Biogeografia de Ilhas

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Padrão: Relação espécies-área
- Um padrão muito importante para conservação.
Uma das constatações mais antigas da ecologia, pelo menos do século XVIII, é a de que as ilhas são mais pobres do continente em espécies em qualquer coisa. Uma ilha tem menos espécies de mamíferos, aves, plantas, e etc.
A explicação mais intuitiva é a que as ilhas têm menos espécies de qualquer coisa do que o continente por causa do seu isolamento, a dificuldade de as espécies chegarem às ilhas. O principal determinante da pobreza determinante das ilhas seria seu isolamento. O único problema é que essa afirmação é demonstravelmente falsa.
As ilhas são formadas basicamente de dois modos: primeiro ela pode ser formada no meio do oceano por eventos de orogenia (formação de montanhas – ligada a vulcanismos ou encontro de placas), sem nunca ter tido contato com o continente, formadas no meio do mar e, por isso, chamadas de ilhas oceânicas. Exemplo: Ilha de Cracatoa. Da ilha original de Cracatoa 2/3 dela desapareceu, mas o magma lançado no oceano desenvolveu uma nova ilha – “filha de Cracatoa”. Outro exemplo de uma ilha vulcânica é a Ilha de Surtsey. Existe uma variação que é quando uma ilha desenvolve um cinturão de coral vivo ao redor dela, e ela por orogenia começa a afundar (subducção – o solo afunda nas falhas das placas tectônicas), e o coral fica na superfície. O coral cresce e cria um cilindro de até 100s metros abaixo do nível do mar (sendo até 40m de coral vivo), e acima do nível do mar só resta coral. Esse tipo de ilha é chamado de Atol.
O segundo tipo de ilha é a Ilha “Continental”, “Ponte-continental”, ou de “Paisagem Afogada”. Ela um dia fez parte do continente, mas foi separada do continente pela subida do nível do mar. O clima variou ao longo do tempo, sendo nas grandes glaciações a maior parte da água doce aprisionada nas calotas de gelo, e como consequência o nível do mar já foi bem mais baixo. No Sul e Sudeste do Brasil, o nível do mar já foi 130 m mais baixo do que hoje. Qualquer ilha que esteja no Sul e Sudeste do Brasil, que é separada do continente por uma profundidade de menos de 130 m já foi parte do continente, como o caso de Ilha Grande, Ilha Bela, Itacuruçá e etc. (Fernando de Noronha é oceânica).
Testando a hipótese de que a razão da baixa riqueza nas ilhas é seu isolamento, baseando-se nesses dois tipos de formação das ilhas, se dá por comparar a riqueza nas ilhas oceânicas versus as ilhas continentais. Se essa for mesmo a razão, então as ilhas continentais deveriam ser bem mais ricas que as ilhas oceânicas, porque na oceânica a espécie precisaria chegar, já na continental ela já estaria lá quando a ilha foi separada do continente. 
Ao comparar uma ilha continental com uma oceânica do mesmo tamanho, a continental normalmente tem um maior numero de espécies. Mas se comparar uma ilha continental pequena com uma oceânica grande, a oceânica tem muito mais espécies do que a continental pequena. Sinal de que algo mais influência nesse padrão e não só o isolamento.
Outro fato é que as ilhas oceânicas têm idades de formação diferentes e quando compara uma ilha muito mais antiga com uma muito mais recente, a ideia é de que a oceânica mais antiga seria mais rica em espécies do que a mais recente – todo o resto sendo igual, se a razão da riqueza for baseada no isolamento, porque dessa forma teria tido mais tempo para as espécies chegarem a ela. Entretanto, isso também é demonstravelmente falso. Mas é claro que ilhas formadas há muito pouco tempo, tem muito poucas espécies, só que passando para ilhas de alguns milhares de ano isso já não faz muita diferença.
Claramente o isolamento pode contribuir para explicar o número de espécies, mas ele não é a causa principal. Outro fator está influenciando e ele já havia sido notado no próprio século XVIII. Um alemão em 1778 escreveu que o numero de espécies de qualquer coisa encontrado em uma ilha era aproximadamente proporcional por circunferência* de uma ilha. *Circunferência era na verdade a área. 
Ele foi o primeiro a relacionar a riqueza ao tamanho da ilha, em que ilhas maiores têm maior diversidade. Até o século XX não havia uma descrição quantitativa, nada que dissesse como o número de espécies aumentava com as ilhas. E, além disso, ao colocar no eixo y o número de espécies e o tamanho da ilha no eixo x, viram que não era uma relação linear. Número de espécies aumenta com a área e aumenta de forma não linear.
A razão espécie-área permaneceu sendo não quantitativa até o início do século XX quando Orloff Arhenius formula a primeira relação quantitativa. A relação que Arhenius propôs era: 
(Power Function – Função Potencial). Relaciona o número de espécies com a área, e diz que o número de espécies é = uma constante x a área ^ outra constante.
S= número de espécies
A= área em qualquer unidade que queira se medir, mantendo-se consistente a essa unidade
Cada ponto do gráfico é uma ilha, que tem um número de espécies e uma área.
Linearizando esse modelo, aplicando log nos dois lados, temos:
Esse é o melhor modelo por ser ajustar melhor aos dados na maior proporção de dados reais. Existem conjuntos de dados que são melhores explicados por outros modelos, mas isso é exceção, na maioria dos casos é esse modelo de Função Potencial Linearizada.
A técnica que encontra a reta que melhor se ajusta ao conjunto de pontos é a regressão linear. Existe um termo em terminologia de regressão, para a distância perpendicular entre cada ponto e a reta de melhor ajuste, que é o Residuals (resíduo – variação residual que não é explicada pelo modelo).
As constantes:
-A constante log c, por ser uma equação da reta, ela dá interseção. Altura em que a reta corta o eixo y. O log c é o número de espécies encontrado em uma ilha cuja área tende a zero. 
-A constante z. Na equação da curva, associada ao x, ela é a inclinação da reta. A inclinação da reta é a tangente do ângulo (cateto oposto/cateto adjacente). O cateto oposto é o delta log S (variação do logaritmo número de espécies na ilha mais rica e menos rica); O cateto adjacente é o delta log A (variação do logaritmo da área entre a maior ilha e a menor ilha). Matematicamente:
DELTA log S/ DELTA log A
O valor de log c depende de: táxon e latitude. Latitude porque existe um gradiente latitudinal de diversidade, em que há mais espécies de qualquer coisa próximo ao Equador do que espécies de qualquer coisa nas altas latitudes (pelo menos nos ambientes terrestres). Uma ilha nos trópicos tem mais espécies que uma ilha no Ártico – sendo as duas do mesmo tamanho, e o log c dela vai ser mais alto por causa de gradiente de diversidade. *A maioria dos trabalhos de relação espécies-área são realizados em ilhas de um mesmo arquipélago, porque nessas ilhas elimina o gradiente latitudinal.* Já no caso do táxon, que é o mais importante para biologia da conservação, depende da capacidade do táxon de suportar uma pequena área. Ilha de 100 x 100 teria 0 felinos, e outros mamíferos; já de aves podem ter algumas espécies; e quanto a insetos teriam várias; bactérias milhares. Log c para cada relação espécie-área é fortemente dependente da capacidade do táxon de não necessitar uma área mínima muito grande para viver, manter uma população.
O valor de z, que é a constante mais importante na biologia da conservação, tendo a definição ecológica e a conservacionista. A ecológica obtém-se seguindo a direção da esquerda para a direita, sendo a taxa de aumento do logaritmo do número de espécies com o aumento do logaritmo da área. Taxa pela qual o número de espécies aumenta com a área disponível. A conservacionista percorre a curva da direita para a esquerda, e a definição de z vira a taxa de perda de espécies com a redução da área.
Existe a possibilidade de um z baixíssimo, em que o número de espécies quase não aumenta com a área, ou de um z altíssimo, em que o número de espécies aumenta muito rapidamente com a área. Sendo que analisando os dados dos pesquisadores, os valores de z não variam aleatoriamente – e sim dentrode uma faixa. Z não é o mesmo para qualquer relação espécies-área; cada relação espécies-área vai ter uma equação e um z. Esses z diferem mas eles também não se diferem infinitamente, eles diferem geralmente dentro de uma faixa de 0,18 – 0,35. 
Para notar a importância dessa faixa de valores do z, imaginando um planeta em que z fosse 1, a variação no número de espécies e áreas seria igual. E portanto, a perda no número de espécies seria a mesma da perda da área, ou seja, se perdesse 90% da área, perderia 90% das espécies. Na Terra, Z é muito menos íngreme do que isso (é muito menor que 1), então na verdade o número de espécies diminui muito mais devagar do que a área diminui (cresce mais devagar do que a área cresce também). Vivemos em um ambiente Mata Atlântica em que 93% da área foi destruída, e a Mata Atlântica deve ter perdido 15/20% das suas espécies no máximo. Se Z fosse 1 não teríamos mais nada para conservar.
Um modo de visualizar essa relação na prática foi dado por um pesquisador que disse que ir a uma ilha 10 x menor, encontraria a metade das espécies, e se ao invés disso for a uma ilha 10 x maior encontraria aproximadamente o dobro das espécies. Conhecido como macete de Darlington. Há de existir uma equação da reta espécies-áreas tal que ir a uma área 10 x maior corresponda a um dobro de espécies e ir a uma área 10 x menor corresponder à metade de espécies; e isso corresponde intuitivamente a um z, que seria o Z de Darlington. O Z de Darligton a um z de 0,301. Isso comprova como as relações são rasas, e não lineares, porque senão indo a uma área 10 x menor, encontraria 1/10 das espécies da outra. 
Esse dá um poder de predição espacial muito bom. É possível estimar quantas espécies tem de um determinado táxon em um lugar que nunca foi, desde que haja uma relação espécies-área significativa para um determinado táxon em uma determinada região. A previsão pode ser para o espaço, mas o que se faz rotineiramente em conservação em relação a espécies-área são predições no tempo, porque do mesmo modo que se faz uma previsão no espaço dá para fazer uma previsão no tempo. Então se, por exemplo, destruir uma área de 90%, sobrar 10%, sabe que não são todas as espécies que vão poder ser conservadas, e que devem ser conservadas apenas 50% (levando em conta o macete de Darlington).
Causa do padrão: Teoria de Biogeografia de Ilhas
As relações espécies-áreas antes eram consideradas um padrão empírico, até que a explicação surgiu e se popularizou com o modelo de Equilíbrio Insular, que foi o coração da teoria de biogeografia de Ilhas de McArthur e Wilson, e que foi formulado por outros dois pesquisadores, Dammerman e Moore (que chegaram à mesma relação independentemente).
O número de espécies numa ilha é resultado de um equilíbrio dinâmico entre a taxa de extinção das espécies presentes na ilha, e a taxa de imigração das espécies novas a ilha, sendo o número – de espécies - uma constante, e identidade das espécies em contínua mudança.
 A ideia central do livro é baseada em premissas simples como no modelo: uma ilha; um táxon de aves; um continente em frente à ilha. No continente há “p” espécies de aves (colonizadores potenciais - que podem um dia chegar à ilha). A ilha é oceânica e não tem ainda nenhuma vida, vazia em espécies. Vendo como o numero de espécies variaria na ilha em que no eixo vertical “E” e “I”, em que E é a taxa de extinção de espécies presentes na ilha e I é a taxa de imigração de espécies novas à ilha. No eixo horizontal, está “S” que é o numero de espécies presentes na ilha. Eles estudaram então como a taxa de extinção nas ilhas e a taxa de chegada de novas espécies na ilha variavam com o número de espécies já presentes na ilha, que é o modelo do Equilíbrio Insular. 
O número máximo de espécies que pode ter na ilha é “p” na hipótese de que todas as espécies do continente cheguem à ilha. Como varia a taxa de extinção das espécies presentes na ilha, à medida que a ilha é colonizada, e o número de espécies aumenta.
Taxa de extinção: número de espécies extintas na ilha por unidade de tempo. A taxa de extinção deveria aumentar com o número de espécies da ilha. Sendo que esse aumento não é linear, ela aumenta exponencialmente, aumenta mais rápido que o número de espécies na ilha. Quando tem 0 espécies na ilha a taxa de extinção é 0. À medida que começa a ter imigração e as espécies começam a aumentar, a taxa de extinção aumenta, porque agora tem mais espécies para se extinguir. 
Fazendo um parênteses: se pensar em termos de indivíduos. Ilhas maiores suportam mais indivíduos do que ilhas menores, seja de qual for a espécie. Pensando em aves, por exemplo, se uma ilha tem a capacidade de suportar 1000 indivíduos de aves e chega 1 espécie de ave colonizando essa ilha, o tamanho da população dessa espécie vai ser 1000. Agora no momento em que a ilha tiver 10 espécies o tamanho populacional médio de cada espécie vai ser 100. E 100 espécies o tamanho populacional médio será de 10 para cada espécie. Uma população de 10 indivíduos está muito mais sujeita a extinção do que uma de 1000, seja por motivos aleatórios ou interações e etc. Elas são muito sujeitas a extinção simplesmente por serem pequenas. 
Além do fato de ter mais espécies disponíveis para se extinguir, cada uma dessas espécies vai ter uma probabilidade de extinção muito maior pelo seu tamanho populacional. Somando os dois efeitos a taxa de extinção aumenta muito mais rápido que o número de espécies presentes.
Taxa de imigração de espécies nova à ilha: quantas espécies que não estão já nas ilhas, e estão chegando por unidade de tempo (quantas espécies novas estão chegando por unidade de tempo, e não indivíduos – porque se chegasse um individuo de uma espécie que já estava na ilha, seria taxa de imigração de indivíduos). Se houvessem “p” espécies na ilha, a taxa de imigração seria 0, porque não haveria novas espécies imigrando. A taxa de imigração de espécies novas é mais alta no início e iria decaindo com o tempo. Mas a relação não é linear, e sim decai exponencialmente. Dentro de um táxon o que difere é a capacidade de dispersão. Depois que chegarem as aves que dispersam bem, a taxa de imigração de espécies novas (espécies novas chegando por unidade de tempo) vai decair, porque quem falta chegar são as más dispersoras.
Não esquecer que esse processo está em equilíbrio dinâmico. Tem espécies chegando a todo tempo, e espécies sendo extintas todo o tempo. No gráfico tem um ponto em que a curva de extinção cruza com a curva de imigração. Esse ponto quer dizer que o número de espécies que estão se extinguindo é o mesmo do número de espécies que estão chegando (as curvas estão no mesmo valor). Se o número de espécies da ilha está abaixo desse ponto, a imigração é mais alta que a extinção e o número de espécies vai continuar subindo; se passar desse ponto a extinção é maior que a imigração, então o número de espécies vai diminuir. Esse ponto é então um ponto de equilíbrio estável. Esteja o número de espécies onde estiver, vai convergir para ele. 
O ponto de equilíbrio dinâmico foi chamado por McArthur e Wilson de “^S”. Imagina-se então que em uma ilha com número excessivo de espécies, haverá uma alta extinção e vai diminuir o número de espécies; e numa ilha de inicio de colonização tem pouca gente para se extinguir, mas a imigração ainda é muito alta porque estão chegando os bons dispersores e, portanto o número de espécies vai aumentar.
O número de espécies é uma constante e sua identidade é um continuo aumentando. I e E se equilibram em valores não nulos de ambos, isso quer dizer espécies estão chegando e se extinguindo, tendo uma substituição da identidade das espécies o tempo todo. Essa substituição ocorrendo o tempo todo é classificada como “Turn Over”. 
Isso foi observado, por exemplo, por Diamond, no Canal da California, com várias ilhas amostradas pelos primeiros ornitólogos científicos 100 anos antes de sua visita. Se existe o “turn over”, voltando 100 anos depois deve encontrar o mesmo numero de espécies (pequenasvariações), mas deve encontrar várias trocas nas identidades das espécies das que haviam sido documentadas 100 anos antes. Esse é um padrão natural, sem a influência antrópica. 
Como o modelo do Equilíbrio Insular poderia explicar as relações espécies-área. As relações espécies-áreas são entre ilhas. Então adicionando mais uma Ilha (Grande) no modelo, uma ilha maior que a original. 
Para um mesmo numero de espécies na ilha Grande comparada com a original, a taxa de extinção de espécies deve ser menor, porque agora a área é maior para o mesmo número de espécies, e portanto o tamanho médio da população de cada espécie é maior, estando assim menos sujeita a extinção. A curva de extinção de espécies da ilha grande passa abaixo da curva de extinção de espécies da ilha original.
Quanto à taxa de imigração de espécies novas a Ilha Grande, ela é maior. A razão é o target effect (efeito de alvo). Para uma espécie que está chegando à ilha pela primeira vez, é mais fácil encontrar uma ilha grande do que uma ilha menor, até porque as espécies de aves, por exemplo, costumam primeiro visualizar a ilha e depois migrar até lá. Mesmo para espécies que são levadas pela corrente, vão com mais facilidade aportar em uma ilha grande do que uma pequena. A taxa de imigração, para o mesmo número de espécies, seria maior porque as espécies tem mais facilidade para chegar.
Cruzando as duas curvas, dá para ver que o ponto de equilíbrio da ilha grande é maior que o da original. O que demonstra uma relação espécies-área. Incidentalmente uma relação dessas feita a partir de um gráfico desse, é bastante rasa, o aumento é lento como ocorre na natureza. 
Também se leva em consideração a distância de uma ilha para o continente, embora ela não seja o principal fator regulando a diversidade das espécies. Adicionando ao modelo então uma Ilha Longe. A taxa de imigração de espécies a ela vai ser menor – porque as espécies terão mais dificuldade de chegar a ela. Por outro lado à distância não tem muita influência na taxa de extinção de acordo com McArthur e Wilson. Resultando dessa forma, pelo fato de a taxa de imigração ser menor, um ponto de equilíbrio menor. Ou seja, tendo uma área igual a ilha mais distante tem menos espécies.
Resumindo: O principal determinante do número de espécies é a área. Existe uma relação espécies-área que é não linear e que é muito forte. Também existe uma relação espécie-distância que também é não linear e é mais fraca. Análise de regressão, tem a R² - quanto da variância de y é explicada pelo x. Pode haver regressão múltipla, em que y é explicado por mais de uma variável. No caso de ilhas há duas variáveis explicando o número de espécies: área (explica 80%) e distância (10%). Se tirar o efeito da área, o da distância aparece. Mas com os dois juntos, o que existe na natureza é uma relação espécies-área. Esses dois fatores juntos, tipicamente explicam mais de 90% da variância do n° espécies. O resto é explicado por topografia de ilhas, heterogeneidade e etc.
Para demonstrar o efeito da distancia no gráfico de espécies-área, deve se levar em consideração o resíduo (distância perpendicular entre cada ponto e a reta). Em uma relação espécies-área temos pontos acima e abaixo da reta. Um ponto abaixo da reta em terminologia de regressão tem um resíduo negativo, e quer dizer que ele tem menos espécies do que estaria predito apenas pela sua área. E um acima da reta, mais espécies do que seria predito apenas pela sua área. Se tiver um efeito da distância, a maior parte dos pontos abaixo da reta são ilhas distantes (resíduos negativos), e os pontos acima tendem a ser ilhas próximas (resíduos positivos). 
Isso é importante para conservação porque nós fazemos ilhas. Nós pegamos habitats naturais que antes eram contínuos e transformamos em coleções de pequenos fragmentos, ilhas virtuais, ou ilhas de habitats. Quando você usa relação espécies-área para tentar explicar o numero de espécie em relação a área, tipicamente na maioria dos casos essa relação funciona muito bem. A diferença de relações espécies-área em ilhas de habitat é que na verdade ela tem um z menor. Ilhas naturais separadas pelo mar tem o z na ordem de 0,18-0,25. Ilhas de habitat não são separadas pelo mar e sim por uma matriz, e o z está entre 0,12-0,25. Há uma sobreposição entre as faixas. O log c é muito maior, e o z é mais baixo. Fragmentos pequenos são muito mais ricos que ilhas pequenas, porque as taxas de imigração de ilhas de habitat são maiores do que no mar. A taxa de extinção é muito alta nos fragmentos, mas elas estão sendo compensadas porque muitas estão chegando. No mar, numa ilha de 10 hectares também vão se extinguir toda hora pelas mesmas razões, mas não estão sendo tão compensados porque as espécies não estão chegando tanto lá. Em relação a uma ilha grande, e uma reserva grande, a diferença é muito pequena, porque a extinção é muito baixa nos dois, e não tem nada pra ser compensado por quem esteja chegando, elas não são espécies novas, a maioria já está lá. 
“Uma reserva de 1.000.000 hectares conserva um pouco mais de espécies do que uma ilha de mesmo tamanho, um fragmento de 10 hectares é péssimo em comparação a uma ilha de 10 hectares”. 
-Entendemos quantas espécies tem e porque esse número de espécies. Uma ferramenta preditiva, dentro de certas faixas de erro, sabendo quantas espécies vão restar com determinada mudança ambiental.