações de CO2 tendem a inibir a planta a produzir oxigênio, pois esse gás estará presente nessa última reação de conversão do ACC em etileno.
Estresse: lesões mecânicas, alagamento, seca, patógenos, compostos tóxicos. 
TRANSPORTE
O etileno é um hormônio gasoso e por causa disso ele se difunde facilmente entre as células e por causa disso o seu transporte, diferentemente dos outros hormônios, é independente de tecidos vegetais (xilema e floema), em que ele se difunde entre os espaços intercelulares e é perdido para o meio externo. Por causa disso, normalmente o etileno atua próximo ao seu local de síntese, já que ele não consegue chegar em regiões muito distantes. Apesar disso, ele consegue ser transportado a longas distancias de uma maneira indireta, através do seu precursor imediato, o ACC. Em resposta a alguns fatores estressantes, a planta pode começar a sintetizar ACC nas raízes e esse ACC então pode ser transportado através do xilema, até a porção aérea da planta e lá tendo seu efeito produzido.
PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLOGICAS
Crescimento: o efeito do etileno sob o crescimento da planta é contrastante porque na maioria dos casos ele tem um efeito inibidor, mas em alguns casos específicos o etileno também pode ter um efeito estimulante. 
Em relação a inibição, o etileno promove tanto o alongamento da planta como o aumento da espessura do caule e isso ocorre por causa do seu efeito alterando o processo de divisão celular e o sentido de alongamento da célula (ao invés de crescer para cima, ela começa a crescer para os lados). No processo de divisão celular, ele desacelera o ciclo, fazendo com que as etapas do ciclo durem mais tempos e com isso há uma redução da taxa de divisão das células. 
Já em relação a expansão celular, ele promove uma mudança no sentido de expansão da célula e isso ocorre porque o etileno altera a orientação das microfibrilas de celulose dentro da célula vegetal. Numa célula vegetal, quando as microfibrilas de celulose estão em uma disposição aleatória, a expansão celular ocorre em todas as direções possíveis. Sob efeito da AIA e GA, as microfibrilas de células se dispõe de maneira radial, promovendo assim um crescimento longitudinal (para cima). Quando a célula está sob efeito do etileno, as microfibrilas assumem uma disposição longitudinal e isso promove um crescimento radial (para os lados).
Porém em algumas situações o etileno pode promover o crescimento do caule e não inibi-lo e isso ocorre principalmente em plantas aquáticas e semiaquáticas, quando elas estão sujeitas a uma situação de alongamento. Nesse caso o etileno estimula o caule a crescer, de modo que as folhas e frutos dessa planta possam submergir e assim consigam captar oxigênio mais facilmente, já que numa situação de alagamento o fator limitando da vida das plantas é o O2 e o CO2.
Acredita-se que essa ação estimuladora do etileno ocorra com a interação entre o etileno e a giberelina para promover o crescimento dos pecíolos e dos caules.
O ACC, o precursor do etileno, é formado nas raízes e transportado à porção aérea da planta através do xilema. Nas porções aéreas da planta esse ACC sofre uma reação pela enzima ACC Oxidase, reação essa dependente de O2, se transformando em etileno que pode estimular a síntese de giberelina ou então aumentar a sensibilidade das células da porção aérea à giberelina. A giberelina irá atuar nas células do meristema intercalar (entre os nós) promovendo o crescimento das células tanto aumentando a taxa de divisão celular quanto por alongamento das células, fazendo então com que essa planta cresça e consiga ultrapassar o limite da coluna d’água. 
Respostasao alagamento: Além de promover o alongamento do caule, o etileno desencadeia mais algumas respostas na planta quando a mesma é submetida a uma situação de alongamento:
Hipertrofia das lenticelas: as lenticelas são poros encontrados em caules, raízes e em alguns frutos que tem função de promover a aeração desses tecidos, principalmente aqueles que tem crescimento secundário, ou seja, revestidos por súber. Através das lenticelas esses tecidos suberizados conseguem trocar gases com o ambiente externo. Quando a planta está em uma situação alagada, o etileno aumenta as lenticelas (tecido o parenquimático) promovendo um maior grau de trocas gasosas com o meio externo. Esse aumento de trocas gasosas é importante em situação alagada é importante porque quando as lenticelas que estão em regiões não alagadas conseguem obter mais oxigênio, que pode ser difundido para a porção da planta que está alagada (hipóxica ou anoxica). E as lenticelas que estão na porção alagada da planta conseguem também eliminar substancias toxicas, como por exemplo etanol, que é uma substancia resultando da fermentação, já que ela está em uma situação com falta de oxigênio. 
Formação de aerênquima: é um tipo especial de parênquima que é especializado em armazenar ar, pois tem vários amplos espaços intercelulares onde o ar fica armazenado. Esses espaços intercelulares podem se formar por dois processos distintos: esquizógeno, formado pelo afastamento das células, ou lisígeno, formado por apoptose de algumas células parenquimáticas. O etileno promove a formação de parênquima lisígeno.
Epinastia: processo de curvatura da folha para baixo que ocorre não só em função do alagamento, mas também em outras situações de estresse, como infecção por patógenos ou estresse salino. Essa curvatura é causada por crescimento diferencial das celulas na região do pecíolo. Se as celulas da região de cima crescem mais do que as celulas de baixo, o resultado disso é a curvatura das folhas para baixo. Se assemelha com a curvatura dos coleóptilos por ação da AIA, porém nesse caso o efeito da AIA é indireto, pois não ocorre uma redistribuição diferencial da auxina e sim o etileno.
Quebra de dormência: tem ação na quebra de dormência de algumas sementes, estimulando essas sementes dormentes à germinação, além de aumentar a taxa de germinação de sementes não dormentes e quebrar dormência de gemas também.
Formação de raízes adventícias: pode promover a formação de raízes adventícias, que são aquelas raízes que se formam em qualquer outro lugar da planta que não na raiz. Essa formação é mediada pelo etileno, mas também pela auxina, pois só a auxina sozinha é incapaz de levar a formação dessas raízes adventícias, sendo o etileno necessário para esse processo. (Experimento deficiente em etileno x insensível à etileno). Além de promover a formação de raízes adventícias ele também está associado a formação de pelos radiculares, que tem um papel muito importante na captação de água e sais minerais nas raízes. 
Indução da Floração: na maioria das plantas o etileno inibe a floração ao invés de estimular, mas em duas famílias de plantas, as bromeliáceas e as orquidáceas, ele induz a floração, então por isso ele é muito utilizado na produção de abacaxis e na produção de orquídeas ornamentais.
Determinação do sexo floral: Estimula a formação de flores femininas em plantas monoicas (flores masculinas e femininas no mesmo indivíduo), como na família Curcubitaceae. Tem o efeito contrário da giberelina, que estimula a formação de plantas masculinas nesse tipo de planta. 
Amadurecimento de frutos: Processo geneticamente programado, que envolve mudanças na coloração, consistência (textura), sabor e aroma dos frutos. Essas mudanças servem como sinais para indicar aos frugívoros que os frutos estão prontos para o consumo e as sementes estão maduras e prontas para serem dispersas. 
A mudança de coloração está relacionada principalmente a ação do etileno promovendo a degradação da clorofila, ao passo que a planta começa a produzir outros tipos de pigmentos, principalmente carotenoides, que darão a coloração de fruto maduro. A clorofila que estava sendo armazenada nos cloroplastos, é degradada pela ação de degradação dos cloroplastos ou então de transformação dos mesmos em cromoplastos (tipo de plastideos que armazenam outros pigmentos que dão coloração ao fruto maduro). 
Em relação ao amolecimento do fruto, ele ocorre principalmente por causa da degradação da pectina, uma substancia que forma a lamela mediana entre as paredes celulares. O etileno promove a síntese de enzimas pectinases, que irão degradar a pectina e essa degradação vai tornar esse fruto mais comestível.
E por fim, para ocorrer mudanças no sabor e no aroma, ácidos irão ser degradados e açucares acumulados. No fruto maduro também são produzidos vários compostos voláteis que dão o sabor e aroma característico desses frutos. 
Frutos climatéricos x Frutos não-climatéricos: os frutos climatéricos são aqueles em que observamos o processo de amadurecimento está acompanhado pelo aumento na produção de etileno e também na taxa respiratória das celulas desse fruto. Nos frutos não-climatéricos, apesar de ainda ocorrer amadurecimento, não se observa um aumento tão expressivo na concentração de etileno e nas taxas respiratórias. 
Senescencia: o etileno promove a senescência e a abscisão foliar enquanto que a citocinina atua como um inibidor da senescência e a auxina atua como um inibidor da abscisão foliar. Existem alguns tipos de senescência: senescência foliar sequencial, que é a mais comum (?), quando as folhas caem gradualmente; senescência foliar sazonal onde todas as folhas caem de uma vez devido a sazonalidade (período de estações); senescência monocárpica, quando toda a planta entra em estado de senescência, até mesmo o caule e morre; e senescência de partes especificas da planta como frutos, flores e cotilédones. 
Todos esses diferentes tipos de senescência compartilham programas internos comuns, ou seja, a mesma sequência de eventos citológicos e bioquímicos. Essa sequência de eventos se dá por 4 fases: degradação, onde ocorre a síntese de enzimas hidroliticas como proteases, lipases e nucleases; remobilização, em que há translocação de substâncias orgânicas e minerais do órgão senescente para o corpo principal da planta para que no processo de envelhecimento daquela planta e subsequente abscisão, os minerais que estavam contidos nela não sejam perdidos por toda a planta; amarelecimento em decorrência da degradação de cloroplastos que contem a clorofila e produção de novos pigmentos como os carotenoides; e pôr fim a degeneração de organelas celulares, em que ocorre primeiro redução do citoplasma, depois a degradação dos ribossomos e o núcleo é a última organela a sofrer degeneração. 
Abscisão foliar: Etileno promove a abscisão ativando enzimas que causam a dissolução da parede celular das células da camada de separação.