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MEMBRANA PLASMÁTICA, BIOPOTENCIAIS E BIOELETROGÊNESE A membrana plasmática é uma barreira física e uma barreira química que delimita o meio extracelular do meio intracelular. Essa barreira tem como característica uma permeabilidade seletiva, que seria a capacidade de se estar permeável só a alguns compostos e alguns íons em determinado momento. Basicamente é a capacidade de selecionar o que entra e sai em determinado momento. Uma das coisas que vai interferir nesse fenômeno é a própria composição da membrana plasmática. A membrana tem sua composição estrutural principal vários lipídios e eles possuem a propriedade de serem anfipáticos, ou seja, são polares e apolares ao mesmo tempo: parte da sua estrutura é polar e tem afinidade hidrofílica e a outra estrutura é uma cauda apolar, ou seja, hidrofóbica. Por causa dessa propriedade, a parte apolar de um fosfolipídio tente a entrar em contato com a parte apolar de outro fosfolipídio, formando a estrutura básica da membrana, a camada lipídica, onde o meio interno é completamente apolar e o meio externo é composto pelas cabeças polares dos lipídios. Em 1972 Singer e Nicolson propuseram o modelo do “moisaco fluido” que seria dizer que a membrana plasmática dos seres vivos é uma bicamada lipídica, mas também há proteínas que podem estar associadas aos dois lados da membrana ou transpassar essa membrana, há carboidratos associados a membranas ou as proteínas (glicocálix) e esse mosaico não é estatístico e sim pode se movimentar (fluidez). O que determina se um composto consegue ou não atravessar a membrana? A bioeletricidade tem a ver com a passagem dos ións – estruturas eletricamente carregadas – através da membrana. Existem três fatores que impedem/permitem a passagem de um composto pela membrana: • Tamanho: quanto maior a molécula, mais dificuldade e quanto menor a molécula, mais fácil a passagem; • Polaridade: por causa da disposição dos lipídios em formar uma camada interna totalmente apolar, estruturas polares não passam a membrana com facilidade. Já estruturas apolares conseguem transpor a membrana com mais facilidade; • Carga: moléculas podem estar eletricamente carregados e nenhum elemento com essas características consegue atravessar a membrana por causa da diferença de potencial entre o meio externo e o meio interno. Todos esses compostos que não conseguem atravessar a membrana naturalmente, só conseguem ser transpor a membrana através da ação de proteínas transportadoras, que são aquelas proteínas que transpassam a membrana de uma extremidade a outra. Existem dois tipos de proteínas transportadoras principais: as carreadoras e as canais. Ambas as proteínas não estão abertas e funcionando o tempo inteiro. Elas precisam de um sinal intracelular que indique a elas o transporte do soluto e elas são altamente especificas, ou seja, existe uma proteína especifica para um soluto especifico. No caso das proteínas carreadoras, elas têm sítios de ligações que possuem alta afinidade pelo soluto alvo do transporte. Quando algo se liga a esse sitio, a proteína sofre uma modificação conformacional que permite o transporte do soluto de um lado para o outro. As proteínas carreadoras e canais podem ser ativadas por estímulos químicos ou por voltagem, ou seja, uma corrente elétrica. E existe o transporte ativo, que transporta sempre com gasto de energia – já que transporta contra o gradiente de concentração – e o transporte passivo, que é um transporte a favor do gradiente. Bioeletricidade A passagem de íons pela membrana, geram uma corrente que produz o que conhecemos por bioeletricidade. A bioeletricidade é proveniente da abertura e do fechamento coordenado de proteínas canais – que nesse caso são chamadas de canais iônicos pois são especificas para essas partículas eletricamente carregadas – que vão permitir a entrada e saída desses íons da célula em determinado momento. Esse fluxo de íons coordenado com essa abertura e fechamento de canais vai transferir um impulso elétrico através da membrana, que é responsável por exemplo, pelas comunicações do nosso sistema nervoso (interpretação dos estímulos que o corpo recebe, tanto físico quanto químicos). Na figura abaixo, a bola azul está representado uma celula neuronal que se encontra em potencial de repouso e no qual possui vários compostos em concentrações diferentes no meio extracelular e no meio intracelular. As moleculas de K+ e Na+ são responsaveis pelo potencial ação da celula (estimulo eletrico) e como são íons elas só conseguem ser transportadas para dentro ou para fora da celula por meio de proteinas canais. Apesar das duas moleculas responsaveis pelo estimulo eletrico da celula terem carga positiva, o interior da celula é negativo por causa de outros componentes que tem carga negativa e se encontram em maior quantidade dentro da celula, como proteinas, ácidos nucleicos e aminoácidos. Essas particulas negativas, por força eletrica de atração, atraem as particulas as particulas positivas do lado exterior e esse fenomeno causa o que chamamos de potencial de membrana: que é a diferença de potencial do meio externo para o meio interno. Existem duas forças envolvidas na passagem de moleculas do meio externo para o interno e vice-versa: o gradiente de concentração e o gradiente eltroquímico – caso seja uma particula eletricamente carregada. No caso do gradiente de concentração, os solutos tendem a se transferir de um gradiente mais concentrado para o menos concentrado para entrar em equilibrio. No caso do gradiente eletroquimico, o positivo tende a ir para o negativo e o negativo para o positivo (força de atração). Porém como a membrana é instrasponivel para essas cargas, elas ficam em torno da membrana, criando a diferença de potencial (potencial de membrana). Como eu sei qual é a força que tá realmente influenciando na passagem de um íon de um lado para o outro? No caso do sódio – que é um cation, ou seja, uma particula positiva – a força eletroquimica dele vai tentar trazer o sodio para dentro da celula que é mais negativa. Porém a concentração de sodio é muito maior do lado de fora do que do lado de dentro, então a força do gradiente de concentração também vai tentar levar esse Na+ para dentro da celula, ou seja, as duas forças convergem pro mesmo objetivo. No caso do K+ - que também é uma particula positiva – o interior da celula, que é onde ele se encontra em maior quantidade, é negativo, então ele não terá atração elétrica pelo exterior, ou seja, o gradiente eletroquimico irá tentar manter ele dentro da celula. Porém há muito potássio dentro do que do lado de fora, então o gradiente de concentração irá tentar expulsar o potássio para fora da celula. Nessa caso, qual a força que ganha? A força do gradiente de concentração ou a força do gradiente eletroquimico? Para isso existe a Equação de Nerst. No caso do K+ o gradiente de concentração é muito mais forte que o gradiente eletroquimico, então a tendencia do potassio sair é muito maior do que ele se manter dentro da celula. Isso ocorre porque dentro da celula esse potássio já está muito proximo do potencial de equilibrio dele que é -100mV. Então se ele estivesse mais distante desse potencial de equilibrio, a força eletroquimica seria maior para mantê-lo dentro da celula. Potencial de Ação No eixo y está o potencial interno da membrana ao longo do tempo, que é o eixo x. Então a membrana que estava a -60mV se encontrava no estado de repouso, que é o estado polarizado – é um estagio como se estivesse aguardando o estimulo. Quando o potencial começa a mudarde negativo para positivo, é a fase que chamamos de despolarização e isso acontece pela entrada de Na+ na célula. No momento que entra Na+ na celula, esse Na+ tende a modificar o potencial de equilibrio da membrana para o mais proximo possivel do potencial de equilibrio do proprio sódio, que é +65Mv. Depois dessa fase, ocorre a repolarização, que é o reestabelecimento da voltagem para o mais proximo do potencial de repouso e isso ocorre pela saída de K+ da celula e já não está mais acontecendo a entrada de Na+. Então, nessa fase, quem irá “ditar” o potencial de equilibrio será o K+, no qual seu potencial de equilibro é em torno de -100Mv. Por causa desse potencial de equilibrio de -100Mv que costuma ser mais baixo do que o proprio potencial de repouso de muita das celulas excitáveis, pode ocorrer uma hiperpolarização, que é quando a diferença de potencial interna está ainda mais baixa que o potencial de repouso. Depois de todas essas fases – em que K+ saiu da celula e Na+ entrou na celula – é preciso a ação de um mecanismo que reestabelça a concentração desses íons na celula para que seja possivel realizar um novo potencial de ação e para isso existe a Bomba de Na+/K+ ATPase. Nos casos citados anteriormente, tanto a entrada de Na+ na celula quanto a saída de K+ da celula estão ocorrendo a favor do gradiente de concentração, já que existe pouco Na+ dentro da celula e pouco K+ fora da celula e estão ocorrendo atraves das proteinas canais. Já para reestabelecer o gradiente anterior, será preciso transportar esses solutos contra o gradiente de concentração e por isso a bomba de Na+/K+ gasta ATP. Canais de Sódio e Potássio Existem dois tipos de canais de sódio: os quimio-dependentes e os voltagem- dependentes e já para os canais de potássio só existem os voltagem- dependente. Isso significa a forma pela qual esses canais são ativados e se abrem para permitir a entrada do íon. No caso dos canais de voltagem-dependente, a voltagem com o qual cada canal se abre é especifica de cada canal e isso se chama de potencial de excitabilidade ou limiar de excitabilidade. Na fase de despolarização da membrana plasmática, a mudança do potencial interno é gradativa, primeiro pela abertura dos canais quimio-dependentes – que estão em menor quantidade na membrana – e depois pela abertura dos canais voltagem-dependentes – a mudança de voltagem pela abertura dos canais quimio-dependentes que serve de gatilho para a ativação dos canais voltagem-dependentes. Essa mudança se dá no sentido do potencial de equilíbrio do Na+. Aguardando estimulo Estimulado No pico do potencial de ação duas coisas começam a acontecer: os canais de Na+ começam a se inativar e os canais voltagem-dependente de K+ começam a se ativar, pois atingem seu potencial de excitabilidade. Então ao mesmo tempo que o fluxo de Na+ para dentro da célula vai diminuindo, o fluxo de K+ para fora da célula vai aumentando. A inativação dos canais de Na+ impede que depois de um tempo eles sejam reativados durante um tempo, o que causa o período refratário, que é um período onde não é possível que ocorra um potencial de ação em cima do outro. Então o potencial de ação so será produzido nas células que estão em potencial de repouso aguardando o estimulo e as que estão inativadas não, já que elas acabaram de receber um estimulo. A condutância significa o quanto do Na+ está entrando na célula ao longo do tempo (condutância do Na+ ) e o quanto de potássio está saindo da célula ao longo do tempo (condutância do K+). Enquanto está ocorrendo a despolarização, o fluxo de Na+ está aumentando gradativamente para dentro da célula. Em um certo potencial, os canais de Na+ são inativados e no mesmo potencial antes do pico de Na+ já começa a sair K+ da célula, em quantidades menores. O pico da saída de potássio só se dá quando o sódio já começa a parar de entrar na célula, ocorrendo então a repolarização. GNa+ e GK+ se refere ao quanto desses íons é conduzido pelos seus Respectivos canais (o quão permeável a membrana está). ENa+ e EK+ são os potenciais de equilíbrio dos íons sódio e potássio respectivamente. O potencial da célula se move para o potencial de equilíbrio daquele íon que a célula está permeável em cada momento. Período Refratário É o período onde não é possível produzir um novo potencial de ação ou pelo menos não um tão intenso ou tão perfeito quanto o anterior. Existem dois tipos de período refratário: o absoluto e o relativo. No período refratário absoluto não é possível ter outro potencial de ação em cima dele porque os canais ou já estão abertos ou já estão fechados e não irão se modificar enquanto o estimulo não acabar. Ele só poderá receber um novo estimulo no período refratário relativo, desde que esse estimulo seja maior do que o anterior, mas ainda sim o potencial de ação será menor do que o anterior, pois nem todos os canais de entrada de Na+ serão reativados. Potencial de ação do coração x potencial de ação da contração muscular: os potenciais de ação diferem em cada tecido.
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