Fotossíntese: Fases, Pigmentos e Ciclo de Calvin

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FOTOSSINTESE
1 – Quais são, onde ocorrem e o que produzem as duas fases da fotossíntese?
A etapa fotoquímica acontece nos cloroplastos. Essa etapa resulta em: 
Liberação de oxigênio como subproduto da dissociação da molécula da água; 
Produção de forte agente redutor, NADPH; 
Formação de ATP por meio do complexo ATP-sintase. 
Etapa bioquímica ou fixação de carbono: ocorre no estroma, fase aquosa do cloroplasto, onde estão localizadas as enzimas que catalisam tais reações. Ela produz seu próprio alimento (glicose) pela absorção de CO2.
2 – Quais os pigmentos responsáveis pela absorção de luz na fotossíntese?
Os pigmentos ativos na fotossíntese são encontrados nos cloroplastos, como as clorofilas (a e b), os carotenos e as xantofilas. As clorofilas a e b são os principais pigmentos relacionados com a fotossíntese. Todas as clorofilas possuem uma estrutura em anel quimicamente relacionada ao grupo das porfirinas, contendo um Mg2+ no centro com uma longa cauda hidrofóbica. Já os carotenos e as xantofilas são tetraterpenos formados por unidades de isopreno. 
3 – Em relação a fase clara da fotossíntese, descreva: 
* O fluxo de elétrons; 
* A fotólise da água e a síntese de ATP (fotofosforilação); 
Fotólise da água: O sistema de foto-oxidação da água inclui três proteínas periféricas que parecem estar associadas ao PS II, no lado do lúmen do tilacóide. Este sistema inclui ainda os íons Mn2+, Ca2+ e Cl-, como cofatores. O modelo de foto-oxidação da água consiste de uma série de cinco estados de oxidação do sistema, conhecidos como S0, S1, S2, S3 e S4. 
*O aumento no grau de oxidação do sistema parece representar o aumento no grau de oxidação da enzima contendo 4 átomos de Mn. 
*Cada excitação de P680 é seguida pela retirada de um elétron do cacho de Mn, o qual armazena a carga positiva residual. 
*Quando quatro cargas positivas são acumuladas, o complexo oxida duas moléculas de água e libera uma molécula de O2. Os prótons (H+) produzidos pela oxidação da água são liberados no lúmen, contribuindo para a produção de ATP, via gradiente de H+.
Segundo a Lei de Einstein- Stark, cada fóton pode excitar apenas um elétron. Então QUATRO FÓTONS DE LUZ são necessários para oxidar uma molécula de água.
*Os elétrons da água são transferidos, via átomos de Mn, para um carreador identificado como Yz, o qual transfere os elétrons para o P680. 
*Este carreador Yz é um resíduo de tirosina da proteína D1, no PS II. Assim, a água é o doador inicial de elétrons para a fotossíntese e o Yz seria o intermediário para transferir os elétrons da molécula de H2O para o P680. 
A síntese de ATP (fotofosforilação): Em adição à energia estocada na forma de poder redutor (NADPH), uma porção da energia dos fótons é capturada para formação de ATP. Esta fotofosforilação é explicada pelo mecanismo quimiosmótico. O princípio básico da quimiosmose é que “diferenças na concentração de íons e de potencial elétrico (∆E) entre os dois lados das membranas biológicas são fontes de energia livre que podem ser utilizadas pela célula”. O fluxo de elétrons na fotossíntese gera, paralelamente, um gradiente de H+. Os prótons são transportados para o lúmen dos tilacóides, ocorrendo um aumento do pH no estroma e uma queda do pH no lúmem. Os H+ ao retornarem para o estroma, a favor do seu gradiente, liberam energia que é utilizada para a síntese de ATP. O processo de síntese de ATP é catalisado pelo complexo enzimático transmembranar, conhecido como CF0 -CF1 ATP Sintase. A porção hidrofóbica do complexo, CF0, parece formar o canal através da membrana, o qual favorece a passagem dos H+. O sítio catalítico, por sua vez, se localiza na porção CF1, que fica no lado estromal, onde ocorre a síntese de ATP a partir de ADP e Pi. A estequiometria de H+ transportados por ATP sintetizado foi calculado recentemente como sendo: 4 H+ / 1 ATP.
Indique onde H+, O2, ATP e NADPH são liberados (no estroma ou no lúmen dos tilacóides).  JUSTIFIQUE.
H2O é oxidada a O2 no lúmem do tilacóide.
Na água, o sistema de oxidação forma-se devido às proteínas periféricas que estão associadas ao PS II. 
NADP+ sofre redução para NADPH ao lado estromal. 
Já o ATP é liberado no estroma devido ao movimento de H+ do lúmem para o estroma. 
4 – Em relação ao ciclo de Calvin dizer: 
*Qual o composto aceptor de CO2?  Ribulose 1,5 bifosfato
*Qual o primeiro produto estável? O primeiro intermediário estável é o 3-fosfoglicerato de três carbonos, C3.
*Quais as três etapas básicas do ciclo? Carboxilação, Redução e Regeneração e estas ocorrem com gasto de ATP.
5 – O que é fotorespiração? Quais os seus efeitos sobre a fotossíntese líquida?
O ciclo fotorrespiratório está relacionado com a atividade de oxigenação da rubisco e resulta na perda de CO2 e na diminuição da eficiência fotossintética. Quando a concentração de O2 é maior do que a de CO2, a RUBISCO reage com o O2. A fotorrespiração reduz a assimilação líquida de CO2, ou seja, reduz a fotossíntese líquida. Quanto maior for a fotorrespiração, menor será a fotossíntese líquida.
6 – Como ocorre a fixação de CO2 nas plantas “C4”? 
As plantas C4 possuem grande afinidade com o CO2. O ácido oxalacético possui 4 moléculas de carbono, formado após o processo de fixação de carbono. As plantas C4 apresentam uma grande vantagem em relação às plantas C3, pois possuem alta afinidade com o CO2: elas podem sobreviver em ambientes áridos. Isto se dá porque as plantas C4 só atingem as taxas máximas de fotossíntese sob elevadas intensidades de radiação solar, fazendo com que fixem mais CO2 por unidade de água perdida. Ou seja, elas são mais econômicas quanto ao uso da água, elas perdem menos água que as C3 durante a fixação e a fotossíntese. As plantas C4 são também conhecidas como “plantas de sol ” por ocorrerem em áreas muitas vezes sem sombra alguma. Elas também ocorrem em áreas áridas com menores quantidades de água disponível nos solos. 
7 – Como ocorre a fixação de CO2 nas plantas com o metabolismo ácido das crassuláceas (CAM)?
O Metabolismo ácido das crassuláceas (MAC) é uma via metabólica para a síntese de carboidratos presente em certas espécies de plantas, especialmente plantas suculentas (como as da família Crassulaceae, nas quais este metabolismo foi detectado pela primeira vez) e é uma adaptação a condições áridas.
8 – Cite as principais características diferenciais entre plantas “C3”, “C4” e CAM.
# As plantas C3 tendem a atingir a taxa fotossintética máxima, por unidade de área de superfície foliar, sob intensidades luminosas e temperaturas moderadas e a serem inibidas por altas temperaturas e à plena luz do sol. As plantas C3 são aquelas que têm como primeiro produto da fixação de CO2 um composto com 3 carbonos, abrangendo aquelas plantas que possuem somente a enzima Rubisco, pertencente ao Ciclo de Calvin, como alternativa para a fixação do carbono. A reação de carboxilação da Rubisco resulta na produção de duas moléculas idênticas, do mesmo compostos de três carbonos (o ácido 3-fosfo-glicérico). Este grupo é composto pela maior parte das plantas conhecidas atualmente.
# As plantas C4 estão adaptadas à luz intensa e altas temperaturas, superando em muito a produção das plantas C3 sob essas condições. Uma razão para esse comportamento é que nas plantas C4 ocorre pouca fotorrespiração, ou seja, o fotossintato da planta não se perde por respiração, à medida que aumenta a intensidade luminosa. 
# As plantas C4 e CAM diferem-se basicamente das plantas C3 por possuírem duas reações de carboxilação: a já citada carboxilação promovida pela Rubisco, e a Carboxilação promovida pela enzima fosfoenolpiruvato-carboxilase (PEPcase). Plantas C4 são assim chamadas por possuírem um ciclo C4 de fixação d e carbono, apresentando uma primeira reação de carboxilação que resulta em um composto de 4 carbonos (o ácido oxalo acético), produto da reação da PEPcase. As plantas CAM possuem um ciclo de fixação muito semelhante ao das plantas C4, sendo assim designadas CAM, devido a este ciclo metabólico ter sido descoberto primeiramente na família das Crassuláceas.9 – Defina ponto de compensação de luz e ponto de compensação de CO2. Avalie as plantas “C3” e “C4”, em relação à utilização da luz e do CO2.
*O ponto de compensação de luz (PCL) é a intensidade luminosa na qual o sequestro de carbono pela fotossíntese somente compensa a emissão de CO2 da folha.
*Ponto de compensação de CO2 é o momento em que o consumo de gás carbônico na fotossíntese equivale ao liberado pela planta na respiração e varia conforme a espécie considerada. 
Plantas C4 minimizam a função oxigenase da Rubisco e a fotorrespiração, pois concentram CO2 no sítio de Calvin-Benson, já plantas C3 apresentam maior fotorrespiração que plantas C4, considerando que plantas C3 apresentam maior afinidade com a Rubisco de que as plantas C4 com a PEP-case. Assim, a carboxilação nas plantas C3 é feita apenas pela Rubisco, enquanto nas plantas C4, além da Rubisco, existe a PEP -case com enzimas responsáveis pela carboxilação. 
10 – Cite as características diferenciais entre plantas adaptadas à sombra e plantas adaptadas ao sol.
As plantas adaptadas ao sol em geral possuem menor número de complexos-antena por unidade de superfície foliar, mas possuem maior quantidade de proteínas na membrana do cloroplasto para suportar o maior fluxo de elétrons advindo do maior fluxo fotônico, possuem Rubisco e devem possuir maior teor dos pigmentos xantofilas, se comparado à planta de sombra, pois essa substância protege o sistema fotossintético do excesso de radiação. Folhas de plantas de sol apresentam uma menor área foliar, são mais espessas que folhas de sombra e possuem maior espessura do parênquima paliçádico. Plantas de sol também possuem uma maior capacidade bioquímica e anatômica que lhes permite maiores taxas fotossintéticas para compensar as maiores taxas respiratórias que possuem e manter seu metabolismo. O ponto de compensação luminoso é o ponto em que a fotossíntese líquida é igual a zero, ou seja, tudo o que a planta produz, ela consome na respiração. Assim plantas de sol possuem maior ponto de compensação luminoso. Já as plantas de sombra precisam maximizar a sua área foliar, sendo que suas folhas são geralmente mais finas do que as folhas das plantas de sol. Têm de aumentar a quantidade de complexos-antena para poder captar o máximo de energia luminosa possível, no entanto, possuem uma menor quantidade de proteínas da cadeia de transporte de elétrons, pois estão habituadas a um baixo fluxo fotônico. Folhas de sombra possuem mais clorofila do que as folhas de sol por unidade de massa e a razão clorofila b/a é alta, aumentando a absorção de luz e a transferência da energia em ambientes sombreados. Possuem taxas fotossintéticas muito baixas, quando expostas ao sol, sua resposta fotossintética satura em baixos níveis de irradiância, quando os níveis de irradiância são muito baixos elas fotossintetizam em maiores taxas do que as plantas de sol, têm menos proteínas, incluindo a Rubisco, nos cloroplastos do que as folhas de sol, folhas de sombra tem uma maior quantidade de complexos coletores de luz, o que permite absorver e utilizar praticamente toda a luz que atinge a folha. 
11 – Comente sobre o aumento dos níveis de CO2 na atmosfera (“efeito estufa”) e a produtividade das plantas.
A melhor conclusão a que os cientistas chegaram até agora é que o aumento do CO2 acelera a fotossíntese, o que faz com que as plantas cresçam, mas também faz com que elas sintetizem mais carboidrato s, como a glicose, ao invés de outros nutrientes dos quais nós dependemos, como proteínas, ferro e zinco. 
As influências do CO2 sobre a fotossíntese têm implicações importantes sobre o crescimento e a produtividade. Em níveis muito baixos de concentração de CO2, existe um balanço negativo entre o CO2 fixado e o respirado, isto é, a planta libera CO2 para a atmosfera. Aumentando-se a concentração de CO2 o ponto de compensação de CO2 é alcançado, ou seja, a fotossíntese bruta é igual à respiração. Neste ponto a fotossíntese líquida é igual a zero.