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ESTUDO COMPARATIVO DOS ANCESTRAIS HOMINÍDEOS COM O Homo sapiens sapiens UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL INSTITUTO DE CIÊNCIAS BÁSICAS DA SAÚDE – ICBS Karine Duarte Curvello Porto Alegre, 06 de Junho de 2014. Sumário Introdução .......................................................................................................................... 03 Sahelanthropus tchadensis ................................................................................................ 04 Orrorin tuginensis .............................................................................................................. 06 Ardhipithecus kadabba ...................................................................................................... 08 Ardhipthecus ramidus ........................................................................................................ 10 Australopithecus anamensis ............................................................................................... 13 Australopithecus afarensis ................................................................................................. 16 Australopithecus africanus ................................................................................................ 19 Australopithecus garhi ....................................................................................................... 22 Paranthropus aethiopicus .................................................................................................. 24 Paranthropus boisei ........................................................................................................... 25 Paranthopus robustus ........................................................................................................ 27 Homo habilis ...................................................................................................................... 29 Homo erectus ..................................................................................................................... 31 Homo ergaster .................................................................................................................... 34 Homo heidelbergensis ........................................................................................................ 37 Homo florisienses ............................................................................................................... 40 Homo neanderthalensis .................................................................................................... 43 Homo sapiens ..................................................................................................................... 45 Conclusão .......................................................................................................................... 49 Referências ......................................................................................................................... 50 Introdução Ao contrário de todas as outras espécies de hominídeos, o Homo sapiens não tem um verdadeiro espécime. A espécie, a qual todos os seres humanos que vivem neste planeta pertencem, é a do Homo sapiens. Em outras palavras, não há um determinado “Homo sapiens” reconhecido pelos pesquisadores como sendo a amostra que deu origem a esse nome. A maioria das espécies de hominídeos tem suas próprias características, enquanto nós, os Homo sapiens, temos as nossas influenciadas por: condições sociais, estilo de vida, cultura, entre outros fatores. Dentre os quais, o mais significativo é a possibilidade de escolhas, peculiaridade propiciada pela capacidade de raciocínio, desenvolvida nesta moderna espécie. O objetivo deste trabalho é estabelecer comparações anatômicas de cada um dos ancestrais com o Homo sapiens. Sahelanthropus tchadensis Sahelanthropus tchadensis é uma espécie extinta de hominídeo que é datado entre 6 e 7 milhões de anos atrás. Não está claro se ele pode ser considerado como um membro da tribo Hominini, devido à escassez de fósseis conhecidos. De acordo com informações recentes, o fêmur de um hominídeo poderia ter sido descoberto ao lado do crânio, mas nunca publicado. O nome do gênero Sahelanthropus é formado pela junção de Sahel, região africana onde a espécie foi descoberta, e anthropos, que significa homem em grego. De modo que, literalmente, o termo significa "homem do Sahel". Já o cognome específico tchadensis refere-se ao Chade, país em que este hominídeo foi encontrado. Além do parcial crânio apelidado de Toumai, que significa "esperança de vida" na linguagem Dazaga falada em Djurab, região desértica do Chade, na África central; há cinco pedaços de mandíbula e alguns dentes localizados, conclui-se ser uma cabeça que mistura características primitivas e aprimoradas. A caixa craniana tem entre 320 a 380 cm³ de volume, semelhante a dos chimpanzés, e é notavelmente inferior ao volume da dos humanos, que é de aproximadamente 1.350 cm 3 . Seu desgaste canino é semelhante a de outros macacos da época do Mioceno. O crânio é uma evidência de que a espécie tinha um cérebro pequeno e um rosto inclinado, como um chimpanzé. O tamanho do crânio sugere que o indivíduo é do sexo masculino. Os dentes, cumes da testa e estrutura facial diferem muito daqueles encontrados nos Homo sapiens. As características cranianas mostram um rosto mais liso, arcada dentária em forma de “u” com pequenos caninos, um anterior forame magno, e cumes da testa pesados. A maioria dos homens primatas têm dentes caninos longos, usados para Figura 2: Localização de descoberta de fósseis da espécie Sahelanthropus tchadensis. © 2013 Nature Education imagens Specimen Todos os direitos reservados. Figura 3: fóssil crânio. ameaçar e prejudicar outros machos. Pode ter havido uma menor concorrência entre homens desta espécie, ou talvez expressassem a agressividade de outras maneiras. Como não há restos postcranial (ou seja, os ossos abaixo do crânio) descobertos, não se sabe definitivamente se Sahelanthropus tchadensis era de fato bípede, apesar de sugerido pelo forame magno anteriormente colocado. Os fósseis foram descobertos no Deserto Djurab do Chade por uma equipe de quatro pessoas liderada por Michel Brunet. Todo o material conhecido de Sahelanthropus foi encontrado entre julho de 2001 a março de 2002. Os descobridores alegam que S. tchadensis é o mais antigo ancestral humano conhecido depois da separação da linhagem humana da dos chimpanzés. Figura 4: forame magno. © 2013 Nature Education Imagem do Sahelanthropus. Todos os direitos reservados. Orrorin tuginensis Orrorin tugenensis é uma das primeiras espécies postulada de Homininae, estimado em 6,1 a 5,7 milhões de anos e descobertos por uma equipe liderada por Brigitte Senut e Martin Pickford em 2000. O nome do gênero Orrorin (plural Orroriek) significa "homem original" em Tugen, dialeto nativo do Centro-Oeste do Quênia, e o nome da única espécie classificada tugenensis, deriva da localização onde o primeiro fóssil foi encontrado, na região de Tugen Hills. A partir de 2007, vinte fósseis da espécie foram encontrados, vindo de um mínimo de cinco indivíduos. Entre eles incluem: a parte posterior de uma mandíbula em duas partes, uma sínfise e vários dentes isolados, três fragmentos de fêmur, um úmero parcial, uma falange proximal e uma distal do polegar. Orrorin tinha dentes pequenos em relação ao tamanho do corpo. A sua dentição difere do encontrado em Australopithecusem que os dentes da mandíbula são menores e menos alongados mésio-distal e o esmalte é mais espesso, assim como se diferem na presença de sulco mesial nos caninos superiores. Os caninos de Orrorin são simiesca mas reduzida, como os encontrados em macacos do Mioceno e chimpanzés fêmeas. Orrorin tinha pequenos pós-caninos e foi microdont como os seres humanos modernos, enquanto robustos Australopithecenes foram megadont . O tamanho dos ossos da coxa (fêmur) e do braço (úmero) sugere uma dimensão semelhante a um chimpanzé fêmea, entre cerca de 30 e de 50 kg. A parte superior do osso da coxa (fémur) é semelhante em tamanho aos de outros grandes macacos. Mas a parte angular mais se assemelha ao dos humanos modernos. Ele Figura 5: Amostra de fósseis descobertos. Figura 1: fóssil parcial do fêmur. Crédito de imagem: Chip Clark, Smithsonian Institution formou uma forte ponte com o quadril para suportar o peso do corpo, sugerindo que Orrorin tugenensis andava ereto. No fêmur, a cabeça é esférica e arredondada anteriormente; o pescoço é alongado e oval em seção e o trocânter menor projeta medial, isso sugere que a espécie era bípede, o resto do postcranium indica que subiu árvores. Enquanto a falange proximal é curva, a falange distal do polegar é de proporções humanas e, portanto, tem sido associada com “toolmaking” que é a fabricação de ferramentas, mas provavelmente deve ser associado a aprender habilidades úteis para arvorismo neste contexto. Os habitat em que O. tugenensis foi encontrado são reconstruídos como áreas de lagos e córregos próximos. Evidências da presença de animais não-hominídeos encontrados nesses locais indicam que esta espécie viveu em ambiente de floresta seca. Se a espécie é bípede, essas reconstruções ambientais contraria a crença generalizada de que o bipedalismo foi uma adaptação à vida na savana. Ardipithecus kadabba O Ardipithecus kadabba é um hominídeo fóssil descoberto entre 1997 e 2000 pelo paleoantropólogo etíope Yohannes Haile-Selassie na depressão de Affar, noroeste da atual Etiópia. Se estima que esta espécie viveu entre 5,54 e 5,77 milhões de anos atrás durante o final do Mioceno. Eles foram originalmente referidos como uma subespécie do Ardipithecus ramidus em 2001. Em 2002, seis dentes foram descobertos no Médio Awash, na Etiópia no sítio de Asa Koma. Os padrões de desgaste dentário confirmaram que os primeiros fósseis humanos foram de uma única espécie e não uma subespécie de A. ramidus, como se pensava. Os paleoantropólogos nomeiam de Ardipithecus kadabba, cujo nome é derivado da língua local Afar: “Ardi” significa 'terra' ou 'chão', e é combinado com a palavra grega latinizada "Pithecus”, que significa' macaco ', a especificidade kadabba significa "ancestral mais antigo". A dentadura mais primitiva obriga a uma diferencça taxonômica do A. ramidus. Sabe-se, pela análise dos fósseis, que o Ardipithecus kadabba é cerca de um milhão de anos mais antigo que o A. ramidus. Possuía grandes caninos que se assemelham às de hominídeos posteriores, mas ainda projetados além da fileira de dentes. O Ardipithecus kadabba mostra uma postura ereta, mas com as dimensões de um moderno chimpanzé. Esta espécie humana é conhecida como recordista em fósseis de ossos pós-cranianos e conjuntos de dentes. Um osso do dedo do pé grande tem um amplo aspecto, robusto, sugerindo seu uso “push-off” em bípede. Entre os fósseis descobertos estão incluídos ossos da mão e pé, ossos parciais do braço e uma clavícula. O fóssil animal do local evidencia que os primeiros seres humanos lá viviam em uma mistura de florestas e pastagens, e tinha muito acesso à água através de lagos e nascentes. Figura 2: projeção cranial. Figura 3: Comparação da falange proximal do pedal de A. kadabba com aqueles de chimpanzé e A. afarensis. A presença de inclinação dorsal indicado por setas verdes. © 2013 Nature Education Top imagens adaptado de Haile Selassie- et al. de 2009. Todos os direitos reservados. Em vez de comer principalmente frutas e folhas macias, como os chimpanzés, há evidências de que Ardipithecus kadabba comiam uma variedade de alimentos fibrosos. Comprovada pelos dentes de trás dos Ardipithecus kadabba que são maiores do que de um chimpanzé, mas seus dentes da frente são mais estreitos. Esta evidência sugere que esta espécie fez a maior parte de sua mastigação na parte traseira de sua boca. Este tipo de mastigação iria se concentrar em comer alimentos fibrosos e duros. Não há nenhuma evidência de quaisquer atributos culturais específicos, mas que pode ter utilizado ferramentas simples, semelhantes aos utilizados por chimpanzés modernos, incluindo: galhos, paus e outros materiais de plantas que foram facilmente moldado ou modificado. Estes podem ter sido usados para uma variedade de tarefas simples, incluindo a obtenção de alimentos. E, pedras não modificadas, que são pedras não moldadas ou alteradas antes de serem utilizados. Essas ferramentas podem ter sido usadas para processar alimentos duros, tais como nozes entre outros. Ardipithecus ramidus Ardipithecus ramidus é sugerido como uma espécie descendente de A. kadabba. Espécimes de Ar. ramidus foram recuperados a partir da localidade de Aramis em Middle Awash, na Etiópia, pelo projeto Middle Awash e da localidade de As Duma em Gona, na Etiópia, pelo projeto de pesquisa antropológica Gona. Subsequentes descobertas de fósseis por Yohannes Haile-Selassie e Giday WoldeGabriel levariam a datação para em torno de 5.8 milhões de anos atrás. Ardipithecus ramidus é incomum entre as espécies de hominídeos mais antigos em ter um grande tamanho da amostra (110 espécimes de Aramis), a mais completa e importante delas é o recente esqueleto parcialmente descrito, apelidado de "Ardi". Ardi significa ‘solo’, ramid ‘raiz’, em amhárico, uma língua nativa onde foram encontrados os restos, ainda que pithecus venha do grego e signifique ‘macaco’. Foi descrito primeiramente por Tim White e sua equipe a partir do descobrimento na África Oriental no ano 1983 por meio de alguns maxilares. As principais características que apontam A. ramidus como hominídeo posterior, incluem: pequenos caninos sem poder de corte, pela falta de um aprimorando complexo funcional, forame magno posicionado anteriormente, um indicativo de bipedalismo, como a presença de uma maior incisura ciática, espinha ilíaca anterior inferior, inferida a lordose lombar e inclinação dorsal da falange pedal. No entanto, "Ardi" também mostra um número de caracteres primitivos, particularmente no postcranium: dedão completamente oponível, a ausência do arco longitudinal do pé, comprimentos proporcionais dos membros, e simiesca pelve mais baixa. Assim, "Ardi" mostra um mosaico inesperado de recursos aprimorados e primitivos que sugerem que era um bípede facultativo, capaz de subir nas árvores efetivamente por quadrupedia palmigrade. Figura 4: Top quadro: comparação dos dentes do A. ramidus (centro) com os dos humanos modernos (à esquerda) e chimpanzé (direita). Fundo quadro, esquerda: Comparações do inominado de A. Ramidus com os do homem moderno (Homo Sapiens), A. afarensis e chimpanzés (P. troglodytes). Quadro inferior, direita: Comparação do pé de A. ardipithecus com o de um ser humano moderno. © 2013 Nature Education Top fotos de quadros adaptados de White et al. de 2009; espécime imagens no quadro inferior de Lovejoy et al. 2009b, c. Todos os direitos reservados. O aspecto de um metatarso (osso correspondente ao pé) encontrado no depósito demonstra que o animalao qual pertence provavelmente se deslocava com seus membros inferiores, tal como um hominino. O Ardipithecus ramidus também se distingue por seus caninos superiores em forma de diamante, que são muito mais parecidos aos humanos que os caninos em "v" dos chimpanzés; além disso, os machos Ardipithecus, como os humanos, tinham os dentes caninos de tamanho similar aos das fêmeas. A polêmica em torno destes vestígios se centrou em se esta espécie pertencia ao ramo dos hominídeos bípedes (homininos) ou se colocava junto com os símios antropomorfos. A única estimativa de tamanho do corpo feita pelos cientistas até agora é baseado no esqueleto fêmeo parcial ("Ardi"). Ela é estimada em ter 120 cm de altura, pesava cerca de 50 kg. Com base no tamanho dos dentes caninos superiores, que nos homens não é muito maior do que os caninos de fêmeas, os cientistas não esperam que A. ramidus tenham se diferenciado muito no tamanho do corpo devido ao dimorfismo sexual, assim um indivíduo do sexo masculino teria sido semelhante a uma fêmea em tamanho. É possível que A. ramidus machos não tenham competido entre si pelo domínio e, portanto, não tinha necessidade de crescer mais em tamanho. Principais características: Volume cerebral: 350 cm³ Base do crânio: Larga Orifício Occipital: Posterior Dentes: Entre hominino e símio antropomorfo Incisivos: Grandes Molares: Quadrados Caninos: Forma de Diamante Esmalte: Duro Os fósseis de Ardi foram encontrados ao lado de restos faunísticos, indicando que ela viveu em um ambiente arborizado. O esmalte dos dentes em A. ramidus não era nem muito espesso, nem muito fino. Se o esmalte fosse espesso, significaria que comera alimentos abrasivos. Se o esmalte fosse fino, sugeriria que comiam alimentos mais macios, como frutas. Em vez disso, apresentam ter uma espessura de esmalte entre a de um chimpanzé e a de um Australopithecus, sugerindo uma dieta mista. No entanto, os tamanhos padrões do desgaste de incisivos indicam A. ramidus não era um frugívoro especializado (fruto-comedor). A. ramidus, provavelmente, também evitava alimentos duros, como eles não tinham as especializações posteriores para uma mascada pesada. Com o dimorfismo sexual conhecido por ter existido nos primeiros hominídeos, a diferença entre o Ardipithecus e o Sahelanthropus pode não ser grande o suficiente para justificar a separação entre as espécies. Figura 5: Fóssil/Fonte Primária: Crânio Ardipithecus ramidus - Múltiplas Visões Australopithecus anamensis O Australopithecus anamensis é uma espécie de australopiteco descoberta em 1994 por Meave Leakey no Norte do Quênia. Esta espécie foi batizada somente em agosto de 1995, seu nome deriva de anam que significa "lago" na língua Turkana local. Os fósseis (21 no total) incluem a mandíbula e maxila, fragmentos cranianos, e as partes superior e inferior do osso da perna (tíbia). Parte descobertos em 1994, em Kanapoi, e doze fósseis, sobretudo dentes, encontrados em 1988, na Baía de Allia, igualmente no Quênia. Além disso, um fragmento de úmero encontrado há 30 anos no mesmo sítio em Kanapoi agora é atribuído à esta mesma espécie. Em 12 de Abril de 2006 foram descobertos fósseis no deserto de Afar, na Etiópia, do Australopithecus anamensis. Os fósseis têm sido datados de 3,9 a 4,2 milhões de anos, sendo do início do Plioceno. A dentição é menos parecida com a dos macacos. O fóssil da tíbia indica que o A. anamensis era maior que o A. afarensis e o Ardipithecus ramidus, com um peso estimado entre 46 e 55 quilogramas. Australopithecus anamensis tem uma combinação de traços encontrados em ambos os macacos e humanos. A estrutura facial lembra a do A. Afarensis, tem uma aparência de macaco. O Australopithecus anamensis poderia, possivelmente, ter sido ancestral do A. afarensis. A anatomia semelhante a dos humanos indica que o A. anamensis era bípede na postura e na locomoção. A descoberta desta espécie forneceu uma nova data para o aparecimento da locomoção bípede, tendo ocorrido 500 mil anos antes da antiga datação, que foi para o A. afarensis. A extremidade superior da tíbia (osso da canela) mostra uma área expandida do osso e uma orientação da articulação do tornozelo como em humanos, indicativo de caminhar regularmente bípede. Antebraços longos e características dos ossos do pulso sugerem que estes indivíduos provavelmente subiam em árvores também. Figura 6: fóssil parcial do úmero Figura 7: fóssil parcial da tíbia Indivíduos Australopithecus Anamensis tinham longas garras estreitas densamente constituídas e linhas laterais dentárias dispostas paralelamente. Suas mandíbulas fortes, combinadas com os dentes fortemente esmaltados sugerem que Au. anamensis podem, por vezes, ter comido alimentos abrasivos, mas eles provavelmente eram comedores de plantas em geral , contando com as frutas e alimentos duros, como nozes. O aparelho dental de A. anamensis é marcadamente simiesca. Este hominídeo exibe muitas características primitivas, em particular, relativamente grandes caninos, arcadas dentárias paralelas (em vez de parabólico), e pré-molares e molares assimétricas. A mandíbula permanece exibindo um robusto suporte ósseo posterior para os incisivos, e uma ínfero-posterior inclinada sínfise mandibular. Estes, também, são, provavelmente, os traços primitivos, como eles são típicos no Mioceno e em macacos modernos. Um palato raso é outra característica primitiva, embora esta condição seja compartilhada com o Australopithecus afarensis, um hominídeo mais tarde. Em geral, a dentição de A. anamensis é muito primitiva para um hominídeo. No entanto, os recursos aprimorados estão presentes, características que não são evidentes em Ardipithecus ramidus. O esmalte do dente é muito espesso, e molares vestíbulo- lingual são expandidos, produzindo um menor comprimento em relação a amplitude, que se aproxima da condição observada em A. afarensis (comprimento, a largura é 1,49 em A. ramidus , 1,4 em A. anamensis , e 1,2 no A. afarensis). Muitos cientistas acreditam que o fóssil de Au. anamensis e Au. afarensis representa uma única linhagem que evoluiu com o tempo. Faunas de vertebrados abundantes de Kanapoi sugerem um ambiente aberto, espesso, ou arborizado, que mais provável variaram substancialmente de lugar para lugar. Adjacente ao Kanapoi reside Allia Bay. Restos faunísticos não humanos de Allia Bay provavelmente vieram de alguns habitats diferentes e transporte de água é suposto ter sido vital para a acumulação de fósseis. Com base nesses ossos, que mostraram poucos sinais de intemperismo, sugere um ambiente de transição, composto por elementos da pastagem, mata nativa e floresta, no sítio. Figura 8: maxilar superior Australopithecus afarensis Australopithecus afarensis é uma espécie de hominídeo extinta de vida mais longa, proposta em 1978 por Tim White e Don Johanson, com base no "joelho de Johanson's" encontrado por este antropólogo em Hadar, na Etiópia, em 1974. Sua descoberta foi celebrada pelos Beatles no hit "Lucy no céu com diamantes". Australopithecus significa "macaco do sul" e foi originalmente desenvolvido para uma espécie encontrados na África do Sul. Este é o nome compartilhado por várias espécies estreitamente relacionadas. A palavra afarensis baseia-se no local em que alguns dos primeiros fósseis desta espécie foram descobertos - o Afar, depressão na Etiópia, África. Até ao presente, foram já encontrados fragmentos desta espécie pertencentes a mais de 300 indivíduos, datados entre 4 e 2,7 mihõesde anos, todos na região norte do Grande Vale do Rift, incluindo um esqueleto quase completo de uma fêmea adulta, que foi denominada Lucy. Uma das características marcantes de Lucy é o tamanho de seu cérebro: 450 cm 3 . Um pouco maior que o cérebro de um chimpanzé moderno. Em 31 de Março de 1994 o jornal científico Nature reportou o achado do primeiro crânio completo de um Australopithecus afarensis. Datado entre 3,8 e 3,2 milhões de anos atrás, no sul da África, sendo um possível ancestral do homem. Esta espécie sobrevive há mais de 900.000 anos, o que é quatro vezes mais do que a nossa espécie. Possuía feições próximas as dos Primatas, com uma testa baixa, com uma estrutura óssea forte sobre os olhos, nariz plano e sem queixo. A capacidade craniana variava entre 375 e 550 cm 3 . O crânio é semelhante ao do chimpanzé, excetuando a dentição, mais próxima da humana. As mandíbulas apresentam-se proeminentes, com os molares bastante desenvolvidos. Os caninos são menores que os dos primatas atuais, maiores e mais pontiagudos que os humanos. Semelhante aos chimpanzés, as crianças Au. afarensis cresceram rapidamente após o nascimento e atingiam a idade adulta mais cedo do que os seres humanos modernos. Isto significava que os Au. afarensis tinha um curto período de crescimento, comparado ao que os humanos modernos têm hoje, deixando-os menos tempo para a orientação dos pais e socialização durante a infância. Figura 9: fossil crânio. Stuart Humphreys © Australian Museum. Contudo, pélvis e osso das pernas são mais parecidos com os do Homem, não deixando margem de dúvida quanto à sua bipedia (adaptados de igual modo quer a caminhar quer a correr). Os seus restos ósseos demonstram a sua forte robustez. As fêmeas eram substancialmente menores que os machos, condição denominada por dimorfismo sexual. A altura variava entre 107 e 152 cm. Os machos pesavam em média 42 kg e as fêmeas 29 kg. Seus ossos longos do braço e a crista muscular de inserção são a prova de um peito poderoso e fortes músculos do braço necessários para arvorismo, os dedos dos pés são mais curvos e proporcionalmente mais longos que no Homem, mas as mãos são semelhantes às humanas em muitos outros detalhes. A grande maioria dos investigadores considera esta característica como uma evidência de que o afarensis estava parcialmente adaptado para subir em árvores, embora outros defendam que se trata de simples equipagem de evolução. Algumas outras características importantes foram constatadas pela observação minuciosa dos fósseis. Caixa torácica foi em forma de cone, como as dos macacos. A reorganização do cérebro pode ter começado com uma ampliação de regiões do córtex cerebral. A medula espinhal surgiu a partir da parte central da base do crânio, em vez de na parte de trás. Um pequeno osso hióide (que ajuda a âncora da língua e cordas vocais) encontrado em um espécime juvenil sugere A. afarensis tinha uma caixa de voz simiesca. Canal auditivo semi-circular semelhantes na forma de macacos africanos e A.africanus , sugerindo que esta espécie não era tão rápido ou ágil sobre duas pernas como os humanos modernos. Os paleoantropólogos podem dizer o Au. afarensis comeu de olhar para os restos mortais de seus dentes. Incontáveis estudos microscópios indicam que eles comeram frutos ricos em açúcar suaves, mas seu tamanho e forma dos dentes sugerem que eles poderiam também podem ter comido alimentos abrasivos, alimentos frágeis demais provavelmente eram reserva durante as estações que os frutos não estavam disponíveis. Esta espécie provavelmente usou ferramentas simples que pode ter incluído paus e outros materiais vegetais não-duráveis encontrados nas imediações. Pedras também podem ter sido usadas como ferramentas, mas não há nenhuma evidência de que as pedras foram Figura 10: remodalagem do esqueleto de Lucy. Crédito de imagem: Chip Clark, Smithsonian Institution. moldadas ou modificados de qualquer maneira. Parece provável que eles viviam em pequenos grupos sociais que contêm uma mistura de machos e fêmeas, adultos e crianças. Esta espécie ocupou uma variedade de ambientes. Algumas populações viviam em savanas ou florestas esparsas, outros viviam em florestas mais densas ao lado lagos. Suas adaptações para viver tanto nas árvores e no solo ajudaram a sobreviver por quase um milhão de anos, com o clima e ambientes alterados. Australopithecus africanus Australopithecus africanus é uma espécie antiga de hominídeo, viveu entre 2 e 3 milhões de anos atrás, durante o período conhecido como Pleistoceno. Foi descrita por Raymond Dart em 1924, com base no "Crânio Infantil de Taung", um crânio de um ser jovem que Dart pensou ser o “elo perdido” da evolução entre os símios e os seres humanos. A palavra africanus da espécie é uma forma latinizada da palavra "África" e indica o continente onde esta espécie foi encontrada. Um esqueleto parcial descoberto consiste em várias vértebras torácicas e lombares, a pélvis, um sacro, e pedaços de costela e um fêmur. A curvatura exclusivamente humana de suas costas absorve o choque quando se anda, indicando que os vertebrados esta espécie andavam eretos de uma forma muito semelhante à dos humanos modernos. Um crânio adulto quase completo Australopithecus africanus, foi um importante fóssil encontrar, porque os céticos já havia argumentado que a Criança Taung era na verdade um bebê chimpanzé que teria ganhado suas características parecidas com macacos quando ele ficou mais velho. Este fóssil mostrou que a maturidade não faria A. africanus menos humano. A principal diferença entre o adulto e o da Criança de Taung é que a cara deste fóssil é fortemente prognata, um recurso semelhante ao macaco, que se torna mais pronunciado em indivíduos A. africanus adultos. Apresenta bastante semelhante ao afarensis, sendo igualmente bípede, mas com uma dimensão corporal ligeiramente superior. O tamanho do cérebro foi provavelmente maior, talvez entre os 420 e os 500 cm 3 . Estas dimensões são ligeiramente superiores às dos chimpanzés (apesar de uma massa corporal semelhante), mas não suficientemente Figura 11: fóssil Crânio Infantil de Taung. Crédito de imagem: Chip Clark, Smithsonian Institution. Figura 12: fóssil crânio adulto. Crédito da imagem: James Di Loreto, Donald H. Hurlbert & Jennifer Hill, Smithsonian Institution. evolucionadas para permitirem o desenvolvimento da fala. Os machos mediam em média 138 cm e as fêmeas 115 cm. Já seus pesos variavam respectivamente em torno 41 kg e 30 kg. A evidência do bipedismo foi à posição do forame magnum da Criança de Taung, o buraco por onde a medula espinhal se conecta com o cérebro. Este buraco da medula espinhal está posicionado na direção da frente do crânio da Criança de Taung, uma característica associada com a locomoção bípede. Esta adaptação bípede permite que a cabeça se equilibre em cima do pescoço; enquanto num macaco de quatro patas tem o seu forame magno posicionado em direção à parte traseira da cabeça para manter seus olhos virados para a frente (e não para baixo) quando ele se move. Os dentes da retaguarda são um pouco maiores que os do afarensis. Apesar dos dentes e maxilar dos africanus serem bastante maiores que os dos humanos, são morfologicamente mais próximos aos dos humanos que aos dos macacos. A forma do maxilar não é completamente parabólica, tal como nos humanos, e o tamanho dos caninos é mais reduzido quando comparado com o afarensis. Também tinha algumas características parecidas com macacos, incluindo braços relativamente longose um rosto fortemente inclinado que se projeta para fora de debaixo da caixa craniana com uma mandíbula pronunciada. Como no Au. afarensis , a pélvis, fêmur (coxa) e os ossos do pé de Au.africanus indicam que caminhava sobre duas pernas, mas seu ombro e ossos da mão indicam que eles também foram adaptados para a escalada. Os Australopithecus africanus e afarensis são conhecidos como Australopithecus gráceis, devido à sua relativamente fraca estrutura, em especial o crânio e os dentes. Apesar desta classificação generalista, continuam a ser globalmente mais robustos que o Homem atual. Indivíduos Au. Africanus tinham uma dieta semelhante à dos chimpanzés modernos, que consistiu de frutas, plantas, nozes, sementes, raízes, insetos e ovos. Não há descoberta de ferramentas de pedra nos mesmos sedimentos fósseis dos A. africanus; no entanto, há muito tempo os pesquisadores acreditavam A. africanus era um caçador. Raymond Dart criou o termo “osteodontoceráticos” (osteo = osso, donto = dente, ceráticos = chifre) na década de 1940 e 1950, porque ao lado dos restos desta espécie foram encontrados ossos de animais partidos. Dart assumiu que esses ossos de animais quebrados, dentes e chifres foram usados por Au. africanus como armas; no entanto, na década de 1970 e 1980, outros cientistas começaram a reconhecer que os predadores, como leões, leopardos e hienas eram em vez responsável por deixar esses ossos de animais quebrados. Esses predadores até comeram indivíduos Au. africanus, também. Australopithecus garhi Australopithecus garhi é um hominídeo extinto cujos fósseis foram descobertos em 1996 por um grupo de investigadores, liderado pelo paleontólogo etíope Berhane Asfaw e o antropólogo norte-americano Tim White. Inicialmente acreditou-se que era o elo perdido entre os géneros Australopithecus e Homo, e, portanto um ancestral da espécie humana. Contudo, A. garhi é mais avançado do que qualquer outro australipiteco e uma espécie contemporânea (ou quase) das espécies ancestrais do gênero Homo, portanto não sendo um provável ancestral do humano. Os restos fósseis achados datam entre 2 e 3 milhões de anos. Tim White foi o cientista que encontrou o primeiro dos fósseis de A. garhi, em 1996, próximo da cidade de Bouri, no rio Awash, na Depressão de Afar (Etiópia). A espécie foi confirmada e estabelecida como A. garhi em 20 de novembro de 1997 pelo paleontólogo etíope Haile-Selassie. Gahri, na língua afar, significa "surpresa". Esta espécie não é bem documentada; ela é definida com base em um fóssil do crânio e outras 4 fragmentos de crânio, apesar de um esqueleto parcial encontrado nas proximidades. O esqueleto fragmentado associado indica um fêmur mais longo (em comparação com outros espécimes Australopithecus, como 'Lucy'), apesar de braços longos poderosos foram mantidas. Isto sugere uma mudança para passos mais longos durante o caminhar bípede. O parcial crânio, designado como o único exemplo físico da espécie, é realmente um conjunto de fragmentos que consistem nas porções frontais e laterais do crânio, a mandíbula superior, e os dentes superiores. A face inferior é prognata e os dentes de trás são muito grandes com esmalte de larga espessura. A estimativa da capacidade craniana, do crânio reconstruído, é de 450 cm 3 , similar a outros Australopithecus. Figura 13: Depressão de Afar vista do satélite. Figura 14: afarensis Australopithecus reconstrução. Apresentado no Museu do Homem, em San Diego, Califórnia. Crédito: Durova / Wikipedia. Entre os atributos cranianos específicos estão: A face inferior é prognata com incisivos eretos, as raízes dos caninos são colocadas muito lateralmente para a margem de abertura nasal. A superfície pré-maxilar é separada a partir do piso nasal por uma crista embotada e é transversalmente e sagital convexa. A arcada dentária é em forma de U, com fileiras dentárias ligeiramente divergentes. As linhas temporais invadem profundamente no frontal, além da posição anterior do meio supraorbital e provavelmente se reuniram para bregma. A escama frontal, atrás do espaço entre as sobrancelhas e o nariz, está comprimida em um trígono frontal. O seio frontal é limitado medialmente por um terço da superfície supraorbital. Não é marcada constrição pós-orbital. Os ossos parietais são bem formados, bipartido, crista sagital posicionado anteriormente que divide acima lambda. Os traços de A. garhi são distintos dos tipicamente vistos em A. afarensis e em A. africanus. A capacidade cranial de A. garhi é de 450 cm³, parecida com a de outros australopitecos. A mandíbula achada por Asfaw tem uma morfologia geral compatível com a mesma espécie, ainda que é possível que pertença a outras espécies de hominídeos encontrados nos mesmos depósitos. Os estudos feitos nos pré-molares e molares mostram certa semelhança com os de Paranthropus boisei, que são maiores do que outras formas mais frágeis de australopitecos. Se for sugerido que A. garhi é um ancestral do Homo, a morfologia maxilar teria de evoluir rapidamente em apenas 200 000 ou 300 000 anos. Uma das características mais marcantes que aperece no A. garhi é o tamanho da dentição postcanina, que é a única característica que sugere qualquer ligação com o A. robustus. Isto é visto especialmente no grande tamanho dos dentes anteriores, superiores aos dos australopitecos e ultrapassando os robusts, que são marcados pela redução do dente anterior. Com base no tamanho dos dentes, o material de garhi parece ajustar-se bem com os esquemas que vêem um ou ambos de africanus e afarensis como um humano descendente direto, como as proporções de tamanho canino-premolar-molar são comparáveis para as duas espécies e Homo. Os fósseis de Australopithecus garhi estão associados com algumas das mais antigas ferramentas de pedra conhecidas, junto com ossos de animais que foram cortados e quebrados aberto com ferramentas de pedra. É possível, então, que esta espécie foi um dos primeiros a fazer a transição para da pedra para fabricação de ferramentas, e comer carne e medula óssea de animais de grande porte. Paranthropus aethiopicus O Paranthropus aethiopicus foi um hominídeo bípede do gênero Paranthropus que viveu entre 2,8 e 2,2 milhões de anos atrás no Plioceno. Os fósseis representando o início desse gênero incluem alguns fragmentados da Etiópia e um crânio encontrado no Lago Turkana sítio do Quênia conhecido como Caveira Negra. Esse crânio tem um volume de cerca de 410 cm 3 , o menor cérebro de adulto já descoberto em um hominídeo. O crânio também tem a mais definida linha sagital entre os hominídeos, a face mais prognática e molares extremamente grandes (apesar de não ter sido encontrado nenhum dente com o crânio). Como todos os outros membros de Paranthropus, essa espécie foi uma vez colocada no gênero Australopithecus. Paranthropus aethiopicus representa um dos primeiros membros deste gênero Paranthropus, que significa “ao lado de homem”. Este nome infere que paranthropines não eram ancestrais diretos dos humanos modernos. A mandíbula e os fragmentos de dentes descobertos do P. aethiopicus tinha uma crista grande sagital e arco zigomático adaptados para mastigação pesada (como em crânios de gorilas). Uma bem desenvolvida crista sagital no topo do crânio que indica enormes músculos de mastigação, com uma forte ênfase sobre os músculos que ligavam para a parte posterior da crista e criou forte mascar forças sobre os dentes da frente. Paranthropus aethiopicus é considerado um hominídeo arcaico megadonte, este termo que se refere ao enorme tamanho dodente pós-canino coroas. Não há material suficiente para fazer uma avaliação para o quão alto eles eram, mas eles podem ter sido tão alto como o Australopithecus afarensis. Com um úmero maciço e uma ulna alongada pode indicar um grande membro anterior e corpo grande Há apenas um crânio quase completo para este hominídeo, por isso é difícil fazer inferências adequadas sobre características físicas. No entanto, pode-se dizer que o crânio é similar ao disponível P. boisei, embora os incisivos sejam maiores, a face mais prognática, e à base do crânio mais achatado. Figura 15: fóssil crânio Caveira Negra. Paranthropus boisei Paranthropus boisei (originalmente chamado Zinjanthropus boisei e então Australopithecus boisei até recentemente) foi um dos primeiros hominídeos que viveram no Leste da África, de cerca de 2 até 1 milhão de anos atrás durante o Pleistoceno. Tinha um crânio altamente especializado à mastigação pesada. P. boisei habitou os pastos secos da savana da África Leste. O primeiro fóssil foi descoberto em um sítio arqueológico rico, FLK Zinj, no Olduvai Gorge (Tanzânia), por Mary Leakey em 1959, de onde o nome, "Zinj man." O apelido da espécie boisei é uma homenagem a Charles Boise, que contribuiu financeiramente ao trabalho de descoberta. Uma forte crista sagital na linha média do topo do crânio ancora os grandes músculos de mastigação (músculos temporal) a partir do topo e lateral da caixa craniana para a mandíbula inferior, e, assim, mudou-se a mandíbula maciça de cima e para baixo. A força foi focada nos grandes dentes posteriores (molares e pré-molares). Maçãs do rosto deram ao P. boisei um rosto muito amplo e em forma de prato, criando uma maior abertura para passagem de maiores músculos da mandíbula e apoiar os dentes na bochecha maciça quatro vezes o tamanho de um moderno ser humano. A mandíbula grande e a dentição podem ter sido uma adaptação à sua dieta. Presume- se que essas espécies lidaram com a mudança para um ambiente mais semelhante à savana que estava tomando lugar ao se especializar em uma dieta baseada em plantas de baixa qualidade. A mesma adaptação ocorreu no sul da África com a evolução do Paranthropus robustus. O Paranthropus boisei provavelmente comia alimentos difíceis como raízes e nozes. Mas padrões microscópicos odontológicos padrões vistos em dentes P. boisei são mais semelhantes aos comedores de frutas. Esta espécie viveu em ambientes que foram dominadas por pastagens, mas também inclui hábitat úmidos associados com rios e lagos. Essa espécie é caracterizada por um grande crânio achatado, o cérebro é maior que o dos australopitecos, (cerca de 550 cm 3 ), apresentando uma ligeiro desenvolvimento cerca de Figura 16: fóssil crânio. 100 cm 3 em 1000 mil anos. Os machos mediam cerca de 137 cm e as fêmeas 124 cm. E pesavam respectivamente 49 kg e 34 kg. Permanece incerto se essa espécie fabricava ferramentas; quando foi descoberta, ela foi tomada como um de nossos ancestrais fabricantes de feramentas, já que o sítio também havia mostrado evidências de ferramentas de flint. Entretanto, o primeiro fóssil de Homo habilis foi depois encontrado no mesmo sítio. Após a descoberta do Homo habilis, ele foi visto como o produtor das ferramentas. Por outro lado, é possível que outras espécies produzissem ferramentas também. Pesquisas a respeito de ferramentas de mão do Paranthropus robustus, uma espécie que se pensava ser muito semelhante ao Paranthropus boisei, mostrou que, anatomicamente, eles eram capazes de realizar a tão chamada habilidade de precisão. Então o Paranthropus boisei possuía os requerimentos anatômicos para fabricar ferramentas. Paranthropus robustus Paranthropus Robustus foi originalmente descoberto na África do Sul, em 1938. Datado de ter vivido entre 2,0 e 1,2 milhões de anos atrás. P. robustus tinham grandes cristas sagitais, maxilares, músculos da mandíbula e dentes pós-caninos que foram adaptadas para servir no ambiente seco onde viveu. Um dos fósseis descobertos preserva a metade esquerda da caixa craniana e o palato quase completo de Paranthropus robustus. Os dentes da mandíbula são quase perfeitamente preservados; embora os incisivos e um dente canino foram perdidos, os alvéolos (os poços ósseas que possuem as raízes dos dentes) permanecem. Através dos alvéolos preservados, paleoantropólogos são capazes de reconstruir o tamanho dos dentes da mandíbula (molares e pré-molares) em relação aos incisivos e caninos. O crânio mais bem preservado de qualquer membro desta espécie foi descoberto na pilha de escombros em uma caverna, é de um adulto. Na maior parte do crânio (menos o maxilar inferior) é preservada e é relativamente não distorcida pelo processo de fossilização, apesar de alguns danos que ocorreram quando o espécime foi dinamitada fora dos depósitos de calcário pelos mineiros. Preservado no crânio foram o dente canino direito e primeiro pré-molar e três molares do lado esquerdo, o que indica que o indivíduo era um adulto no momento da morte. A face plana, causada pela posição anterior das maçãs do rosto, e os extremamente grandes molares e pré-molares são traços típicos na espécie. A posição anterior das maçãs do rosto criado para dar mais espaço à grandes músculos de mastigação que passar por trás do arco zigomático. Paranthropus robustus eram megadont, tinham largas mandíbulas, enormes dentes com esmalte espesso e sua mastigação focada na parte de trás da mandíbula. Grandes arcos zigomáticos permitiu a passagem de grandes músculos de mastigação para a mandíbula e deu Figura 17: fóssil parcial da caixa craniana e palato. Crédito de imagem: Chip Clark, Smithsonian Institution Figura 18: crânio fóssil parcial para os indivíduos P. robustus um rosto caracteristicamente amplo em forma de prato. Uma grande crista sagital proporcionou uma grande área para ancorar esses músculos da mastigação para o crânio. Esta informação pode dar pistas sobre os hábitos alimentares destas espécies de humanos primitivos. O grande tamanho dos dentes da mandíbula em relação aos dentes da frente sugere que Paranthropus robustus tinha uma dieta dominada pela matéria vegetal grosso. Os grandes dentes fornecem uma grande zona de oclusão (a zona onde os dentes superiores e inferiores contacto entre si durante a mastigação). Pense em uma vaca, ou um cavalo, sendo que ambos comem grandes quantidades de grama e outros alimentos vegetais grosseiras. Estes animais têm dentes grandes bochechas e grandes superfícies de mastigação. Por esse tipo de analogia e pelo estudo direto do desgaste microscópico nas superfícies dos dentes, os cientistas determinaram que os grandes dentes da mandíbula de Paranthropus robustus foram usados para moer difíceis, alimentos fibrosos. Esta espécie tinha um nível relativamente elevado de dimorfismo sexual. Os machos mediam em média 1,2 m de altura e as fêmeas um pouco menos de 1 m. E pesavam respectivamente 54 kg e 40 kg. Adaptações dos membros inferiores para o bipedalismo é evidente numa amostra parcial do pé. P. robustus difere do australopiteco por um tamanho maior do cérebro em torno de 530 cm 3 , uma crista sagital pronunciado, muito grande cara achatada, um cume separado por um leve sulco, incisivos relativamente menores, grande mandíbula, dentes e bochechas muito grandes. A morfologia sugere um aperto de mão capaz de usar a ferramenta. Enquanto os cientistas não encontram quaisquer ferramentas de pedra associados aos Paranthropus robustus, experiências e estudos microscópicos de fragmentos de ossos mostram que estes primeiroshumanos provavelmente usaram ossos como ferramentas para cavar em cupinzeiros. Com o uso repetido, as extremidades dessas ferramentas tornaram-se arredondadas e polidas. Cupins são ricos em proteínas, teria sido uma fonte nutritiva de alimento. Homo habilis Homo habilis é uma espécie da tribo Hominini, que viveu de aproximadamente 2,33 -1,44 milhões de anos atrás, durante o Gelasiano no período do Pleistoceno. Embora tenha havido controvérsia acadêmica em relação à sua colocação no gênero Homo, em vez de o gênero Australopithecus, o tamanho do cérebro foi demonstrado que varia de 550 a 687 cm 3 , em vez de 363 a 600 cm 3 , como anteriormente demonstrado. Esta mais recente conclusão sobre o tamanho do cérebro favorece seu posicionamento tradicional no gênero Homo. Uma equipe liderada por cientistas Louis e Mary Leakey descobriu os restos fossilizados de um ser humano único entre 1960 e 1963 em Olduvai Gorge, na Tanzânia. Seu nome, que significa "homem prático", deu-se em 1964, porque esta espécie foi relaciona para representar o primeiro fabricante de pedra-ferramenta. Na sua aparência e morfologia, H. habilis é o menos parecido com os humanos modernos de todas as espécies do gênero Homo, e sua classificação como Homo tem sido objeto de debate controverso desde a sua primeira proposta em 1960. H. habilis era curto e tinha braços desproporcionalmente longos em comparação com os humanos modernos; no entanto, ele tinha um rosto menos salientes do que os australopitecos. Diferença de tamanho do corpo masculino-feminino é incerto, porque a maioria dos restos pós-cranianos não foram atribuídos a homens ou mulheres. Mas estima-se que pesavam em torno de 32 kg e mediam entre100 – 135 cm. Por esta altura, os pés dos primeiros humanos teve um arco-tipo moderno. Há marcas de dentes sobre este osso do tornozelo, sua forma e padrão são semelhantes aos feitos por crocodilos modernos. A parte de trás do osso do calcanhar é mordida também. Um lago com crocodilos foi localizado não muito longe de onde esta espécie humana viveu. Figura 19: fossil crânio. Figura 20: fóssil pé. Crédito de imagem: Chip Clark, Smithsonian Institution. Um conjunto de restos fósseis, descoberto por Donald Johanson e Tim White em Olduvai Gorge, em 1986, incluiu os membros superiores e inferiores importantes, já havia sido encontrado no sítio de Olduvai por N. Mbuika um fragmento de mandíbula, dentes e mandíbula superior, possivelmente, de uma fêmea de 1700 mil anos de idade. Os restos mortais de três esqueletos empilhados em cima uns dos outros demonstrou corpo características de australopithecus com um rosto mais humano, como os dentes menores. Homo habilis é considerado dominador do período Paleolítico Inferior, com conjunto de ferramentas que usava lascas de pedra. Essas lascas de pedra eram mais avançadas do que quaisquer instrumentos utilizados anteriormente, e deu ao H. habilis a borda de que precisava para prosperar em ambientes hostis anteriormente muito formidáveis para os primatas. Se H. habilis foi o primeiro hominídeo a dominar a tecnologia de ferramentas de pedra permanece controverso, como Australopithecus garhi, de 2,6 milhões de anos, foi encontrado juntamente com ferramentas de pedra? H. habilis utilizava ferramentas principalmente para limpeza, tais como separação da carne da carniça, ao invés de defesa ou de caça. A maioria dos especialistas assumem a inteligência e organização social do H. habilis eram mais sofisticados do que os australopithecus. No entanto, apesar do uso da ferramenta, revelou-se que H. habilis não era o caçador mestre entre suas espécies irmãs ou descendentes, como ampla evidência, o fóssil do H. habilis indica que era um guancho na dieta de grandes animais predadores. Homo habilis viveu em um ambiente predominantemente de pastagens. O clima foi se tornando mais frio e seco e este pode ter sido o impulso para novas estratégias de alimentação que incluía a limpeza e o uso de ferramentas. A análise química sugere que esta espécie era principalmente vegetariana, mas não excluem um pouco de carne em sua dieta. Homo erectus É conhecido como uma espécie crucial na evolução do ser humano atual (denominado Homo sapiens), que parece ter evoluído em solo africano cerca de 1,8 milhões de anos atrás, migrando posteriormente para a Ásia e depois para a Europa. Acredita-se que a espécie foi extinta há menos de 0,5 milhões de anos. Seu nome é referência ao fato de que neste estágio, este ancestral do ser humano já era capaz de se movimentar predominantemente ereto, tal qual um ser humano moderno. As principais características distintivas entre o Homo habilis e o erectus incluem o aumento do tamanho do cérebro, a presença dos cumes da testa, um rosto encurtado e com uma projetada abertura nasal. Com a evolução do Homo erectus, houve um aumento significativo no tamanho do corpo em comparação com os hominídeos anteriores. Estima-se que sua estatura estava frequentemente entre 152-168 cm, variando para homens adultos e cerca 40-68 kg. Já em comparação com o Homo sapiens, o vão através do qual corre a medula espinhal nas vértebras cervicais e torácicas é significativamente menor do que no homem moderno, indicando uma menor demanda de tráfego de sinal nervoso. Eles tinham relativamente fortes músculos na parte de trás do pescoço. Comparado com os humanos modernos, o Homo erectus tinha cérebro mais alongado na frente e menos esférico atrás. Como consequência, os lobos, frontal e temporais eram mais estreitos, o que sugere que eles teriam a capacidade mental um pouco menor. O tamanho do cérebro em relação ao habilis aumentou, variando entre 850 e 1100 cm 3 . Há dúvidas acerca de se estes ancestrais do ser humano moderno usavam uma língua Figura 21: O Menino Turkana. © 2012 Nature Education Cortesia de Alan Walker. Todos os direitos reservados. falada, questão que ainda paira no campo da especulação. É consenso, porém, que o erectus já era capaz de uma vida mais complexa do que a de seus ancestrais, com um período de infância mais estendido e a capacidade de desenvolver ferramentas para caça. Um símbolo de conquista tecnológica do Homo erectus foi uma ferramenta de pedra, a machadinha em forma de lágrima, estes instrumentos foram encontrados em depósitos arqueológicos na área da garganta de Olduvai de cerca de 1,4 milhão de anos de idade. Um dos fósseis de Homo erectus mais conhecidos é o do chamado "menino de Turkana". Trata-se de um indivíduo que morreu por volta dos 10 anos de idade e viveu há cerca de 1,6 milhão de anos atrás a oeste do lago Turkana, região norte do Quênia. Sua importância reside no fato de ser o mais completo fóssil humano descoberto e que inclui muitos elementos do esqueleto do Homo erectus que não eram previamente conhecidos. A mudança na ecologia associada a H. erectus coincide com uma mudança correspondente na dentição e mandíbulas da espécie. O tamanho da dentição pós-canino (pré- molares e molares) é drasticamente reduzido. O corpo de mandíbula (isto é, a parte sem dentes que se conecta ao crânio) também mostra um aumento frágil, com uma redução característica na amplitude relativa da estrutura de suporte e das estruturas mastigação. As análises sugerem que o desgaste dental em toda a sua gama, H. erectus envolvido em uma dieta diversificada e ampla. Abaixo do pescoço, Homo erectus eram anatomicamente muito parecidos com os humanos modernos. Seus braços e pernas ossos eram essencialmente o mesmo que as pessoas modernas na forma e proporções relativas. Este apoia fortemente a ideiade que eles eram iguais a nós na sua capacidade de andar e correr sobre duas pernas. No entanto, os seus ossos da perna eram aparentemente mais denso do que o nosso. Isso pode ser em parte resultado do ajuste de desenvolvimento diferente, muito mais ativo durante todo o dia em busca de alimentos. Suas pernas teriam feito do Homo erectus eficientes corredores de longa distância, como os seres humanos modernos. É também provável que eles eram em grande parte sem pelos, sendo mais eficientes na evaporação do suor durante os períodos de esforço pesado. É provável que o aumento do consumo de carne teve um impacto significativo no sucesso biológica dos primeiros seres humanos. Elas forneceram calorias em uma forma mais fácil digestão, necessário para manter cérebros maiores. As calorias adicionais utilizáveis também tornou possível que as mulheres têm períodos mais curtos entre as gestações e, posteriormente, para dar à luz a mais filhos durante seus anos reprodutivos. Como resultado, houve uma aceleração do crescimento da população humana, que era muito provável que um importante fator que contribui para a disseminação de pessoas da África e na Ásia e na Europa pela primeira vez. Eles eram verdadeiros pioneiros no desenvolvimento da cultura humana e na expansão de sua distribuição geográfica para além da África para povoar as zonas tropicais e subtropicais no resto do Velho Mundo. Esta expansão territorial provavelmente começou ao redor 1,8-1,7 milhões de anos atrás, coincidindo com as temperaturas globais progressivamente mais frias. Por meio milhão de anos atrás, alguns Homo erectus foram capazes de mover-se em zonas sazonalmente frias temperadas da Ásia e Europa. Essa migração foi possível graças a uma maior inteligência e novas tecnologias culturais, provavelmente incluindo melhores habilidades de caça e da capacidade de criar fogo. Homo ergaster Homo ergaster é uma espécie de hominídeo extinto que vivia em toda a África Oriental e Austral entre 1,9-1,4 milhões de anos atrás, com o advento do Pleistoceno inferior e o esfriamento do clima global. Restos foram encontrados na Tanzânia, Etiópia, Quênia e África do Sul. Muitas vezes foi classificado como uma subespécie do Homo erectus. H. ergaster pode ser distinguido do H. erectus por seus finos ossos do crânio e da falta de um sulco óbvio. Hoje é um tanto controverso se H. ergaster ou, mais tarde o H. erectus, foi o ancestral direto dos humanos modernos. A espécie foi nomeada por Groves e Mazak em 1975, o nome da espécie se origina do ergaster grega que significa "Trabalhador". Este nome foi escolhido devido à descoberta de várias ferramentas, tais como machados e cutelos perto dos restos do esqueleto de H. ergaster. Recursos aprimorados incluem: redução do dimorfismo sexual, uma face menor e mais ortognática; uma arcada dentária menor; e uma capacidade craniana maior entre 700 e 850cm 3 . Essa espécie era geralmente alta e esbelta, mediam cerca de 190 cm de altura. Também podem ter sido relativamente sem pelos. A caixa torácica era como a de humanos modernos em ser mais em forma de cone, e não em forma em forma de barril como em espécies anteriores. Junto com as mudanças dos ombros, peito e cintura, esta nova forma do corpo melhorou o equilíbrio do corpo e tornou possível para ser executado. Tinham o crânio desenvolvido numa forma mais semelhante à humana, mais abobadado superior. Ao contrário dos humanos modernos, o crânio tinha uma constrição pós- orbital moderada (travessões atrás das órbitas). Esta característica está ligada ao tamanho do Figura 22: fósseis da espécie. Stuart Humphreys © Australian Museum. cérebro. Como os cérebros dos nossos antepassados estavam em processo de expansão, seus crânios tornou-se mais completo e mais arredondado com constrições pós-orbitais cada vez menores. Possuíam a cara projetada para fora, mas em menor grau do que em ancestrais anteriores. Distinto cume duplo arqueado da testa acima dos olhos e um sulco relativamente distinto localizado entre o cume da testa e testa. Nariz foi semelhante ao humano pela primeira vez, agora projetado para fora enquanto as espécies anteriores tinham narizes achatados. A mandíbula era mais curta e mais leve do que as construídas das espécies anteriores, o que resulta em uma cara mais curta. Como em espécies anteriores, a frente do maxilar inferior é inclinada para trás e não forma um queixo pontudo como o de humanos modernos. Disposição dos dentes dentro das maxilas era intermédio entre o de macacos e humanos modernos em que as linhas laterais de dentes foram muito mais afastados na parte de trás da mandíbula do que na parte da frente. Os dentes caninos eram modernos na forma, curtos e contundentes como os dos humanos modernos. Pré-molares e molares eram menores e mais semelhantes à humana do que aqueles de espécies anteriores. Pélvis foi moldada como a de um humano moderno e era relativamente estreito em comparação com espécies como o Australopithecus afarensis. Isso provavelmente permitiu o movimento mais eficiente sobre duas pernas. Um espécime de pelve feminina indica que pelo menos algumas mulheres tinham corpos bastante amplo de quadris, em vez de o corpo alto e estreito como sugerido, esta pelve compartilha algumas características com A. afarensis. O corpo foi alinhado verticalmente acima da pélvis. As vértebras da região do pescoço do esqueleto mostram que a medula espinhal foi mais fina do que em seres humanos modernos. Isso pode indicar que Homo ergaster pode muito bem ter sido o primeiro hominídeo a usar uma voz "humana", uma proto-língua, mas habilidades limitadas de fala, devido à falta de nervos necessários para o controle complexo da respiração enquanto fala. Ao contrário das espécies anteriores, as pernas foram mais longas do que os braços, de modo que as proporções dos membros foram semelhantes aos dos seres humanos modernos. As pernas longas podem ter sido uma adaptação para maximizar o resfriamento do corpo em um ambiente quente e seco. As adaptações de espécies anteriores tinham sido perdidas e tinha dado lugar a uma caminhada de pernas longas que era uma maneira eficiente de se movimentar e tornou mais fácil para viajar longas distâncias. Uma capacidade de correr sobre duas pernas é sugerido por uma variedade de recursos de membros, bem como alterações nos ombros, peito e cintura que permitiu que o corpo a manter o equilíbrio durante a corrida prolongada. O uso de ferramentas avançadas (ao invés de simples) é característica única a esta espécie; uma das razões que às vezes é distinguem claramente de outros ancestrais humanos. A primeira evidência do começo do uso dessas ferramentas é de 1,6 milhão de anos. Ossos de animais carbonizados em depósitos fósseis e vestígios de acampamentos sugerem que a espécie fez uso de fogo, quer como contenção ou como iluminação. Tudo isto coincide com um aumento no tamanho do cérebro. Homo heidelbergensis Em 1908, perto de Heidelberg, na Alemanha, um operário encontrou um espécime de H. heidelbergensis na caixa de areia Rösch a norte da vila de Mauer. Uma mandíbula quase completa, exceto os pré-molares em falta e os dois primeiros molar do lado esquerdo; é fortemente construído e carece de um queixo. Cientista alemão Otto Schoentensack foi o primeiro a descrever a amostra e propôs a espécie nome Homo heidelbergensis. Antes da nomeação desta espécie, os cientistas pensaram que se referia aos fósseis de humanos primitivos porque mostravam características semelhantes tanto o Homo erectus e o Homo sapiens. Kabwe, assim apelidado oprimeiro fóssil do início da humanidade encontrado pelo suíço Tom Zwiglaar na Zâmbia, mostra características semelhantes às do H. erectus, tais como: caixa craniana baixa (a área para a parte posterior do crânio), grandes cumes da testa, um ligeiro alargamento da face média conhecida como a quilha sagital, e uma saliência na parte traseira do crânio denominado toro occipital. Mas Kabwe também lembra os humanos modernos com um rosto menos prognata e cérebro maior a cerca de 1300 cm 3 . Populações europeias destas espécies de humanos primitivos foram os ancestrais dos neandertais. Populações africanas, provavelmente, deram origem a nossa própria espécie. Como os primeiros seres humanos, os H. heidelbergensis migraram para climas mais frios, o corpo tornou-se mais compacto, o que reduz a área total da superfície da pele e perda de calor. Isso teria sido mais eficiente na conservação de calor do que um corpo alto e magro como o Homo erectus. Estima-se um a altura média para machos de 175 cm e para fêmeas de 157 cm e pesavam, respectivamente, cerca de 60 kg e 50 kg. É difícil criar uma lista de características que definitivamente distinguem H. heidelbergensis de seu provável antecessor (H. erectus) e seus supostos descendentes Homo neanderthalensis e H. sapiens. Alguns cientistas reconhecem características no H. heidelbergensis europeus que parecem prenunciar características distintivas do Homo neanderthalensis. Figura 23: fóssil crânio Kabwe. Crédito de imagem: Jim Di Loreto e Don Hurlbert, Smithsonian Institution. Por exemplo, o rosto do fóssil Arago, de acordo com alguns pesquisadores, tem uma face achatada, onde os arcos zigomáticos (maçãs do rosto) aparecem "penteado para trás" como em neandertais. No entanto, nem todos os pesquisadores concordam que este é o caso, especialmente desde que o rosto Arago está distorcido. Duas mandíbulas inferiores também foram encontradas em Arago. Estes se assemelham a mandíbula Mauer (o tipo de amostra ou fóssil que serve como a base sobre a qual H. heidelbergensis foi nomeado) e, assim fazendo, corroboram a atribuição do fóssil Arago para H. heidelbergensis. Essa semelhança também destaca as semelhanças morfológicas gerais entre os fósseis africanos e europeus atribuídos ao Homo heidelbergensis. Na Espanha, o sítio de Sima de los Huesos, rendeu uma quantidade espetacular de pós- craniano (o esqueleto menos o crânio) que permanece juntamente com um crânio completo. Os restos postcranial mostram que os indivíduos de Sima de los Huesos eram altos, robustos e tinham níveis modernos de dimorfismo sexual (diferença de tamanho entre os sexos). Os pesquisadores sugeriram que os fósseis encontrados em Sima de los Huesos têm características que os conectam ao H. neanderthalensis; por exemplo, a superfície infraorbital (o cara abaixo da cavidade ocular) e parede lateral do nariz se encontram em ângulo raso, produzindo uma concavidade que podem prenunciar a morfologia do H. neanderthalensis. Além disso, as sobrancelhas são robustas, duplo arco e contínua através da testa na glabela (a área do osso entre as sobrancelhas), e os ossos nasais são largos, que também são características comumente associadas com H. neanderthalensis. No entanto, se essas características são verdadeiras apomorficas do H. neanderthalensis (um traço único para uma determinada espécie e todos os seus descendentes) não é clara. A relação entre H. heidelbergensis europeus e populações fora da Europa é diferente, dependendo de como esses traços são interpretados. Fósseis encontrados no Gran Dolina na Espanha contribuiram para o debate sobre a relação entre hominídeos europeus e africanos do Pleistoceno Médio. A bochecha oca e abertura nasal vertical, combinado com uma junta mandibular semelhante ao Homo sapiens enfatizam a distinção destes fósseis do H. erectus. Eles também não possuem os traços neandertais especializados, mas têm dentes que se assemelham a outros hominídeos africanos e europeus do Pleistoceno Médio. Além disso, pelo menos um fóssil tem uma fossa canina (uma depressão no esqueleto da face do lado do encaixe de dente canino), uma característica normalmente associada com o Homo sapiens. Com base nessa mistura de traços, alguns cientistas têm colocado os fósseis Gran Dolina em uma nova espécie, "Homo antecessor”. No entanto, a amostra para esta espécie é pequena, fragmentada e, principalmente de subadultos. A morfologia de H. heidelbergensis é um mosaico de traços ancestrais e derivados, alimentando um debate sobre o que os fósseis devem ser incluídos dentro da espécie e se a própria espécie é válida. Tradicionalmente, espécimes H. heidelbergensis foram agrupados em uma espécie vagamente definidos chamados de "arcaico Homo sapiens", um grupo que inclui os fósseis que são muito modernos para ser H. erectus, mas não moderno o suficiente para caber confortavelmente dentro H. sapiens. Ele viveu na época das mais antigas de controle definido de fogo e uso de lanças de madeira, há evidências de que H. heidelbergensis era capaz de controlar o fogo através da construção de lareiras há 790 mil anos atrás. Os grupos sociais provavelmente muitas vezes se reuniram em torno das lareiras para partilhar de alimentos, manter-se aquecido, e afastar os predadores. Este humano precoce também inovou: foi à primeira espécie a construir habitações simples de madeira e pedra. A evidência para isso vem a partir do site de Terra Amata, França. H. heidelbergensis também foi o primeiro caçador de grandes animais de caça; restos de animais como veados selvagens, cavalos, elefantes, hipopótamos, rinocerontes e com marcas de talhos em seus ossos foram encontrados juntos com fósseis do H. heidelbergensis. As evidências para isso também vem de 400.000 anos de idade, lanças de madeira encontradas no local da Schöningen, Alemanha, junto com ferramentas de pedra e os restos de mais de 10 cavalos massacrados. Homo florisienses Uma equipe de investigação conjunta da Indonésia/Austrália descobriu um esqueleto feminino quase completo de um minúsculo ser humana que viveu há cerca de 18.000 anos atrás, em Liang Bua uma caverna na ilha de Flores, Indonésia. Características únicas do esqueleto como seu corpo e cérebro pequeno tamanho levaram os cientistas a atribuir o esqueleto a uma nova espécie, o Homo floresiensis. O nome do gênero Homo é a palavra latina para "humano". O nome da espécie floresiensis reconhece a ilha das Flores, na Indonésia, onde os restos mortais foram encontrados. Eles são comumente referidos como os "hobbits", personagem do Senhor dos Anéis, em referência ao seu pequeno tamanho e pés grandes. Esta fêmea adulta, que morreu por volta de 30 anos de idade, tinha apenas um pouco mais de 1 m de altura. Seu cérebro, estimado em 400 cm 3 , era tão pequeno como as de chimpanzés e os menores australopitecos. Ela teve grandes cumes da testa, e seus dentes eram grandes em relação ao resto do crânio. Seus fósseis consistem de um crânio quase completo e um esqueleto parcial, que incluem as pernas, mãos, pés, parte de sua pélvis, e outros fragmentos. Este é o mais completo H. floresiensis fóssil encontrado até o momento. Restos de humanos primitivos, mais recentemente descobertos foram da espécie Homo floresiensis, encontrados entre 95 mil e 17 mil anos atrás na ilha de Flores, Indonésia. Indivíduos H. floresiensis mediam cerca de 160 cm de altura e pesavam 30 kg, tinha um cérebro minúsculo, dentes grandes para seu tamanho pequeno, ombros para frente, sem queixo, testa retrocedente, e pés relativamente grandes, devido às suas pernas curtas. Apesar de seu corpo e cérebro de pequenotamanho, H. floresiensis fazia e utilizava ferramentas de pedra, caçavam pequenos elefantes e grandes roedores, lidou com predadores, como dragões gigantes de Komodo, e pode ter usado fogo. Os espécimes não são fossilizados, mas foram descritos em um artigo de notícias Natureza como tendo "a consistência de papel mata-borrão úmido" (uma vez expostos, os ossos tinham de ser deixadas para secar antes que pudessem ser desenterrado). Os Figura 24: Crédito de imagem: Chip Clark, Smithsonian Institution. pesquisadores esperam encontrar DNA mitocondrial preservado para comparar com as amostras de espécimes da mesma forma não fossilizados de Homo neanderthalensis e H. sapiens. A probabilidade de haver preservado DNA é baixa, como o DNA se degrada rapidamente em ambientes tropicais quentes - às vezes em menos de uma dúzia de anos. Além disso, a contaminação do ambiente circundante parece muito possível dado o ambiente úmido em que foram encontrados os espécimes. A baixa estatura e pequeno cérebro do H. floresiensis pode ter resultado de nanismo insular, um processo evolutivo que resulta do isolamento em longo prazo em uma pequena ilha com recursos alimentares limitados e falta de predadores. Elefantes pigmeus em Flores, agora extinto, mostrou a mesma adaptação. As menores espécies conhecidas de Homo e elefante Stegodon são encontradas na ilha de Flores, Indonésia. No entanto, alguns cientistas estão agora a considerar a possibilidade de que os ancestrais do H. floresiensis pode ter sido pequena quando eles chegaram Flores. O cérebro tem características que não são encontradas em H. sapiens, principalmente nos lobos temporal e frontal. Isto sugere que houve seleção ativa para um tamanho de cérebro pequeno, possivelmente relacionado com as necessidades de redução de energia. A área Broadmann alargada, uma área do cérebro que parece ajudar com atividades cognitivas complexas. Maxila relativamente grande e os dentes que se assemelham H. erectus, mas com características mais primitivas. Arcada dentária parabólica ou em forma de V típica de Homo e prateleira óssea na parte da frente da maxila inferior, que é uma característica primitiva não vista em H. erectus. Pé bípede, característica que inclui um dedo grande do pé alinhado com outros dedos e um mecanismo de bloqueio sobre o meio do pé para ajudar a endurecer o arco após o calcanhar; ocorrem várias características primitivas que incluem um tempo relativamente longo em pé para o seu tamanho corporal, um arco liso sem o mecanismo de molas usado para armazenar e liberar energia durante a corrida, e um dedo do pé curto grande. Estas características são semelhantes aos hominídeos antigos, como H. habilis e australopitecos, o que sugere uma marcha diferente e menos eficiente do que os seres humanos modernos. Figura 25: fóssil crânio. Crédito de imagem: Jennifer Clark, Programa de Origens Humanas. As ferramentas de pedra encontradas na ilha de Flores mostram que os primeiros humanos chegaram há pelo menos 800 mil anos atrás, mas não se sabe como os primeiros humanos chegaram lá como a ilha mais próxima fica a 9 km de distância em mares traiçoeiros. Os paleoantropólogos encontraram muitas ferramentas de pedra associados com H. floresiensis, e essas ferramentas são muito semelhantes aos encontrados anteriormente em Flores e ao longo da carreira evolutiva humana (ou seja, as ferramentas do Paleolítico Inferior na Ásia ou ferramentas Oldowan em África). Existe também evidência de que H. floresiensis caçavam seletivamente elefante Stegodon, evidenciados por centenas de fragmentos ósseos de Stegodon são encontrados com marcas de talhos. Homo neanderthalensis O denominado Homo sapiens neanderthalensis existiu entre 230 e 30 mil anos. Próprio nome do Neander por sua vez foi uma tradução grega do alemão Neumann literalmente "homem novo". Thal é a grafia antiga de Tal (ambos com a mesma pronúncia), a palavra alemã para "vale". Os neanderthais viveram majoritariamente em climas frios e as suas proporções corporais são semelhantes às das atuais populações das regiões frias: baixas e sólidas, com membros curtos, facilitando a retenção do calor. Os homens mediam em média 168 cm. Os ossos eram fortes e pesados, mostrando sinais de uma poderosa estrutura muscular. Deviam ter sido extraordinariamente fortes pelos padrões atuais, evidenciando os seus esqueletos uma vida dura e brutal, que raramente passaria os 30 anos de idade. Como H. erectus, H. neanderthalensis tinha uma mandíbula protuberante, ampla testa e queixo fraco. Os dentes mostram uma quantidade enorme de desgaste, o que para muitos antropólogos físicos sugere que os dentes eram usados regularmente para prender peles durante o alongamento. O cérebro neandertalense em média era ligeiramente maior do que a dos seres humanos modernos, com a capacidade em cerca de 1450 cm 3 que está provavelmente relacionada com o tamanho maior do corpo em geral. A área de meio-facial dos Neandertais se projetava muito mais do que a mesma área em H. erectus ou H. sapiens e pode ter sido uma adaptação ao frio. Foram formidáveis caçadores, como parecem evidenciar as numerosas armas e utensílios encontrados, mais avançados que os do erectus. Foram de igual modo às primeiras populações que criaram rituais funerários, com o enterramento mais antigo datado de há cercam 100 mil anos. Quer ou não os neandertais tinham linguagem é debatido. É quase impossível provar uma maneira ou de outra, porque não haveria nenhum registro de língua até línguas escritas entrarem em uso. Apoio circunstancial inclui: a semelhança do gene FoxP2 com FoxP2 do humano moderno, a complexidade das ferramentas que exigiria longas sessões de treino para Figura 26: esqueleto Neanderthal. obter e aumentar as técnicas, a existência do osso hióide, bem como um canal do hipoglosso alargada, que suporta o nervo que controla a língua. Por cerca de 70 mil anos, os Neandertais percorreram a Terra com os modernos Homo sapiens. A evidência fóssil do Oriente Médio sugere que nossos ancestrais não só viveram ao mesmo tempo, como os Neandertais, mas provavelmente viveu ao lado deles em algumas áreas. Durante décadas, o esmagador consenso científico considerou que em algum momento entre 100 mil e 50 mil anos atrás, o Homo sapiens deixou a África em busca de mais espaço e novos hábitat para explorar. No caminho, eles inevitavelmente se encontraram com os Neandertais ocupando o Oriente Médio e sul da Europa. Esta hipótese "fora de África", como tem vindo a ser conhecido, diz que os Neandertais não eram páreo para os mais adaptados e mais rápidos de raciocínio o Homo sapiens. Eles foram superados, empurrado para fora de seus hábitat, e, finalmente, levados à extinção por uma espécie superior - a nossa. A explicação é simples, plausível e aceita pela maioria dos cientistas. Recém, descobertas evidências sugerem outra possibilidade, dando alguma credibilidade a uma hipótese que definhou em relativa obscuridade, enquanto "fora de África" tem reinado. A hipótese de "multirregional" é a alternativa bagunçada. Ela diz que os grupos de Homo sapiens deixaram a África não em uma grande onda, mas em movimentos menores em muitas regiões diferentes. Esse cenário provavelmente teria sido mais fácil para os Neandertais residentes se acomodarem. A hipótese vai mais longe ao sugerir que os Neandertais não chegaram a ir a qualquer lugar, mas em vez disso foram subsumidos nas várias populações de Homo sapiens. Este cenário implica que os Neandertais eram tão intimamente relacionados com o Homo sapiens, uma subespécie, na verdade que
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