Transporte através da membrana celular

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TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA CELULAR
AULA 2
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MEMBRANA PLASMÁTICA
A membrana celular, também conhecida por plasmalema, é a estrutura que delimita todas as células vivas, tanto as procarióticas como as eucarióticas. Ela estabelece a fronteira entre o meio intra-celular, o citoplasma, e o meio extracelular, que pode ser a matriz dos diversos tecidos.
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A membrana celular é uma “porta” seletiva que a célula usa para captar os elementos do meio exterior que lhe são necessários para o seu metabolismo e para libertar as substâncias que a célula produz e que devem ser enviadas para o exterior.
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Propriedades das membranas
- Regulação da composição dos fluidos intracelular e extracelular;
- Regulação do volume celular;
- Regulação do metabolismo intracelular determinando a concentração de co-fatores enzimáticos e de substratos;
- Regulação da atividade metabólica processada por enzimas presentes na membrana;
- Decodificação de sinais químicos e físicos por meio de moléculas receptoras e reguladoras presentes na membrana;
- Geração e propagação de sinais elétricos;
- Endocitose e de exocitose.
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Tipos de membranas quanto a permeabilidade
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Transporte Passivo
Osmose:
 A água se movimenta livremente através da membrana, sempre do local de menor concentração de soluto para o de maior concentração. A pressão com a qual a água é forçada a atravessar a membrana é conhecida por pressão osmótica. 
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Quando está em meio isotônico, a parede celular não oferece resistência à entrada de água, pois não está sendo distendida (PT = zero). Mas, como as concentrações de partículas dentro e fora da célula são iguais, a diferença de pressão de difusão é nula. 
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Quando a célula está em meio hipertônico, perde água e seu citoplasma se retrai, deslocando a membrana plasmática da parede celular. Como não há deformação da parede celular, ela não exerce pressão de turgescência (PT = zero). 
 
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Quando o meio é hipotônico, há diferença de pressão   osmótica  entre  os   meios   intra   e   extra- celular. À medida que a célula absorve água, distende a membrana celulósica, que passa a oferecer resistência à entrada de água.
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Transporte Passivo
Difusão simples:
Consiste na passagem das moléculas do soluto, do local de maior para o local de menor concentração, até estabelecer um equilíbrio. 
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É um processo lento, exceto quando o gradiente de concentração for muito elevado ou as distâncias percorridas forem curtas. A passagem de substâncias, através da membrana, se dá em resposta ao gradiente de concentração.
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Transporte Passivo
Difusão Facilitada:
As moléculas atravessam a membrana celular com a assistência de uma proteína transportadora (permease) específica localizada em alguma membrana biológica. 
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Algumas moléculas hidrossolúveis como a glicose e aminoácidos não podem atravessar os canais iônicos e usam carreadores protéicos. 
A partícula a ser transportada se liga a uma proteína da membrana e muda a sua conformação espacial. 
Essa mudança causa a translocação da partícula de um lado para o outro da membrana. Se o processo for realizado a favor do seu gradiente eletroquímico denominamos essa forma de transporte como difusão facilitada. Como o número total de carreadores é limitado, existe uma capacidade máxima de transferência de partículas.
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Transporte Ativo
Neste processo, as substâncias são transportadas com gasto de energia (ATP), podendo ocorrer do local de menor para o de maior concentração (contra o gradiente de concentração). Esse gradiente pode ser químico ou elétrico, como no transporte de íons.
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A molécula a ser transportada liga-se à molécula transportadora. Esta gira e libera a molécula carregada no outro lado da membrana. Gira, novamente, voltando à posição inicial. A bomba de sódio e potássio liga-se em um íon Na + na face interna da membrana e o libera na face externa. Ali, se liga a um íon K+ e o libera na face externa.
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Há dois tipos de Transporte Ativo:
- Transporte ativo primário: O transporte da partícula se realiza com a hidrólise de ATP. Um bom exemplo é enzima ATPase Na/K que hidroliza o ATP e transporta 3Na+ para fora da célula e 2K+ para dentro, ambos contra os respectivos gradientes eletroquímicos. A enzima é conhecida como bomba dependente de Na/K (ou, simplesmente bomba de Na). 
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Transporte ativo secundário (ou acoplado): Nesse caso, ao nível da superfície epitelial do intestino, a glicose é transportada contra o seu gradiente para dentro da célula utilizando a energia livre do gradiente de concentração de outro soluto. 
 O íon Na apresenta um gradiente de concentração de fora para dentro da célula, portanto, dispõe de energia potencial. Muitos solutos são co-transportados contra o seu gradiente usando um carreador. Se o movimento da partícula que pega “carona” e ocorre no mesmo sentido daquele que forneceu a energia é denominado de sinporte e se no sentido contrário, antiporte. 
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Transporte Ativo
Endocitose:
Este processo permite o transporte de substâncias do meio extra- para o intracelular, através de vesículas limitadas por membranas, a que se dá o nome de endocitose.
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Transporte Ativo
Fagocitose:
É o englobamento e digestão de partículas sólidas e microorganismos por fagócitos ou células amebóides. 
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Transporte Ativo
Pinocitose:
É um processo de endocitose em que a célula engloba uma substância em estado líquido, sem ser por difusão, mas por transporte ativo através da membrana celular. É um sistema de alimentação celular complementar à fagocitose. 
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Transporte Ativo
Exocitose:
 
 É o processo pelo qual uma célula eucariótica viva liberta substâncias para o fluido extracelular,ou seja, é o processo inverso ao da endocitose.
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Potenciais de membrana
  Potencial de repouso da membrana:
Fatores envolvidos: ATPase Na-K, canais de vazamento de potássio e proteínas aniônicas.
 Potencial de ação: despolarização seguida por repolarização
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Potenciais de membrana
A despolarização corresponde a entrada maciça de sódio, enquanto que a repolarização corresponde à saída de potássio. Esses canais são dependentes de voltagem mas possuem diferentes velocidades de abertura. Os canais de sódio abrem e fecham rapidamente enquanto os canais de potássio abrem e fecham mais lentamente.
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Potenciais de membrana
Resulta na liberação de neurotransmissor na sinapse.
Sinapse: estrutura formada pela membrana pré-sináptica, fenda sináptica e membrana pós sináptica.
Para que haja liberação de neurotransmissor, é necessária a presença de cálcio no terminal sináptico.
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Potenciais de membrana
Neurotransmissor: substância produzida pelo neurônio que será liberada na sinapse e se ligará a receptores específicos no neurônio pós-sináptico onde exercerá sua ação
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Potenciais de membrana
Potencial pós-sináptico excitatório: despolarização local da membrana
 Potencial pós-sináptico inibitório: hiperpolarização local da membrana
Receptores acoplados a canais iônicos
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Neurotransmissor
Após ser liberado na fenda sináptica, o NT 
	-sofre ação enzimática e é inativado
	- parte é recaptada
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Potenciais de Membrana e de Ação
Generalidades
- As células do nosso corpo apresentam diferença de potenciais
de membrana entre o LIC e o LEC
- Há potencial de membrana e de ação porque existem diferenças
nas concentrações iônicas entre o LIC e LEC
 
- Algumas são especializadas e gerar e conduzir os seus próprios
Estímulos
- Executam a função celular
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Potenciais de Membrana e de Ação
 A Física dos Potenciais de Membrana
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Todas as células têm um potencial elétrico através da membrana
O interior da célula é negativo em relação ao extracelular
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Potenciais de Membrana e de Ação
 A Físicados Potenciais de Membrana
Por que existe diferença de potencial na membrana?
- Diferença de composição iônica entre os dois lados da
membrana
- Diferenças entre as permeabilidades da membrana às
espécies iônicas presentes (seletividade)
 membran
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Potenciais de Membrana e de Ação
Potencial de Repouso da Membrana
Por que existe diferença de potencial na membrana?
Ocorre devido a 2 fatores
1- Canais de vazamento Na+/K+
2- Bomba de Na+/K+
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Potenciais de Membrana e de Ação
Potencial de Repouso da Membrana
Concentração iônica – os 3 grandes (Na+, K+ e Cl-)
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Potenciais de Membrana e de Ação
Potencial de Repouso da Membrana
Bomba de Na+ e K+
- Eletrogênica
- 3Na+ para o LIC e 2K+ para o LEC
- FunçãoATPase
- Diferença de concentração
- Controla o volume celular
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Potenciais de Membrana e de Ação
Bomba de Na+ e K+
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Potenciais de Membrana e de Ação
Potencial de repouso da membrana
Canais de vazamento
- Proteínas específicas que permitem a passagem de íons entre o LIC e o LEC
- Vazamento destes íons até atingir o limiar de excitabilidade
- Íons K+ (100x mais permeáveis) que os íons Na+
- Importância no potencial de repouso da membrana 
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Potenciais de Membrana e de Ação
Potencial de ação
Difusão do íon que causa mudança no potencial de membrana
- Energia cinética das moléculas
- Somente quando a membrana é semipermeável
- Até haver equilíbrio químico 
- Permeabilidade da membrana, diferença de concentração e solubilidade da substância
 
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Potenciais de Membrana e de Ação
O Potencial de Ação
- Variações bruscas do potencial de membrana 
- Após estímulo limiar
- Despolarização (Influxo de Na+)
- Repolarização (Efluxo de K+) – hiperpolarização
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Potenciais de Membrana e de Ação
 O Potencial de Ação
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Potenciais de Membrana e de Ação
 O Potencial de Ação
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Potenciais de Membrana e de Ação
Canais de voltagem- dependentes
- Proteínas específicas
- Comportas de ativação e inativação dependentes da variação do potencial de membrana
- Íons Na+ e K+
- Feedback positivo
- Princípio do tudo ou nada
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Potenciais de Membrana e de Ação
Canais de Na+ voltagem- dependentes
- 2 comportas (externa ou de ativação e interna ou de inativação)
Comporta de ativação 
- PM (-) e abertura após estímulo limiar
- Influxo de Na+
- Positividade no LIC
- Permanece aberto durante toda despolarização
Comporta de inativação 
- Fechamento - LIC (+)
- Abertura - o LIC (-) – retorno do potencial de repouso
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Potenciais de Membrana e de Ação
 Canais de Na+ voltagem- dependentes
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Potenciais de Membrana e de Ação
 Canais de Na+ voltagem- dependentes
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Potenciais de Membrana e de Ação
Canais de K+ voltagem- dependentes
- 1 comporta (interna ou de ativação)
Comporta de ativação 
- Abertura lenta após estímulo limiar
- Efluxo de K+
- Permanece aberto durante para repolarização e causa hiperpolarização 
- Negatividade no LIC
- Fechamento - LIC (-)
- Retorno do potencial de repouso
* Hiperpolarização – canais de K+ permanecem abertos mais tempo
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Potenciais de Membrana e de Ação
Canais voltagem- dependentes
hiperpolarização
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Potenciais de Membrana e de Ação
Canais voltagem- dependentes
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Potenciais de Membrana e de Ação
Canais voltagem-dependentes 
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Potenciais de Membrana e de Ação
Canais ligando-dependentes
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Potenciais de Membrana e de Ação
Princípio de tudo ou nada
- Propagação do PA se as condições forem favoráveis (estímulo
capaz de alterar a voltagem da membrana)
- Se não atingir o limiar de excitação – não há PA
- Para haver PA – fator de segurança > 1
Fator de segurança = força do PA
 limiar de excitação
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Potenciais de Membrana e de Ação
 Princípio de tudo ou nada
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Potenciais de Membrana e de Ação
Propagação do Potencial de Ação Neural
- O PA não tem direção única
- Se propaga em todas as direções a partir do estímulo
- Até que tenha “força” suficiente para provocar a despolarização
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Potenciais de Membrana e de Ação
Propagação do Potencial de Ação Neural
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Potenciais de Membrana e de Ação
O Platô do Potencial de Ação
- Algumas células possuem um prolongamento do período
de despolarização (células miocárdicas)
- Potencial de ponta – influxo de Na+ (canais rápidos de Na+)
 
- Manutenção da despolarização - influxo de Ca++ (canais lentos
de Ca++/Na+) 
- Retardo na ativação do canal de K+
* Platô: manutenção da (+) no LIC durante a despolarização
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Potenciais de Membrana e de Ação
O Platô do Potencial de Ação
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Potenciais de Membrana e de Ação
Períodos Refratários
Absoluto (PRA)
 - Nenhum estímulo pode promover a despolarização
 - Canais de Na+ e/ou Ca++ estão inativados
 - Duração 3/4 da despolarização
Relativo (PRR)
 - Estímulos supra-limiares promovem a despolarização
 - Canais de K+ ativos (maior determinante do potencial de repouso)
 - 1/2 a 1/4 do PRA
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Potenciais de Membrana e de Ação
Participação de outros Íons no PA
1- Fosfatos e proteínas: (-) LIC e impermeáveis à membrana
2- Cálcio: canais lentos de Na+ e Ca++, platô do PA
 Ca++: fibra extremamente excitável 
3- Cl-: pouca participação porque o seu potencial de Nernst = PM
Ca++ +parte externa da comporta de ativação estado elétrico voltagem
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Potenciais de Membrana e de Ação
Aspectos especiais da transmissão de sinais em nervos
- Fibras amielínicas e mielínicas (esfingomielina)
- Locais com mielina – ( do fluxo iônico em 5000x)
- Condução saltatória
- Repolarização com efluxo mínimo de K+
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Potenciais de Membrana e de Ação
Inibição da Excitabilidade – Estabilizadores e Anestésicos
Estabilizadores
- Hipercalcemia- excitabilidade - a voltagem da comporta de ativação
- Hipocalcemia- excitabilidade - a voltagem da comporta de ativação
Anestésicos Locais
- Procaína, tetracaína dificultam a abertura das comportas de ativação
do Na+ 
- Diminui o fator de segurança para menor que 1
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Potenciais de Membrana e de Ação
Questões:
1- Como é o potencial de repouso da membrana em relação aos íons e 
polaridade?
2- Quais os determinantes do potencial de repouso da membrana?
3- Fale especificamente da bomba de Na+/K+ e porque ela é responsável 
por causar o potencial de membrana em repouso?
4- Fale das características dos canais de Na+ e K+.
5- Como estes íons se comportam durante o potencial de ação. Cite cada fase do PA.
6- Explique fisiologicamente o gráfico do slide 21 em relação à condutância dos 
íons Na+ e K+.
7- O que é o platô do potencial de ação. Qual íon é responsável. Explique
fisiologicamente.
8- Explique fisiologicamente o princípio do tudo ou nada.
9- Fale sobre a propagação do potencial de ação.
10- Fale sobre a transmissão do potencial de ação nas fibras mielínicas e amielínicas.
11- Qual a importância do Ca++ como estabilizador de membrana.
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POTENCIAIS DE MEMBRANA
Transmissão axonal: 
ponto a ponto – fibras amielínicas ou
Saltatória- em axônios mielinizados, ocorre apenas nos nós de Ranvier
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ORIGENS DO POTENCIAL DE REPOUSO
Todas as células apresentam uma diferença de potencial elétrico (voltagem) através da membrana.
Alterações na permeabilidade iônica da membrana levam a alterações do potencial da membrana
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ALGUMAS MEDIDAS ELÉTRICAS
Potencial (U,V) – V (volt)
Carga – C (coulomb)
Corrente (I)– A (ampere = C/s)
Resistência (R)– W (ohm = V/A)
Condutância (G) – S (siemens = A/V)
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Registro do potencial de repouso
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Potencial de equilíbrio iônico (Ei)
Potencial elétrico que contrabalança o potencial químico gerado pela diferença de concentração iônica.
Fluxo líquido nulo!
59 mV
Lado 1
Lado 2
Membrana permeável apenas ao cátion
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Se a membrana é permeável apenas ao ânion o potencial inverte de sinal0,1 M KCl
0,01 M KCl
K+
Cl-
K+
Cl-
- 59 mV
Lado 1
Lado 2
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Se ambos os íons se difundem igualmente não é gerado o potencial de equilíbrio 
0,1 M KCl
0,01 M KCl
K+
Cl-
K+
Cl-
0 mV
Lado 1
Lado 2
+
-
Membrana permeável a cátions e ânions
(ambos potenciais de equilíbrio se anulam)
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A membrana celular possui proteínas que formam canais que passam íons
Canal iônico (g)
Membrana (C)
Canais podem ser seletivos para potássio, sódio, cálcio ou cloreto,
ou para cátions ou ânions
Os canais podem estar sempre abertos ou abrirem em resposta a algum estímulo
Os canais Iônicos podem ser vistos como condutores (g) porque passam corrente elétrica na forma de íons!
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Corrente iônica (I)
Lei de Ohm, I = V/R = g.V
INa = gNa.(FEMNa)
IK= gK.(FEMK)
No repouso ICa e ICl podem ser ignorados
Então, no repouso
IK = INa
gK.(FEMK) = gNa.(FEMNa)
Em -80 mV,
gK.(14 mV) = gNa.(140 mV)
gK/gNa = 10
I
V
Erepouso
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Células excitáveis
Células excitáveis são capazes de alterar ativamente o potencial da membrana
Os principais tipos de células excitáveis são neurônios e fibras musculares.
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A bainha de mielina aumenta a velocidade de propagação do potencial de ação
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A bainha de mielina aumenta a velocidade de propagação do potencial de ação
Os nodos de Ranvier concentram os canais de sódio do nervo
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SINAPSES ELÉTRICAS