Fotossintese Fatores que afetam

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Material Didático de apoio à disciplina BVE 270 
Professor Marcelo Ehlers Loureiro 
Professor Carlos Martinez 
 
 
Participação na editoração e processamento de imagens:
Marcelo Francisco Pompelli, Leonardo Carnevalli Dias 
 
 
Os principais fatores ambientes que afetam a fotossíntese são, luz, CO2 e 
temperatura. A disponibilidade de água e de nutrientes também são fatores importantes, com 
efeitos mais indiretos sobre o processo. 
 
1) Luz 
Em geral, somente 5% da energia solar que chega até a superfície terrestre podem 
ser convertidos em carboidratos, mediante o processo fotossintético (Figura 1). 
Do total de energia solar que chega até uma folha, 60% é correspondente à 
radiação de comprimentos de onda não absorvidos; 8% correspondem à radiação que é 
refletida ou transmitida; 8% é radiação dissipada como calor. Sobram ainda 24% dessa 
energia, que é utilizada no metabolismo geral da folha, mas cerca de 19% são perdidos no 
metabolismo, sendo, então, somente 5% convertidos em carbohidratos. 
Figura 1. E
potencial 
superfície 
 
 
squema das perdas energéticas, no aproveitamento 
da energia luminosa da radiação incidente sobre a
de uma folha. 
A fotossíntese depende do número de fótons absorvidos, mais do que da energia 
total absorvida. A densidade do fluxo fotônico (DFF) expressa a quantidade de fótons (mol ou 
µ mol de fótons) por unidade de área e de tempo. Num dia a pleno sol, a DFF, na faixa de 
radiação fotossinteticamente ativa (400 a 700 nm), pode alcançar valores de 2000 a 2500 
µmol m-2 s-1. 
Considerando-se a absorção líquida de CO2 pela planta, dois processos 
antagônicos ocorrem nas plantas. De um lado, ocorre a absorção de CO2 pela planta, por meio 
da fotossíntese. De outro lado, dois outros processos metabólicos liberam o CO2: a respiração 
mitocondrial e a fotorrespiração. Assim, podemos expressar a fotossíntese líquida pela 
fórmula seguinte: 
FL = Fotossístese Líquida 
FB = Fotossístema Bruta 
RM = Respiração Mitocondrial 
FR = Fotorrespiração 
 
 FL = FB – (RM + FR) 
 
 
A fotossíntese líquida das plantas responde de forma hiperbólica à densidade de 
fluxo fotônico (Figura 2). Nesta curva, percebe-se que a taxa fotossintética aumenta com o 
aumento da irradiância, até que a saturação seja atingida. O nível de radiação no qual a taxa 
fotossintética líquida (FL) se iguala a zero é denominado Ponto de compensação de luz ou 
Irradiância de Compensação. Na irradiância de compensação, o intercâmbio líquido de CO2 é 
igual a zero. Abaixo da irradiância de compensação, ocorre perda líquida de CO2, ou seja, a 
atividade respiratória é mais intensa que a fotossintética. É importante conhecer a irradiância 
de compensação das plantas, pois elas só apresentam fotossíntese líquida positiva se estiverem 
mantidas em ambientes com irradiâncias acima do seu ponto de compensação de luz. Plantas 
mantidas em ambientes com irradiâncias inferiores ao seu ponto de compensação luminoso 
consomem mais matéria orgânica do que conseguem produzir pela fotossíntese. Assim, para 
que as plantas consigam crescer (acumular matéria orgânica), é necessário que elas estejam 
em ambientes com irradiâncias mais elevadas que a sua irradiância de compensação. 
 
Figura 2: Resposta da fotossíntese líquida a diferentes irradiâncias. O ponto de compensação luminoso é aquela 
irradiância na qual a absorção de CO2 equivale à liberação de CO2 (a fotossíntese líquida é igual a zero). 
 
De acordo com seu requerimento de luz, as plantas podem ser classificadas como 
plantas de sol ou plantas de sombra. As plantas de sol são mais eficientes sob maiores 
irradiância, ou seja, respondem melhor aos incrementos da radiação. As plantas de sombra 
saturaram-se com baixos níveis de radiação, mas são mais efetivas no uso da radiação porque 
tem maior fotossíntese líquida com pouca luz. Isso se deve principalmente ao menor nível de 
respiração nessas plantas. Nas plantas de sol, a irradiância de compensação está na faixa de 10 
a 20 µ mol m-2 s-1, enquanto que nas plantas de sombra, a irradiância de compensação está na 
faixa de 1 a 5 µ mol m-2 s-1 . 
 
 
Figura 34: Curvas fotossintéticas de resposta à luz, de plantas de sol e de sombra. Plantas de sombra possuem 
menor ponto de compensação e saturação luminosa do que plantas de sol. 
 
Algumas plantas C3 podem saturar-se com baixos níveis de radiação 
(aproximadamente 500 µ mol m-2 s-1 ). As plantas C4 são mais eficientes no uso da radiação e 
não se saturam com altos níveis de densidade de fluxo fotônico (DFF). Quando comparadas as 
taxas fotossintéticas de plantas C3 e C4, sob o mesmo nível de radiação, observa-se que a taxa 
de fotossíntese da C4 é maior do que da C3. O ponto de compensação luminosa não varia 
necessariamente quando se compara plantas C3 e C4. 
 
Figura 4: Curvas fotossintéticas de resposta de plantas C3 e C4 a variações na concentração de CO2. Plantas C4 
possuem menor ponto de compensação de CO2 que plantas C3. 
 
 
 
2) CO2 
Ponto de compensação de C02 é aquela concentração de C02 na qual a fotossíntese 
líquida (FL) é zero. Só a partir desse ponto ocorre acúmulo de reservas e, portanto, 
crescimento. Plantas C4 apresentam fotorrespiração muito baixa, possuindo um menor ponto 
de compensação de C02. Sob condições extremas, a fotorrespiração pode consumir até 50% do 
carbono fixado pela fotossíntese. Quando aumentamos artificialmente as concentrações de 
C02, a fotorrespiração pode não mais ocorrer em níveis detectáveis. Nessa situação, plantas C4 
continuariam ainda a realizar o ciclo C4 de concentração de C02 nas células da bainha, o qual 
consome dois ATPs para cada C02 concentrado nessa célula (cada piruvato transformado em 
PEP consume 2 ATP). Assim, nessa condição de ausência de fotorrespiração, a planta C4 
estará utilizando mais ATP do que a planta C3, tendo, por conseqüência, menor fotossíntese 
líquida e, portanto, menor crescimento e produtividade. Nas plantas C3, o ponto de 
compensação é alcançado entre 30 a 70 µL L-1 de CO2 , enquanto que nas plantas C4 o ponto 
de compensação de CO2 é de 0 a 10 µL L-1 de CO2. 
Entre 1850 e 1950, com a revolução industrial e o crescimento populacional, 
houve um incremento na concentração de CO2 atmosférico de 280 para 315 ppm, o que 
representa um acréscimo médio de 0,35 ppm por ano. Na atualidade já temos uma 
concentração de C02 em torno de 370 ppm, sendo que o acréscimo na quantidade de CO2 na 
atmosfera continua aumentando a uma taxa aproximada de 2 ppm por ano. Dessa forma 
prevê-se que a concentração de CO2 duplicará no próximo século. Esse inevitável incremento 
nos níveis de CO2 afetará diretamente as plantas nos sistemas naturais, agrícolas e florestais. 
Enquanto a produtividade de algumas espécies pode aumentar, prevê-se redução da 
produtividade de arroz na Ásia, e limitação na produtividade em outras culturas agrícolas, em 
função da deficiência em nitrogênio. É prevista também uma pressão evolutiva negativa nas 
populações de plantas C4, nas regiões tropicais de nosso planeta. 
 
3) Temperatura 
Baixas temperaturas reduzem a velocidade das reações enzimáticas, reduzindo 
mais significativamente a fotossíntese do que a respiração. Também podem reduzir em 
excesso a fluidez da membrana, afetando a conformação das proteínas de membrana, 
resultando na redução de sua atividade. 
Temperaturas acima da temperatura ótima podem aumentar a fotorrespiração em 
plantas C3, visto que diminuem a razão entre as concentrações de gás carbônico e oxigênio 
([CO2]/[O2]) dentro da célula, favorecendo a fotorrespiração. Mas temperaturas mais 
elevadas, fundamentalmente, elevam a fluidez e a permeabilidade da membrana, diminuindo 
o gradiente protônico e, por conseguinte, a produção de ATP e a fotossíntese líquida. 
 
Figura 5: Gráfico da resposta da fotossíntese líquida a diferentes temperaturasem plantas com níveis normais 
(baixos níveis) e altos níveis de CO2. 
 
Plantas expostas a maiores concentrações de C02 apresentam aumento da 
fotossíntese líquida entre 25 e 35ºC, aumento esse não verificado em plantas expostas a 
concentrações normais de CO2 (Figura 5). Mas a comparação das duas curvas em forma de 
sino permite inferir que o efeito da temperatura na fotossíntese líquida não se deve 
fundamentalmente a alterações nas taxas de fotorrespiração (queda da fotossíntese ocorre, 
mesmo na ausência de fotorrespiração), mas sim, devido a alteração na conformação ótima 
das proteínas e fluidez da membrana. A alteração da fluidez da membrana pode afetar então a 
fotossíntese líquida por não permitir a conformação mais adequada de suas proteínas, ou 
devido a alterações na sua permeabilidade, como observado sob temperaturas acima de 35°C. 
A partir dessa temperatura ocorre retorno de prótons do lúmen para o estroma, por exemplo, 
diminuindo então a síntese de ATP e, por conseguinte, a fixação de carbono e a fotossíntese 
líquida. 
A diferença entre essas duas curvas (Figura 5) reflete-se na diferença da 
temperatura média ótima para a fotossíntese entre plantas C3 e C4. Plantas C3, por não 
concentrarem o CO2 possuem temperatura ótima para a fotossíntese em torno de 25°C, 
enquanto plantas C4, que concentram CO2, tem temperatura ótima em torno de 35°C. 
	1) Luz
	2) CO2
	3) Temperatura