EMBRIOLOGIA 2015

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EMBRIOLOGIA 
 
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DA EMBRIOLOGIA E DA REPRODUÇÃO 
ANIMAL 
 Organismos animais invertebrados e vertebrados se reproduzem 
visando a perpetuidade da espécie. Todos os tipos de reprodução são 
agrupados em reprodução assexuada e reprodução sexuada, respectivamente, 
com a participação de um só organismo e de dois. Nos organismos como nos 
mamíferos, a reprodução é sexuada com produção de células especiais 
denominadas de gaméticas ou germinativas, as quais são haploides, isto é 
apresentam metade do genoma da espécie (nos seres humanos, o genoma é 
igual a 46 cromossomos, portanto, as células gaméticas devem conter apenas 
23 cromossomos). Pela união entre a célula haploide gamética masculina com 
a feminina forma-se assim uma nova célula denominada de ovo ou zigoto que 
é diploide. Essa união caracteriza a fecundação. Célula haploide possui “n” 
cromossomos, onde “n” é igual a 23 cromossomos na espécie humana, 
portanto, célula diploide (ovo ou zigoto) possui “2n” cromossomos, isto é, 46 
cromossomos. 
 
Figura 1 – Esquema ilustrando a fertilização. Células: espermatozóides e 
oócito. Fonte: http:www.dicasdeciencia.com 
A partir dos Cnidários, os gametas, na escala animal, são produzidos 
nas gônadas. As gônadas no ser humano são representadas pelos testículos e 
pelos ovários. No final da terceira semana do desenvolvimento embrionário 
humano, surgem as células germinativas primordiais, na parede do saco 
vitelínico (são células de origem endodérmica). Essas células primordiais 
migram para as gônadas em formação até a quinta semana do 
desenvolvimento. Os gametas adultos são derivados diretos dessas células 
primordiais. Nas gônadas essas células sofrem modificações com finalidade de 
atingir objetivos específicos como: redução do número de cromossomos 
(passam a ser haploides / no caso da formação dos espermatozoides pelos 
testículos, pois, realizam o processo do ciclo celular meiótico /meiose). Em 
relação aos ovários, também irá ocorrer o ciclo celular meiótico, porém, no 
interior do folículo maduro, a célula gamética feminina, fica estacionada na 
metáfase II contendo ainda 23 cromossomos com duas cromátides (não pode 
ser utilizada expressão cromossomos metafásicos). Para torna-se gameta 
feminino, carece do processo da fecundação, o qual estimula o final da meiose, 
ocorrendo a separação das cromátides e expulsão de um segundo corpúsculo 
polar contendo 23 cromossomos. Assim, o oócito ou ovócito de segunda ordem 
assim denominado, passa da metáfase II para anáfase II e posteriormente para 
telófase II, originando-se assim uma célula haploide gamética, após liberar o 
segundo corpúsculo polar. No processo da fecundação, o espermatozoide (n) 
penetra no ovócito de segunda ordem (2n). Há, portanto, um núcleo masculino 
com 23 cromossomos e um núcleo feminino com 23 cromossomos, tendo cada 
cromossomo duas cromátides. Para a espécie humana, essa figura é 
denominada de “óvulo”. Após o término da meiose no óocito (2n), com a saída 
do segundo corpúsculo polar, cada núcleo possui agora apenas 23 
cromossomos. Ocorre união destes dois núcleos (anfimixia) e a célula assim 
formada contendo 23 cromossomos paternos e 23 maternos é denominada de 
ovo ou zigoto. Cada cromossomo paterno pareia com o par correspondente 
materno, constituindo assim um par de cromossomos homólogos. Essa célula 
a partir de agora irá realizar processos de divisão / mitoses, processo este, 
denominado embriologicamente de segmentação ou clivagem. 
 Biologia do desenvolvimento é a outra maneira de se referir ao 
estudo dos processos do desenvolvimento dos organismos. Embriologia é o 
nome dado à Ciência que estuda a formação do embrião, inclusive o feto 
(Fetologia) e suas relações com o meio. Células gaméticas de muitos 
organismos encontram-se (ocorre a fecundação) no meio aquático, isto é, 
ocorre a fecundação externa. Neste processo, desenvolveram mecanismos 
eficientes para que ocorra tal encontro. Os óvulos liberam substâncias que 
atraem os espermatozóides da espécie, bem como a presença de receptores 
de membrana. A maioria das espécies apresenta mecanismos que impedem a 
polispermia (penetração de dois ou mais espermatozóides no mesmo óvulo). 
 Após a fertilização / fecundação, a célula ovo realiza mitoses 
sucessivas e bem orientadas, segundo a quantidade de vitelo ou deutoplasma 
– material nutritivo de reserva existente no citoplasma dos óvulos, com função 
de nutrir o embrião, é rico em proteínas e fosfolipídios (é pouca nos ovos 
oligolécitos e abundante nos ovos telolécitos). Quando for dito que a divisão 
(segmentação ou clivagem) está ocorrendo, são mitoses na célula ovo, porém, 
nos ovos com abundância de vitelo (ocorre em certos peixes, répteis, aves e 
muitos artrópodes), só ocorre divisões no polo animal, local do núcleo e do 
citoplasma. O vitelo nestes casos não se divide, daí, o surgimento das 
expressões: segmentação holoblástica ou total quando tudo se segmenta / se 
divide e segmentação meroblástica ou parcial, quando o vitelo não se 
divide/segmenta. Há outras formas de segmentações. O produto final da 
segmentação em qualquer animal é a formação de uma figura embrionária, a 
blástula, exceto em mamíferos, que surge o blastocisto. Nos blastocistos há 
uma massa celular interna, também denominada de embrioblasto ou massa 
celular interna, a qual dará origem ao embrião nos mamíferos. 
 Pode-se afirmar que no reino animal há organismos protostômios 
e deuterostômios. Os primeiros apresentam segmentação em espiral, em 
mosaico e a formação da boca se relaciona com o blastóporo, já nos segundo, 
a segmentação pode ser reguladora, radial e o blastóporo irá se relacionar com 
a formação da extremidade antagônica à boca, o ânus. Seres humanos são 
deuterostômios. Sucedendo a blástula, o desenvolvimento agora demonstra 
um achatamento no polo vegetal (polo inferior) e tem início a fase embrionária 
denominada de gástrula. Forma-se aqui os folhetos embrionários: ectoderma, 
endoderma, mesoderma e ainda o plano corporal do embrião, pela penetração 
das células superficiais no interior da blastocele. O vitelo também influência o 
mecanismo da gastrulação. É uma das fases mais “críticas” do 
desenvolvimento, qualquer anomalia, neste momento do desenvolvimento 
acarretará sérios prejuízos morfológicos e fisiológicos ao novo organismo. São 
estes folhetos germinativos que se diferenciarão em tecidos e órgãos. Do lado 
oposto do polo vegetal, o ectoderma se espessa constituindo uma placa 
denominada de neural, tem início a formação de todo o sistema nervoso do 
animal, é a neurulação. 
 Através de pesquisas se constatou que o processo inicial do 
desenvolvimento é guiado por determinantes citoplasmáticos de origem 
materna, os quais foram incorporados à célula “óvulo” no processo da 
oogênese e funcionam até o final da blástula/blastocisto e início da gástrula. A 
partir da fase de gastrulação, células embrionárias já executam a tarefa de 
transcrição do DNA originando o RNAm, consequentemente, surgem as 
traduções em proteínas, terminando assim os determinantes herdados 
maternos e o embrião passa a dirigir seu próprio desenvolvimento através de 
seu próprio genoma. 
 A formação dos diferentes tipos de tecidos é dependente de um 
processo de indução, com elementos indutores e elementos induzidos. Pode 
ocorrer circunstâncias bem interessantes, onde indutor ora é indutor, ora é 
induzido; induzido ora é induzido, ora é indutor. A sequência de eventos neste 
mecanismo de indução gera o processo da organogênese, a qual foi precedida 
pela formação celular e tecidual. Nos Vertebrados, os movimentos celulares 
que estabelecem o plano corporal são coordenados por um organizador 
primário. Nos anfíbios, este organizador se encontra no lábio dorsal do 
blastóporo. 
O processo do desenvolvimento embrionáriocomo também o fetal e a 
vida pós natal, são dependentes de vários mecanismos biológicos 
fundamentais, em particular, o embrionário, onde ocorre a organogênese. 
Esses processos moleculares orientam a formação do embrião e são todos 
ligados ao DNA. As moléculas orientadoras são agrupadas em categorias e 
muitas delas permanecem nas células na vida pós natal atuando como fatores 
de transcrição. Quimicamente, são proteínas que se ligam ao DNA com função 
altamente específica, como de ação promotora, de ação intensificadora, de 
ação reguladora e de ação sinalizadora (fatores de crescimento). Por exemplo, 
as moléculas sinalizadoras são recepcionadas pela membrana plasmática, a 
qual possui receptor específico, logo, irá promover seu efeito. Essa ação que 
teve início na membrana plasmática, agora evolui para o citoplasma, estimula 
organelas citoplasmáticas e chega ao núcleo da célula, logo, ao DNA. 
Estudos que tiveram início após 1960, com as ascídias, com corantes 
vitais e através da técnica de autorradiografia, contribuíram para esclarecer os 
processos de diferenciação e formação dos tecidos e dos órgãos, porém, com 
o avanço da Biologia Molecular, a Embriologia evoluiu ainda mais. Em seres 
humanos demonstra-se que muitos genes são reguladores e atuam 
diretamente no núcleo - a molécula produzida age sobre outro gene. Outros 
genes são de transduções de sinais, uma determinada molécula denominada 
de ligante atua primeiramente num receptor proteico transmembrana, o qual é 
ativado, inicia-se assim, uma série de reações citoplasmáticas até o seu 
término (a molécula ligante, se une no citoplasma com outros receptores), 
caracterizado por uma nova expressão dos genes e consequentemente, uma 
nova síntese de proteína. 
No ciclo celular mitótico, muitos genes reguladores já foram identificados 
com suas funções bem estabelecidas. Outros exemplos são os genes 
reguladores da comunicação entre duas células e dos genes relacionados com 
interações entre os tecidos. Assim, as moléculas produzidas (proteínas) pela 
transcrição destes genes, atuaram como sinalizadoras as quais terão 
receptores específicos (são fatores de crescimento e morfogenéticos) que em 
conjunto com outras moléculas constituintes de fatores de transcrição 
produziram novas proteínas que se ligam ao DNA. Essas proteínas que se 
ligam no DNA deverão regular novos genes responsáveis, por exemplo, por 
processos da organogênese. Nota: moléculas sinalizadoras são codificadas 
por símbolos, assim, (SHH) é o símbolo de um tipo de molécula sinalizadora 
(nome em inglês – sonic hedgehog). 
Muitos são os fatores que atuam na organogênese. Neste livro virtual de 
Embriologia, os mesmos não serão estudados, apenas alguns serão citados 
com siglas universais em inglês. Assim, BMP é a sigla da proteína 
morfogenética do tecido ósseo; CAM da molécula de adesão celular; EGF do 
fator de crescimento epidérmico; FGF do fator de crescimento da célula 
conjuntiva fibroblasto; NGF do fator do crescimento do tecido nervoso; TGF do 
fator de crescimento transformante, entre outros. 
 O genoma humano é igual a 46 cromossomos (humanos). Cada 
espécie possui seu genoma. Cada célula tem em seu núcleo, o genoma de sua 
espécie. No processo do desenvolvimento, certas partes do genoma tornam-se 
ativas e se expressam, porém, outras não ativas, não se expressam, ficam 
desligadas. Tudo é controlado pelo DNA – isto é, pelos genes que se 
expressam ou não. Foram denominados de genes homeobox, os genes 
reguladores, que transcrevem futuras proteínas reguladoras, as quais uma vez 
produzidas, associam-se ao DNA, sendo denominadas de homeodomínios. 
Sabe-se que genes homeobox controlam a subdivisão do embrião no processo 
do desenvolvimento ao longo do eixo antero-posteior. 
 Ao se observar estágios de pós-gástrulas de vertebrados, se 
constatam as grandes semelhanças na morfologia externa desde peixes até 
mamíferos. À medida que o desenvolvimento evolui, surge em cada espécie de 
vertebrado, característica específica. Os peixes foram os primeiros a possuírem 
um anexo embrionário denominado de saco vitelínico. Os anfíbios, vertebrados 
dependentes da água para a reprodução e desenvolvimento, além de saco 
vitelínico possuem o alantóide, já répteis e aves desenvolveram além do saco 
vitelínico e alantoide, o âmnio. Há vertebrados com quatro membranas, além 
das três já citadas, a presença do córion. Mamíferos apresentam o 
desenvolvimento dentro do útero. Surge nos mamíferos eutérios, a placenta 
(órgão feto-materno independente, nutritivo, endócrino e regulador para o 
embrião) e o cordão umbilical (elo de ligação entre o feto e a placenta, contém 
vasos sanguíneos). Os demais anexos embrionários são presentes nos 
mamíferos e com funções bem conhecidas, porém, diferentes das existentes 
nos demais Vertebrados. 
 
REPRODUÇÃO ANIMAL 
 É um processo de multiplicação do ser vivo destinado à perpetuidade da 
espécie. Geralmente, é dependente de células especializadas denominadas de 
“gametas e/ou células germinativas” (no ser humano, tais células são 
denominadas de espermatozoide e oócito ou ovócito de 2ª. ordem). O processo 
de reprodução nos animais é classificado em dois tipos: a) assexuada ou 
agâmica e b) sexuada ou gâmica. A reprodução assexuada não é 
dependente de gametas (de células especializadas), ocorre em espécies que 
não possui organismos com sexo determinado. Esse tipo de reprodução 
ocorre, em protozoários, fungos e nas plantas. Há reprodução assexuada por 
cissiparidade, gemulação, esporulação, esquizogênese e laceração. Pode 
ocorrer ainda por brotamento, deve-se aos tipos celulares denominados de 
amebócitos, formam-se expansões (brotos) que crescem e permanecem fixos 
no corpo do animal, originando colônias ou após a presença do broto, o 
mesmo cresce e posteriormente se destaca dando origem a um novo 
organismo. 
 Já, na reprodução sexuada há a presença de células gaméticas e, 
portanto, estas são dependentes de órgãos especializados para a sua 
produção, como os testículos no homem e os ovários na mulher. Testículos e 
ovários são órgãos denominados de gônadas, respectivamente, masculina e 
feminina. Sabe-se que organismos de sexos distintos apresentam caracteres 
fenotípicos distintos, isto é, apresentam aspectos morfológicos externos 
diferentes (há dimorfismo sexual entre um homem e uma mulher – há duas 
formas diferentes sexuais). Há também, caracteres físicos e até psicológicos 
que diferenciam um do outro. São caracteres sexuais primários: as gônadas e 
órgãos genitais de cada sexo. São caracteres sexuais secundários: são os 
caracteres que diferenciam o homem de uma mulher e/ou para outras 
espécies, um macho de uma fêmea (leão x leoa, galo x galinha) – nos animais 
vertebrados estes caracteres estão na dependência de coordenação química 
pelos hormônios, por exemplo, na espécie humana: mulher com mamas 
(glândulas mamárias) desenvolvidas; homem com desenvolvimento dos pelos 
(barba) na face. Em relação aos organismos invertebrados, os caracteres 
sexuais secundários estão na dependência da herança (da genética) existente 
no cromossomo sexual (constituição cromossômica do sexo). No reino animal 
há espécies que não apresentam dimorfismo sexual. 
Denomina-se organismo monoico (hermafrodita), quando os 
organismos / indivíduos da mesma espécie são iguais quanto ao sexo e 
organismo dioico, quando há sexos separados (homem x mulher / macho 
x fêmea). Assim, organismo que é dito hermafrodita apresenta órgãos 
masculinos (gônada masculina) e femininos (gônada feminina). Em plantas é 
comum o hermafroditismo. Há alguns animais invertebrados que são 
hermafroditas, como a solitária, onde ocorre autofecundação, já em outros 
como na minhoca não existe a autofecundação. Denomina-se fecundação, o 
ato do encontro entre as duas células gaméticas, uma masculina e outra 
feminina, coma fusão de seus núcleos (pro núcleos). A fecundação pode ser 
externa, no meio ambiente (na água) e interna, dentro de um órgão sexual 
feminino. Na mulher a fecundação ocorre na tuba uterina (trompa de Falópio) 
e/ou nos outros animais, no oviduto. Denomina-se metamorfose mudanças 
morfológicas e estruturais por que passa um animal durante o seu processo de 
formação, isto é, do estado larval até chegar à fase adulta. A metamorfose é 
típica em insetos e crustáceos (invertebrados) e nos anfíbios (vertebrados). 
Algumas espécies de peixes também passam pelo processo de metamorfose: 
ovo – larva – alevino – peixe jovem – peixe adulto. 
SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO E FEMININO 
 O sistema reprodutor masculino é formado por órgãos externos e 
internos. Os internos são as gônadas / dois testículos, dois epidídimos, os 
ductos genitais deferentes e glândulas anexas, duas vesículas seminais, a 
próstata e as glândulas bulbouretrais e uretrais. Os órgãos externos são 
representados pelo copulador denominado de pênis e o escroto (bolsa). No 
sistema reprodutor feminino, os órgãos externos (a vulva) são representados 
por: grandes e pequenos lábios, clitóris, glândulas vestibulares (são glândulas 
sudoríparas modificadas) e pelo monte púbico. Já os órgãos genitais internos 
são: dois ovários, duas tubas uterinas / trompas de Falópio, útero e vagina 
(órgão copulador e/ou canal do parto). 
 
 
 Portanto, as células gaméticas produzidas pelos testículos e pelos 
ovários poderão se encontrar, no caso da nossa espécie, após o ato sexual (o 
coito), no terço superior da tuba uterina, originando o ovo oligolécito, também 
denominado de zigoto. Métodos contraceptivos ou anticoncepcionais 
constituem-se em processos que evitam o encontro destas células gaméticas, 
isto é, a fecundação, que no caso dos mamíferos é do tipo interna. 
Sistema reprodutor masculino: os testículos são responsáveis pela formação 
das células gaméticas / espermatozóides, portanto, são glândulas exócrinas 
citógenas e pela produção de hormônios / andrógenos – hormônio 
testosterona, daí, a denominação de glândulas endócrinas. Cada epidídimo, 
ducto deferente e parte da uretra masculina, formam um sistema de ductos que 
transportam as células gaméticas, os espermatozóides para o meio externo 
(processo da ejaculação). As glândulas anexas fabricam secreções com 
funções de nutrição e manutenção dos espermatozóides, além de contribuir 
para a locomoção no interior dos ductos. O pênis é o órgão de cópula que terá 
a incumbência de depositar os espermatozóides no interior da vagina, com o 
intuito de promover a fecundação. 
 
 Fig.2 – Esquema dos órgãos constituintes do sistema reprodutor masculino. 
(Fonte: Livro de Histologia Básica – Junqueira/Carneiro – Edta. Guanabara Koogan/Grupo gen) 
 Nos testículos ocorre o processo da espermatogênese (produção 
dos espermatozóides). Este processo ocorre nos túbulos seminíferos 
localizados no interior de lóbulos testiculares. Acredita-se que há em cada 
testículo de 300 até 1000 túbulos seminíferos com morfologia enovelada. Cada 
túbulo possui em média ¼ de um milímetro de diâmetro por até 50/60 cm de 
comprimento. Após a migração das células germinativas primordiais (diploides) 
da parede do saco vitelínico para os testículos, elas diferenciam-se em 
espermatogônias (2n) proliferando-se por mitoses e originando os 
espermatócitos primários (2n). Esses espermatócitos primários entram no ciclo 
meiótico e sofrem a primeira divisão meiótica (divisão I) originando os 
espermatócitos secundários (n), portanto, na telófase I da meiose há 23 
cromossomos com duas cromátides. Esses tipos celulares agora formados não 
mais realizam a duplicação do DNA, portanto, não ocorre à duplicação do seu 
DNA e os mesmos realizam a segunda divisão meiótica (divisão II) originando 
as espermátides (n), as quais realizam o processo da espermiogênese 
originando sem nenhuma divisão os espermatózoides (n). 
A célula gamética espermatozoide possui aproximadamente 64 µm e 
possui as seguintes partes principais: cabeça (com capuz / acrossomo e 
núcleo); peça intermediária (contendo a bainha mitocondrial); peça principal 
(com a bainha fibrosa e o axonema) e a peça terminal. O flagelo é formado 
pela peça intermédia, peça principal e terminal. A bainha mitocondrial fornece 
ATPs para a motilidade do flagelo enquanto a bainha fibrosa realiza 
movimentos de propulsão da cauda. 
 
Num processo normal de ejaculação há em média 3 ml de sêmen (pode 
variar de 2 ml até 6 ml). O espermograma indica que há também em média 
cerca de 100 milhões de espermatozóides por mililitro de sêmen (ml). No 
ejaculado, o sêmen corresponde a 80%, portanto, em 3 ml, 2,4 ml são de 
líquidos provenientes das glândulas anexas ( 10% de células, principalmente 
espermatozóides – há células que se desprendem nas vias condutoras, 30% 
de secreção da próstata, 60% das vesículas seminais e 10% são provenientes 
das glândulas bulbouretrais. É considerado homem fértil o que possui em 
média 50 milhões de espermatozóides por material ejaculado e estéril quando 
esse número for igual ou inferior a 30 milhões. Para que ocorra a produção 
dos espermatozóides são necessários processos de uma perfeita regulação 
hormonal e função testicular perfeita. 
Os hormônios hipofisários FSH (hormônio folículo estimulante) e o ICSH 
/ LH (hormônio estimulante das células intersticiais / Leydig e/ou hormônio 
luteinizante) são importantes para a manutenção da espermatogênese. O 
hormônio ICSH estimula as células intersticiais do testículo, as quais se 
localizam entre os túbulos seminíferos, promovendo a síntese e liberação do 
andrógeno – hormônio testosterona. O FSH estimula as células do túbulo 
seminífero como também as células de Sertoli aí existentes. Essas células de 
Sertoli estimuladas produzem uma proteína de ligação ao andrógeno (à 
testosterona). Essa proteína que faz a ligação com o andrógeno é denominada 
pela sigla internacional ABP – Androgen-Binding-Protein. Portanto, a 
concentração da testosterona é vital para a espermatogênese. 
As células de Sertoli também secretam o hormônio “inibina”, o qual age 
no processo de retroalimentação negativo (feed-back), inibindo o FSH, 
constituem-se em suporte para os espermatócitos, espermátides como também 
para os espermatozóides. Realizam ainda processos de fagocitose de restos 
citoplasmáticos das espermátides formadas e formam ainda uma verdadeira 
barreira hematotesticular, pois, não permitem que moléculas de alto peso 
molecular penetrem nas células mais evoluídas do processo da 
espermatogênese (espermatócitos, espermátides e os próprios 
espermatozóides). 
Outros fatores são importantes para uma perfeita espermatogênese: a 
temperatura dos testículos deve ser aproximadamente de 35º.C, (testículos 
inclusos na região inguinal no nascimento / que não descem para o escroto, 
devem através de cirurgia serem colocados no escroto até três anos de idade; 
agentes físicos como o Raio X, farmacológicos e desnutrição podem causar 
danos na produção dos espermatozóides. 
Uma vez formado os espermatozóides, estes deixam os túbulos 
seminíferos e dirigem-se para túbulos retos, daqui para a rede testicular e 
finalmente para ductos eferentes em direção ao epidídimo. Este órgão é 
constituído por longos túbulos denominados de epididimários, suas células 
epiteliais são ricas em estereocílios (são microvilosidades longas) as quais 
reabsorvem líquidos e secretam fatores de maturação para os 
espermatozóides. Portanto, no epidídimo ocorre um armazenamento de 
espermatozóides e início de maturação para o processo da fecundação. 
Do ducto epididimário, os espermatozóides que serão eliminados na 
ejaculação passam para o ducto deferente encaminhando-se para a uretra 
peniana. Porém, neste caminho passa pela “ampola” (região dilatada do ductodeferente), recebe secreções provenientes da glândula seminal e ganha a 
uretra prostática recebendo mais secreções, as prostáticas. Finalmente, ganha 
a uretra peniana e o meio externo. Na estrutura histológica do canal deferente, 
das glândulas anexas, há tecido muscular liso, o qual se contrai por estímulos 
do sistema nervoso, impulsionando os espermatozóides para o meio externo. 
As secreções das glândulas anexas como da vesícula seminal, contem 
carboidratos como a frutose, proteínas entre outras substâncias. Essas 
secreções apresentam funções de nutrição e movimentação como também de 
lubrificação para os espermatozóides. As glândulas anexas também são 
coordenadas pela testosterona. A expressão vasectomia é uma ligadura dos 
ductos deferentes visando a contracepção (é um método cirúrgico reversível, 
porém, há situações de irreversibilidade como também de esterilidade. 
Em relação ao pênis ou órgão copulador masculino, o mesmo é 
constituído por dois corpos cavernosos dorsais e um corpo cavernoso ventral 
também denominado de corpo esponjoso. Esses corpos são constituídos por 
“tecido erétil”, uma rede vascular venosa muito desenvolvida com fibras 
colágenas entre esses vasos sanguíneos. A ereção peniana é depende da 
ação do sistema nervoso parassimpático, o qual age sobre a musculatura lisa 
das artérias, relaxando-as, isto é, causam dilatações nestas artérias e em 
consequência, o sangue entra nos espaços venosos. A ejaculação ocorre 
também devido à ação do sistema nervoso simpático. Após a ejaculação e 
devido a ação simpática, ocorre novamente a contração da musculatura das 
artérias e como resultante, ocorre a perda da ereção. O tecido erétil do corpo 
ventral não fica tão cheio de sangue como nos dorsais, neste corpo há a uretra 
peniana em seu centro, a qual é responsável por permitir a passagem do 
sêmen e da urina. Quando o pênis encontra-se erétil não há possibilidade da 
realização do ato de micção. No pênis não ocorre tecido muscular voluntário. O 
pênis é revestido externamente pela pele e cada corpo cavernoso possui fibras 
colágenas (albugínea). Em alguns mamíferos domésticos como no cão, no 
gato, o pênis possui o osso do pênis e em outros mamíferos como no 
garanhão, no porco, em ruminantes há estruturas do tipo fibro-elástico. 
Sistema Reprodutor Feminino: quando de uma comparação com o sistema 
reprodutor masculino, pode-se afirmar que o feminino é mais complexo, pois, 
além de produzir células gaméticas e hormônios, permite a fecundação e todo 
o período de formação, desenvolvimento e crescimento do novo organismo – 
embrião / feto (gestação), além de nutri-lo após o nascimento (lactação). 
 
 Fig. 3 – Esquema dos órgãos constituintes do sistema reprodutor feminino. 
(Fonte: Livro: Atlas de Anatomia Humana – NETTER, F.H. Edta. Elsevier, 2011) 
Os ovários são responsáveis pela produção da célula gamética, 
portanto, como os testículos, são glândulas exócrinas citógenas, pois, 
produzem células. Também são responsáveis pela produção de hormônios 
como o estrógeno e a progesterona, logo, constituem-se também em órgãos 
endócrinos. O processo de formação da célula gamética feminina no início é 
semelhante a da masculina. As células germinativas primordiais (2n) que 
migram da parede do saco vitelínico, se diferenciam em ovogônias (2n). Por 
mitoses se proliferam e se diferenciam agora em ovócitos primários (2n). Ao 
entrarem na prófase I do ciclo meiótico ocorre um período estacionário / de 
longa duração (o dictióteno), isto é, ocorre uma paralisação desde a vida intra 
embrionária até praticamente a chegada da puberdade, quando o hormônio 
gonadotrófico, o LH (hormônio luteinizante) começam a ser elaborados pela 
hipófise. 
Nesta fase da vida, chega ao fim a divisão I da meiose com redução do 
número de cromossomos e consequente formação do ovócito de 2ª. ordem (n), 
o qual possui 23 cromossomos com duas cromátides e um corpúsculo polar 
com 23 cromossomos. Esse corpúsculo polar também ira´originar dois outros 
corpúsculos. No processo da ovulação, quando o folículo maduro também 
denominado de folículo de Graaf se rompe pela ação do LH, o ovócito de 2ª. 
ordem em metáfase II é liberado para a tuba uterina (trompa de Falópio). Essa 
célula se for fecundada completará a divisão II da meiose eliminado outro 
corpúsculo polar com 23 cromossomos (são as 23 cromátides que estavam no 
oócito). Cabe salientar, que no final do processo foram formados em caso de 
fecundação um óvulo e três corpúsculos polares Conforme a faixa etária e 
aspectos fisiológicos da mulher, pode-se afirmar que há os seguintes tipos de 
ovários: impúbere, púbere, gravídico e pós – púbere (na menopausa). No 
ovário púbere agem os hormônios hipofisários gonadotróficos (FSH – hormônio 
folículo estimulante e LH – hormônio luteinizante). O FSH é responsável pelo 
crescimento e desenvolvimento/maturação dos folículos desde o tipo 
primordial, primário, em crescimento e maduro ou de Graaf. 
 
 
A medida que ocorre o desenvolvimento, crescimento e maturação, 
células foliculares produzem estrógeno (é a fase estrogênica ou proliferativa). 
Por ação do LH, ocorre a ovulação e o folículo maduro, perde de seu interior o 
ovócito de 2ª. ordem. Ao deixar o ovário (de dentro do folículo), o ovócito chega 
no terço superior da tuba uterina, por onde permanece por aproximadamente 
24 horas a espera do espermatozoide para ser fecundado. As células 
foliculares (granulosas e da teca interna) que constituíam o folículo maduro, 
sob ação do LH, agora constituem o corpo lúteo ou corpo amarelo, o qual 
deverá secretar os hormônios progesterona e estrógeno (é a fase 
progestacional ou secretora). É no início desta fase do ciclo menstrual que 
ocorre a fecundação e posteriormente a implantação do embrião (se ocorreu a 
fecundação) no útero. Caso não tenha ocorrido a fecundação, 
aproximadamente, 14 dias após a ovulação, a taxa de progesterona diminui 
muito (devido a não formação das células trofoblásticas / do sinciciotrofoblasto 
– esboço placentário, pois, não há produção do hormônio gonadotrofina 
coriônica – HCG, o qual estimula o desenvolvimento do corpo lúteo) e tem 
início a fase menstrual (perda da mucosa uterina). 
A sequência de um ciclo menstrual de 28 dias é assim representada em 
fases: fase menstrual, fase estrogênica, ovulação (14º. dia a partir do 1º. dia da 
menstrual), fase progestacional e novamente, fase menstrual e assim 
sucessivamente. Em ciclos maiores que 28 dias, o número de dias que 
aumenta é da fase estrogênica, pois, os dias da fase progestacional são 
constantes: 13/14 dias. Caso haja a fecundação, o corpo lúteo se desenvolve 
(pela ação do HCG) é produz estrógeno e progesterona por um bom tempo na 
gestação, porém, se não ocorrer a fecundação, ele regride (atrofia) e passa a 
ser denominada de corpus albicans. É nas tubas uterinas que ocorre o 
processo da segmentação ou clivagem. A primeira divisão mitótica do zigoto só 
ocorre após 30 horas da fecundação, originando duas células denominadas de 
blastômeros. A segunda divisão originará quatro blastômeros, a terceira, oito 
blastômeros e a quarta divisão, dezesseis blastômeros (figura embrionária 
denominada de mórula) e assim sucessivamente. As primeiras duzentas 
células oriundas desta segmentação são denominadas de “células tronco 
embrionárias – são as células embrionárias totipotentes”. Portanto, na tuba 
uterina humana ocorre a fecundação e a segmentação ou clivagem. A chegada 
do embrião no útero ocorre por volta do quarto / quinto dia na forma de uma 
figura embrionária denominada de “blastocisto”, a qual realiza sua implantação 
(nidação) pelo polo animal, polo que possui o embrioblasto, no endométrio 
(mucosa uterina na fase progestacional). 
O útero humano possui as seguintes porções (partes): fundo do útero, 
corpo do útero ecolo uterino ou porção cervical (cervix). A parede do útero 
possui três camadas distintas: a mais interna é denominada de endométrio e é 
formada por dois tecidos, um o epitelial e outro o conjuntivo, portanto, 
constituem uma mucosa. O tecido epitelial constitui glândulas uterinas. Abaixo 
do endométrio localiza-se o miométrio, camada de tecido muscular liso. 
Revestindo essas duas camadas encontra-se uma serosa denominada de 
perimétrio, a qual é formada pelos tecidos conjuntivo e epitelial mais 
externamente. Na gravidez, pela ação dos hormônios (principalmente 
estrógenos), ocorre hipertrofia (aumento do volume das fibras musculares lisas) 
e hiperplasia (aumento do número de fibras musculares lisas) da camada 
muscular, isto é do miométrio. Por ação do neurohormônio produzido no 
hipotálamo e armazenado na neurohipófise, a oxitocina ou pitocina, há 
contração do miométrio para que ocorra a expulsão do feto / nascimento. 
A vagina é um órgão tubular fibromuscular com paredes colabadas 
(aderidas). Quando da relação sexual (coito), por ação dos neurohormônios, a 
vagina fica descolabada. Não possui glândulas em sua mucosa. A secreção aí 
presente (muco cervical) é proveniente das glândulas uterinas do colo uterino. 
Através da análise deste muco é possível detectar a fase do ciclo menstrual. 
Nota: Em relação a genitália externa (vulva), consulte às disciplinas de 
Anatomia e Fisiologia Humana. 
Em relação às glândulas mamárias, são glândulas exócrinas túbulo 
alveolar composta, responsáveis pela produção do colostro e do leite. 
Dependendo da idade há tipos de glândulas mamárias ou mamas (não utilize a 
expressão seio – é o espaço entre as mamas), pré – púbere, pós puberdade, 
gravídica e ativa na lactação. O colostro apresenta proteínas de defesa 
(anticorpos) e lipídios. O leite possui também lipídios e proteínas. 
SAIBA MAIS INÍCIO 
DUMM, C.G. Embriologia Humana. Atlas e Texto. Editota Guanabara 
Koogan – Grupo gen, São Paulo. 
FATTINI e DANGELO. Anatomia Humana Sistêmica e Segmentar. Editora 
Atheneu, São Paulo. 
GUYTON e HALL. Fisiologia Médica. Editora Elselvier, São Paulo. 
SAIBA MAIS FIM 
 
TÍTULO III - FECUNDAÇÃO 
(As ilustrações foram obtidas do Livro de Embriologia Clínica – MOORE, K.L. – Edta 
ELSESIER, 9ª. edição – 2013). 
 O ato reprodutivo sexual promove a fecundação, isto é, o 
encontro das células gaméticas com seus respectivos núcleos haploides. Na 
fecundação é restabelecido novamente o número de cromossomos, pois, 
células gaméticas (espermatozoide e óvulo) são haploides. Na espécie 
humana, essas células são portadoras de 23 cromossomos (22 cromossomos 
autossomos e 1 cromossomo sexual). O zigoto formado (é a célula resultante 
da fecundação) terá 46 cromossomos (44 cromossomos autossomos e 2 
cromossomos sexuais / XY presente no homem e XX na mulher). 
 
Autossomos são os cromossomos que não estão relacionados com a 
determinação do sexo, constituem 22 pares / no cariótipo humano, são de três 
tipos morfológicos: metacêntricos, submetacêntricos e acrocêntricos. 
Cromossomos sexuais são denominados de heterocromossomos, 
morfologicamente, no cariótipo humano, o par XX que ocorre na mulher são do 
tipo submetacêntricos e o par XY do homem é assim representado: o X é 
submetacêntrico e o Y é do tipo acrocêntrico. A fecundação é interna nos 
mamíferos. Nos peixes, anfíbios e na maioria dos invertebrados, entre outros 
organismos é externa, ocorre geralmente no meio aquático. Portanto, na 
fecundação há a formação do zigoto, é restabelecido o genoma da espécie 
com variabilidade devido a permutação (crossing over) ocorrida na prófase I da 
meiose e também a determinação do sexo. 
 
 
 
 Figura 4 – Em (A) o processo da fertilização demonstrando a penetração do 
espermatozóide no oócito de 2ª. ordem. 
 
Figura 5 – Ilustra o final da fertilização e a fecundação (a anfimixia) e a 
formação do zigoto (do ovo do tipo oligolécito). 
Nota: fertilização é a denominação dada para uma série de eventos que 
envolve a anfimixa (encontro dos pró núcleos masculino e feminino). São 
alguns destes eventos: penetração na coroa radiada, penetração e destruição 
da zona pelúcida, ambas pelo espermatozoide, final da segunda divisão 
meiótica do oócito. Portanto, fecundação é o momento da anfimixia. 
 Na fecundação externa há os seguintes modos: a) óvulos e 
espermatozóides são lançados livremente na água; b) macho e fêmea 
permanecem juntos no ninho enquanto células gaméticas são eliminadas, 
ocorre, por exemplo, com as lampreias e as trutas; c) a eliminação dos 
gametas é simultânea através do amplexo (abraço nupcial), ocorre em rãs e 
sapos. 
Na fecundação interna também ocorre diferentes modos: a) há 
deposição de quantidades de espermatozóides no fundo de uma lagoa. Cabe à 
fêmea conduzi-los com a boca até o receptáculo seminal. Fato que ocorre com 
a salamandra aquática; b) ocorre cópula e os espermatozóides são transferidos 
pelo macho até a vagina da fêmea para que ocorra a fecundação. 
Na autofecundação que ocorre nos Invertebrados Platelmintos, Fasciola 
hepática e Taenia solium (solitária), organismo – monóico / hermafrodita, a 
reprodução é feita pela união direta de seus gametas. Na solitária, cada 
proglótide maduro realiza a autofecundação. 
A fecundação cruzada ocorre na planária, na solitária e em vermes de 
peixes de água doce. Na planária, ocorre a cópula com troca de gametas 
masculinos, os quais foram depositados nos ovidutos, local da fecundação, 
originando zigotos. Portanto, é uma fecundação interna. 
ANTICONCEPÇÃO / CONTRACEPÇÃO 
 É qualquer artifício de origem diversa que interfere no mecanismo 
fisiológico da fecundação. Envolve fatores biológicos, sociais e emocionais. Os 
métodos podem ser naturais e artificiais. Segundo médicos e pesquisadores, 
todos os métodos apresentam vantagens e desvantagens. Cabe ao médico 
ginecologista determinar qual método a cliente deve usar. A utilização da 
contracepção visa planejar a família, isto é, ter os filhos desejados no momento 
adequado, na idade certa para engravidar, quantos filhos deseja ter, o intervalo 
entre os nascimentos deles. O uso deste conhecimento, permite à humanidade 
escolher o melhor momento para o casal construir a base de uma família mais 
forte e saudável, isto é uma parte do planejamento da construção familiar. 
Tais métodos envolvem também diversos fatores relacionados às diferentes 
religiões. 
 Os métodos naturais podem assim ser classificados: propriamente 
ditos (coitos interrompido, reservado e anteportas), naturais fisiológicos (do 
ritmo/tabelinha, da Temperatura Basal Interna - TBI, do ritmo + TBI , do Billings 
(relacionado com o tipo do muco cervical) , do ritmo + TBI + Billings. Os 
métodos artificiais podem ser classificados em: químicos hormonais (pílulas 
orais dos tipos – combinada monofásica, sequencial e trifásica, minipílulas, 
pílulas do dia seguinte, fármacos injetáveis e implantes cutâneos) e químicos 
espermicidas /espermaticidas (pastas, cremes, geleias, comprimidos, 
supositórios, pessários de Rendells e aerosol); mecânicos (esponjas, 
almofadas, tampões, dispositivos intracervicais (dedal), diafragmas (vaginal e 
cervical), camisinha (preservativo dos tipos masculino e feminino), 
minicamisinha, ducha vaginal; químicos + mecânicos – DAIU/ DIUs – são os 
dispositivos intra uterinos (há diferentes tipos como o “T” e o “7” de cobre, alças 
de Lippes, DIUs com progesterona, Mirena T, e ainda os dispositivos 
intracervicais; cirúrgicos são representados peas laqueaduras e ligadura das 
Trompas com termocoagulação na mulher e vasectomia e Ligadura dos ductos 
deferentes com termocoagulação no homem. 
 CLASSIFICAÇÃO DOS OVOS DOS ANIMAIS 
A fecundação resulta na formação de uma célula denominada de ovo ou 
zigoto. Essa célulaé do tipo diploide com um único núcleo contendo material 
genético (cromossomos) de origem paterna e materna, são os cromossomos 
homólogos. Essa célula ovo além de suas partes fundamentais como a 
membrana plasmática, citoplasma e núcleo, pode apresentar pouco ou muito 
material nutritivo no citoplasma que é denominado de vitelo ou deutoplasma. 
Com base na quantidade e distribuição deste vitelo, classificam-se os ovos em 
ovos oligolécitos ou isolécitos que apresentam pouco vitelo distribuído de forma 
uniforme no citoplasma da célula “ovo ou zigoto”. Esses ovos são encontrados 
nos mamíferos, no protocordado anfioxo, nos Equinodermos, em certos 
Moluscos e Anelídeos, nos Platelmintos e na maioria dos Invertebrados 
marinhos. Ovos heterolécitos ou mesolécitos apresentam-se com 
aproximadamente 50% do citoplasma ocupado pelo vitelo, principalmente no 
polo inferior (polo vegetal / vegetativo). A distribuição do vitelo não é uniforme, 
daí a denominação de heterolécito. São encontrados em certos Anelídeos e 
Moluscos e nos Anfíbios. Ovos telolécitos ou megalécitos são os que 
apresentam a maior quantidade de vitelo ocupando quase todo o ovo ou zigoto. 
Esses ovos são encontrados em certos Moluscos (cefalópodes), Peixes, 
Répteis e Aves. Finalmente, os ovos do tipo centrolécitos são tipos de ovos 
onde o vitelo envolve o núcleo do zigoto, são típicos dos Artrópodes (Insetos, 
crustáceos, entre outros). As imagens abaixo foram obtidas da fonte: 
http://www.mundoeducação.com 
 
Figura 6: Tipos de ovos (zigotos) dos animais. Ovo oligolécito aqui não representado 
possui pouco vitelo. O tipo centrolécito possui o vitelo no centro do ovo. Os ovos que 
possuem muito vitelo possuem denominações com base no vitelo: heterolécito (sem 
distribuição uniforme), isolécito (com distribuição uniforme), telolécito (com muito 
vitelo) 
 Assim, animais ovíparos são os que põem ovos (fazem ovipostura): 
insetos, moluscos, peixes, répteis e aves e os mamíferos prototérios: 
ornitorrinco e équidna. Esses ovos são colocados no meio terrestre e ou no 
meio aquático para posterior desenvolvimento. Animais ovovivíparos produzem 
ovos, mas não realizam a ovipostura. No momento da eclosão interna surge o 
novo organismo. São exemplos: alguns invertebrados, certas espécies de 
peixes e de répteis. Nos animais vivíparos, a fecundação é interna e o ovo (ou 
ovos) é desenvolvido dentro do útero, sendo o embrião nutrido pelo organismo 
materno, exemplo clássico e o que ocorre com os mamíferos (são portadores 
de ovos oligolécitos). 
 Os ovos colocados no meio terrestre são protegidos pela casca de 
carbonato de cálcio, a qual é porosa (vide embriologia das aves). A casca dos 
ovos podem ter colorações diversas (depende do material ingerido). Ovos 
presentes no meio aquático apresentam uma capa gelatinosa e não possuem 
casca (vide embriologia de peixes). 
 ANEXOS EMBRIONÁRIOS 
São estruturas derivadas do ovo ou zigoto e que se encontram ligadas a 
um elemento principal (embrião / feto), como um acessório fundamental. Estão 
presentes em animais como também no ser humano. Constituem-se em 
conjuntos de membranas e não originam nenhuma estrutura (órgão). São 
funções gerais dos anexos embrionários: proteção, nutrição, manutenção e 
desenvolvimento do embrião. São os seguintes os anexos embrionários: saco 
vitelínico, alantoide, âmnio, córion, cordão umbilical, placenta. São 
denominados organismos Anamniotas e Analantoidianos os Peixes e os 
Anfíbios, pois, não apresentam os anexos embrionários âmnio e alantoide. Já, 
os organismos Répteis, Aves e Mamíferos são Amniotas e Alantoidianos. Na 
espécie humana, os anexos embrionários proporcionam meios adequados para 
o desenvolvimento embrionário e fetal, realizam a proteção contra dessecação 
e contra danos causados por movimentações, além da ação de influências 
externas. Denomina-se membranas fetais o conjunto do córion, com o 
alantoide, com o âmnio e também com o saco vitelínico. No ser humano, por 
volta de 21 dias ficam estabelecidas as estruturas anatômicas para as trocas 
entre mãe e o embrião/feto. Com 28 dias as trocas materno-embrionárias já 
são bem consideradas. Com participação na “formação do embrião” pode-se 
citar a migração das células endodérmicas do saco vitelínico e a participação 
deste na gênese do primórdio intestinal. Já o alantoide relaciona-se com o 
úraco e com o ligamento umbilical mediano. 
 
 
 
A tabela abaixo demonstra a ausência e a presença dos Anexos 
Embrionários (AE) nos Cordados. 
 
AE Peixes Anfíbios Répteis Aves Mamíferos 
Saco 
Vitelínico 
X X X X X 
Alantóide X X X 
Âmnio X X X 
Córion X 
Cordão 
Umbilical 
 X 
Placenta X 
 
 
Figura 7 – Esquema do embrião/feto humano com seus anexos embrionários. 
 Saco vitelino (ou vitelínico) constitui-se numa cavidade em forma de 
bolsa integralmente e cheia de vitelo (ou deutoplasma), observada nos estágios 
iniciais de todos os Vertebrados. Apenas algumas espécies de peixes e de 
anfíbios não apresentam este anexo embrionário, pois o vitelo, no embrião 
desses animais, não fica delimitado por uma membrana saculiforme de origem 
endodérmica, mas sim, dentro de células endodérmicas volumosas. Nos 
animais que são vivíparos, atrofia-se progressivamente. Nos animais que não 
são vivíparos, este anexo é amplo e persistente por todo o período da 
embriogênese. É considerado o primeiro anexo embrionário que surgiu no 
processo da evolução das espécies. Este anexo também ocorre em certos 
animais invertebrados. A função é sempre de nutrição para o embrião. Suas 
funções nos mamíferos são: realizar transferência do pouco vitelo existente no 
ovo oligolécito, produzir elementos sanguíneos no início da gestação, formar as 
células germinativas primordiais de seu endoderma e ainda incorporar-se no 
embrião para construir o intestino médio. 
Alantoide é uma estrutura membranosa, saculiforme, presente nos 
embriões de répteis, aves e mamíferos, portanto, são organismos 
alantoidianos. Nos mamíferos é pouco desenvolvido, regride a medida do 
processo do desenvolvimento, até desaparecer por completo já na época do 
nascimento. Nos mamíferos orienta a formação dos vasos sanguíneos do 
cordão umbilical (na espécie humana isso ocorre por volta da quarta / quinta 
semana do desenvolvimento). Nos animais ovíparos, desenvolve-se bastante, 
procedendo como um saco onde acumula o ácido úrico, que é o principal 
produto de excreção nitrogenada dos répteis e das aves, portanto, tem função 
excretora, acumulando os catabólitos. Esse anexo também tem nestes 
vertebrados têm a função respiratória, pois, conduz o oxigênio desde a casca 
até o embrião. Através do alantóide, certas quantidades de cálcio são retiradas 
da casca do ovo, e transportadas até o embrião, sendo utilizada na formação 
dos ossos pelos processos de osteogêneses endocondral e intramembranosa. 
Sua origem é a partir dos folhetos endodérmico e mesodérmico. Animais que 
não possuem o alantóide são conhecidos por analantoidianos (peixes e 
anfíbios – são também anamniotas). Já nos mamíferos, o alantoide é pouco 
desenvolvido, regride a medida do desenvolvimento, até desaparecer por 
completo, já próximo ao nascimento. São suas funções nos mamíferos: 
formação de elementos sanguíneos no início da gestação, formação dos vasos 
umbiliciais por volta da 4ª. e 5ª. semana, formação do úraco (ligamento 
umbilical mediano) e ainda participa da difusão do líquido amniótico da 
cavidade amniótica para a veia umbilical. 
 
Âmnio apresenta-se apenas nos répteis, aves e mamíferos, portanto, 
são os organismos amniotas. Ele é uma bolsa cheia de um líquido (líquido 
aminiótico) que envolve o embrião e o feto. Sua função é proteger contra 
traumas e fatores físicos e biológicos provenientesdo meio externo (meio 
ambiente). No momento do nascimento, rasga-se, dando passagem ao 
neonato, na época do nascimento ou da eclosão “do ovo”. Tem origem 
ectodérmica e mesodérmica (mesoderma extraembrionário). O líquido 
aminiótico possui baixa quantidade de células, são seus principais 
constituintes: água (99%), células epiteliais fetais, sais inorgânicos, proteínas, 
carboidratos, gorduras, enzimas, hormônios, pigmentos e excreções fetais. 
Caso da atresia esofageana. São funções do líquido amniótico: permite o 
crescimento simétrico, evita infecções, promove o desenvolvimento normal do 
pulmão, proteção contra choque mecânicos, ajuda a manter a temperatura 
fetal, permite movimentos fetais e garante a homeostasia; 
Córion é uma membrana (um tipo de pele) que se mostra por fora do 
âmnio e por dentro da decídua capsular. Essas duas membranas parecem 
formar uma só membrana de proteção ao concepto. Encontra-se nos 
mamíferos e surge a partir das células trofoblásticas, diferenciando-se em 
córion liso (que corresponde a definição acima e assim permanece até o final 
da gestação); e córion frondoso (daqui surge a placenta, identificando-se nele, 
primeiramente, o sinciciotrofoblasto e o citotrofoblasto, e depois as vilosidades 
coriais que penetram no endométrio e proliferam, constituindo a estrutura 
placentária. 
Em relação aos sacos embriológicos, há na realidade três diferentes 
tipos de sacos: o coriônico com o líquido coriônico, o amniótico que contém no 
início o embrião e o vitelínico que é muito pequeno e contém pouquíssimo 
vitelo. Portanto, denomina-se córion viloso, a porção frondosa do saco 
coriônico. É marcante após o segundo mês e encontra-se associado ao 
endométrio (decídua basal). O córion viloso é praticamente o componente fetal 
da placenta, suas vilosidades apresentam o sangue materno enquanto a 
decídua basal (endométrio) é o componente materno da placenta. Esse 
componente materno, por volta do 4º. mês está totalmente substituído pelo 
componente fetal (córion viloso). O córion liso desaparece no final do 2º. mês. 
O celoma extra embrionário é a cavidade coriônica. Há aumento do saco 
coriônico, da placenta e do útero, a medida que a gestação evolui. 
Membrana amniocoriônica pode ser assim descrita: é a junção de duas 
outras membranas - membrana amniótica e membrana coriônica. A primeira é 
formada por três estruturas: células epiteliais, membrana basal e mesênquima. 
A segunda também é constituída por três estruturas: possui uma porção central 
que é o trofoblasto recoberto por células, as quais constituem uma camada 
externa e outra interna. Entre essas duas membranas localiza-se a zona 
intermediária com poucas células e material extracelular. 
Cordão Umbilical liga o feto com a placenta. É constituído pelo âmnio – 
revestimento epitelial e por tecido conjuntivo mucoso (ou mucóide ou ainda 
Geléia de Wharton). Possui duas artérias (umbilicais) com sangue venoso e 
uma veia (veia umbilical com sangue arterial). 
Placenta possui duas partes, uma é a materna (endométrio) e a outra é 
a fetal (córion). Só ocorre nos mamíferos eutérios (portadores de placenta 
verdadeira – e não nos demais mamíferos: prototérios e metatérios). È um 
órgão no qual se dão as trocas respiratórias e metabólicas entre o sangue da 
mãe e o sangue do embrião / feto. A nutrição histotrófica relaciona-se com as 
células endometriais e a hemotrófica com o sangue materno.Tem implantação 
na parede do útero (no endométrio) e se comunica com o feto através do 
cordão umbilical. Sua origem é a partir das células trofoblásticas do blastocisto. 
As trocas pela placenta são de substâncias como o oxigênio, dióxido de 
carbono, glicose, aminoácidos, vitaminas, hormônios, anticorpos, uréia e 
muitas outras. São funções da placenta: proteção, nutrição, respiração (trocas 
gasosas), excreção, produção de hormônios e metabolismo (sínteses). 
Nutrientes e oxigênio são provenientes da circulação materna e excreções e 
dióxido de carbono são provenientes da circulação fetal. Há três tipos de 
decíduas: a basal (componente materno da placenta), a capsular que é 
superficial recobrindo todas membranas que envolve o feto e a parietal, a qual 
corresponde às outras porções do endométrio. Por ação da progesterona, 
células das decíduas ficam hipertróficas e as conjuntivas armazenam 
glicogênio e lipídios. A comunicação da placenta com o feto é feita pelo cordão 
umbilical. A circulação placentária é assim representada: porção fetal – sangue 
arterial da placenta para o feto via veia umbilical e sangue venoso do feto para 
a placenta via artérias umbilicais; a porção materna – sangue arterial das 
artérias endometriais para a placenta e sangue venoso da placenta para as 
veias endometriais. A membrana placentária separa o sangue materno do 
sangue fetal. São seus componentes: sincíciotrofoblasto, citotrofoblasto, tecido 
conjuntivo das vilosidades e epitélio simples pavimentoso (endotélio) do capilar 
fetal. 
São funções da placenta: proteção, nutrição, respiração (trocas 
gasosas), excreção, produção de hormônios e metabolismo (sínteses). 
Nutrientes e oxigênio são provenientes da circulação materna e excreções e 
dióxido de carbono são provenientes da circulação fetal. Há três tipos de 
decíduas: a basal (componente materno da placenta), a capsular que recobre 
todas estruturas fetais e é superficial, finalmente, a parietal, corresponde às 
outras porções do endométrio. Por ação da progesterona, células das decíduas 
ficam hipertróficas e as conjuntivas armazenam glicogênio e lipídios. A 
comunicação da placenta com o feto é feita pelo cordão umbilical. A circulação 
placentária é assim representada: porção fetal – sangue arterial da placenta 
para o feto via veia umbilical e sangue venoso do feto para a placenta via 
artérias umbilicais. Porção materna – sangue arterial das artérias endometriais 
para a placenta e sangue venoso da placenta para as veias endometriais. A 
membrana placentária separa o sangue materno do sangue fetal. São seus 
componentes: sincíciotrofoblasto, citotrofoblasto, tecido conjuntivo das 
vilosidades e epitélio simples pavimentoso (endotélio) do capilar fetal. 
SEGMENTAÇÃO OU CLIVAGEM NOS ANIMAIS 
 O zigoto (é o ovo formado) deverá de realizar uma série sucessiva de 
mitoses, as quais são denominadas de processos de segmentação ou 
clivagem. No início, as células filhas formadas neste processo são idênticas, 
posteriormente, diferenciam com potencialidades diferentes. A segmentação do 
tipo Holoblástica é aquela em que o ovo ou zigoto se divide totalmente. Na 
segmentação Meroblástica o vitelo não se divide. 
 
 
 Há diferentes subtipos de segmentação Holoblástica: Holoblástica 
Igual e Holoblástica Desigual. Na divisão holoblástica igual, a primeira divisão 
longitudinal origina dois blastômeros iguais; na segunda divisão também 
longitudinal, porém, perpendicular à primeira, surge quatro blastômeros. A 
terceira divisão é transversal formando oito blastômeros também iguais. Esse 
tipo de segmentação é típica nos Equinodermas, nos Protocordados (anfioxo) e 
nos mamíferos. 
 
Na divisão holoblástica desigual, após a formação dos quatro primeiros 
blastômeros, a terceira divisão transversal não ocorre num plano perfeitamente 
transversal mediano, nisto resulta quatro células superiores menores (os 
micrômeros) e quatro células maiores inferiormente (os macrômeros). Em 
outras palavras: quatro micrômeros ficam localizados no polo animal e quatro 
macrômeros no polo vegetal. É típica nos anfíbios. 
 
 
 
Na segmentação Meroblástica os subtipos dependem da diferença e da 
distribuição do vitelo. O subtipo Meroblástica Discoidal, ocorre em ovos 
telolécitos na região sem o vitelo, produz uma blástula discoidal e é típica dos 
peixes e nos répteis e nas aves. Já, o subtipoMeroblástica Superficial, ocorre 
nos ovos do tipo centrolécitos, pois, as células embrionárias se posicionam 
perifericamente e o vitelo ocupa o centro do oco. É típica dos Artrópodes. 
 
 
 
 
 Já, o subtipo Meroblástica Superficial, ocorre nos ovos do tipo 
centrolécitos, pois, as células embrionárias se posicionam perifericamente e o 
vitelo ocupa o centro do oco. É típica dos Artrópodes. 
 
 
 Quando um embrião atinge oito células afirma-se que ele já terminou a 
terceira clivagem e após a formação da mórula (estágio de dezesseis células) a 
quarta divisão já ocorreu. 
 
Figura 8 – Representa processo de segmentação holoblástica igual em (1) e 
desigual em (2). PA é a área do polo animal com as células denominadas de 
micrômeros e PV é o polo vegetal com os macrômeros. O tipo (1) ocorre no 
ouriço do mar, nos mamíferos e no anfioxo. O tipo (2) ocorre no sapo, rã e 
pererecas. Fonte: http://www.professor.bio.br 
Também se pode afirmar que o plano da clivagem (das mitoses) 
promove a característica embrionária na formação de organismos 
protostômios, onde o blastóporo forma a boca e dos deuterostômios, onde o 
blastóporo forma o ânus. Por exemplo, em Anelídeos e Moluscos, que são 
Protostômios a clivagem tem início em processo espiral e determinado, já nos 
deuterostômios, a clivagem é radial e indeterminada. 
Entende-se por processo espiral, clivagens em planos diferentes 
originando células menores e maiores (micrômeros e macrômeros) que não se 
posicionam corretamente umas sobre as outras e processo determinado, 
porque as células, já se apresentam diferenciadas, isto é cada célula possui 
nesta fase do desenvolvimento função determinada. Caso uma célula seja 
retirada desta formação em espiral, ela não dará origem a outro embrião. Tal 
processo em espiral é típico nos organismos protostômios. 
Já, no processo radial, as duas primeiras clivagens do tipo longitudinal 
são perpendiculares entre si, originando quatro células idênticas. Na terceira 
divisão, a qual é transversal, forma-se oito células de tamanhos diferentes 
(micrômeros e macrômeros) as quais se posicionam corretamente umas sobre 
as outras e cada célula nesta fase do desenvolvimento apresenta função 
indeterminada, são indiferenciadas. Caso haja a separação destas células, 
cada uma delas dará início novamente ao processo de clivagem e assim se 
constituirá oito novos organismos. Esse processo é típico nos deuterostômios 
(Equinodermas e Cordados). 
Quando certas células numa das extremidades da blástula realiza 
processo de invaginação (penetra na blastocele – cavidade dentro da blástula) 
tem início a gástrula e consequentemente a formação de um novo espaço 
interno denominado de intestino primitivo (arquenteron / arquêntero); do 
blastóporo e das células constituintes do ectoderma e do endoderma. 
Dependendo do animal, o mesoderma forma-se por processo a partir do 
ectoderma como também a partir do endoderma. 
Organismos podem ser acelomados, pseudocelomados e celomados. O 
celoma tem início na gástrula e nos organismos protostômios forma-se por 
divisão de bolsas mesodérmicas, as quais se interpõem entre o ectoderma e o 
endoderma. Já nos organismos deuterostômios, forma-se a partir de bolsas 
endodérmicas (evaginações endodérmicas que se soltam do arquenteron). 
 
EMBRIOLOGIA GERAL: PERÍODO EMBRIONÁRIO E FETAL DO SER 
HUMANO 
A Embriologia Geral descreve os principais eventos que ocorrem na 
gestação, período este, que pode ser dividido em embrionário, que tem início 
na fecundação e término no segundo mês (60 dias / 8ª. semana) e fetal, com 
início a partir do terceiro mês (61 dias / 9ª. semana) e final no nascimento, 
geralmente, no nono mês (266 / 270 dias / 38ª. semanas). A descrição dos 
eventos embriológicos pode ser realizada em meses lunares (cada mês lunar 
têm 27 dias), em expressões como estágios (estágio lacunar / 9º. dia, estágio 
de Carnegie, o qual reúne eventos num determinado espaço de tempo da 
gestação). Pode-se ainda dividir o período embrionário em pré-embrionário (da 
fecundação até a 2ª. semana) e embrionário a partir (da 3ª. semana até a 8ª. 
semana). A data do nascimento pode ser calculada como sendo 266 dias ou 38 
semanas, após a data estimada da fecundação, ou 280 dias após o último 
período menstrual. 
 No período embrionário ocorre a formação e a diferenciação de células e 
de tecidos organizando órgãos (organogênese) constituintes dos sistemas. O 
tamanho de um embrião humano com sessenta dias é de aproximadamente 
2,8 cm. Já no período fetal ocorre o desenvolvimento, o ganho de peso e ainda 
crescimento dos órgãos formados como também a funcionalidade inicial de 
alguns destes, por exemplo, o coração, para que na vida pós-natal os mesmos 
estejam aptos para realização de todas as funções pertinentes. O tamanho de 
um feto no momento do nascimento é de aproximadamente 50 cm. 
 
Período Embrionário: 
 A descrição a seguir deste período será realizada em dias como também 
em semanas. O estudante deve adaptar-se à nomenclatura de palavras 
utilizadas na Ciência Embriologia, como também seguir o texto com o 
acompanhamento das ilustrações (esquemas) de processos da organogênese. 
Primeira semana: os eventos marcantes após a ovulação são: fertilização e 
fecundação que ocorrem na tuba uterina, segmentação (clivagem) da célula 
ovo do tipo oligolécito (zigoto), após trinta horas da fecundação, originando na 
primeira divisão longitudinal, duas células denominadas de blastômeros (2º. 
dia). Estas originam também por divisão longitudinal quatro blastômeros. A 
terceira divisão é transversal originando oito blastômeros e assim 
sucessivamente. 
A figura embrionária com dezesseis células é a mórula. Por volta do 
quarto dia constitui-se o blastocisto, figura embrionária formada por uma massa 
celular interna (embrioblasto), por células trofoblásticas que recobre a massa 
celular como também a cavidade desta estrutura, a blastocele. No quinto dia o 
blastocisto chega ao útero e no sexto dia realiza uma aderência na parede 
interna do útero. No sétimo dia têm início a sua nidação (implantação) na 
mucosa uterina. As células trofoblásticas que se encontram acima da massa 
celular dão agora origem ao sinciciotroblasto, cuja função inicial é causar 
erosão na parede uterina para facilitar a implantação e a formação inicial dede 
lacunas. 
 
Figura 9 – Blastocisto no sexto dia encontra-se aderido ao epitélio do 
endométrio (no útero). Observe a massa celular interna (o embrioblasto). 
Fonte: Embriologia Clínica – Moore e Persaud – Edta Elsevier. 2011. 
Nota: Implantação ectópica é a nidação fora do local correto. São vários os 
fatores que levam a ectopia (erros no transporte do zigoto, expulsão do 
blastocisto da tuba uterina, baixa produção do hormônio gonadotrofina 
coriônica – HCG). São alguns locais desta nidação: tuba uterina, abdome 
(sobre as vísceras), colo do útero e mesmo no ovário. Casos de nidação 
ectópica no abdome já foram descritos com sucesso até o 7º. / 8º. mês de 
gestação. 
Segunda semana: (do 8º. dia até 14º. dia) observa-se que a massa celular 
interna (embrioblasto = embrião jovem) que terá a incumbência de originar o 
novo organismo, começa a se diferenciar e formar duas camadas distintas de 
células, lembrando um disco sobre outro disco. As células da camada superior 
(disco superior) são denominadas de EPIBLASTO e as da camada inferior de 
HIPOBLASTO. Neste estágio do desenvolvimento o embrião é dito bilaminar 
ou diblástico, pois, é constituído por dois conjuntos celulares. 
Sobre o epiblasto vai ocorrer a formação da cavidade amniótica. São 
células do epiblasto que originam células constituintes da parede amniótica. 
Abaixo do hipoblasto a área é denominada de saco vitelínicoprimitivo. Os 
esboços placentários são representados por redes lacunares e por vilosidades 
primárias, provenientes do citotrofoblasto (células uninucleadas que ocupam a 
porção central desta vilosidade primária) e do sinciciotrofoblasto (células 
multinucleadas que recobrem o citotrofoblasto). Assim, já por volta do 13º. dia 
tem início um tipo de circulação entre o útero materno e esboços placentários. 
O sinciciotrofoblasto é uma massa celular multinucleada (sincício), a qual 
também terá a função de produzir o hormônio gonadotrofina coriônica (HCG). 
Este hormônio é responsável por manter as atividades do corpo lúteo ou corpo 
amarelo do ovário, na produção dos hormônios progesterona (progestógenos) 
e estrógenos (estrogênios). Esse hormônio também é utilizado para fazer o 
teste de gravidez (na urina e no sangue). Resumindo os derivados do epiblasto 
e do hipoblasto: epiblasto origina o ectoderma do âmnio, do embrião e a linha 
primitiva. Essa formação ectodérmica da linha primitiva por sua vez origina: 
mesoderma extra embrionário como também do embrião, processo notocordal 
e o endoderma do embrião; hipoblasto: origina o endoderma do saco vitelínico 
o qual também forma o mesoderma extra embrionário. 
 
Figura 10 – O sinciciotrofoblasto por volta do sétimo dia começa a penetrar no 
tecido conjuntivo da mucosa uterina (no endométrio). 
Fonte: Embriologia Clínica – Moore e Persaud – Edta Elsevier. 2011. 
Terceira semana: (do 15º. dia até 21º. dia) ocorre à gástrula, o embrião é dito 
trilaminar, pois, é portador dos três folhetos embrionários: o ectoderma 
derivado do epiblasto, o endoderma derivado do hipoblasto por indução do 
epiblasto e o mesoderma que se forma também a partir do epiblasto (17º. dia). 
Por volta de 24/25º. dias, surgem as vilosidades secundárias as quais se 
caracterizam por apresentarem mesoderma situado centralmente, revestido 
pelo citotrofoblasto e este pelo sinciciotrofoblasto. As vilosidades terciárias já 
são dotadas de capilares sanguíneos, os quais se localizam entre o 
mesoderma extraembrionário. Entre as vilosidades ocorrem os espaços 
intervilos, com sangue materno contendo nutrientes que por processos de 
difusão deverão se dirigir para o embrião / feto por vasos que serão formados 
no cordão umbilical. 
 
Figura 11- Esquema indicativo da formação do embrião trilaminar. As setas 
fornecem os sentidos das migrações celulares, em particular das células 
mesenquimais. 
Fonte: Embriologia Clínica – Moore e Persaud – Edta Elsevier. 2011. 
Portanto, nas primeiras semanas toda a superfície coriônica é revestida 
pelas vilosidades, processo que deverá regredir com o passar dos dias (as 
vilosidades desenvolvem-se na área da decídua basal e desaparecem na área 
da decídua capsular). Essas vilosidades que se desenvolvem constituem um 
córion espesso (frondoso) e na área capsular o córion é denominado de liso. 
O córion frondoso com a decídua basal constitui a placenta. Devido ao 
desenvolvimento do embrião/feto, a fusão do âmnio com o córion resulta na 
formação da membrana amniocoriônica, deixando de existir assim a cavidade 
coriônica. No momento do parto, essa membrana se rompe e todo o líquido 
amniótico aí dentro presente é liberado. Na metade da gravidez, a decídua 
capsular já se encontra aderida na decídua parietal. Com 21 dias o mesoderma 
já originou de quatro a sete pares de somitos. 
A formação da notocorda é descrita através do processo notocordal, o 
qual se origina a partir de células mesenquimais do nó primitivo. A fosseta 
primitiva e o canal notocordal se formam pelo crescimento do processo 
notocordal. As aberturas deste canal surgem e se obliteram constituindo a 
placa notocordal, a qual se dobra e constitui a notocorda. Ao redor da 
notocorda surge o esqueleto axial, responsável pela formação das seguintes 
partes: crânio, coluna vertebral, costelas e esterno. Portanto, um 
espessamento do ectoderma originou a placa notocordal a qual induz a placa 
neural a formar um sulco denominado de neural e pregas neurais. Essas 
pregas (são dobras) se fusionam e originam um tubo denominado de tubo 
neural, responsável pela formação do sistema nervoso. NEURULAÇÃO É A 
DENOMINAÇÃO dada para a formação da placa neural e do tubo neural. 
Durante o processo da fusão das pregas surgem áreas denominadas cristas 
neurais, também formadas por células ectodérmicas, as quais terão a função 
de originar gânglios nervosos (cranianos e espinhais), gânglios sensitivos dos 
nervos, células da retina e melanócitos. 
O mesoderma localizado lateralmente à notocorda é denominado de 
mesoderma paraxial, estruturalmente, é representando por células 
mesenquimais as quais terão a função de originar vértebras, costelas, 
músculos axiais como também a derme da pele. Trata-se de pacote 
mesodérmico (somito), que terá que se diferenciar em três porções: uma 
média, o miótomo, outra interna, o esclerótomo e ainda uma externa, o 
dermátomo. 
Conceitos fundamentais (relacionados com a 3ª. semana) 
Presença da linha primitiva: surge no início do processo da gastrulação, é um 
sulco construído por células do epiblasto e a sua porção cefálica é 
representada pelo nó de Hansen (área mais elevada de células epiblásticas, as 
quais cercam uma abertura, a fosseta primitiva). Nesta área da linha primitiva e 
do nó de Hansen (área de organização celular) certas células do epiblasto 
realizam invaginação para gênese dos outros dois folhetos embrionários, o 
endoderma e o mesoderma. As células epiblásticas que não realizaram a 
invaginação darão origem ao ectoderma. Portanto, o epiblasto relaciona-se 
com a origem dos três folhetos embrionários (Hipoblasto foi deslocado e 
células oriundas do epiblasto formam o endoderma). Essa linha desaparece no 
final da quarta semana. 
Células oriundas por invaginação do nó de Hansen formam novas 
células denominadas de pré notocordais, as quais migram em direção cefálica 
até a placa pré cordal. Essas células, permanecem por um determinado tempo 
intercaladas no endoderma constituindo a placa notocordal. No momento que a 
placa notocordal se solta do endoderma, ela passa a constituir a notocorda 
(corda dorsal em forma de tubo). Resumindo: invaginação de células 
epiblásticas do nó de Hansen originam células pré notocordais, que por sua 
vez formam a placa notocordal que ao se desligar do endoderma constitui-se 
em notocorda. Esse tubo irá definir o eixo primitivo do embrião dando-lhe 
rigidez; servirá de base para o desenvolvimento do esqueleto axial ( ) e 
também indica o local dos futuros corpos vertebrais. Na vida adulta, a 
notocorda, torna-se órgão vestigial, passa a ser denominado de núcleo pulposo 
e fica localizado no disco intervertebral. 
O estabelecimento dos eixos corporais: anteroposterior, dorsoventral e 
esquerdo-direito tem início no final da segunda semana e prosseguem durante 
a gastrulação. A partir da formação mesodérmica e das migrações celulares 
constituintes dos folhetos embrionários, o disco embrionário trilaminar muda de 
forma, passando a possuir forma tubular com a porção anterior (cefálica) mais 
larga e a porção posterior (caudal) mais fina. Resumindo a gastrulação: é uma 
das fases mais críticas do período embrionário, ocorrem importantes 
transformações, o embrião de estrutura bilaminar passa para trilaminar. Seu 
início é por volta do 15º. dia com o aparecimento da linha primitiva. No final da 
terceira semana há mesoderma entre o ectoderme e o endoderma, exceto, na 
região anterior (cranial) onde se localiza a membrana buco faríngea, na região 
posterior (caudal), local da membrana cloacal e nas áreas ocupada pela 
notocorda. 
 Fig.12 
 Fig. 13 
A figura 12 demonstra o início da formação do mesoderma (início da 3ª. 
semana) a partir de células do epiblasto (futuro ectoderrma). Algumas destas 
vão se interporno hipoblasto para dar origem ao endoderma. A figura 13 
demonstra corte no embrião proximo ao fim da 3ª. semana. Observe a 
presença dos três folhetos embrionários, da notocorda e do mesoderma 
(paraxial, intermediário e lateral). Bem próximo à notocorda fica o mesoderma 
paraxial. 
Fontes das figuras 12 e 13: Embriologia Clínica – Moore e Persaud – Edta Elsevier. 
2011. 
 
 
Quarta semana: (22º. dia até 28º. dia) o embrião possui forma tubular, tendo 
no início desta semana de 2 até 3,5 mm de comprimento com quatro até 12 
pares de somitos (pacotes mesodérmicos). Células ectodérmicas derivadas do 
epiblasto constituíram na região cefálica a placa neural a qual deverá evoluir e 
formar o tubo neural na 4ª. semana. As porções mais elevadas da placa neural 
originam as pregas neurais e as menos elevadas constituem o sulco neural. As 
pregas deverão iniciar um processo de fusão a partir do quinto par de somito. 
Dessa fusão das pregas resulta um tubo denominado de neural. 
São bem visíveis às aberturas do tubo neural, o neuróporo anterior 
(rostral) e o posterior (caudal), estrutura embriológica de origem ectodérmica e 
responsável pela formação do sistema nervoso. O processo de fechamento do 
tubo neural tem início no 22º. dia e por volta do 26º. dia, o neuróporo rostral 
se fecha, ocorrendo o mesmo com o caudal por volta do 28º. dia. 
 Neste período do desenvolvimento observa-se a presença dos arcos e 
dos sulcos branquiais externamente e das bolsas branquiais de constituição 
endodérmica internamente. Estas formações já se fazem presentes por volta 
de vinte e quatro dias. Cada arco branquial é constituído por uma artéria, um 
elemento muscular, outro cartilaginoso e por um nervo. Por exemplo, o 1º. arco 
branquial é denominado de mandibular e dará origem a dois processos, o 
superior, o maxilar e o inferior, o mandibular. 
Cada constituinte de cada arco branquial como também de cada bolsa 
branquial e dos sulcos darão origem de estruturas adultas. Por exemplo, no 1º. 
arco, o nervo, (par craniano V), formará o nervo trigêmio; a cartilagem é a de 
Meckel (hialina) orientará a construção da mandíbula, o elemento muscular 
relaciona-se com a gênese do músculo masseter (músculo da mastigação). 
 São seis os pares de arcos, cinco os pares de bolsas e quatro os pares 
de sulcos branquiais, estes, localizados entre os arcos. Assim, no final desta 
semana já existe quatro pares de arcos branquiais bem visíveis. 
 Fig. 14 
Figura 14 – Esquema representando em corte a formação do tubo neural 
(neurulação). Observe o somatopleura (ectoderma + mesoderma) e o 
esplancnopleura (endoderma + mesoderma). Já há indicação do celoma 
(cavidade revestida exclusivamente pelo mesoderma. Fonte: Embriologia Clínica 
– Moore e Persaud – Edta Elsevier. 2011. 
Em resumo: células ectodérmicas são as responsáveis pela formação da 
placa neural, como também pela origem do sulco, das pregas, das cristas 
neurais e finalmente do tubo neural. 
As células que se destacam das cristas neurais após o fechamento do 
tubo neural realizam processos de migrações por áreas dorsal e ventral, como 
também em direção cranial. As que migram dorsalmente fazem via derme 
penetrando no ectoderma e originam as células denominadas de melanócitos. 
Já, as que migram ventralmente, fazem via somitos e originam gânglios 
nervosos simpáticos, gânglios entéricos, células de Schwann e a medula da 
glândula suprarrenal. Finalmente, as que migraram cranialmente formarão: 
partes do esqueleto craniofacial, formação de gânglios craniais e de células da 
neuróglia além dos melanócitos e de outras células intraepidérmicas. Quando 
ocorrer o fechamento completo do sulco neural constitui o tubo neural 
(processo da neurulação chega ao final). No final desta quarta semana há 
aproximadamente em ter 26 até 29 pares de somitos 
 Fig. 15 
Fig. 16 
 Fig. 17 
As figuras 15, 16 e 17 são cortes que ilustram o desenvolvimento do folheto 
mesoderma (15, 16 e 17 no início). Esta última já indica um corte no embrião 
com a presença do tubo neural, portanto, por volta de 28 dias (4ª. semana). 
Fontes das Figuras 15, 16 e 17: Embriologia Clínica – Moore e Persaud – Edta 
Elsevier. 2011. 
 
 Figura 18 Figura 19 
Figuras 18 e 19 indicam fotografias de embriões humanos entre 28 e 32 dias 
do desenvolvimento embrionário. Observe a morfologia de tubo, a presença de 
pares de somitos (Fig. 18). Já na figura 19 é possível identificar a região 
cefálica como a caudal, cotos dos membros superiores e inferiores, além da 
presença do 1º. e do 2º. arco branquial (faríngeo). Externamente, entre estes 
dois arcos encontra-se o sulco branquial. 
Fonte: Embriologia Clínica – Moore e Persaud – Edta Elsevier. 2011. 
Quinta semana: (29º. dia até 35º. dia) é bem visível os cotos (brotos) dos 
membros superiores, estes são mais desenvolvidos quando comparados com 
os dos membros inferiores. Ocorre o crescimento da cabeça (do sistema 
nervoso central). O segundo arco branquial cresce em direção caudal se 
sobrepondo ao terceiro arco branquial e os arcos caudais crescem em direção 
cranial. 
No final desta semana, os brotos dos membros superiores apresentam 
forma de remo enquanto dos inferiores forma de nadadeiras. O intestino 
primitivo (arquenteron) possui seu desenvolvimento contendo a faringe 
primitiva, o intestino anterior, o médio e o posterior. Por volta do 31º. dia, um 
broto do arquenteron (intestino primitivo), formado de endoderma, começa a 
originar os pulmões. Com 30 dias de vida, o embrião é dotado de 35 pares de 
somitos. 
O embrião encontra-se completamente implantado na mucosa uterina, 
dentro de um saco denominado de amniótico (âmnio) e localizado na cavidade 
coriônica (cavidade revestida internamente por mesoderma extraembrionário, 
daí a denominação de cavidade extraembrionária). 
Sexta semana: (36º. dia até 42º. dia) ocorre à presença dos raios digitais nas 
placas das mãos, presença de saliência auricular ao redor do primeiro sulco 
branquial. Olho é bem visível e ainda ocupando posição lateral e não frontal. 
Há um pronunciado desenvolvimento do tecido muscular, isto é, dos músculos 
dos olhos, dos arcos branquiais / faríngeos, dos miótomos occipitais, cervicais 
e torácicos. 
Miótomos são formações derivadas das porções centrais dos somitos. 
Estes também originam o dermátomo, localizado abaixo do ectoderma e que 
formará a derme da pele e o esclerótomo, mais internamente, o qual se 
relaciona com a gênese de peças cartilaginosas e ósseas. Portanto, cada 
somito originará três porções: uma externa (dermátomo), uma central (o 
miótomo) e outra interna (o esclerótomo). 
Sétima semana: (43º. dia até 49º. dia) surge às chanfraduras entre os raios 
digitais da mão – futuros dedos. A face ainda encontra-se em desenvolvimento, 
ocorre à fusão em primeiro lugar do processo palatino primário ou mediano, 
resultando na formação da pré-maxila e posteriormente, a fusão do processo 
palatino secundário ou lateral, o qual origina o palato anterior (duro), o posterior 
(mole) e a úvula. Presença do septo interventricular no coração, originando 
duas cavidades ventriculares, as quais já apresentam espessuras de tecido 
muscular diferenciadas. A parede do ventrículo esquerdo (do miocárdio) é mais 
espessa. Presença de uma cauda curta. Por volta do 46º. dia, as membranas 
fetais já apresentam um relação com o útero bem distinta, isto é: a placenta já 
se encontra formada como também o cordão umbilical. 
Oitava semana: (50º. dia até 56º. dia) surgem às chanfraduras nos pés. Os 
dedos das mãos já estão separados e desaparece a cauda. Músculos 
voluntários (tecido muscular estriado esquelético) já realizam contrações por 
ação do sistema nervoso central. Osteogênese já é observada no fêmur e a 
cabeça do embrião é equivalente