Buscar

Herpetology 2ed Zug

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes
Você viu 3, do total de 645 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes
Você viu 6, do total de 645 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes
Você viu 9, do total de 645 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Prévia do material em texto

����������	
�� �������	���
���
��
 �� ���������� ��� �����
��
������ ���	���
This Page Intentionally Left Blank
����������	
�� �������	���
���
��
 �� ���������� ��� �����
��
������ ���	���
���
� �
 ��
�������� �	
�	� �
 ���	��� ��
����
�����
����� ��
���	����
��
�������� ��
������ �
 ����
��� ����� �������� �	
�	� �
 ���	��� ��
����
��� ���������� �
 �������
��� ��
��� �
 ��������
������� ��������
������� �
 ��������
��� ����� �������� �	
�	� �
 ���	��� ��
����
��� ���������� �
 �������
��� ��
��� �
 ��������
������� ��������
��� ����� ��� !���"�
"� ��# $��� %�
��� &����� ������ '����
�
�� 
��� �� ������� �� ��������� ������
�������
�� ��� ! ""# 
� $�$%�&'� ���((
$)) ���
�� �����*���
+� ���� �� �
�� �,
)������� -�� 
� ������,��� �� �����-����� �� ��� ���- �� 
� ���
-����! �)�������� �� -��
�����)! ���),���� �
�������! ���������! �� ��� �����-�����
������� ��� ������*�) �����-! .��
�,� ���-������ �� .������ ���- �
� �,
)��
���
��/,���� ��� ���-������ �� -��� ������ �� ��� ���� �� �
� .��� �
�,)� 
� -��)�� ��0
���-������� %�����-���! �����,�� '���! 1�22 (�� ���
�� %��*�!
��)����! 3)����� #�442�1222
$����-�� �����
$ �����,�� (������ ��� ���
��)��� ��-����
5�5 6 (�����! (,��� "��! (�� %����! ��)������� "� ��77"5! 8($
���099...������-����������-
$����-�� �����
�����,�� �)���! #� :�-����.� ����! ������ +; 26	! 8<
���099...������-����������-
��
���� �� �������� ����)�� ���� +,-
��0 ��� �#
'�����������) (������� 6��� +,-
��0 �� ��24�1���=
��'+��% '+ ��� 8+'��% (�$��( �3 $&��'�$
� �� �# �7 �5 �1 ;� " 4 2 1 5 7 # � 
'� "������	�
� ��� ��� 	����� #��
� ��
���"� 
����
 �� "�����	��� ����	
��
�
�� ������������ ��� �� ��
� ��� ���
��� "������	�
 �� ��� ��(���� �� �
��� �
)�������� ��� *������
 
�� "����������� �
�
���"�� ��� "��������
+
,+*+�+
'� ��� #�� �� � ���� ��	"��� �� � ������� �� ���������-
��	 	����
���� #�� � �� #��� � ��.
&+/+0+
'� ��� ���
��� ��� 
	�	�� 
�	����
 �
 ������������ #��
� �� � ��� 	����
������� �
���������
 ��� �������
 #��� �� ������ �� ��
	�� ����� "�����	�� �1�
���"� �� �
#���� �
 ������
���� ���	��� �������
+
/+2+�+
This Page Intentionally Left Blank
��������
2��
�"� 1�
)"���#��������
 1���
� � � � �
�>��8�'�+$�	 �'(���	
� ��	����� ����	��� !�� ���
�"��#	�����$ �$ 	�%�	�� 
$-�
�
���� ��� �����)��?�*�),������� ������� 7
(����-�����?�
���� ��� �������� � 
$��������) ������� #�
���������� #�
& ���	�%$ �' �%�!�(��� ��� ���	��� 
%�*�)��-��� ��� ���.�
 ##
'����,-���?�
� �@�����) ��*�)��� 75
(��)���� ��� &,��)��?(,�����! &�*�-���! ��� 3��- 7"
+��*�� ��� (���� ������?������������ ���
���������� 1�
����� ��� >���,)�� +��.���?'������) ��������� 11
%������*� ��� ����������� ������?������ $�/,������� ���
���������� 14
8������ ��� ������,���*� ������?;���� ��-�*�) ���
����������� 2�
��������� �)����?�
�-���) ���,)����� ��� '��������� 27
$��������) ������� 21
���������� 21
) �"��#	��� �' ������	 ��� *�����
�%�!�(��� ��� ���	��� 
������� �� $-�
�
���� 22
������� �� �����)�� 42
$��������) ������� �#
���������� �7
� � � � � �
�����%8��'�+ $+% �'3� �'(���'�(
+ *��� �' ������#�	��� ���
�����	�� ����
��-���������� ��� 3����)�A����� �2
������,���*� &���� #
"��
(�@,�) *���,� $��@,�) ������,����� �7
�������) ���� �4
�*�),���� �� �������) ���� ##
$��������) ������� ##
���������� #7
, ������#�	�"� �����-$ ���
��'� .� 	���� 
������,���*� ���)��� #5
���� ��������� 77
$��������) ������� 5#
���������� 5#
� � � � � � �
��	('����'�$� ������	
/ ��	�� 0������ ��� 
� �1�!��-�
;���� ��� (�)� 6�)���� 52
����������� ��� �@�
���� 14
����������� ��� &���
�)��- 27
$��������) ������� 25
���������� 25
2 �!��%���-#��	���3 ���'��%����3
��� ����-�	�� 
�
��-����,)����� 2"
%��-���� 44
���������� " 
$��������) ������� "1
���������� "1
� � � � � �
6��$>'��$� ������	
4 ������-3 *�"�%��	 3 ��� �����	�	���
����) %�����
,���� �� '���*��,�)� ���
&�*�-����! ��-���! ��� &��������� ��4
$��������) ������� � "
���������� ���
5 ��%%#����	��� ��� ������ 0�!�"���
��--,�������� ���
������,���*� 6�
�*��� �#1
$��������) ������� �72
���������� �72
�6 7���-��- �����-$ ��� ���	 
3������� &���� �7"
%��������! ����,����! ��� ������ ���� �5�
$��������) ������� �2�
���������� �2#
�� ��'�� � ��� � ����
�������� $*������� �21
���������� �
� ������� �� ���������- �"5
$��������) ������� �"2
���������� �"4
� � � � �
���8�$�'�+ $+%
��&&8+'�	 ������	
�& ���#��	��� �	�#�	#�� ��� �$��%�� 
�
������������� �� ���,)������ #� 
���,)����� (��,��,�� ��� ���.�
 #�5
$��������) ������� # #
���������� # #
�) ��%%#��	$ ���
��-���!���� �����-$
��--,������ # 5
�������
� �� ���,)������ ## 
$��������) ������� ##4
���������� ##4
�+ ��� ��"�	��� 0����-$
������) �������)�� #7�
�,-�� '-���� �� $-�
�
��� ��� �����)�
��--,������ #7�
"��� ��������
������*����� ��� &�����-���?'���)� ���
���
)�-� #52
$��������) ������� #17
���������� #17
� � � � � �
��$(('3'�$�'�+ $+% %'>��('�	
�, ��������� 
�*��*��. #12
��@���-�� $���,��� #2�
�/ ����%����� 
�*��*��. #25
��@���-�� $���,��� #21
�2 7��- 
�*��*��. #4"
��@���-�� $���,��� #"2
�4 �#�	�� 
�*��*��. 7#5
��@���-�� $���,��� 7#4
�5 ������$���� 
�*��*��. 752
��@���-�� $���,��� 754
&6 �#�	��� ��� ��8��� 
�*��*��.?(�
���������� 715
��@���-�� $���,�� 711
�*��*��.?(/,�-��� 712
��@���-�� $���,��� 71"
&� ���9� 
�*��*��. 5�#
��@���-�� $���,��� 5�1
,��
��� 344
%����������� 345
'�1�����" ����1 356
)	���� ����1 783
�	�9�"� ����1 7:6
�������� �1
This Page Intentionally Left Blank
�����	�
�� �
 �� ��������� 
���	�� �
 �����������
�
 ���� ����
��� ���� �� "��
 ��� ��	������
 ���#��� ��
�����
�
��"�
 �
 ����� 
	�9�"�� #��"� ������
� ������
 ����
���� ����� ����"��
 �
 ;������� � 
����� "�������
��
"������+
$� �B$� 6�))���� ��� �� 6� ��@! "21
�
��� �� ,� ),��� ���,�
 �� 
� 
������)������!.
��
�� �����������) �� �-���,�! �)���)� �������A�
�
� *�),� �� �)) �-�
�
���� ��� �����)��� �
�� ��� ��)�
��� ���� �� �,� �.� �*�),������� 
������! 
,� �)�� ���
�� �������) ���� �� �,� ���,��) 
�������C �
��! �)���
.��
 �)) ��
�� ���-�) ��� �)��� �������! �������,�� )���
�� ����
� �
� �@����-��� ��� ���
,����- �
�� .� �))
�@�������� .
�)� �
���*��� ��� ��,����� �-�
�
����
��� �����)�� 
�*� 
��,�
� �����
�� � ��-����
)� ��*����
��� �� ����)�! ��))����*�)� ���.� �� 
������)�������
�
� ������,�� �,�*�*�) �� �
� ���-�)� �
�� 
�*� ��
����)� ��,�
�� �,� )�*�� ������� �� �,� �
�)��� �� ��-�
-,������ .
�� .� ���. �
�,� �
�-� ;� 
�������� �,�
���A��� .������ �
�� 
���C .� 
��� ������� �� 
�������
��,���
�,� ���) �� ��*����� �����������< )� ������	"����
%������ �
 )��������
 ��� *������
 .�� �.���)�� 3����!
.� .��
�� �� ,����� �
� ��@� �� ���),�� ��. ��������
��� ��������������� �� 
��)��� �� �
�� ���)� �� 
������)�
��� ��� �� ���*��� �
� �*�),������� ��� �)������������
���������*� �� )�*��� �-�
�
���� ��� �����)�� ����� -���
 """� (�����! .� .��
�� �� �-���*� �
� �������� �����
�� �
� ��@� 
� ������,���� -��� �������� ��� ����������
�@�-�)�� ��� 
� ��-���������� ��������� ���������������
��� ,������������� ;� 
�*� ��� ����-���� �� 
� �����)��
�����C �
,�! .� 
�*� ��� ���),��� �)) �������� �� �)) ��
�
� �@��))��� ��,���� �
�� �@�-��� �
��� ���������
�
� ����� ������� �@�),��� )������,�� ��������� ���- �
�
��@�� ;� �������A� �
��� �-�������� �� �
� -���
��*����� ������� ��� �
��� ����,���*� ���),���� �� �
�
��)�����))���� 
������)�����))� ��*��� ������� $� �
��-���-���! .� 
�*� ���),��� ��������� �� �
� ��@� 
,�
�*� )�-���� �
��� �,-
���C .� 
�*� ���),��� ���������
�����-����� �� �
� ��� �� ���
 �
����� ��� �
��� ��������
����� ������ �� ���������) �����-������ ;� ���),�� � 
����
�)������ �� ���-� ��� �������� �
�� ��� ��� �@�)�����
.
�� ����� ,��� �� �
� ��@��
�)������������ ��� ��-���)��,�� ��� �-���� -�D��
�
������ +�. �����)�! ��. ���
��/,�� ��� �
������� ���
������������ �
�)�������� ����! ��� �
� 
��������� �� �
��,)� �
�)�������� ��@���-� ��� ��� ���������� ��-���
�)��,�� ��� �
������ �-�
�
��� ��� �����)��� �)���������
���� -���
)�� ;� 
�*� ����-���� �� 
� �� �,����� ��
�����
)�! ��� �,� �)������������ �������� ���)��� �,
)��
��
��������������� �
��,�
 :,)� """� �,� �)������������
�������� � -�@ �� �
� �)� ��� �
� ��.! ���
��� 
��������
�� �
��� �
������ ��-��� ;� 
�*� ������� �
� �
�)�����
���� ��@���-�� ������� �� ,���� � 
������
���) ��������
-��� �� ������ �)������������ )�*�)� ��� 
�*� ���������,��
�
� ,�� �� 
��
���)�*�) )�
�)� E�����! �)���! ����F� ;
�)� .�
�*��� �
� ,�� �� ��-�)� ��� �,
��-�)� �� )�
�)� �� ���)��
��� �)�������������! .� 
�*� ��,�� �� ���*������ �� ��-��
�� ,�� �
� ��-�)��) ��� ������� )�
�) .��
�� � ��@�,�)
����,������ �
��� ��� �,-���,� �
�)������� ��� -���
���,�� �� �-�
�
���� ��� �����)��! ��� �
��� 
����
����
���,)� �� ��������� �)�������������?��-���-�� ��������)�
���������� ;� 
�*� ��-�)� ��)����� � ����)� �)������� ������
��������� ��� ���
 ���,� �� ��-
���� �
� ���,)�� �� �.�
��������������� .
�� � ����)� �)������� ���)���� ��� �))
-�-
��� �� �
� ���,� E�)���F .�� ��� �*��)�
)�� ;�
1�
����,�� ��
�� ��������������� ��� ���)����! 
,� ��� ������
����)� �)) �*��)�
)� ��,����! �� ���,�� �
�� �
� ������ ��
�.��� �
�� ��
�� ��������������� �@���� ;� ,�� ������A��
��-�)��) ��� �,
��-�)��) ���,� ��-�� ��� -����
�)����
���,�� ��� $��)���A�� �� ������A�� ��-�� �� /,���� ���
���,�� �
�� ��� �� ,�������� -����
�)�� (�-� �,�
���
�*� ��� �������� ��-�)� ��-�� �� ��-� ������� ���
���,�� �� ������� �
�� ��������� � ������ ��@�� �� ����
��
��-�)�C .
��� ������A�� ��-�)��) ��-�� ��� �*��)�
)�! .�
�*� ,��� �
� �*��)�
)� ��-� �� �)�*���� � �,
��-�)��)
��-� �� �
�� )����� ��@�� ���),��� �
� ��-� ��� �� ��������
3�� �@�-�)�! 3��� ��� �������))� E ""#F �������A��
����
	
 �� � ��������) ������ ��@�� �� %�����
������ ��
&����
�)����C 
����! .� ,�� �
� �*��)�
)� ��-���������
%�����
,����� ��� �� �-������� ��-������ �� �� ������
��-B� 
��)���C �,� -��� �
�. �
� ���,��) E����
,-��
���������F ������
,���� �� 
��� �� .� .��� �
)� �� ������
-��� ���
1�� �������
�	����
��������
�
� ����������� �� � 
��� ��/,���� � ����� �� 
�)��,)������� ��� ��))���,��� ;� ��� ����,���� �
�� -���
������,� ����)� 
�*� ���� �,� �� �
��� .�� �� ���*���
�����-�����! ��*��.�! �)),������*� -������)�! ��� �,�����
������ ;� �
��� �)) �� ��,� ;� �)�� ����. �,� �
��� ��,
�� �,� ��))���,�� .
� ������
,��� �� �
� ����� ������� ��
�
�� ��@�
��� ��� �� �
��� ��))���,�� .
� ,��� �
� 
���
�� �
��� �)����� ��� ������� �,��������� ��� ��� �-���*��
-���� ;� 
��� �
�� ��,� �,��������� ��� �*������
�
� ���,� �� ��))���,�� ������
,���� ������)� �� �
��
��*����� 
�� 
��� �/,�))� )���� ��� ������,� .��
 �
���
��-� ��� -������)�� 3�� ��*��.��� �������� �� �
� 
���!
.� �
��� $� 6�,��! �� 6��A�����! �� '� ���-
��! %� $�
����
�.! <� �� G,����A! �� %� %,����
�! �� �� �����!
;� �� �����! :� :�
����! ;� <���! :� ����! �� :� �����!
:� ���)��! $� ��*����! :� ��*��
! :���&�)���! :�&��,���!
(� 6� &����! %� &�))! �� �� +���-! (� &� ���))�! (� ��
���
���! �� %� ���
! (� (� (������,�! (� ��))��! &� �� ;�)�
*����! ��� $� ;���� ���� �)),��������� ��� ��������)
����
��� ���)�� ;� �
��� �
� ������A������ ��� �����
*��,�)� �
�� 
�*� ��*�� ����)� �� �
��� -������)�� �
��
��� �����.)����� �� �
� ���,�� )������ .
��� �
��� �)),��
�����*� -������)� ��� ���������C 
�.�*��! .� �
��� �
�-
��� ��� �
��� ����������� �
� �)),�������� ��� �
�������
�
��� ��� �� �� (� $*�)�������! �� ;� 6��
�,�! �� %�
6���)���! %� 6�,.���! ;� �� 6����
! $� 6������! �� %�
6�����! :��! (� �� ��))���! �� $� ��)�-�! �� �� $-���)! ��
�� ������! '� %��! �� <� %���! :��! ;� �� %,�))-��! ��
�� �����! %� 6� 3���)��! :� ;� ��
���! �� �� ����-��!
;� �����-��! �� ������! ;� ��H�)! :� &� ��.)���! ��
6� �,��! >� �� �,��
����! :� �� :����! <���� :,�����! %�
�� <����! &� <������! :� ;� ����! $� ���
���! ;� ����
����! �� ��������! &� $� &����! �� &�������! �� ;�
&�%���-��! �� $� &�����! �� &����A! %� &�))! �� ��
&�))! �� ;� &,��
�! <� &�����! <� +�-,���! &�
�B(
��! 6� ��)-��! �� �� ������! �� ;� ������! �� ��@�
.���
�! �� �� �����)��! (� :� ���
����! �� �� �����! (�
���! :� ����
�,�
! �� '� �����
���! �� $� ����! ��
�,�
�)! $� �� �,���))! �� ����! '� (�A�-�! �� (�
.�)
�!
�� (�
.����! (� �� (����! �� (��,��-���! �� �� �,��! :��!
&� :� ��)��! �� '� 8�
)�! �� ;� >�� %�*�����! &� >����!
:� >�����! �� ;�
! �� ;
������! &� ;�)������! ��� (�
;�)���� +,-���,� ��
�� 
������)������ ������� �
����
����
� �
�� .� .��� ��� �
)� �� ��)��� ��� ���),���� ���
.� �
��� �
�- �� .�))� ��
�� ��))���,�� 
�*� ��*�� ,�
���-������ �� ,�� �������
 �� �������))� 
�)� �����
���
��� �)),���������0 :� %� �������! �� �,�))��! �� �����
���! �� ����! :� �� <� ���
-���! �� ����.����! (� &�
���))�! �� �,�
�)! �� $� (����)! �� ��,�
! ��� �� :� ;�����
������A������ ��� D�,���)� ���-������ ,� �� ,�� �
���
�)),������*�-������)����$����-�������C$-������$�������
���� ��� �
� $�*����-��� �� (������C $-������ &,��,-
��+��,��)�������C$-������(��������'�
�
��)������ ���
�������)������C $-������ (������ �� '��������*� 6��)���C
6)���.�)) (������! '���C ��-
����� 8��*������ �����C
�
��)�� 8��*������ �����C �
�)����� �������
 3�,����
����C �����)) 8��*������ �����C ��� �����! '���C ���)��
����) (������ �� $-�����C �)��*��� (������! ���� E����FC
=������� ="����� > = ��	����C �����������"�� ���	���
��
����C ���*��� 8��*������ �����C �
� �������)�����B�
1���
����,�C <),.�� $����-�� �,
)��
���C �
� &����.���))
��-������C &,��I,- +������) �B�������� +��,��))�!
�����C &,��,- �� +��,��) �������! 8��*������ �� <�����C
%�*�������$-�
�
���� ��������)��!+������)&,��,-��
+��,��) �������C (-��
������ '�����,����C +������)
�������
 ��,���) �� ������C ��������� 8��*������ �����C
(�*����
 ��*�� ���)��� ��
�������! 8��*������ �� �����
���C (�)*�C (-��
������ '�����,���� �����C (������ ��� �
�
(�,����$-�
�
���� ��������)��C (������ ��� �
� (�,�� ��
�*�),����C (������ �� (����-���� 6��)������C (������� >���
)��C 8��*������ �� �
����� �����C ��� :�
� ;�)�� J (���!
'���
1�" $����.)���-����
� � � � �
�>��8�'�+$�	 �'(���	
This Page Intentionally Left Blank
� � � � � � �
 
��	����� ����	��� !�� ���
�"��#	�����$ �$ 	�%�	�� 
$&��'6'$+( $+% ����'��(?�>��8�'�+$�	
�'(���	 7
��)������
��� �-��� >����
����� 1
�*�),���� �� ���)� $��-������ �
�*�),���� �� ���)� $-������ 7
��������� �� %������� 4
(	(��&$�'�(?�����	 $+% ��$��'�� � 
6���� �������� � 
(����-���� $��)���� ��
+�-���)��,�� �"
�*�),�����6���� ��@���-� # 
$%%'�'�+$� ��$%'+� #�
��3���+��( #�
�������)��� �� �
� ��,�� �� �-�
�
���� ��� �����)��! �.�
�������� �)���� �� *����
����� E��
)� � F� 6��
 �)����
����� .��
�� �
� ��������� E����� ��� KK��,� ����BBF! �
�)��� �� 
��� ���
 ��������� ����� �� �
� ��)��A��� ����
��������� ��� �
� ���
 �
�� ���� �
� ����� KK����BB ���- ���
�� )�-
?���- .���� �� )���?��� ��� �� �
��� ���)����
��*������ ���,�� 
���-� �
� �-�
�
����� $-�
�
����
�*� �,������,))� �@�)����� 
,-�� E��� �*�� ����F ��*���
��-���� �� -��� ����� �� �
� .��)� .
�)� ��-������
�)���)� ���� �� .���� �� -���� -����
������ ��� ��������
����� &��� �-�
�
���� �@�������� ����� ����������� ��
��� ��*����-����! 
,� ��-� ������� 
�*� �*�)*�� -���
���������� ��� �@������� �� �
��� 
�
������ '� �
� ���
����
����,�! ����
�� ��*������ ���,� �� ���������! �
�
���
������,��! ��������C �
�� �*�)*�� -������������ ���
��0�� �
� � .������!���� ��� �'���	��� �' ���	�(��	� 
��%�� 	��	��- 	!� �� �	��� �' 	!� ��	������ ��� �	 �#(-��#� � 
*�%(�� �' 	!� 0��$ 7� ! �����
>����
����
����
����-���?D�.�� *����
�����
������
�
��� E��)�����-�F?
��� ���
��
$�������������?���������� ���
��
��)������
(������������?�)��
�������� ���
��
���)�����
����-�� E$���������F?���)�����
�
%�����?),�����
��
�����)������-��?=	
����������� ��� ��)���*��
����)������-��
���������?���������
'�
�
�������)��?�"�����
���� ��� ��)���*��
$-�
�
��?�-�
�
����
��)��������?,����������� ��� ��)���*��
��-��������)�?��-��������)�
�����-�
�
��?�@���� �-�
�
����
$��
������,���?���
������,��
$-�����?�-������
�����)�� E(�,�������F?�����)��
(��������?���������
����0 �
� ������ �� �
� ��������� �-��� �
� ��������������� ��
��������� �� ,�����)*��� �������� ���)�� ��� ��� �������� �� �
� 
����
���
���) �����! ��� ��-� ����� �� ����� ��� �
����� $)������� ���,�
��-�� ��� �� ������
����C �
��� �)�������� ��� ����)� �/,�*�)��� 
,� ���
��������) �� ��@� ��������
)
����������� �� )��� �� �
� �
����� �� .����! ���! ����
��� �����������))�! ��*�)���� �� �������*� ���� 
������ ��
���,�� ����� ��� �@�����*� .���� )���� �����! �
�� ���,�
�� ����������� 
� �
� �����)�� E���),���� 
����F ��� -�-�
-�)�� �
� ��,�� �� 
���� ��� -�--�)�! ���-�))� ��))��
�����
�)��� ��� -�--�)���! ��������*�)�! ��� 
�����
�
� ����� �� �
�� 
����
'� �-�
�
���� ��� �����)�� E��))����*�)�! 
����F ��� ���
���
 ��
��B� �)����� ��)���*��! .
� 
�� 
������)��� ����
���,�� �� ��,�� �
��� �.� ���,�� �� � ����)� ����������
�,��,��L '� ����! �� �� 
��������) �������?��-� .�,)� ���
���������� '� ����� �� �
� 
���� ��� ���)� ���
���-� ��
�
��� �)����! -��� ������� �� �
� )�*�� ��� 
��)��� ��
�-�
�
���� ��� �����)�� ��� ��-�)�-������ ��� �))�.
A��)������ �� ��,�� �
�- �����
�� ,���� �
� ��-� ��
��-�)�� ���
��/,��� �,����� 
������)������ �
�. �� �*��
����� �� �������! ��� �
��� ��� ��� -��� �
���� ����������
3,��
��! �
� 
��)�����) ��-�)������� �� �-�
�
���� ���
�����)�� ��� �
� ���� �� ���)� ��� )�
������� -����,)�����
�� -��� ������� 
�*� -��� �
�- ���-��� �@����-����) ��
-���) ���-�)� ��� �
� ��,�� �� ���)��� E����! �����)��
M;�)
,�! ""2N! �����������	
 M;���
� ��� >���!
 ""#N! '��"����
 
"����� M��
���! ""�NF! 
�
�*���
E����! 2��
�����	
 M���� ��� ����! ""5N! )����
 M:����
��� ��� +,��A! ""4NF! �
����)��� E����! )����
 M����A
�� �)�! ""#NF! ��*�)��-����) 
��)��� E����! ?����	
M����)�� ��� <�
�)! ""1N! �)��
������� ��)�-������
M;��� ��� ������! ""1NF! ��� �*�),������� 
��)���
E����! )����
 M��,�
������! ""5N! &�������"���	
M������� �� �)�! ""5NF�
�*�.�0���� ��� ��������:
�����������; .�����;
��*��� �-�
�
���� ������� �� �
��� �)����0 �����)����! ��)��
-������! ��� ����� E��
)� ��F� %����)�� �
��������A��
����� ��� ��@���-� �� �
� )�*��� �-�
�
���� ��� �����)��
��� ��*�� �� ���� >'� �����)���� �,��������))� ����-
)�
����
.��-� E3��� � F ��� ��� ���-�))� )�
�)�� .��
 �
�
�����
���� ��-� ��-���
���� EO KK����� �����BBF ���
�
� ���-�
���� ��-� $���� EO KK.��
�,� ����BBF� $))
�@���� �����)���� )��� )�-
�! ��� ������)� ���,)����! ���
�*� 
,))����
���� 
���� ��� ���)�� �
�� -���
�)���
���)���� �
� 
,���.��� )������)� �� �
��� �������) �-�
�
�
����� �
� ��)�-������! )�
�)�� .��
 �
� �����
����
��-� ��,���� EO KK
�*��� ���)BBF ��� �
� ���-�
����
��-� 8����)� EO KK���) *���
)�BBF! 
�*� ��)�������) 
�����!
)��� ���)�! �������� 
���� ��� �����! ��� .�))���*�)����
)�-
�! �)�
�,�
 � ��. ��)�-������ 
�*� �����)� ���,���
)�-
� �� �*�� 
�*� )��� �
� 
���)�-
� E3��� � F� (�)��
-������ ��� ����������� 
� -��� ���)�����) �����!
��0�� �
& � .������!���� ��� �'���	��� '�� ��"��- �%�!�(��� 
��� ���	��� 
���������
$-�
�
��
&������,���
��-��������)�
�����-�
�
��
��-���
����?�����)����
��,����?��)�-������
$�,��?�����
$��
������,���
$-�����
(��������
�����)��
���������)��
����,�����?�,��)��
�,�����)��
%�������
(�,���
$��
���,���
�������)��?�������)����
$*��?
����
��������,���
(�
����������?�,������
(/,�-���?)�A���� ��� ������
��	�"�0 ��,�
��� �� �)� E "44�! "4"F�
���),���� ����))� �/,���� ��@�! 
,���.��� ��� ����������)
�������! ��� ��
����) ������� �
�� )�*� �� ����
���� �� �
�
������ ������� �
� �����! ��*�� �
� �����
���� ��-�
$�,�� EO KK.��
�,� ���)BBF ��� �
� ���-�
���� ��-� (�)��
����� EO KKD,-����BBF! ��� ,�)��� ��
�� *����
����� ��
�*��� ��
,��! ���))��� 
����� .��
 � ������,�,� 
���
��� 
��� ��� .�))���*�)���� )�-
� E3��� � F� �
� 
����
)�-
� ������))� ��� ����)� �.��� �
� )����
 �� �
� 
���!
��� �
��� -���
�)��� ���)���� �
��� 
�����) D,-����
)���-������ +�� �)) ����� D,-� �� �*�� 
��C ��-� ��@�
��� ����))� �/,���� ��� ,�� � ����
����,� 
���)�-
 ����
��� ����,)����! .
����� ��
�� �������! ���),���� 
��
����������) ��� ��
����) ���-�! .�)�� $-��� �-�
�
����!
����� ��� �
� -��� �������� ��� �
�. �
� 
��
��� -���
�
�)�����)! �
����)�����)! ��� ���)�����) ��*������ ���
�
� 
������� �������
�� ���,�������
�
� )�*��� �����)�� ������� �� �
��� �)����0 �,��)��!
���
���,��! ��� )�������,�� E��
)� ��F� �
� �,��)��!
��))�� 
� �
� �����
���� ��-� �� ����,����� EO KK����
������BBF! )��� �����! ������ 
� -������� ��� ��� ��
��
���-�) E3��� ��F� �
� 
��� �� ������� .��
�� ,����
��� )�.�� 
��� �
�))� E����! �������� ��� �)������!
+ ���� ' �>��8�'�+$�	 �'(���	
3'�8�� � $ ��-�)��� �� ��,)� 
��� ���-� �� )�*��� �-�
�
����� (��)� 
�� O �-�
��������*�)�F� '� ��-� �������! �
� �.� �������� �� �
�
�
�)) ��� �)���! ������� ���
�)� �����
�� ��� ��-�)���)�
���������� �
� )�-
� ��� 
���� $)�
�,�
 �,��)�� ��� ��)�
-�������)� ��������! �
�� ����� ���- �,))� �/,����
E�@���� ��� ��� ����������F �� �,))� ����������)! ���- ����
-��� �� ������! ��� ���- 
��
�*���� �� �����*����� ��*���
���
���,�� ���),�� �
� �)���)� ��)���� �������)���� ���
����� $)�
�,�
 �
� ���
���,� ������ �� 
���� 
�� 
���
)��� �������A��! ��)� ������)� 
�*� 
��)������ �������� ��
� �)������������ ���,����)� ��������� �*�),������� ��)������
�
���! �
���
� ���-����� 
���� �� �����)��� �
� �������)�
����! ��))�� 
� �
� �����
���� ��-� �������)�� E�����
��� KK)�A���BBF! ��� ��-���� 
� �
��� ������-�) �)����
,����)��� �����))� 
� 
���� �
� �)������ 
���! 
���!
��� ���) �.��� �
� �
���! ������ )�-
�� �������)���� ���
� �-�)) ���,� �� ��������,�! ��-��/,���� �����)�� �
��
�.�- .��
 ������ ,��,)����� ������� �� � ��.���,) ���)�
�
� )�-
� �)�� �))�. -�
�)��� �� )���! �)�
�,�
 �������
����) ����*����� ��� ,�,�))� )�-���� �� 
������ ��� ��������
�
� )�������,�� ���),�� �
� �,������! ������! ��� )�A�����
�
� �.� ������� �� �,������! �������� �� 
� �
� �����
���� ��-� (�
���������� EO KK.���� ����
BBF ��� �
�
���-�
���� ��-� �
���
����
�)�� EO KK���� �� ���,�
���BBF! ��� )�A����)��� 
,� ��������� �� ���)� ��*�������
.��
�� �
� )�������,���� �)��� E3��� ��FC �����! �
��
���,� ��)� �� ��)��� ��� �
� ����� �� +�. P��)����
�
����� �������� ��)������
��� ��� �*�),������� (����-����� ,
3'�8�� �� $ ��-�)��� �� ��,)� 
��� ���-� �� )�*��� �����)��� (��)� 
�� O � �-�
�
� �����
���� ��-� (/,�-��� EO KK���)�BBF ���),��� �
�
)�A����! ������! ��� �-�
��
�������� �
��� ���,�� ���
�
� -��� ��*���� ��� �������� �� �
� )�*��� �����)��! ���,�
����� 
�
����� ������� ���-�������) ������ �� ��-������
-�,���������� �
�� ����)�� � *������ �� 
��� ���-�
��� ��A��� &��� ��@� ��� ����������) �� ��
����)! �
�,�
-��� ������ ��� ��-��/,����! �������� -,�
 �� �
���
)�*�� �� �� �--������)� ��D����� �� ����
.����! ��! )���
��--��)�! �� ���,����� ��� ���.����� $ ��. ������ ���
����))� �/,���� ��� ��-� ��� �*�� ����))� �,
����������
(�����! �� ��, .�)) �����*�� �� -��� �����) )����! ��� �
�
-��� �,������,) �� ��*���) ���,�� �� )�-
)��� �� ���,����
)�-
�� )�A�����
����	��� !�� �%��- ���	�(��	� 
7� ! 	� ��	�����
'� �
� &���)� %�*����� E#4�Q7�� -�))��� ����� 
�����
������� M-�
�NF �� ���
��� ���)���! � ���
 �������� ��*�
���� �� �
� ����� ���������� (��� �
�������� �� � ���)�����)
����� E#�Q7� -�
�F! �
� ��������� ��)�� ���� �.�
)�������! �-�
�
���� ��� ���
������,��! .
��
 ��*� ����
�� �@���� ���������� �����)�� .�,)� ���� �*�)*� ���- ���
���������� )������ �� �
� ���)� ���
������,�� E�� )����
�
�� �� ��� ��������������F� �
��� �*�),������� �*����
���,���� �� )��������� �
�� �������� �)��� ��-����� ��
�
� ����
B� ������� ���� E�����) ��� $����.�! "42C
(����! "4�F� �)����! )��� ���-�)�! .��� ��)� 
��������
�� ������� ���� ����������) ��*����-���� ���- � ��-�)���)�
�/,���� �@�������� �
� ,�)���� .��� ������ 
������ ��
��� ���� ��� ���)� �)���� ���. ��)� �� *�))��� ��� �)���
�
� ������ .
��� .���� ���,���� �� �
,�������
�
� ���������� ���- ���
 �� �������� ���,���� �� .����
E(�
-�)
�,���! "14F� �
� ���)���� ��������� .���
��
)� �/,���� �����,���� �
�� .��� �� -��� ������� ��
�,�*�*� �� )��� �
�� .��� �
��� ���
 ���������� $� ���)�
����������� �
�� ��������� �*�)*�� ���- ���
 �
�� ,���
-������� ���� �� ������ ���- �
������� ���)� �� ������
��*�� 
��� �� �� )����� .���)� ��������� $)�
�,�
 �
�
���,� .�)) ������,� �� 
� ��
����! )�-
� ���
�
)� ����� ��
�� �/,���� ��*����-��� E������ ��� �)���! ""5C
��-��! "11F! ���
��� ��� ���)���� ���� �� 
��*� *������
����! �� ���
��� �� ����� �� ���-�� �����) ����������� ���
-�*�-��� �� �
� �
�))�. .����� �� -���
��� $���
��
,�����)*�� ������*���� �� .
��
�� ��������� �*�)*��
�� � -�����9
������
 �� � ����
.���� ��*����-���
E�
�-���! "4�C ����)� ""�F� �
� �������,� ��*��� �
/ ���� ' �>��8�'�+$�	 �'(���	
����
.���� ������ �.��� �� �������� ������ ���,��,�� ���
�
����)��� ��� �� �
� ������������� �� ���)� ��������
�����)� ���- ���-����� ����-����� (�-� ���)� �-�
�
�
���� 
�*� 
��� ��,�� �� -����� ����-����! ��� ������
����� �� � -����� ������ ��������� �
� ������ ���� ��
�,����� � 
������
 ��*����-��� E���,�����F ��� �
� �����
������ ���- ���
 �� �������� E����)�! ""�F�
:,�� �� ��������-��� �@���� �*�� �
� �/,��,� ��*�����
-��� ��� �
� ��)����*� ������� ��� �
� ������ �� ���������!
������*���� �)�� �@���� �*�� .
��
 �� ��*���) ���,�� ��
���
�� ��� �������� ���������� ;
�)� �
��� �� )���)� /,���
���� �
�� �
� ��������� .��� 
��� ���
 E������
�
���F ���
-�-
��� �� �
� �)��
�������� ���,� E(������������F
���
�� �
�� ���������� ���
 E$�������������F! �@���)�
.
��
 �������������� ���,� �������� �
� ��������
��-���� ������*�����)�
;
���*�� �
� ���*��� �����! ��� ���,� �� ���
�� 
����
�
� �����-,������ ���- �� ������)� �/,���� )������)� �� �
����������) ���� �
� ���)� �*�),���� 
���� �� .����! ���
��������������! )��� ���
! .��� ,��
)� �� �,�*�*� �� )����
�
� ����,�) �*�),������� �
����� �������� -��� �������
�� �����-� ��� �
����)���� (�-� ���,��,��) �
�����
.��� )�����C ��
��� .��� ����
����������)��� ��/,���� �����) �����������! 
,� ),���
�������� ���)� �� �
� �*�),���� �� 
��� ���
�� E���
�-!
 ""2F! )��� 
����� ��� ���,� �� ���
�� ����)���� ���
��
�� ����������) ����������� '�����! ),��� ��� �
� ���,��
�,��) ������������ �� �.�- 
)������ �� �
� ��*�����
���
��� �,��� -�� 
�*� ��*�)���� �� ��������� ��������
���� ���,��,��� ��� �����,� �@�
���� �� ���@�� �� )�.�
�@���� .������ �
� ),�� ���,��,�� �� �
� ���
���������
�������� ��� �
� ���)���� ��������� �� ,����.�� ����,-�
�
)� �� .�� � *�����) �,���������� ��� �
� �
����@! ���
�
�
)� .��
 � �
��� ����
�� )������ �� ���
�� �� �)�������
�� � 
�)�
�� ���� �
� �������) �,����� -�� 
�*� 
��� ��)�
)��
�)� *���,)���A��! ��� �,�����,� ����������� .�� �)��
�����
)�� ����������� E����! *����)�����F �������� ,���
.���� �����,��� �
� ���
 ���� �� �
� �,�����! �,)��� ���!
��� ��*�� E3��� �#F� ;��
 �
� 
��� )�.�� �
�� �
� 
���!
.���� �����,�� ��-������� �
� 
,���) ��*��� ��� ������
�
� ��� ����.��� ���� �
� ),���! ����� .���� �����,�� .��
)�.�� �� �
� ���� �� �
� 
��� 
��
�� �� �
� .���� ��)�
,-�� ��*���� ����)�. ���,���� �� �
� ���
 �,������ 
���
������ �
�� -��
����- �� ���)) ,��� 
� -��� ����
����
���
���
 ��� �@
�)����� E�,�
��! "21C ���
�-! ""2F� '�
���)� ���������! � 
,���) ����� �,-� ���)���� �
�� �����*�
�,-� -��
����-� $�� ������� �
��,�
 �
� -�,�
 .��
�
� �)��� ���������! �
� -�,�
 �)����! �
� �)��� ����
������� E�)�*����F ��� ���*� ��� ���� �
� ),���! ��� �
�
�)����� �)����! 
�)���� �
� �,)-����� ��� �� �,����
��-���
���� �����,��� �@
�)����� ���,)��� ���- �
� �)���
��� �����) �� �
� 
��� .�))! ���*��� ��� �,�.���� ��))� .���
������� �� �
� ���
��������� �������� 
,� ����,-�
)�
�
���� �� ��,)� ��
�
�������)����! ��� �� �
� ���)����
���������� �
� )��� �� �
� ��))� -�� 
�*� ���,���� �� �
���,����� .
��� �/,���� ����������� .�� ���)���
)� ���
�)��,�� �� �
� ��)) �������� �-���*�� �
� ��
�)�����
���)��
$���
�� ��� �� ����������� ��� ����������)��� ��*�)*��
�
� ��������-����� �� ���� �� )�-
� E��.����! "4"C
(�
,)�A�! "" F E3��� �7F� �
� ��,�� ��-���� ��
���
)�!
,� �)��
� ���� ���- � �����/,������ �
� �)��
� ���� ��
�������������� ���
 ���D��� �,�.��� ���- �
� 
��� .�))
��� ������� �������) ���)���) ��� -,��,)�� �)�-���� �
��
���-�� ���
 �� ���*� �� � ���,� �� ����� (���� )�-
�
�*�)*�� ��� )���-����� �� .����! ����,-�
)� ������))�
��� �)�. ����������� �)��� �
� 
����-! �
�� .��� ���
,�)� �� �,����� 
��*� )���� 
���,�� 
,������ ���,���
��� .���
�� $� �����! �
� ����)�-
� ���
�
)� ����� )���
����! ��.��� �
� 
��� ���.��� .��
 �
� ��� ���� �,�
���
������� �
� 
����-� &���-�) -������������ �� �
� ����
)�-
 ��� ��������� ��� 
����-�.�)���� �� �
�� -������
�
� ��@� ����� .�,)� ��*�)*� 
������ �� �
� ����)�-
 ��
�))�. �
� ��� �� -��� 
������ ������� .��
 �
� �,
�������
�
��� 
���� �� D����� .�,)� 
� �
� ����� �� �
� �,�,��
�)
�.9���� ��� .����9���)�� $� �
� �)�@�
�)��� �� �
�
D����� ���������! �
� )�-
 ���-���� ��*�)���� ���������
-�
�)��� ��� �
��� ���)���) ��� -,��,)�� ��-������� )���
�
� ��-�)� ���
�����,�� �� �
� ��� �)�-����� ���
��� ��
�
�� �����! �
� ��� ���� .��� )��� ��� ���)���� 
� �
���!
��
,�� ������! ��� �
� �������) ����)� )��� ��� ����������
.��
 �
� ��,)) ��� �))�.�� �
� 
��� �� 
� )����� .
�)�
��������� � ���.��� ����������� �� �
� )�-
� �@������
��� ���������� �
� ��
�
�������)���� ��������� �
��
������ �
��� )�-
 -�*�-����! �)�
�,�
 �� .����! -,��
�*� -���
�� �
� 
���� ����������) .�)���� ������� ��
�@���� ��)�-������! �
�� ��! �
� �@������� ��� ����������
��� �������� �� �
� ���@�-�) ���-���! �
� �������� ��
-���)� ���-��� E������- ��� ��,�F! ��� �)�@,�� �� �
�
�����) ���-��� E����F� $� ��������� 
���-� ����������)�
����������) ��� 
,������ �� )����� ��,��������� �
� �,))
�� ���*���! �
� *����
��) ��),-� 
���-� � ��,����� ���
.��
 �������� �����*����
��) )���� E-,��,)�� �� .�)) ��
���)���)F� �
� )�-
 ����)�� �)�� 
���-� �,������*�?�
�
��)*�� ����)� 
� � ������ ���������� �� �
� *����
��)
��),-� ��� �
� �������) ����)� �
��,�
 � ������ -,��,�
)�� �)��� ��������� �� ���� ��� *����
��) ��),-��
;
�)� �� �
� .����! �
� �),����� ��� ���������� �� .����
�������� �� ����������� �.�))�.��� ����� ���� �
� ������
��� 
���� �� ���� �� �
�))�. .���� �� �,� �� .����!
�������) ������� 
���-� �-�������� �
� ���� ���- ��
���������� �� �������) �������! ��� �
� -�,�
9
��� ��
�
� �������� -,�� -�*� ���.��� �*�� �
� ����� (�*���)
-������������ �� �
� ��,)) -�� 
�*� 
��� ���������� .��
�
�� ������� 
�
�*��� E��,��� ��� ��))��! ""2F� ;��
 �
�
������������ �� �
� �������) ����)� ��� ��,))! �
� ��,))
��,)� -�*� )��� ��� ���
�! ��� ,� ��� ��.� �� �
�
��������) �����)��?��)�� �����,)������ �
� ���,� ��� D�.�
�
����� �������� ��)������
��� ��� �*�),������� (����-����� 2
airflow
air
lungs
air held in
buccal cavity
airflow
lungs
air into
buccal cavity
air exits via
mouth and
operculum
opercula
closebuccal floordepressed
mouth
closed
buccal floor
pumps air
to lungs
3'�8�� �# $�� 
����
��� ���)� �� �
� )��������� ��� E&���
�
��	
 �
�	
F� $� �
� ��� �������
�� �
�
�,����� �� �� ���)�! �� ����� ��� 
,���) �)��� ��� ����� �� �)����� �� ��� ��� ������ ���- �
� ),��� E
����-
������! �)���.���F� 6� ���������� �
� 
,���) �)���! �
� ��� �),�
�� ���������) ��� ���- �
� �����,)��
�
�-
��� ���� �),�
��! �
� ��� �@����� �� ���,� �,��
�� �,� �� �
� .����! ����� ��� -�,�
! ��������� �
�
,���) �)���! �
���
� ���.��� ��� ���� �
� 
,���) ��*���! ��� �
,�� �
� �����,)�� �
� -�,�
 ��-����
���� ��� �
� �)��� �� ��������� �,��
��C �
�� �)����� ��� -�,�
! �
� ��� ����� 
�)�. �
� �,������ $�� ��
�,-��� ���� �
� ),��� 
� �)�*����� �
� 
,���) �)���� $������ ���- (-������ E ""7F�
�)�������� �
� �����������) D���� )����� ��� �
� ���-���
��)��� 
���-� � 
������ ��� ��)�� 
��� �)����
$� ��������� 
���-� -��� ����������)! �
� ����� ������
�
����� ���- �/,���� �� �����) ����������� ������) )��� ���
�)������ ������ �,������ ��)� �� .���� ��� ���,� ��)� ��
�
� �/,���� �
��� �� �
� )��� ���)� �� �� �/,���� ��������
������� ��� -���)� ��� ���,��,��� �������� E3���A��
!
 ""�F� �
� ���� �*�)*�� �� �
����� �
��� ���,� ��� �����)
*������ �
� ����) �������� 
���-� � �,�) �
����)! .��
��� �������� ��� ����������� ��� �������� �� �
� �,������
-������� ��� �)��������
�
� ���� �� )��*�) �-�
�
���� ��� ���
 �� ��-�)��
E;
�����! "22F� �
� ������-�� �� �.� �� �
��� )�����
�
��� ��� ��������� 
� � -,��,� ���� �������� 
�
�,-���,� ,����)),)�� -,��,� ��))�� $�,)� �-�
�
����
�*� -������������ �
�� ���,���� �,���� �
� �������
���� ���- �� �/,���� �� � ����������) �@�������� �
�
������-�� ��������� �� �
������� �� ��*� �� ��*�� )�����C
�
� 
���) �.� )����� ��� ��-����� �� )�*��� ��))� ���
��� �/,�*�)��� �� ���
 �� )��*�) ������-��� �
� �@����
��) )����� ,������ ��������A����� ��� �
� -,����
�,���)� �������� 
��.��� �
� 
���) ��� ��������A�� )�����
E3�@! "45F� '�������� ��������A����� -�� 
�*� ��������
�� � ���������� ������� �
������! ����� ����������) 
�
�����
��� �
� )�. 
��� ����,�� �� �
� ���)� ��������� �@�����
�
� 
��� �� �������� ������� .��
 �
� �,
������ ��� �
�
4 ���� ' �>��8�'�+$�	 �'(���	
Actinopterygii
Osteolepiformes
Actinistia
Porolepiformes
Dipnoi
Tetrapoda
3'�8�� �7 3�� ��� )�-
 ���)����� �� ��-� ������������*� ���
�� ���
���������� ��� �� 
����-! ���������� �� ��������������� ���! �����)����
���- )�
�� ���! ����������� )�
�� ���! ����)������- )�
�� ���! ),�����
 ��
������� )�
�� ���! ��� � �������� )�-
� $������ ���- (�
,)�A� E "" F�
���
�
�)��� �� ������� ��� ���/,��� �,����� ��-��� E3���
)��
! ""2F�
�
� ��������� �
����� ��������� �
� -�D�� �����-�
���) �)��������� �
�� ���,���� �� �
� ���������� ���- ���
 ��
�������� E(�
-�)
�,���! "14F� &��� �
����)�����)
-������������ �)�� ���,����C ��-� �� �
��� ��� ������
��
�� �
����� 1� (�-� �������! )��� ������,�����! ��-�����
���
)���0 �@�����) �����)�A�����! ���� ������� �� ��)�����,�
����,)��! ��� )��*�� .��
 ��))�� &���-���
���� ���- �
�
�/,���� )��*�) �� � ��-��/,���� ��,)� ����� .�� � ��.
��*�)��-����) ����,���
7� ! ���� 	�� ��� ����$ ��	����� 
�
� ���)���� ��������� .��� ����������) 
��� ���
! �
�� ��!
-�-
��� �� �
� �������������� 
����
 �� �
� 
��� ���
�)���� ;��
 .
��
 ���)� �������������� ���,� �
� ������
���� �
��� �� �--������ ��--�� �������� �� ��
�����
�
� ��
��� 
�� 
�������� �� �
� )��� �.� �������
���,�� ��0 E F �
� �����*��� �� ��. KK�����������)BB ����
������������ �
�� -�� 
� ��������) ��������� E����! �)���!
 ""4F! E�F 
����� �����-��� ���9�� ������������ ��
�)����� ���.� �����������) ��������������� E����! >����
��*� ��� (�
,)�A�! "" F! ��� E#F ��������� �
�)����
�
�)����
��� ��� ���)�����) �������
�� E����! ��������
��� <),��! ""#C ������ �� �)�! ""#C ������ ���
&�@���! ""1C ����
��! "" F� �,� ��*��. �����
��-�! 
,� ��� �))! ��������� ��������������� ��� �� ,��
)�
�� �@�-��� �
� ��-�)�@����� �� �
� �����-� �� �
� ���)�
���������������! �
� �
�)����
��� �� ��������� ��*�������
����! �� �*�� �
� ��*������ �� �
� %�*����� �����������
������
$ �,-
�� �� /,������� ��� �-
����� �� �
� ��
���
E����
�� ��� (-��
���! "44F� 3���-���! �� �
� ������
���� -����
�)����L �
� �������,� ���.�� �� ����
��)���� ��� ������.���� /,������� ���),�� �
� ��))�.���0
;
�� �� �
� ������ ���,� �� )�*��� ���������L ;
�� ��� �
�
�)����� )�*��� ��)���*�� �� �@���� ��������� �� �@�����
����L ��. ��� �
� -�D�� �@���� ���,�� �� ���������
��)����L ��. ��� �
� ���)� ��������� ��)���� �� ���
����
�� ��� �� �
� �@���� �������� ���,��L $��.��� ��
�
��� /,������� .�)) ��/,��� �� �@�-������� �� �
� ������
��� ��! ��� ��*������� .��
��! �
� $-�����! ��� �@�-�)�!
-�--�)� ��� �����)��! �� .�))�
�
� ��������� �� ���������� -����
�)���� 
���,�� ��
�,-���,� ,��/,� E����*��F ������ �
���� 
� -�-
��� ��
�
� ���,� E��,�
��� �� �)�! "44�! "4"F� �@����� ���
�@���� -�-
��� �
��� � �������� �*�)�� ���� �
� ����� ���!
� ������! � ����,-! ������ 
���� �� �
� ��������) ���-���
E������- ��� ��,�F �� �
� )�-
�! 
����� D����� 
��.���
���� ��� ��������) ���-���� �� )�-
�! ������ �� �
� ���
�� )�-
� E����! �����)�F! � �
��� �)��� �� �
� ��,)) .��
��*�� �� ��.�� 
����! ��� ��*���) ��
�� ���)���) ����,����
$� -��� �����������) ��������� ��� �����*����! �
� �
���
������A����� �� ��������� 
���-�� ����������)� ������,)�
�.��� �� �����������) �����-� ��� �� ��-�@�,�� �� �
��
�����-� �-��� �
� ��������� ��@�� �
� �-�
���� ���
�����-����� ��)������
��� �� �� �
� ���)����! 
���,��
��)� ���)���) �
�������� ��� �*��)�
)� �� -��� �����)�� �
�
������� �� -,)���)� ����������� ������� E����! ���
�)� ��
��)��
�)�F �� ���)) 
�)� 
� � ��*���� -������� �� A��)������
���! -��� ���/,���)�! ��*�)*�� �
� ����������� ������� ��
)�*��� ��)�-������ �� �����)����� �
��� �������� 
�*�
��� ��*��.�� ��� �������))� �@�-���� � �,-
�� ��
��-�� E���! ��� �@�-�)�! ������! "41C (�
,)�A�! "" F�
8���) �
� ���)� "4��! �
� ��-����� ������� �� �
�
�
���������� ���������������� �� �
� ��������� �� ������
���� 
�)� �
� �������,� E3��� �5F� +�. �
�����������
��� ���������������� ��� ��)��-�-�������� �����������
���� ���,�� 
���,�� �
� -����
�)� �� �
��� ���,�� ��
,�)���)�� �����)������- ���
��! ��� ��-������ �� 
��
��������� ��@�! ��� -�D�� ���������� �� �
� ������ ���,�
�� �
� �������� )������ E3��� �5F! 
,� ��
�� ��@� �)��
�*� ��*�������
�
����� �������� ��)������
��� ��� �*�),������� (����-����� 5
A
ct
in
op
te
ry
gi
i
D
ip
no
i
A
ct
in
is
tia
P
or
ol
ep
ifo
rm
es
O
st
eo
le
pi
fo
rm
es
P
an
de
ric
ht
hy
id
ae
Te
tr
ap
od
a
Sarcopterygii
A
B
D
ip
no
i
A
ct
in
is
tia
P
or
ol
ep
ifo
rm
es
O
st
eo
le
pi
fo
rm
es
Te
tr
ap
od
a
Sarcopterygii
CrossopterygiiRhipidistia
C
D
ip
no
i
A
ct
in
is
tia
P
or
ol
ep
ifo
rm
es
O
st
eo
le
pi
fo
rm
es
Te
tr
ap
od
a
Sarcopterygii
3'�8�� �5 ������ �� ��������� ���- �
� ���������*� �� ���������
�������� �� �)������� ��)������
���� E$F ��������
�
������������ �������
���,� ��)������
��C E6F �)����� ���������������Q�������� ����������,�
��)������
��C ��� E�F �����)������-��������� ����������,� ��)������
���
$���� E$F (�
,)�A� E "" F ��� E6! �F 6����� E "" F�
��� �� �
� ���)���� ���������! �"�����
����! �������
-,�
 )��� �
� �����)������- =	
����������� E3��� �1F!
�*�� �
�,�
 �
� ���-�� 
�� )��� ��� �
� )����� ����� �
�
���,��,��) ��-�)����� �� �
�� ��� ��
�� ���)� ���������
�,������ �
� �����)������-Q�������� 
����
���� E3���
 �1FC 
�.�*��! ��
�� ��-�)������� �,����� ��
�� ��@� ��
������ ���,�� E(�
,)�A�! ""7F� ��� ������ ������
,����
�� �
� ��*������ �� �)������� ��������������� �� �
� ������
�,)�� �� �����-����� .
��
 �
���� ����,��� ��� ����*��
��� .
��
 ��� ���-���*�C ��
�� ������,)���� ���),�� �
�
�����-������� �� �
������� 
�-�)����� �-��� ��*����
��@�� +����
�)���! ��*���) ������ ��. ���- ��������
�"�����
���� �� ��� �
� �������� �� ���
�� �-�
�
���� ��
�����)��! �)�
�,�
 �� �� � -�-
�� �� �
� �)��� '�
�
����
����)��! .
��
 �� �
� ������ ���,� �� �
� ��������� ���
���),��� 
��
 �-�
�
���� ��� �����)�� E3��� �2F� +�� ��
�
� �@���� ���)�����
 &�������� �
� )�*��� �������� ��
���������C �,��
��-���! �
� ���)�����
� E$��������F ���
��� �
� ������ ���,� �� �
� ��������� E3��� �5F� �
�
%����� �� ),�����
�� ��� �)�� ���������� ��� �
� ��������
����������,� ���)�� �
�� )����� ������� �� 
���� �� ���)���)
������C 
�.�*��! ��-� ���,��,��) ��-�)������� ������ ����
*������ ���
�� �
�� 
�-�)���,�� 6,� -��� ����� �
��
���! �
� /,������ �� �������� �������� �� ����� .��
 �
�
�-�
���� �� .
��
 )�*��� ���,� �� �������������� ���
��
�� �
� �)����� ��)���*� �� )�*��� ���������� �
�� *��.�����
�� ���*�)��� �� -�)��,)�� ��,���� 
���,�� �
��� ��-�)��
��� ��-� ��)� ���- )�*��� ���-�)�� (�,���� ,���� � *���
���� �� -�)��,)�� �������
�� ��� ��������� ����� ���
%+$ ��/,����� �� ��� ���*��� �� ,��/,�*���) ���.��!
�)�
�,�
 �
� -�D����� �������� �
�� �
� ),�����
�� ��� �
�
�)����� ��)���*�� �
�� ��)�������� ���� ��� �/,�) � �������
���,� ��)������
�� 
���,�� �@����� ��@� ��� �
���� ���-
�
� ���)���� E����! ������ �� �)�! ""#
C 
,� ��� (�
,)�A�!
 ""7F� �
� -�)��,)�� ���� ���*��� � -���,�� �� ������ �
�
�)�������� ��)��������! ��� ����� ���- �
� �
����� ��
�@����� )������� �� �
��� ���)����! �
��� ��� ���
)�-�
���������� .��
 �
� ����� ��� �� �
� ���
Q�������� ��*���
������ �
� ���) ���������� ��� ��--�� �������� ���
�-��� �
� �@����� ��������������� E(�
,)�A�! ""7F!
���),���� KK�)���BB ���������� �,�
 �� �
� �����)������-�
��� ����)������-� ��� ��.)� �����*���� ����������
�,�
 �� =����������� ��� 2������"����
 E3��� �1F�
�"��#	��� �' ����$ ���%���	� 
������	 �%�!�(��� 
�
� �������� ���,� ������ 
� ,��/,�*���))� ����)*��
���,�� �� �
� �����*��� �� ��. �����������) ��@�� +�.
��@� E����! =�����������C $
)
���! ""5F �� -��� ��-�
�)���! 
����� �������� �����-��� �� �)��� ��@� E����!
2������"����
F ��� �����������)� �)��� �
� ���,)�� �� �
��
)�������� ���)���� ��� �
� �������������� �� ����������,�
��)������
���� �
�� ������ 
�� �)����� �
� �������� ��
���
�
�� ������ E$
)
��� ��� &�)���! ""7C �����))! ""5F�
'� 2������"����
 �� ��� �� �����)������- �
�� �� -�� 
�
�
� ������ ���,� �� �
� ���������� =����������� ��������� �
-�@�,�� �� ���
 ��� �������� �
��������! ��� 
�. .�
��������� � ��@�� 
���-�� � ��-����� ���,�� 3�� �@�-�)�!
�� =����������� �� ���������� � ���
! �
�� �� 
���-�� �
�
������ ���,� �� �
� ���������! ��� �� �� �� � ��������! �� ��
�
�� �
� )���)� ������ ���,� �� �)) �,
��/,��� ���������C
�6 ���� ' �>��8�'�+$�	 �'(���	
Osteolepis
Eusthenopteron foordi
Panderichthys rhombolepis
Latimeria chalumnae
Acanthostega gunnari
3'�8�� �1 6��� ���- �� ��-� �������������� ���
�� ��� ���)� ���������� ��� �� 
����-!
�� �����)������- �
�������
! =	
����������� 
�����! 2������"����
 ����������
! �
� �@����
���)�����
 &�������� "���	����! ��� �
� �������� )"�����
���� �	������ $������ ���-
������� E "5 F ��� ������ ��� �)��� E ""5F�
�
� )�
�)��� ��� ��� �
� �)������� ����-����� 
�� �
������
��
�� �����) ��@� E���	"�� �"����
! ����1������	
F �
���
�
�� -�@�,�� �� �
�������� .��
 =�����������! ��� �)) ���
���������� ���-����������! �
�� ��! ���)� ��������� 
,�
��� �-�
�
�����
�
��! .
� ��� .
�� ��� �
� $-�
�
��L $����! �
���
��� -,)���)� ���.��� �� ���������������� �
� -����
�)�
�� �
� )�*��� �-�
�
����! �
� �����-�
�
�� E�����)����!
�����! ��� ��)�-������F! ���-� 
��
)� ���
�
)�! ���
�
�� ��� �
� -�-
��� �� �
� ��-��������) �)��� E3���
 �2F� �
� ������-��� �� �@����� ��@� �� �
� ��-�������
��)� �� -��� ������*�����) E��� ��,�
 ��� �)�,����!
 "" �! ��� � ��*��. �� �
� ��*���� ��������F� =���
 E3���
 �4F ��� ��)���*��! =����
 ��� ��)���*��! ���-����
��
����!
��� � ��*���� ������-��� �� ��@� )�
�)�� ��������
����
��-���� �
� -�D�� ���,�� �� �@����� ��-��������)�
�
����� �������� ��)������
��� ��� �*�),������� (����-����� ��
Ic
ht
hy
os
te
ga
lia
N
ec
tr
id
ea
A
is
to
po
da
M
ic
ro
sa
ur
ia
G
ym
no
ph
io
na
A
nu
ra
C
au
da
ta
B
ap
he
tid
ae
A
nt
hr
ac
os
au
ro
id
ea
S
ey
m
ou
ria
m
or
ph
a
D
ia
de
ct
om
or
ph
a
S
yn
ap
si
da
M
es
os
au
ria
P
ar
ar
ep
til
ia
E
ur
ep
til
ia
Tetrapoda
Anthracosauria
Batrachosauria
Cotylosauria
Amniota
Reptilia
Amphibia
Temnospondyli
3'�8�� �2 $ 
����
��� ������- �� �
� �*�),���� .��
�� �
� ���������! 
���� ��
����������,� ��)������
���� �
� ������- 
�� �� ��-� �@��! ��� ���
 ��-� ���������� �
���-�) �)�������,� ��-�� $���� �)��� E ""4F! ��,�
��� �� �)� E "44�!
! "4"F! ���
��-
��� ��� (,-��� E ""�FC � ��������)� ��������� ������� �� �,������� 
� ��,��� ���
����A E ""2F�
E��,�
 ��� �)�,����! "" 
F� $��������! 
��
�����
EO ��@�--������F! -������,��! ��� ��������� 
�*�
��� ���������� �� �-�
�
����! �)�
�,�
 �
��� ��)������
�
��� ��-��� ������*�����)� ;� ������ �
� ��������
����������,� ��)������
�� 
��.��� ��-��������)� ���
-������,��! ��� 
��.��� ��������� ��� ��������� E3���
 �2FC �
� )����� �)��� �� �
� ������ ���,� �� �
� ���-��
�)���! ��� �����
�� �
��� ��,� ��@� ����-���� �
�
$-�
�
��� �
� 
��
����� ��� ��� �-�
�
����C ����,-�
�
)� �
�� ��� �� ���)� ����
��� �� �
� ���)� ������-������
��� �����
)� �
� ������ ���,� �� �
� ���
������,�� E�)���!
 ""4F� %����)� �� �
� ���������� ��� ����,-�� )������)��
�� �
��� �@����� ���,�� ��� �� �
����� #� $)) �
��� ���,��
-�� 
�*� 
�� �
��� ������� �� �
� ���)� ���
�������,�!
��� ��)� � ��. )������� �,�*�*�� ��� ��������� ���� �
�
���-���� $� �� �����! �
� )���������)� ��� )�
�����
��
����� .��� ���� .���)� �������A�� ���,�� �� �@�����
�-�
�
����� �
� -�-
��� �� �
� )���������)� EO $�����
���� R &������,��� R +��������F �
���� ����,��� �����
������ .��
 �-�)) 
��� ��A� ��� �/,���� 
�
�*���! 
,� ���
����,��� �� �
�)�������� ��)�������� �
�� .�,)� �,�����
�
� -����
�)� �� )���������)�� �
� )�
�����
������
����-������ �
�)���������))� ,���)���� ��@� ,����� 
�
�
���� ���-���*� E��������)F �
��������� �
,�! �
� ���,��
.��� ��)��
�)���� ��� �
��� ,�� 
�� 
��� )����)� �������
���,���
%������� $-�
�
�� 
� ��� -�-
���! �� �� �����
)� ��
�������� ,��/,� �
�������� �
���� 
� �
�� ���,�� �
���
�
�������� ��� �,��������)���. E����
�� ��� (-��
���!
 "44F0 E F �
� �����,)�� �,����� �� �
� ��)�� E���*���)
*����
��F �� ���*�@C E�F �
� �@��������) 
���� 
�*� �
�,�,�� �����,)����� �� �
� ���-�) ������� 
����C ��� E#F
�
� 
��� E-��,�F 
�� ��,� ������ ��� �
� ���� E���F ��*�
������� ��
�� ����,��� ��--��)� ,��� �� �
��������A�
�-�
�
���� ���)� ���������))� �� �
� )����-�
�
����!
�)�
�,�
 ��-� �� �
�- -�� ���)� �� �)) $-�
�
�� 
,�
��� ,������
)� 
���,�� �
�� ��� ���� �����-���) ���,��,���
�
�� 
�*� )��� �� �����) �������
*����� �%�!�(��� :�!� �� �%�!�(��
�
� )�*��� �-�
�
���� ��� ������))� �
�,�
� �� �
��� �
��--�� �������� ��� 
���� �� ��������� � -����
��
)���� ���,�� +,-���,� �������� �� ��)������
�� 
�*� 
���
��������! 
,� ��)� �
��� �������� ������,� �� 
�*� ��-��
������ �*������ ��� ��*������� �
� �������� ��������
�& ���� ' �>��8�'�+$�	 �'(���	
Edops Paleothyris
supra-
temporal
premaxillary
maxillary
jugal
squamosal
quadrat-
ojugal
lacrimal
nasal
frontal
parietal
postparietal
tabular inter-temporal
prefrontal
postorbital
postfrontal
quadrate postparietaltabular
3'�8�� �4 ��-������� �� �
� ��,))� �� �� ���)� �-�
�
��� =���
 ��� �� ���)� �����)� 2���������
� (��)� 
�� O 
�-� ������,���! .��
 ���-������! ���- &,��,- �� ��-������*� P��)���! ���*��� 8��*�������
���0 E F ����� ����� ���- � ��������� �������� �
�� ��)��
-������ ��� �����)����C E�F ����� ��� ��)�-������ ��� �
������ ���,� ��� �����)���� ��� � ������ ���,� �� �
���
�)���C E#F �����)���� ��� ��)�-������ ��� � ������ ���,�!
��� ����� ��� � ������ ���,� �� �
��� �)���� �����)) E "44!
 ""2! ��� �)��.
���F 
�� )��� 
��� � ��������� ��� �
�
��)��
�)� �� �
� )����-�
�
����! ��*������� �
� ��������
�� ��)�-������ ��� �����)���� �-��� �
� -������,��! ���
�
�� �� �
� ����� �� �
� ��-��������)�� ��.�*��! �
�
������������� �� �*������ ���,�� ��� -����
�)� ���
���
�
)� � ��������
�� �������� E��,�
 ��� �)�,����!
 "" 
F� �
� ,���������� ����*�� ���- �
� )��� ��-�
��� 
��.��� �
� ��������) ��-��������) ��������� ��
�
� 8���� ���
�������,� ��� �
� ���,������ �� �))
�
��� ���,�� �� �
� ���)� �� &���)� :,������� �
��� :,��
����� ���-� �
�. �
� -�D�� �
������������� �� �
��� �@����
����������� 
,� ��. ������ �� ������� �-�
�
����� ��)�
�
� ��.�� �������� ���� '����������"�	
 ��
����� ���-
&��������� �
�.� � �����
)� )��� �� �
� ��������
��
��-��������)�� '+ ��
����� �
���� .��
 �
�- � )����
)��,�� �� �
� �/,�-���) 
��� �
�� -�� 
�*� 
�,��� �
��-���,-� +���
�� ��)�-������ ��� �����)���� 
�*� ��-�
����! �)�
�,�
 �
�� 
�*� �����)� ���,��� -���)� ����!
�,�������� �
� )��� �� �
� �,��� ��� ���,��,����
$ �,-
�� �� ��
�� ,��/,� ������ ���,� ������)� ��� �
�
-����
�)� �� �
� �����-�
�
�� E6�)�! "" C ��,�
 ���
�)�,����! "" 
F� $)) �
��� � ��)����� �� �,�����,�
�����������! � ���� �� ������� ����))�� �� �
� ����� ���!
�.� ��,�� �����-������ �
����)� �� �
� ����� ���! ����
���)�A�� *��,�) ��))� �� �
� ������! ������))��� ����
! �
�
�������� �� �.� ����� �� ���� �)����! ��� ��*���) ��
��
,��/,� �������
�
��� ���,��,���! ��))�! ),���! ��� ����! ���*� ��
����������� �,������ �� )����-�
�
����C �.� �� �
�- ����
/,���)� �,������ ��-,)�����,�)�� $/,���� �-�
�
����!
������,)��)� )��*��! ,�� ��))�C ����������) ���-� ,�� ),����
'� 
��
 ��� ��� .����! �
� ���� �)��� � -�D�� ��)� ��
�������� �� �@���� ��� ���
�� ���@���� ��� ���,� ��
����������) �-�
�
����! �
� �)��
������� ��)�-������!
�� )��� �
��� ),���! ��� ��-� �/,���� ��@� �)�� 
�*�
)��� ),��� �� 
�*� �����)� ���,��� ����C �
��� �-�
�
����
��)� ������)� �� �,�����,� ������������ $)) ),���� �������
,�� � �������,-� -��
����- ��� -�*��� ��� �� ��� �,�
�� �
� ),���� �.� ����� �� ���� �)���� ��� ������� �� �))
)�*��� �-�
�
����0 -,��,� ��� ����,)�� E������F �)�����
�
� -,��,� �)���� ������,�,�)� ������� -,����)�����
�
������ .
��
 ���� �
� ���� �,����� -���� ��� �,�����,�
������������ $)�
�,�
 �
� ���,��,�� �� �
� ������ �)����
�� ��������) �� �)) �-�
�
����! �
� ��@����� �� �
� ��*����
���������� ����,��� �� 
��
)� *����
)�! ������� ���-
���)� ���������� �� )��
�) �� ����������
�
� �,������ �����- �� �-�
�
���� 
�� ��� �
����)
�
�� �� ��--�� �� �)) ���������! �
� �������
���)�� ����))�
�
����)� �
� ��
�� �
����)! �����,)����-�
�
���
�
����� �������� ��)������
��� ��� �*�),������� (����-����� �)
����))�! �))�.� �
� ��������� �� )�.����/,���� ��,���
E� ��� �AF� �
� ���������� �� �.� ����� �� ���������
-�� ��� ���- ���,)��� ��� ����� 
���,�� �
�� ��� *���)
���-�)�� 3�� �
� )����)� -,�� ��)�-������! � �,�) 
������
�����- ���-� ���,)��� ��� ���,������ (�)�-������ ���
����� 
�*� ����� ���� �� �
� ������C �
��� ���,��,��� ���
����,-�
)� �
���� �� �
� ��������������� �����)�����
����� ���� ��� ��,�� ��)� �� �-�
�
����! ��� �
���
������,)�� �,������ �� �� ��� ,����.��
�
� ����
 �� -����� �-�
�
���� ��� �.������ ���,��
�,���0 �� �)������ 
��� E������)F �� ���
���� �� �
� D�.
��� ��� � ���.� �����,��� �
�*� �
� �,-� ���
 ����
�� ,�,�))� ����������� .
��� �
� ���.� �����
�� �� �
�
������)� $� �
� ���.�� .��� ��.�! �
�� 
���� ���� �� �
�
������������ ��� ��� ���)���� 
� � ��. ���.� �-������
���- .��
�� �
� ������)� ��)� � ��. )�*��� �-�
�
����
)��� ������))��� ����
� '� �
� �@����� �-�
�
����! ������)�
)��� ����
 ���,� ��)� �� � ��. ��������
��� E6�)�! "" C
�����))! "44F�
��*��� �-�
�
���� ������� ��
�� ,��/,� ������� $))
�*� ��� 
����� �
�� ��*�)�� ���- �
� ���-���) ����� ��
�
� �-
��� ��� ������ �� ����������� .��
 �
� ������ ��
��,)��� 3���� ��� ��)�-������ ��� �
� ��)� *����
�����
�
)� �� ����� ��� )�.�� �
��� ����� �
� 
��� ��
�� �� �))
�-�
�
���� ����� ���� �
� ���� �� �
� -�,�
! .��
 �
������) -,��)� ������
�� ������ �
�� ������� .
��
 �)��
*���� �
� ���� �
� ��
� �� �-�
�
���� �� ��� ������)� �
�
����
�
�� )���� �,-
�� �� ,��/,� ��-�)������� ���,��
������)� ��� �
� �
���� �������� �� �
� )�*��� �-�
�
���
���,��� ;
��
�� ��)�-������ ��� ����� �� ��)�-������
��� �����)���� ��� ������ ���,�� ��-���� ,�����)*��C ����
������ ���� ���� ��� ���)���� �,����� ��� �� �
� ��
�� ��
�
��� �����! 
,� ��� � ����������)��� ������ ��)������
���
�"��#	��� �' ����$ �%���	� 
����$ ��	����� ��� ����� 	�����	$
3,))� ����������) ��������� ����,-�
)� ����� �� �
� ���)�
�� &���)� &������������ ������ E#1�Q#7� -�
�! ��.��
���
�������,�F� 8���������� ������ 
���,�� ��. ��������
�����)� ��� ���.� ���- �
�� ������� �������� �����)�
������ .��
 
��
 ��*������ �� �
� ���� &������������ ���
���)� ������)*����� E#7�Q#�� -�
�F� �
� ��*������
���),��� �
� ����� ��������� �� �
� �-�
�
���� ��� �
�
���������� �� �
� ���
������,�� ��� �
� ���)����
�-������� �
�� �����*�) ��. �
� ��������-����� �� �
�
���� ���- �
�))�.�.���� ��� .�������� ���-� �� ��������
���)� �
,����� ��� ��*���� ����������) ���-�� 8�)��� �
�
)����)� 
����� )�������� �� �
� ���� %�*����� �,���� �
�
���������� ���- ���
 �� ��������! ���
�������,� �������
.��� .���������! ��-����� �� ����� � - ��� )�����!
���
�
)� .��
 ����� ,������������ �)��� ��--,������
.��� 
�������� �� -�*� ���� ,�)��� ������ ;��
 ��������
��� �)��� ��*������ ��� ����������)���! ��*����
����� ���
*����
����� .��� �)�� �*�)*��� ����������) ����������
�
� �*�),���� �� ����������) ���-� ��/,���� -��������
����� �� �����-�! �
����)���! 
�
�*���! ��� � 
��� ��
��
�� �
�������������� ��,� ����������)��� ��/,���� -�D��
��������A������ �� )������)� ��� )��� ���������� �
� ������
���� �� A��)������ 
�� ���,��� �� �
� ������,���*� ���
��*�)��-����) ������� �� �
�� ��������A����� �� �������
���� �� )��� �� )���! ���������))� �
� �
���� ���- ���� �
��
��/,���� .���� �� -����,����� ���������� �� �
��� �
��
��,)� .��
����� ��� ���������� ��� ���- �����)�*���
�-
���� �� ������ ��*�)��-��� �� )���� ��
�� �������
����� �)�� .��� ��/,����� &�*�-��� ��� �,����� ,����
�
� ���),���� �� ���*��� �� )��� ��-����� ��D,��-����
�� �
� -,��,)����)���) �����- E(,-���! ""2F� 3������
�� ��� ��/,���� 
�
�*����) ��� -���
�)�����) �
���� E��,�
��� ��� ��))��! ""2F! �� ��� �
� ,�� �� ��������� ���� ���
�)��� -������)� ��� ���� E������ �� �)�! ""2F� ���*���!
��������! �
������! ��� �*��������� �
)������ -��������
���� �� �
� �����,-��� ��� ���������� ��� �,����� E3���
)��
! ""2F ��� �� �������) -��
����-� �� ���,)��� .����
���� ��� )��� E&����� ��� +���! ""2F� &�����������
.�� ��� �������� �� �
� ��������� �����-���) ��� �
��
���)�����) �����-�� �
��� �
����� ��� ��� ���,� ����
���
��,�)�?��-� .��� )����� ��� ��
��� .��� ���! ���
��-� ��/,���� )���)� -����������� 
���,�� �� �@��������
EKK�������������BBF ��� ��
��� ��/,���� -�D�� ��������
�A������ �
� ��*������ �� �
����� �� ���)����� �� �
�
��*������ �� ��.�� ���
�������,� �-�
�
���� ���
���
������,���
$-�
�
���� ��-����� ���������� .��
 �/,���� 
�
�����
��� ���� ���������) �*�),������� *���,��� ��.��� �,))
����������)���� �
�,�
 -��� �� �
��� *���,��� .��� �,��
�����,) �� ���-� �� 
��
 �
,������ �� ��*������ ��� ����
)���� )����*���! �-�
�
���� ��-����� ���� �� -����,���
�
�� ��������� �� .���� E�� � ������� �� )����� �@����F ��
��� � -�)������� �� � KK)�. �*�),�������BB �����! ���!
���*����)�! ����������)��� �� ��� � 
��
�� �� -��� �,������
�,) ������ ���
 ����� �� ��-�)� � ��������� ��������*� A���
�
�� ��*�� �-�
�
��,� ��� ����������) �������-� ���������
������� ��� )�*��� ��� ������,�����
$� �-�
�
���� ��*�������� �� ����������� .��
 �/,����
�
�����! �
� ���
������,�� ��� �
��� ����������� 
���-�
����������)� ����������) �� �)) �
���� �� �
��� )��� E3��� �2C
��
)� �#F� �
� -��� �,������,) ����������) ���,�! ������
��� �,����� 
� 
�*��� ����������� ���)) )�*��� �����! .��
�
� �)��� ��-������� �
� �-������ E$-�����F�
3,)) ����������)��� ��/,���� �
�� �������-� 
�*� �
�
�
�)��� �� ������,�� ��� ��*�)�� �� �
� �
����� ��
.����� �
� �*�),���� �� �
� �-������ ���! .
��
 ��,)�
� ��������� �� )��� ��� �������� ��
��������! ���,����
�� �
�� ��-�� E(�� �
����� � ��� �����-���) �����)�C ����
�
�� -��� �����)��� ���� ���)) -,�� �
���
 -����,�� ��
�+ ���� ' �>��8�'�+$�	 �'(���	
��0�� �
) � .������!���� ��� �'���	��� �'
��	!���� �#� �� ������	 
���������
$-�
�
��
$��
������,���
$��
������,������
6�����
���,���
(��-�,���-���
�
����)���,���
%�������-���
�
$-�����
(��������
�����)��
����0 �
�� �)������������ ����*�� ���- �
� ����������,� ��)������
���
����)���� �� 3��,�� �2� 6���,�� �� �
� 
������
���) �������-���! �
�����)� �� -�--�) �� �� ���
������,�! �)�
�,�
 ��)�����)������ ��-�
-��)� ,�� ���
������,� �� ����� �� �
� �@����� �������� ���,�� �
�� ���
��� $-�
�
�� ��� ��� ��� $-������
��-�)��� ��*�)��-����F �
� �-������ ��� ��� ���
������ �� �� � 
,� �� � ������ �� �����! ���
 ����������
�
� �-
���B� �,�*�*���
�� �� )��� E������� ��� �������!
 "4�C ������� ��� (��-�,�! ""2FC �� ��������! �
�
�-������ ��� .��
 ��� ��������*� �@����-
������ -�-�
����� .�� ��� ���������)� �
� ����� ����� �
� �*�),���� ��
� �)���� E�
�))��F ��� ����,-�
)� .�� �
� ����� ����������)
KK��������!BB ��� �� 
�� �� 
�*� 
��� �������� 
� �������)
�����)�A�����! �� �@�������� �
�� ���-����� �
� �*�),�����
��� �
��� ���- �/,���� �� ����������) ��*�)��-����
'������) �����)�A����� �� ��� � �����/,����� ��� ������
��*�)��-���! ��� ���� ������ ��*�)��-��� ���� �
� ����
���� ���- ������� �� �/,���� �� ���-�����)� -���� ����
��� ��� ����������� $-��� �@���� �-�
�
����! �������)
�����)�A����� �����-������ �� �����)���� ��� ��)�-������!
,� ��)� � ��. ��,���� .��
 ������ ��*�)��-��� 
�*�
�������) �����)�A������ ;
�� �� ��� �� ������� �� � ����
�����*� ��*�)���! �
� �������� ������� -,�� 
� ����
������ �
� ��-�)�B� ������,���*� �����! ��� �� ����- �� ��
����
 �
� ���9�*,- �,�����! �
� ����- -,�� 
�
�)���� .��
�� �
� ��-�)�B� ������,���*� ����� �� .�))�
(���- ��)�*��� ��� �����)�A����� -,�� ������� ���
������-����
'������) �����)�A����� 
�� ������ �����������)� �,-���
�,� ��-�� .��
�� )����-�
�
���� E����! "1�C �������
��� <�)����! "14FC 
����! �� .�� �� ���� �*�),�������
,��)� ��� �
� ������-����� ���
������,�� �� �*����-��
�
� �*�),���� �� � �
�))�� ��� ��������� � ������� �
�)�
)����! ��� ��� �@�)������� ��/,���� � ����,)���*� ��������
���,�� �� )��� �� ������ �� �
� �����) ������� �
� ��--��
�������� �,������ �
�� ����� �-������ ���� .��
 ������
��*�)��-��� .��� )��� ����� �� -���� ����� E����! �������
��� �������! "4�F� (�)������ �� ���,�� ��������� 
�
-�����������-� ���*� �
� ���)���-��� �� ��)�����,�
����,)�� 
� �
� ���������� �� �� ����������)� �
�����
��)�����,� �
�)) ��� �
� �
��� �� ����)����� �� �����
������ ������ -����������� �� �
�� 
����
���� 
�� �)����
-��� �-�
���� �� �
� ��*�)��-��� �� �
� ��
��,� ��*�)�
��� ����,���� �� �
� �
�)) ��� �
� �,������*� ��)� �� �,�
�� ��*�)��� ��� � )�������)��� ��� E������� ��� (���
-�,�! ""2F� ��
�� ���������! �,�
 �� �
� KK���*���
���)BB �
����! 
�*� �������� ��������� �� �
� ��*�)���
-��� �� �
� �@����-
������ -�-
����� ��� �
��� ������
�,)����� �� �
� ��� �� �-
��� E6�����! "" F� ���
����
���� 
�� � ����� �
�� ���)���� �� ������ �� �
� ���,�)
�*�),������� 
������! 
,� ���� ���*���� � �,)) �@�)���
������ ;� ������ �����-��� ���- �
�� �������� ��� .��
�
�,� ���,�) �*������ .
��
�� �
� �-������ -�-
�����
�*�)*�� �� �-
���� 
�)� .��
�� �
� ��-�)�B� �*��,�� ��
.
��
�� �
�� �*�)*�� �� �@�����))� �
�� ����� ���
��
�@�)������� �� �/,�))� �����-����,� ���- �*��)�
)�
�����-����� �� �@���� *����
����� E3��� �"F� (�-�)��)�!
.� ������ �����-��� .
�� ��� 
�. �
� ��������������B�
��)�����,� ��*�)��� .�� ���)���� 
� � ��
��,� ��*�)���!
�)�
�,�
 � ��
��,� KK�
�))BB )���)� �������� � ��)�����,�
��� 
���,�� ��)��,- ������)� ��� ��������� �� � ��
��,�
-����@ �� �)) )�*��� �����)�� E������� ��� �������!
 "44F�
:,*���)�� ��� ��,)�� �)�� ��/,���� � ��������*� ��*�)�
��� 
���,�� �� �
� ���������*� ������ �� ����������) )����
�
����� �� ���� ���,��,�� ��� ��*���
)� �� �
� �����)
������! 
,� �
� ���� �� ����������� �-�
�
���� �,������
�
�� �
� ������) �*�),������� ����� .��� �� �������� �� ����
�
������� 
� ������ -��� ��)) )����� ��� ��������A����� ��
�
� �@�����)�-��� )����E�F� <�������A����� �� ���� �������
�*�)� ���,��� ���������) ��-��� ��� �
� ����������� ��
������� �
D����! 
,� ������� �� 
� ��������,�) �� ���,����
.���� )���� �
� �-������ ��� ����,-�
)� �
��� �������
����� �*�)*�� ��������� ���� �
������� ��� ��������A��
)�����! -����� �
� ���� ����������)� �-���-��
)�� ���)�
-������������ �� �
� �����,-��� .��� �)�� ���*�� 
� ���
��������� ��)� �� �
� �,����� �� �������) ������ �� ��-�
������� ��� �
� )��� �� 
,������ ��� ��-�������� ��
.����� �
��� �
����� ���,���� �� ���� ���-�) )�����
��� ��*�)*�� �)������ ��
�� ��������� ��� )������� E3���
)��
! ""2F�
$� �
� ���� 
���-� ����������)� �-���-��
)�! �,���
���,� ����������� .�,)� 
�*� 
���-� )��� �������*� ���
�,)-����� ����������� -��� ��� �,��� ���
�
)� �
�����
�� ��*���) .���� �
� ����� -������������ .��� ���
�
)� ��
�������� �� ��A� ��� �������) ������������ E�����! ""4F�
�
� )����� �� ��--��)� ���������� .��
 ��������� *���,�
)���A������ ���� �����! �
��� -������������ ��������)�
���,���� �� �
� ������-������� ;
�� ��� .
��� �
��
���,���� ��� 
� ������))� ���������� 
� �@�-����� ��
���,��,�� ��� �
� ���������� �� � ��-�)��� ��
 �����
�
����� �������� ��)������
��� ��� �*�),������� (����-������,
Aves
Anura
Testudines
Gymnophiona
Latimeria
Dipnoi
Caudata
Synapsida
Crocodylia
Squamata
polymorphic
present
absent
equivocal
Extended embryo retention
unordered
A
m
ni
ot
a
3'�8�� �" %�����
,���� �� �
� ���,������ �� *�*������� �� �@���� �������� ���,��� �
�� ������
,���� ��
��� ��������� 
���� �� �@���� ������� ���� ��� ���-�� �
� �������������� �� �
� ��������� �� 
���)
�-������� �
� ������ �� ����������) �-������ ���� �� �� �����-������ ����� �� �/,�))� �����-����,� .��
�
� �*�),���� �� �-������ ���� .��
�� �
� �*��,�� �� ����)����� �@������ ��� ���������� $���� ��,��� ���
����A E ""2F�
$ ��
 ���� E�
������ 
�����F �����)� �
� ,�� �� � �
������
����������� �,-� ��� *����)����� �� �
� ),���� �
� ��
���� ������� ����-�)��� �� -��� ���
������,�� ��� ����
-�,���-���
� E�����))! "44F! �� �
��� ���,�� ���
�
�
)� .��� ���)) )����)� ��������� �� �
� 
,���) �����
�,-�� �
� ��
 ���� �� ��������-���
� �@����� �,��
��
*�����))�C �)�
�,�
 �� ���)) ������� ����-�)���! �
�� ����
������ -�� -��� �
� ���������� ���- 
,���) �� �
������
*����)������
$��
������,�� ��� ���)� �-������ )����� ���� ����
��!
�������� �
� �
����� �� �����,-�� $)�
�,�
 ��� ����!
�
�� .��� �������)� ���������*� �� 
��
����/,���� ��,����
'� �� ��,
��,) �
�� �
��� �)������� ����� .�� �� )�-�����
;�))���*�)���� ����) �������� �� �����)� ��� �
� ��������
�� 
��
)� ��*�)���� �)������� ������ �� )�*��� �����)��
�������� �
�� �
�� ����� .�� .�)) ��*�)���� �� �
� ���)����
�-������� +���) �������� ��������� ����
��! .
��
 -��
�*� ����� �� �
� ���,����� �� .���� )���� ���� .��� �)��
)���)� .�)) ��*�)���� �� �
�� �����! ��� *����� �� �@���-�)�
�-������� �� �������� ��� �*������ ��������� �� �� �����)
��*����-����
����-����� ��� ����,��) �
����� ��� � ����������) )���
��� ���)����� �� �,-���,� �
����� �� �
� ����������)
���)���� E(,-���! ""2F� >����
��) ���,��,�� �
�����
�� ����,�� � -��� ��
,�� �,�������� ���
� �
� �)�,���
�����,- 
���-� �
� -��� ��-������ �� �
� *����
��)
���! ����)����� �
� ����������,- ���.��� ��� ,�.����
+�,��) ���
�� 
���-� 
������! A������
���� ��)���! ���
�������)�A����� �� ��,��) ����� 
���
� ���,����! ���)����
�����������) �������) �)�@�
�)��� .��
 �� �*���)) �������
���
��� �� �
� *����
��) ��),-�� &����������� �� �
� �.�
���������-��� ���*���) *����
��� E��)��Q�@�� ��-�)�@F ����
�)�A�� )�����) 
��� -�*�-��� �,���� .�)���� ��� �,��
����� &������������ �� �
� )�-
 ��� ����)� ���)����� ���
��� �� �*����� �� �
� ���)� ���
������,�� �� �
��� �������
��� �� )���� �-������� �
� 
,-��,� ��-����� � ��
,��
��)�
����) �)�-��� �
�� 
�� � ����.)��� �����,)����� .��
�
� �)����� ������ �
� �
�,)��� �� �������) ����)� )���
���-�) 
��� �)�-���� 
,� ��-����� )����� �
� �)�������)
�����,)����� .�� *����
)� ��� �������� ,��� �
� ��A� ���
��
,������ �� �
� �������! �)�
�,�
 �.� �����) ��
� ,�,�))�
�����
�� �� ���
 �)�,-� ����)�-
� ��--��)� .��� )�����
��� ��,�����! ��-���������� �
��� ���������� ��)� �� ����
�,)�����
�
� ��,)) 
���-� -��� ��-���� ��� ���
�)� )�����!
�)�
�,�
 �� .�� ���)) -����*� �� -��� ���
������,�� ���
���)� �-������ E3��� �4F� $ -�D�� ����� .�� �
� ���,��
���� �� �
� ���� ����,)� �� ���)� ���������! .��
�,� �
�
����,����� ��*�)��-��� �� ���,��,��) ���,��C �
,�! �
�
��,)) ���� ��� 
�������� 
���-� .���)� )������ %��������
�/ ���� ' �>��8�'�+$�	 �'(���	
�������
����� -��
����-� �������� �� ��������� )�������
E�����))! "44F� �
� ��������-���
� ��� �����)�� �
����
�
� ,��/,� ��*�)��-��� �� � )���� �,�����������) 
��� ��
)��� �
� 
�������� ��� ��,)) ����� �
� �
��� �� 
��������
��)����������� ���,���� �� �
��� ������) �������� .��
��
�
� �-������� �
� �������� ��*�)���� � ������ �����
�
-��� �� �
� �������) E��,)) ���� F �� �
� �/,�-���)
E�
���F �)��� .��
 � 
���� ��� ����� �,�����������)
�����
-���� '� �
� ��������! �
� �����
���� �@������ )���
���))� �� )��� �
� 
�������� �� �
� �
���� $ )�����) �@����
���� �� �
� �����
���� �)�� ���,���� �� �
� ��������� 
,�
�� � ��������� -������
�
� ��
,�� ������ .��
 ��� 
���� ���� �)��� .�� �
�������) ���,� �� �
� �������
����� �� �
� ��,))� �
�� ��)�
�� � �,������*� ���,� ����),��� ��� �,������ �� �� �-����
���� -���
��� �����- E�����))! "44C �)�� ��� �
� ����
�,����� �� ���� �� �
����� �F� �����! �
� �����
����
���-� �
� �,������*� ,���! ��� �
� ������ E��),-�))�F
���-� �-�))�� ��� ���� �� ��� �,������ ��)�� �
��
�
���� ���,���� �����������)� �� ��*���) �����)���
)�������C �)�
�,�
 �
� ���,)�� ��� �
� ��-�! �
� �*�),�
������� ��,�� �� �
� -���)� ��� �� �,��)�� �������� ���-
�
�� �� �
� ���
���,�� ��� )�������,��� �
� ���������
��))�.�� �� ������)� ��������� ��,�� ��� �*�)*�� �
�
,��/,� �
�����)�-��� -���)� ��� ���� ����� �� -�-�
-�)��
����$ �%���	� 
�
� $-����� ����*�� ��� ��-� ���- �
� ���������� �� ��
�-������ ���� ��
�� ���
������,�� -�� 
�*� 
�� �-���
���� ����! �)�
�,�
 �
�� ��� ��� �)�������� �� �-������� $
�����) ��@�� ������ 
� ���������� �� �� �-����� �� ����
-����� 
� ���,��,�� �� ��� ���! 
���,�� ��. �����) ���� ��
���
������,�� 
�*� 
��� ��,��� 3,��
��! �� ���� 
�*�
��� ��,�� �� ����������� .��
 �� ��,)�B� ���)���� ��
.��
 � �����) �-
��� �
�.��� �@����-
������ -�-�
������ 6��� ������ -,�� 
� ,��� �� �����-��� .
��
��@� ��� �-������ ��� .
��
 ���� ��� ���! ��� �
��� ��
�� ,����-��� �� .
��
 
��� ������ ������ �� �-������
'�����! �-������ ��� ��--��)� ������� 
� �������C ���
�@�-�)�! $-����� �� �
� -��� ������ ��--�� ��������
�� -�--�)� ��� �����)�� ��� �)) �� �
��� �����������
E��,�
��� �� �)�! "44
F�
8�/,�������
)�! ���
������,�� ��� �
� ��������) �����
�
�� ��*� ���� �� �
� �-������ E3���� �2 ��� � �F� �
��
������� ����,��� ������� �� �-������ 
,� ��� �� ��)��A���
�� )���� �-�
�
����� $��
������,�� ��� �-������ �
���
�,�
 ����,��� �� � -,)��������� ��)����@�� ��-�)�@ ��
.
��
 �
� �)�,��������) �)�-��� ���*���� �
� -�D�� �,��
����� 6��
 ������� ��*������ �������� .��
 � �
�)�����)
���-,)� �� �!#!7!5!# ��� � ����)�! )���� �)�,�������,-
��� ���
 *����
��� �
��� ������ ��� �)�� ������� �� �
�
���-�,���-���
� ��� ��������-���
��
Anthracosauria
Amniota
*Reptilia
*
EureptiliaParareptilia
S
ey
m
ou
ria
m
or
ph
a
D
ia
de
ct
om
or
ph
a
S
yn
ap
si
da
M
es
os
au
ria
Te
st
ud
in
es
pr
oc
ol
op
ho
no
id
s
P
ar
ei
as
au
ria
M
ill
er
et
tid
ae
C
ap
to
rh
in
id
ae
P
al
eo
th
yr
is
A
ra
eo
sc
el
id
ia
S
au
ria
Diapsida
3'�8�� � � $ 
����
��� ������- �� �
� �*�),���� �� 
���)
$-����� ��� ���)� �����)��! 
���� �� ����������,� ��)������
���� �
�
������- 
�� �� ��-� �@��! ��� ���
 ������)�A�� ��-� ���������� � ���-�)
�)�������,� ��-�� S������� *����� �� .
��
�� �
� -�����,�� ���
-�-
��� �� �
� �����)�� �)��� �� �
� ������ ���,� �� �����)��� '� �
�
)����� 
����
���� �� ��������! �
� &�����,��� ��� �����)�� ��-���� �
�
(�,�������� $���� ��,�
��� �� �)� E "4"F! ��,��� ��� ����A E ""5F! ���
��� E ""2FC � ��������)� ��������� ������� �� �,������� 
� ��6���� ���
������) E ""2F�
�
� ���-�,���-���
� ��-���� �� ���)� ��*������
���,� �� ���
������,��! �)�
�,�
 �
��� �����) 
������
���� ��� 
���� ,���) �
� ���� ������)*������ �
���
�-�)) ���������! ��-���-�� ���������)� ��))�� �-�
�
�
����! -�� 
� � ������ ���,� �� ��������-���
� �� �� �
�
������-����� ��@� E3��� �4F� �
�� ���
�
)� 
�� �@����
��) ��*�)��-��� ��� ��/,���� .���� ��� ������,������
(����������)�! ����
�� �
� ���-�,���-���
� ��� �
� ����
�����-���
� ��� �-������ E3��� � �F�
�
� ��������-���
� �
���� � �,-
�� �� ������)�A��E����*��F ����,��� .��
 ���)� �-������?������ �
�� ��� ���
������� �� �
��� ������������ E��,�
��� �� �)�! "44�F�
3�� �@�-�)�! 
��
 ���,�� )��� ��-����) ����
�� ���-
�
��� ��,))�! 
�*� � �,))� �������������� ��)����@�� ��-�)�@
.��
 �,���� �� �
� �.� ������ �� ��,)��! ��� ������� � ����
�� �����) *����
���� �
�� �
��� � )����! �)���)��� �,����
��������) 
��� ��� � �,-
�� �� �-�)) ������) 
����
E�,�����-����)! ��
,)���! ��� �����������)�F �
�� ��� )���
�� ��*����� �����)��� �
� ������ �� 
��
 .��� ���,� 
����
.��
 )���� �����)����! ��� ��������)� �����,-� E��-�
����F .��� �
���� E�����))! "44F� �
��� )����� ����,���
�� ��� �,����� �
�� �
�� .��� ����! 
,� �
�� �
��� 
������
.�� �������� �� )�. ���/,������! ���
�
)� )��� �
�� ���
�A! -,�
 )��� -��������� ������ ��� ��
�� �����)��
�
����� �������� ��)������
��� ��� �*�),������� (����-����� �2
.��
�,� �����,-�� �����
)� �
��� ��*�)��-��� ���),���
����-������ �
�����! �,�
 �� ������������ �� �
� �����)�
�A�� ��� ���� �-
������ ��� �@����-
������ �������! ��
�*�� � �,)) �-������ ������
�
� ����� �-����� �����)� ��� ���- �
� &���)� ������)�
*����� E�����))! "" F! 
,� �
�� ��� ��� ���-���*�
�-������ �� �
� ����� �� ����)����� �,-���,� �����������)
������� �
��� ����� �-������ ��� )�"���������
 E� ��������F!
�������	
 E� �����)�F! ��� 2���������
 E� �����)�C 3���
 �4FC �)����� �
� ��*������� �� �
� ��������� ��� �����)���
������ .�� �*������ �
� (�������� �� �
� �)��� ������
������ ����� 
� -�--�)�C �
�� ��� ��--��)� ��))��
�
� -�--�)�)��� �����)��! �� ������������� ��� -��)����
��� ��-�� �
� ��)�����,�� .��� �
� ����� -�D�� ���������
�� ��������� ��� ���
��� ��*� ���� �� �
� �������� �� �
�
�
��������! �
� )������ )������ �� -����� -�--�)��
%�*������� �-��� �
� 
���) �����)�� ��������)�
���,���� ���� ����� �
� ������ �� �
� ���������! ���
����� 
���,�� �� �
� �
����� �� ���)� ���-� ��� �
�
)���� ���������� �� 
��
)� ����*�� �����)��� �)����! �
���
�� ,���������� ��� ������*���� �
�,� �
� ���)� �*�),�����
��� 
������ �� �
� �����)��� �
� &�����,��� �� �
� ��.��
���-��� ��� ���������� � ������ ���,� �� �)) ��
�� �����)��
�� � ������ ���,� �� �)) ��
�� ���������)�� E3��� � �F�
&�����,�� .��� ������)�A�� -����� ���������! ��� �
���
������)�A������ 
�*� ���*���� ��. �),�� �� �
��� ��)������
�
��� �� ��
�� ���)� �����)���
������*���� �,���,��� �
� ������ �� �,��)�� ���
.
��
�� �
� ���������)�� �� �����
�)���� �� -����
�)�����
������ �����*����� ��� 
����� ����������� �� �)� ��� ��.
�����)� 
�*� )�� �� � ������������ �� �
� ���������)�� ��� ��
��� ����������� �� � �)��� ���),���� �
� -�))��������! ����
�����,��! �����)��
������! ��� �,��)�� E����A ���
��,���! "" C ��,��� ��� ����A! ""5F� �
� )����� �.�
��@� ��� ���������� �� 
� ������ ���,��C 
�.�*��! ����
��
�������������� �������A�� ��������,�� ��� �,��)�� �� ������
���,�� E���! ""#! ""5! ""2F� $ ��������)� ���������
�������������� ��������� �
� �,��)�� �� �������� ���
�,��
�� �,������ � -�������)� �)��� ��)������
�� �� )����
����,�� E������) ��� ��6����! ""1C ��6���� ��� �����
��)! ""2F� &�)��,)�� ���� ���-���)� �,����� �
� �������
��)������
�� 
� ���)���� � �,��)�����
���,� E�������)��� R
���F ����������,� ��)������
�� EP������ ��� &����!
 ""4F �� � �,��)���������)��� ��� E������ ��� ��)���!
 """F� �
��� ���� �,����� �
� ���� �
�� �,��)�� ��� -���
�)���)� ��)���� �� ��
�� )�*��� �����)�� �
�� �� )�*���
-�--�)�! 
,� �
�� �� ��� ���*��� �����-����� �� �
�
���)� 
������ �� �����)� �*�),����� $� ����� ���)��� �� �
�
����,����� �� ���
��������� ��)������
���! -�)��,)�� ����
���)� � ��-�)� �
�)����� �� )�*��� ��@�� �
� ��)������
���
�� �
� �@����� ��@� ��� �
��� ��/,���� �� ��*������� ���
��-�)�@��� �� � �
�)����� ��� � ��������� ��)������
��
������� E����! ��-���� ���! ""5! ��� ��,��� ��� ����A!
 ""5F� $���
�� ������,)�� .��
 �,�
 -�)��,)�� ��,���� ��
�
�� ��. ��@� ��� ,���� $� ��. ��@� ��� ����� �� �
�
���)����! �
� �������� ��)������
��� ��� �
���� �����)��
����� �� �
� ��������� ��,����! �,��)�� .��� ����������
� ������ ���,� �� �
� ������
�����! ��� �
��� �.� ��@�
.��� �
� -��� -�-
��� �� �
� $�������! �
� ����,-��
������ ���,� �� �
� %������� E����! �����))! "44C ��,�
�
��� �� �)�! "4"C �������! "4�F� �
� ���������)�� .���
���������� �� 
� �����
�)����� '� ����� �� �
� ���������
�)���-��� �� �,��)��! �
� ��������� ��,���� E����! ��,���
��� ����A! ""5C ���! ""1C ��6���� ��� ������)! ""2F
����� �� �
� -����
�)� �� �
� ���������)�� ��� �
�
����������,� ��)������
�� �� ������
����� �� �)) ��
�� �,��
����)�� E3��� � �F� 2���������
 E3��� �4F �� ��� �� �
�
�)���� �,�����)��! �)�
�,�
 �)����� ���,��,��))� ����*��
���-! ��� �
� ��������) ������ ���,� ��! �)) ������� ����
��)���
�����	��� �' ���� �� 
%������� �� � ��*���� �)��� �� �����)��� '� 
�� � )���
��@���-�� 
������ ��� ��� -�-
�� ������� �� ������))�
�������� .��
 ��)� -���� ������*����! �@�),���� �
�
�,����� ��������-��� �
�,� ���),���� �� �,��)��� &�����
�������� ���),�� )�A����! ������! 
����! ��� �������)����C
�@����� �������� ���),�� ������,��! �������,��! ��
�
���
��,��! ��� -��� ��
�� ��-�)��� �@����� ��@�� �
� ���-�
���� ��-� %������� �� ����*�� ���- �
� �������� �� �
���� �� ��������� �� �
� ��-����) ������ �� �
� ��,))C
�������� ��� �)�� ��������� 
� � �,
��
���) ��������! ��
��������) �����)� )������ �� �@�������) ��-������! ��� �
�����������*�� ��
���������)�� D���� E��,�
��� �� �)�!
 "44�F�
�
� ���)���� ���.� ��*������� ���)��� �
� ��������)��
�����! � �
����)�*�� ���,�! ��� �
� ��,����� E3��� � !
��
)� �7F� �
� ��������)������ .��� �-�)) E�
�,� 7� �-
����) )����
F �������� �� �
� ���� ���
�������,� ��� .���
�� �*�),������� ���� ���+ '� ��������! �
� ��,���� )������
��*� ���� �� �)) �,
��/,��� ������� �����)��� &�-
��� ��
�
� (�,��� �
��� �*�� � ��A�� ,��/,� �����)�����) ����
�,��� E��,�
��� �� �)�! "44�F! ���),���� � ���,��� )�����
-�) .��
 ����)�-�@�))��� �������! �� ���������-
-�@�))��� ����
! �� ������)�*��)� .��
 �������� )�����) ����
������! ��� � �
���! ���,� ����
 -��������)�
�
� �,�������� ��������)� ����� ���- �� ���)� ��)�� ��
�
� (�,��� �)��� E3��� � F� �
�� ��-����� � ��*����
���,� �� -���)� �/,���� E-�����F �����)��! ������� ���-
�
� ���
)��� ��
�
����,�� �� �
� .�)�,�)��� �)�������� ���
�
� KK�����������BB �)������,��� '���*��,�))� �
��� ��@� ���
��))����*�)� �
� �,�������� 
�*� 
�� � )��� 
������ ��
,���������� �� �
��� �������� .��
�� �
� �
�)����� ��
�����)��� ��)� ����� �
� )��� "4�� 
�� �
��� ������� ���
������ ������ � �������,� �-��� A��)������! �)�
�,�
�
��� ��-��� ��������� ��������������� �
�,� 
���) ��)��
�����
���� 3�� �@�-�)�! ��� �
�� � ������ ���,� �� �
�
�4 ���� ' �>��8�'�+$�	 �'(���	
A
ra
eo
sc
el
id
ia
Le
pi
do
sa
ur
om
or
ph
a
A
rc
ho
sa
ur
om
or
ph
a
Ic
ht
hy
os
au
ria
P
la
co
do
nt
ia
pl
es
io
sa
ur
s*
Sauropterygia
Euryapsida
Sauria
Diapsida
3'�8�� � $ 
����
��� ������- �� �
� �*�),���� �� 
���) �����)�
�)����! 
���� �� ����������,� ��)������
���� �
� ������- 
�� �� ��-�
�@��! ��� ���
 ������)�A�� ��-� ���������� � ���-�) �)�������,� ��-��
S�)������,�� �� ,��� �� � *�����,)�� ��-� ��� �� �/,�*�)��� �� (����B�
E ""#F +��
���,�����-��� $���� &� ��)�.�)) E ""1F ��� ��,�
��� ��
�)� E "4"F�
)�������,��-���
� �� � ������ ���,� �� �
� )�������,���
-���
����
���,��-���
 �)���L '� �
� '�
�
����,��� �
���) ��*������� �� �
� �,�������� �� ���
��� ��� ��
�,������� E&� ��)�.�))! ""1C ��))�.��! ""2C ������)!
 ""#C (�����! ""#FL �
� -����
�)���� �)��� ���������
������ ����� �� �
����� ��@ �� -��� ����*�� �
��������!
�,�
 �� � )����-�) 
��� �������� �
� �@�����)

Continue navegando