1017670 Aula 9 Translocação no floema

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Fisiologia Vegetal 
Profa. Keline Albuquerque 
Translocação de Solutos 
Orgânicos no Floema 
À medida que o CO2 é assimilado na fotossíntese, 
os produtos são exportados dos órgãos 
fotossintéticos (Fonte) para as regiões que são 
importadoras de fotoassimilados (dreno) 
Translocação de solutos orgânicos 
Redistribuição da água e vários outros compostos 
através do corpo da planta 
ROTAS DE TRANSLOCAÇÃO 
Duas rotas de transporte a longa distância: 
Xilema e floema 
Floema – Tecido 
mais externo 
Anelamento ou Cintamento 
(Anel de Malpigh) 
Através do anelamento do caule verificou-
se que os solutos eram transportados pela 
casca 
Características do floema 
Conjunto de células vivas especializadas 
• Elementos crivados 
• Células companheiras 
• Células parenquimáticas 
• Fibras, esclereídes e células lactíferas 
• Células crivadas 
• Elementos de 
tubos crivados 
Estruturas ausentes: 
• Núcleo 
• Tonoplasto 
• Complexo de Golgi 
• Ribossomos 
Estruturas presentes: 
• Membrana plasmática 
• Plastídeos 
• Mitocôndrias 
• RE liso 
• Paredes não lignificadas 
• Espessamento secundário 
Elementos crivados maduros são células vivas 
altamente especializadas para translocação 
Elementos de Tubo Crivado Células Crivadas 
• Angiospermas 
• Placas crivadas 
• Poros das placas são canais 
abertos 
• Apresentam proteína-P 
• Células companheiras 
• Gimnospermas 
• Não possuem placas crivadas 
• Poros são canais bloqueados 
membranas 
• Não apresentam proteína-P 
• Células albuminosas 
Características dos elementos crivados das plantas 
Angiosperma - abóbora 
Gimnosperma - 
coníferas 
Vista externa: placas 
crivadas e áreas 
laterais crivadas 
Cada TC tem 
uma ou mais 
células 
companheiras 
Dois elementos 
crivados unidos, 
formando um tubo 
crivado 
Elementos de tubo crivados 
Mecanismos para evitar a perda da seiva 
PROTEÍNA P 
CALOSE 
O depósito de proteína-P e de 
calose sela os elementos 
danificados de tubo crivado 
Tubo crivado é cortado ou perfurado: 
Diminuição da pressão  deslocamento de conteúdo dos 
elementos crivados para a área cortada  Pode levar a planta a 
perder muita seiva se não houver um mecanismo de vedação 
• Solução imediata  proteína P 
• Solução ao longo prazo  calose (β-1,3-glucano) 
Proteína P sela os poros dos TCs 
que são danificados e reduz o 
extravasamento da seiva 
A calose é sintetizada em resposta 
a lesões, estresse térmico e em 
preparação para eventos normais 
de desenvolvimento (dormência) 
Auxiliam elementos crivados 
Relação funcional estreita entre as células 
FUNÇÔES: 
• Transporte dos fotoassimilados das 
células produtoras para os elementos 
crivados 
• Síntese proteica 
• Fornecimento de ATP para os TC 
Células Companheiras 
Tipos de células companheiras 
Célula companheira ordinária 
• Plasmodesmas ligando células adjacentes 
• Rota normal açúcares mesofilo - nervuras 
Célula de transferência 
• Invaginações da parede e membrana: 
aumenta superfície e transferência 
• Poucos plasmodesmas -células adjacentes 
Célula intermediária 
• Numerosos plasmodesmas 
• Importante para o carregamento em que 
há transformação dos fotoassimilados 
Padrões de translocação: FONTE-DRENO 
• Característica Bidirecional 
No floema, a seiva não é transportada apenas 
na direção ascendente ou descendente 
 
• Não é definida em função da gravidade 
FONTE DRENO 
Translocada das 
áreas de produção 
Áreas de metabolismo 
ou armazenamento 
Fonte: 
• Órgão que está produzindo mais 
fotoassimilados do que o necessário 
para sua manutenção 
• Folhas maduras e órgãos de reserva - 
Regiões exportadoras 
Dreno: 
• Órgão que necessita de substratos 
para sua manutenção 
• Folhas imaturas, frutos, sementes, 
raízes e órgãos de reserva 
• Regiões importadoras 
Critérios que influenciam no 
movimento Fonte-Dreno 
Nem todas as fontes suprem todos os 
drenos em uma planta 
Certas fontes suprem drenos específicos 
O movimento de solutos no floema da fonte para o dreno 
segue padrões anatômicos e de desenvolvimento 
Proximidade do dreno 
Desenvolvimento dreno 
Conexão vascular 
Modificação da via de 
translocação 
Força do dreno = 
 Tamanho x Atividade 
Vegetativo 
• Caule e raízes são 
drenos fortes 
Reprodutivo 
• Frutos são drenos fortes 
Anastomose 
A B 
Pode-se levar em conta alguns desses critérios 
para o manejo correto de culturas a fim de se 
aumentar a força dos drenos desejáveis e 
consequentemente a produtividade 
Materiais Translocados no Floema 
 Água – produto mais abundante 
 Carboidrato (sacarose) 
 Aminoácidos 
 Hormônios 
 Íons inorgânicos 
 RNA 
 Compostos secundários - defesa 
Composição da seiva do floema 
Componentes 
Concentração (mg.ml-1) 
Mamona Abóbora 
Açúcares 80 – 120 0,5 – 12 
Aminoácidos 5,2 5 – 30 
Ácid. Orgânicos 2 – 3,2 3 - 5 
Proteínas 1,45 – 2,2 76,2 – 112 
Fosfato 0,35 0,028 – 0,083 
Potássio 2,3 – 4,4 2,1 – 4,6 
Magnésio 0,11 – 0,12 0,016 – 0,033 
Os açucares são translocados na forma 
não reduzida 
Manitol: 
Cetona / aldeído 
reduzido a álcool 
Açúcar reduzido é 
combinado com 
outro açúcar 
Açúcares comumente translocados 
Carregamento e 
descarregamento 
do floema 
Transporte a curta distância 
CARREGAMENTO DO 
FLOEMA: 
Do cloroplasto do mesofilo 
até os elementos crivados 
das folhas maduras 
Amido 
Sacarose 
Transporte da triose-fosfato para o citosol 
1. Transporte de triose-fosfato dos cloroplastos para o 
citosol das células do mesofilo  convertida em sacarose 
CARREGAMENTO DO FLOEMA 
2. Sacarose move-se das células do mesofilo para as 
células adjacentes ao complexo elemento do tubo crivado 
– célula companheiras 
3. Sacarose transportada para o interior do complexo 
elemento do tubo crivado – célula companheira 
Ocorre em três etapas: 
Carregamento simplástico 
Rotas de carregamento do floema nas folhas-fonte 
Carregamento apoplástica 
Carregamento do floema por via apoplástica 
No carregamento via 
apoplástica a sacarose é 
transportada ativamente 
Observado em espécie que 
transportam sacarose e com 
poucos plasmodesmas 
A sacarose está em concentração mais alta no 
complexo elemento crivado – célula companheira 
Carregamento do floema por via simplasto I 
Modelo de aprisionamento de polímeros 
Espécies com células intermediarias e muitos plasmodesmas 
e que transportam além de sacarose, rafinose e estaquiose 
• Dependente do processo 
de difusão 
• Potencial osmótico do 
complexo CC-EC é mais 
elevado que o mesofilo 
Conversão de fotoassimilados durante o transporte 
Carregamento do floema por via simplasto II 
Tipo Passivo - Metabolismo fotossintético no mesofilo 
Metabolismo nas células 
do mesofilo é elevado 
Níveis de açúcar nessas células 
tornam-se mais elevados do que 
no complexo CC-EC 
Gera-se gradiente de 
concentração do mesofilo 
para o complexo CC-EC 
Difusão do açúcar - 
carregamento passivo 
Característica Apoplástico Simplasto -
aprisionamento 
Simplasto 
passivo 
Açúcar Sacarose Sacarose, rafinose 
e estaquiose 
Sacarose 
C.Companheiras ordinárias ou de 
transferência 
intermediárias ordinárias 
Plasmodesmos Baixo Alto Alto 
Açúcar na fonte Baixo Baixo Alto 
Hábito de 
crescimento 
Principalmente 
herbáceo 
Herbáceo e 
lenhosas 
ArbóreaTipos de carregamento 
TRANSLOCAÇÃO AO LONGO 
DO FLOEMA (longa distância): 
Um gradiente de pressão gerado osmoticamente 
entre a fonte e o dreno governa a translocação 
Modelo de Fluxo de Pressão 
Um gradiente de pressão governa a translocação 
Carregamento 
diminuição do 
potencial hídrico 
Fluxo de massa: 
fonte para dreno 
Descarregamento 
 aumenta 
potencial hídrico 
DESCARREGAMENTO DO FLOEMA 
1. Sacarose é transportada para fora do complexo 
elemento do tubo crivado – célula companheira 
2. A sacarose move-se das células receptoras para a 
região do dreno (curta distância) 
3. Uma vez na região do dreno, os solutos podem ser 
metabolizados ou armazenados 
Muitos tipos de drenos com características 
específicas (estrutura e função) 
DESCARREGAMENTO DO FLOEMA 
Esquema de descarregamento é variável 
Descarregamento simplástico do floema 
• Ápices caulinares 
• Ápices radiculares 
Descarregamento apoplástico do floema 
• Raízes tuberosas 
• Frutos (tomate, uva) 
Descarregamento do complexo é simplasto 
mas há uma etapa apoplástica mais adiante 
Transporte ativo 
• Cana-de-açúcar 
• Sementes 
No local de descarregamento 
Quando ocorre uma etapa apoplástica o açúcar pode 
ser parcialmente metabolizado 
É necessário energia para essa rota 
DISTRIBUIÇÃO DOS FOTOSSINTATOS: 
ALOCAÇÃO E PARTIÇÃO 
A taxa fotossintética determina a quantidade total 
de carbonos fixados disponível para folha. 
Depende dos eventos metabólicos subsequentes 
Quantidade de carbono fixado disponível 
para translocação 
 Síntese de reservas 
 Utilização metabólica – energia e estrutura 
 Síntese dos compostos transportados (exportação) 
Alocação de Fotoassimilados 
Regulação do destino do carbono fotoassimilado 
nas diferentes vias metabólicas 
Destinos metabólicos do carbono fixado: 
armazenamento, utilização e transporte 
• A folha-fonte regula a alocação 
Depende: 
• Da competição entre os drenos - Força do dreno 
• Mensageiros químicos e potencial hídrico 
O processo de partição determinam os 
padrões de crescimento vegetal 
 
Importantes práticas agrícolas 
Controle da distribuição diferencial de fotoassimilados que 
foram alocados para transporte entre os drenos da planta 
Partição de Fotoassimilados 
Práticas Culturas e Partição 
• Manipulação fontes e drenos 
com finalidade de modificar a 
partição de assimilados 
• Deslocamento dos fotossintatos 
para drenos de interesse 
Poda de ramos, raleio de 
frutos e anelamento