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O Aparelho digestório O aparelho digestório engloba os órgãos relacionados com recepção, redução mecânica, digestão química e absorção de alimentos e líquidos, e com a eliminação de resíduos não absorvidos. É constituído pelo trato alimentar, que se estende da boca ao ânus, e glândulas salivares, pâncreas e fígado, que drenam por meio de ductos que se abrem no interior do trato. As partes que compõem o trato alimentar são: boca, faringe, esôfago, estômago, intestino delgado (duodeno, jejuno e íleo) e intestino grosso. A BOCA O termo boca designa não somente a cavidade e suas paredes, mas também as estruturas acessórias que se projetam (dentes, língua) e drenam (glândulas salivares) para dentro dela. A boca tem como principais funções a apreensão, a mastigação e a insalivação do alimento. Pode também desempenhar um papel na agressão e defesa. A cavidade oral se inicia entre os lábios e continua em direção à faringe, por meio de um estreitamento caudal na região dos arcos palatoglossais ( 7 ). É dividida pelos dentes e margens das maxila e mandíbula em um vestíbulo externo ( 1 ) , limitado epelos lábios e bochechas externamente, e a cavidade oral propriamente dita, centralmente. Quando a boca está fechada, essas divisões se comunicam por meio de espaços, atrás e entre os dentes. O vestíbulo se estende caudalmente em direção ao ramo da mandíbula e o músculo masseter. A proporção de suas paredes formadas pelos lábios varia com os hábitos alimentares; uma grande abertura é necessária nas espécies que se alimentam vorazmente ou utilizam os dentes para segurar a presa ou em lutas, enquanto uma abertura menor é suficiente na maioria dos herbívoros e roedores. A dieta e os hábitos alimentares também determinam a forma dos lábios. Em algumas espécies, como os equinos, os lábios são usados para apreender o alimento e introduzi-lo na boca; para essa finalidade, devem ser sensíveis e móveis. Quando outras partes são mais importantes na apreensão, os lábios podem ser menos móveis e de menor tamanho (p. ex., felinos) ou espessados e insensíveis (p. ex., bovinos). Os lábios dos cães são longos, porém finos, e, embora possam ser afastados dos dentes, não são capazes de outros movimentos intencionais. Os lábios são compostos de pele, uma camada intermediária de músculo, tendão e glândulas, e a mucosa oral. A pele e a mucosa usualmente se encontram ao longo da margem dos lábios. Pequenas glândulas salivares se espalham entre os feixes musculares abaixo da mucosa, especialmente em direção aos ângulos (comissuras) onde os dois lábios se encontram. As bochechas, que tendem a ser mais amplas nos herbívoros, têm uma estrutura similar. O principal suporte é o músculo bucinador, que tem a importante função de retornar à cavidade central o alimento que tenha escapado para o vestíbulo. A cavidade no interior das arcadas dentárias — a cavidade oral propriamente dita — é recoberta pelo palato, limitada lateralmente pelos dentes, gengivas e margens das maxila e mandíbula, assoalhada pela língua e a pequena área de mucosa não coberta pela língua. A parte rostral do teto, mais ampla, assenta-se sobre uma prateleira óssea formada pelos processos palatinos dos ossos incisivo, maxilar e palatino e é conhecida como palato duro. O palato duro é geralmente chato e é coberto por espessa mucosa moldada em uma série de cristas mais ou menos transversas (rugas), as quais podem guiar o alimento para trás. Uma pequena saliência mediana, a papila incisiva, é comumente encontrada atrás dos dentes incisivos, ladeada pelos orifícios dos pequenos ductos (incisivos) que perfuram o palato. Esses ductos se ramificam e se dirigem à cavidade nasal e ao órgão vomeronasal. Uma peculiaridade evidente nos ruminantes é o pulvino dentário, um toro rígido, porém flexível, na posição geralmente ocupada pelos dentes incisivos superiores (ausentes nesses animais); o pulvino age como um equivalente aos incisivos inferiores durante a pastagem. A LÍNGUA A língua ocupa a maior parte da cavidade oral, mas também se estende para a orofaringe. Apresenta raiz e corpo fixos, o ápice livre e é um órgão altamente muscular, capaz de movimentos vigorosos e precisos, como na apreensão de alimentos, na sucção de líquidos, na higiene do corpo e manipulação do alimento dentro da boca, por um lado, e articulação da fala, por outro. A mobilidade é obtida pela limitação das fixações à parte mais caudal, o que deixa o ápice livre para se movimentar tanto dentro quanto fora da boca. De forma geral, a língua corresponde à cavidade oral. O ápice é achatado dorsoventralmente; a parte média que se segue é de certa forma triangular, de um lado a outro (juntando-se ao assoalho oral por uma prega de mucosa ou frênulo); e a raiz é uniformemente larga para permitir a entrada dos músculos que seguem à frente a partir do osso hioide. Reflexos da mucosa também passam de cada lado da raiz para se juntar ao palato mole; eles demarcam a saída da boca. A mucosa é firme e fortemente aderida onde ocorre contato repetido com alimento abrasivo, porém mais solta e menos fortemente queratinizada onde recebe dieta mais mole ou onde uma posição mais protegida permite. Grande parte da superfície é coberta por uma variedade de papilas. Algumas, como as delicadas papilas filiformes, como as papilas cônicas duras, que tornam as línguas dos felinos tão eficientes para raspar. Outras papilas possuem botões gustativos e têm distribuição mais restrita, característica para cada espécie. Algumas pequenas glândulas salivares situam-se abaixo do epitélio. A parte principal da língua consiste em músculos, geralmente divididos em grupos intrínsecos e extrínsecos. Existem quatro pares de músculos extrínsecos. Um deles, o genioióideo, situa-se sob a língua, é capaz de tracionar o osso hioide e, por conseguinte, a língua para a frente. O genioglosso se origina mais dorsalmente que o genioióideo e primeiramente segue para trás, abaixo do assoalho da boca, antes de se dividir em feixes que se espalham para cima. Esses feixes, que se voltam para a frente em direção ao ápice da língua, retraem essa parte; aqueles que passam em direção à raiz tracionam toda a língua para a frente. Os outros dois músculos originam-se do aparelho hioide. O hioglosso origina-se do basióideo e se dirige para a frente, lateralmente ao genioglosso; o estiloglosso origina-se do estiloióideo, mas mais afastado lateralmente. Ambos tracionam a língua para trás, mas de modos diferentes; o estiloglosso também tende a elevá-la. O músculo intrínseco é disposto em feixes que seguem longitudinalmente, transversalmente e verticalmente. A contração simultânea dos feixes transversos e verticais enrijece a língua. Uma extensão relativamente pequena do assoalho da boca permanece acessível rostral e lateralmente às fixações da língua. A área livre maior situa-se ventralmente ao ápice, atrás dos dentes incisivos. As características mais marcantes são macias protuberâncias ou carúnculas atrás dos incisivos centrais; elas contêm as aberturas comuns dos ductos salivares mandibular e sublingual maior. AS GLÂNDULAS SALIVARES Numerosas glândulas salivares drenam para o interior da cavidade oral. Sua secreção, a saliva, mantém úmido o interior da boca e, quando misturada ao alimento, facilita a mastigação. Quando o alimento é finalmente transformado em um bolo para a deglutição, a saliva lubrifica suapassagem. Pequenas glândulas salivares têm sido mencionadas como características dos lábios, bochechas e língua; outras estão presentes no palato mole, faringe e esôfago. Entretanto, a maior parte da saliva vem de certas glândulas maiores situadas a uma distância maior da cavidade bucal, para a qual drenam através de ductos mais longos. Diferentemente das glândulas menores, as quais produzem principalmente uma secreção mucosa, algumas dessas glândulas maiores produzem secreção mais fluida (serosa) contendo a enzima ptialina, que desempenha um papel menor na digestão de carboidratos. A glândula parótida, que é puramente serosa na maioria das espécies (embora não no cão), obtém o nome de sua relação com a orelha, ajustando-se à parte ventral da cartilagem auricular. Como a secreção serosa da parótida é importante para umedecer e amolecer o alimento, a glândula é maior, e o fluxo mais copioso, nos herbívoros. Em todas as espécies, fica inclusa em um revestimento fascial que emite trabéculas para o interior, dividindo a glândula em lóbulos evidentes. Os ductos coletores maiores correm dentro dessas trabéculas e, no final, juntam-se para formar um ducto único que a deixa na face rostral. A glândula mandibular produz secreção mista mucosa e serosa. Em geral menor que a parótida, é mais compacta e se localiza próximo ao ângulo da mandíbula. Essa glândula também drena por meio de um ducto grande e único que corre ventral à membrana mucosa do assoalho da boca, próximo ao frênulo da língua, abrindo-se na carúncula sublingual. A glândula sublingual é também comumente mista e, algumas vezes, constituída de partes: uma é compacta (monostomática) drenada por um ducto único, e a outra é difusa (polistomática) e abre-se por vários ductos pequenos. No cão, a parte compacta se instala sobre a extremidade rostral da glândula mandibular, com a qual parece se continuar. O fluxo de saliva é normalmente contínuo, embora a velocidade seja influenciada por muitos fatores. É inibido pela ansiedade ou medo e pode ser totalmente suspenso quando o corpo está desidratado; a consequente secura da boca contribui para a sensação de sede. Aumenta quando substâncias — mesmo as não comestíveis — são introduzidas na boca, embora o alimento seja mais eficaz. As glândulas salivares recebem inervação simpática e parassimpática, sendo que a última é muito mais importante. O APARELHO MASTIGATÓRIO A dentição* dos mamíferos possui certas características que, em combinação, ou mesmo individualmente, são diagnósticas da classe. O complemento dos dentes limita-se a um razoavelmente pequeno número, raramente excedendo 44 na dentição permanente, a qual é determinada para cada espécie — embora variações pequenas possam ocorrer. O número e a classificação dos dentes em uma espécie particular são representados convenientemente por uma fórmula. Para o cão, a fórmula da dentição permanente pode ser escrita: I – Incisivo; C – Canino; P – Pré-molar e M - Molar Um dente consiste em coroa e raiz, de fácil distinção entre si. A coroa é revestida pelo esmalte, um material branco muito resistente, calcificado, ligeiramente opalescente, enquanto a raiz é revestida pelo cemento, um tecido mais flexível, menos brilhante e amarelado. A parte do dente entre a raiz e a coroa é chamada colo. A dentina, que é também conhecida como marfim, fornece a maior parte da substância do dente e contém uma pequena cavidade central que abriga a polpa de tecido conjuntivo. A polpa se continua por um canal na raiz do dente para se unir com o tecido conjuntivo na profundidade do alvéolo dentário. As gengivas podem se retrair com o avanço da idade, expondo a parte cervical da raiz, que é uma condição familiar em muitas pessoas mais velhas, ditas portadoras de “dentes longos”. A condição contrária, na qual parte da coroa revestida pelo esmalte está escondida abaixo da linha da gengiva, ocorre em muitos mamíferos; em alguns, grande parte da coroa é inicialmente mantida reservada e exposta gradualmente como compensação pelo atrito à superfície mastigatória. Esses dentes com coroa alta são chamados de hipsodontes e são característicos dos herbívoros, que ingerem alimento abrasivo. Mesmo nas espécies como os primatas ou cães, com dentes de coroa baixa (braquidontes) adaptados a dieta mais mole que produz menos corrosão, é comum que a parte da região coberta pelo esmalte situe-se abaixo da gengiva quando o dente começa a ser usado. Esmalte é um tecido densamente calcificado de origem ectodérmica. É acelular e, portanto, incapaz de reagir a agressão: não pode regenerar para cobrir um orifício ou consertar uma fratura. O cemento é o tecido calcificado menos duro do dente e lembra o osso na estrutura, embora não tenha organização tão regular. O depósito inicial sobre a raiz é fino, mas, à medida que a deposição persiste ao longo da vida, ele pode finalmente formar uma crosta bastante espessa. A dentina é também semelhante ao osso por ter uma matriz calcificada, rica em colágeno. Cada dente está implantado em um alvéolo separado nas margens da maxila e da mandíbula. A forma do alvéolo corresponde à da raiz, sendo, portanto, frequentemente ramificada e irregular. O alvéolo é revestido por uma fina lâmina de osso compacto perfurado para a passagem dos vasos e nervos que suprem tanto o alvéolo quanto o dente. O dente se fixa ao alvéolo por meio de um rígido ligamento periodontal fibroso. Este é particularmente rico em fibras de colágeno, que se ligam tanto ao cemento quanto ao osso alveolar, e são orientadas de tal modo que o dente é suspenso em uma faixa; forças mastigatórias que tendem a empurrar o dente mais profundamente no alvéolo são, portanto, transformadas em tensão sobre a parede do alvéolo. A disposição permite ao dente certa mobilidade (embora esta seja muito limitada), e leve rotação e inclinação são normais durante a mastigação. A erupção dentária envolve vários fatores: crescimento da raiz, crescimento ósseo, proliferação da polpa, pressão tecidual e tração periodontal. Os dentes temporários sobem na maxila e na mandíbula depois de completada a coroa, mas antes que a raiz esteja formada; Esse processo conduz o dente mais próximo à superfície e fornece o espaço necessário para a formação da raiz. O movimento da coroa é facilitado por um afrouxamento do tecido conjuntivo do folículo dentário e da gengiva. A erupção dos dentes permanentes é mais complicada. Eles se desenvolvem em criptas ósseas profundamente nas raízes dos dentes temporários equivalentes. Para sofrer erupção devem escapar de seu confinamento e desalojar seus predecessores. A erosão da raiz e o contínuo ajuste das paredes do alvéolo encaixado envolvem os processos usuais de remodelagem óssea; O dente permanente e seu alvéolo migram como uma unidade através da maxila para entrar no alvéolo do dente temporário. A reposição do dente então pressiona a raiz do dente temporário, causando sua reabsorção. A fixação do dente temporário é frouxa, o que permite que ele se desloque e se torne cada vez mais móvel durante a mastigação; ele é logo projetado, e o dente permanente então se levanta no seu lugar. A dentição do cão, embora relativamente simples, é bem adaptada aos hábitos alimentares do animal. Os dentes incisivos são pequenos e semelhantes a estacas, e comprimidos juntos na parte rostral da maxila ou mandíbula. O nome incisivo sugere que esse dente é usado para dividir o alimento antes que seja levado para o interior da boca, mas nessa espécie o cortemais eficaz é fornecido por dentes localizados mais atrás na boca. Os incisivos no cão são empregados principalmente para mordiscar e fazer a higiene do corpo. Os dentes caninos são particularmente bem desenvolvidos, a tal ponto que o nome genérico (Canis) para os canídeos constitui o termo pelo qual esses dentes são conhecidos nos mamíferos. Os caninos são dentes grandes, curvados e lateralmente comprimidos de forma simples, e capazes de causar um ferimento profundo; são usados para fins agressivos e de preensão. Os dentes pré-molares e molares juntos constituem os dentes molariformes, um termo mais comum e mais útil em descrições da dentição de espécies herbívoras, nas quais os dois grupos tornaram-se semelhantes em forma e função. Em todos os mamíferos, os primeiros poucos dentes molariformes (no máximo, quatro) são representados em ambas as dentições e designados como pré-molares; os demais (no máximo, três) são representados somente na dentição permanente e conhecidos como dentes molares. Os pré-molares do cão formam uma série irregular, as projeções das coroas individuais alinham-se umas atrás das outras e formam uma extremidade cortante serrilhada descontínua, bem semelhante à da tesoura picotadora de uma costureira, e são eficazes pela mesma razão: o prolongamento da lâmina permite uma divisão mais rápida e nítida, enquanto as fendas ajudam a manter o alimento no lugar. Os molares mais caudais também possuem um potencial cortante, mas são desenvolvidos principalmente para trituração e se distinguem pelas suas superfícies mastigatórias mais largas e extensas. As outras espécies são mais restritas à dieta herbívora do que à onívora, e a dentição dos equinos e ruminantes deve permitir desgaste contínuo e considerável nas superfícies mastigatórias. Essa necessidade é obtida pelo alargamento dessas superfícies, aumento na altura das coroas, as quais são exteriorizadas apenas gradualmente (o desenvolvimento retardado das raízes permite que o crescimento continue por alguns anos após a ocorrência do desgaste dos dentes) e, sobretudo, pelo complexo enrugamento do esmalte. OS MÚSCULOS DA MASTIGAÇÃO Os músculos que fornecem as forças mastigatórias originam-se do primeiro arco faríngeo e, adequadamente, são supridos pelo nervo mandibular. Compreendem os músculos temporais, masseter, pterigóideo medial e pterigóideo lateral O temporal origina-se de uma área extensa na superfície lateral do crânio. Na contração, a força resultante puxa a mandíbula para cima; o músculo é especialmente grande nas espécies canina e felina, nas quais o movimento principal da mandíbula é em tesoura. A sua ação principal é elevar a mandíbula. O masseter localiza-se lateralmente à mandíbula. A sua função é elevar a mandíbula e movê-la em direção ao lado ativo, para a mastigação estar restrita a um lado por vez nas espécies domésticas. O músculo masseter é, portanto, bastante pequeno no cão; é proporcionalmente mais desenvolvido nos herbívoros, que fazem movimentos laterais e rotacionais quando mastigam. A massa de músculos pterigóideos situa-se medialmente à mandíbula. A principal função da massa é levantar a mandíbula e tracioná-la para dentro com certa protrusão simultânea. O ato de abrir a boca é auxiliado pela gravidade, mas certos músculos estão também disponíveis para a realização desse movimento. O digástrico passa do crânio, caudalmente à articulação temporomandibular, em direção à margem ventral da mandíbula e abre a boca. A FARINGE E O PALATO MOLE A faringe situa-se atrás da boca e se continua no esôfago. É uma câmara em forma de funil, encerrada dorsalmente entre a base do crânio e o primeiro par de vértebras cervicais. A chave para entender a faringe é fornecida pelo palato mole, já descrito como continuação do palato duro além da margem das coanas. Em repouso, o palato mole situase sob a língua, mas quando o animal deglute ergue-se em uma posição mais horizontal, e então divide mais evidentemente a faringe em porções dorsal e ventral. Os arcos palatofaríngeos passam sobre a parede lateral da faringe e podem ser longos o suficiente para ser encontrados sobre a entrada do esôfago. Juntamente com a margem livre do palato circunscrevem a constrição do lume — o óstio intrafaríngeo —, que marca a divisão da faringe em compartimentos dorsal e ventral. O compartimento dorsal é conhecido como nasofaringe. A orofaringe é, de alguma forma, dividida arbitrariamente a partir da terceira subdivisão, a laringofaringe, na região da epiglote. A laringofaringe situa-se sobre a laringe, com a qual corresponde em extensão. Considerações funcionais sugerem que a nasofaringe poderia ser considerada parte da cavidade nasal. O alimento não entra nela, não faz parte do processo de deglutição e serve passivamente para conduzir o ar. Além das conexões maiores, a nasofaringe comunica-se com as cavidades das orelhas médias por meio das tubas auditivas (Eustáquio). Pequenos feixes musculares irradiam sobre a parede da faringe a partir da abertura e oferecem um mecanismo para dilatar o orifício, permitindo, assim, a passagem de ar para ou a partir da orelha média, — de forma que a pressão nos dois lados do tímpano possa ser equalizada A laringofaringe é a maior parte da faringe. É larga na frente, mas se estreita antes de se juntar ao esôfago em um limite que é bem definido por uma prega de mucosa nos cães, mas mais difícil de reconhecer na maioria das outras espécies. Em situações de repouso, o lume da parte caudal da laringofaringe mantém-se fechado pela aposição das paredes laterais e teto sobre o assoalho. Grande parte do assoalho é ocupada pela entrada da laringe, que apresenta a epiglote, as cartilagens aritenoides e as pregas ariepiglóticas. A epiglote serve como um quebra-mar para desviar líquidos lateralmente, em ranhuras (recessos piriformes) que correm ao lado da projeção da laringe O ESÔFAGO O esôfago conduz alimento da faringe ao estômago. Esse tubo relativamente estreito tem início dorsalmente à cartilagem cricoide da laringe e segue a traqueia ao longo do pescoço, inicialmente inclinando-se para a esquerda, mas reassumindo uma posição mediana acima da traqueia antes ou logo depois da entrada do tórax. No tórax, corre no mediastino e, continuando além da bifurcação traqueal, passa sobre o coração antes de penetrar no hiato esofágico do diafragma. Segue então seu caminho sobre a margem dorsal do fígado, onde se junta ao estômago na região docárdia. Portanto, é constituído de partes cervical, torácica e abdominal, embora a última seja muito curta. A estrutura do esôfago obedece a um padrão que é comum ao restante do canal alimentar. O revestimento externo é um tecido conjuntivo frouxo (adventícia) no pescoço, mas este é largamente substituído pela serosa no tórax e no abdome. O músculo é estriado na origem do esôfago, mas em algumas espécies (p. ex., gatos, suínos e cavalos) o músculo estriado é substituído por músculo liso em algum ponto no interior do tórax. A parte interna da parede é dividida em submucosa e mucosa por uma mucosa muscular fenestrada, geralmente mais proeminente no esôfago torácico, ela ajuda a dispor o revestimento do órgão vazio em dobras longitudinais. O epitélio da superfície é geralmente escamoso estratificado, e o grau de queratinização reflete a dureza relativa da dieta habitual de uma espécie. Isso é bem ilustrado quando o epitélio esofágico dos cães é comparado ao epitélio mais espesso dos caprinos, o qual tem uma dieta muito mais dura.DEGLUTIÇÃO O primeiro estágio da deglutição é um ato voluntário, mas uma vez que o alimento tenha deixado a boca seu progresso não está mais sob controle da vontade. O alimento suficientemente preparado por mastigação e insalivação é recolhido em um recesso, em forma de concha, formado pela superfície dorsal da língua, em seguida, isolado por compressão do ápice da língua contra o palato. As mandíbula e maxila estão fechadas, e a contração rápida dos músculos miloióideo, hioglosso e estiloglosso levanta a língua e impele o bolo para a orofaringe. Inevitavelmente, o alimento toca a mucosa da faringe, e esse contato inicia o reflexo que completa o ato. À medida que o alimento passa caudalmente, o palato mole é erguido, e sua margem livre é atraída em direção à parede faríngea dorsocaudal. O fechamento do óstio intrafaríngeo impede a dissipação da pressão gerada na boca e assegura que o alimento seja conduzido ao esôfago, evitando que escape na nasofaringe. Esse estágio é acompanhado de rápida inibição da respiração, com a glote fechada. O aparelho hioide e a laringe são puxados para a frente simultaneamente; a epiglote, encontrando a língua, é inclinada para trás oferecendo alguma proteção à entrada da laringe; A CAVIDADE ABDOMINAL O abdome é a parte do tronco que se situa caudalmente ao diafragma. Contém a maior das cavidades corpóreas, e é contínuo, em um plano que passa pelo promontório sacral e margem púbica, com a cavidade pélvica mais caudal e muito menor. A parte mais cranial (intratorácica) da cavidade abdominal é protegida pelas cartilagens costais e costelas mais caudais. A cavidade pélvica tem o maior suporte ósseo, As cavidades abdominal e pélvica contêm o saco peritonial; estômago, intestinos delgado e grosso, fígado e pâncreas associados; baço; rins, ureteres, bexiga e uretra (em parte); ovários e a maior parte do sistema reprodutivo na fêmea e pequena parte do trato reprodutivo no macho; glândulas adrenais; e muitos nervos, vasos sanguíneos e linfonodos e vasos linfáticos. A cavidade peritonial é completamente fechada no macho, mas na fêmea há uma comunicação potencial com o exterior na abertura abdominal de cada tuba uterina. A cavidade peritonial contém somente uma pequena quantidade de líquido seroso porque os órgãos abdominais estão excluídos do espaço por seu revestimento peritonial. O peritônio é um folheto parietal revestindo as paredes, um folheto visceral, que envolve diretamente os órgãos (vísceras), e uma série de dobras duplas que conectam as porções parietais às viscerais. Essas dobras são em geral conhecidas coletivamente como mesentérios, mas apropriadamente esse termo está restrito à prega que suspende o intestino delgado (e mais especificamente somente o jejuno e o íleo) O peritônio consiste em uma camada única de células mesoteliais achatadas amparadas por um tecido fibroelástico que se fixa, mais ou menos firmemente de acordo com a posição, a estruturas subjacentes. Uma quantidade considerável de gordura está frequentemente armazenada abaixo do peritônio, e alguns locais são especialmente favorecidos. Possui um líquido que é de importância vital, pois lubrifica as vísceras, permitindo que deslizem livremente umas sobre as outras ou contra a parede abdominal, na realização de suas próprias funções ou quando deslocadas por outras atividades. O ESTÔMAGO O estômago, intercalado entre o esôfago e o intestino delgado, é a parte dilatada do trato digestório na qual se inicia o processo de digestão. É sucedido pelo intestino, que consiste em intestino delgado cranial (o principal órgão de digestão e absorção na maioria das espécies) e intestino grosso caudal (geralmente muito mais curto e especialmente relacionado com a desidratação dos resíduos alimentares). Entretanto, entre os mamíferos há diversidade considerável na forma e na estrutura dessas duas partes do sistema digestório. Muita dessa diversidade é claramente adaptativa e reflete a dieta habitual dos vários grupos. A dieta concentrada dos carnívoros é mais facilmente digerível, e esses animais têm estômago pequeno e simples e intestino relativamente curto e não complexo. O alimento dos herbívoros não é tão facilmente trabalhado; tem valor nutritivo menor e deve ser consumido em grande quantidade. Além disso, a maior parte consiste em celuloses e outros carboidratos complexos que não são suscetíveis à ação das enzimas digestivas dos mamíferos. Essas substâncias podem ser utilizadas somente se forem primeiramente quebradas por microorganismos simbióticos; esse é um processo relativamente lento que requer a provisão de uma grande câmara de fermentação onde o alimento pode ser estocado em um ambiente favorável à multiplicação e à atividade dos micro-organismos. Em algumas espécies de herbívoros, tal câmara é suprida pelo estômago grande e subdividido, em outras por um volumoso e complicado intestino grosso. Os ruminantes ilustram a primeira alternativa; os equinos, a segunda. O estômago recebe o alimento do esôfago e o retém por algum tempo antes de descarregá-lo no duodeno, a primeira parte do intestino delgado. O estômago do cão tem capacidade relativamente modesta, variando de 0,5-6,0 L, de acordo com a espécie. ESTOMAGO UNICAVITÁRIO A entrada do estômago é denominada cárdia e a saída se chama piloro, ambas controladas por esfincteres. A cárdia, onde o esôfago se une ao estômago, situa-se à direita do plano mediano do abdome; o piloro, que prossegue em direção ao duodeno, situa-se mais à esquerda O corpo é a parte média maior do estômago, a qual se prolonga desde o fundo gástrico à esquerda até o piloro na direita. A parte pilórica pode ser dividida em antro pilórico e canal pilórico em direção ao duodeno. O fundo gástrico é uma invaginação cega que emerge acima do corpo e da cárdia. A parede do estômago compõe-se de camadas correspondentes àquelas do esôfago e intestino. A mucosa, próxima ao local onde o esôfago se une ao estômago, é aglandular, enquanto a mucosa glandular reveste o restante do estômago. A mucosa glandular forma pregas e caracteriza-se por uma grande quantidade de sulcos e depressões microscópicos. O estômago pode ser dividido em três regiões com base na distribuição específica de cada espécie de diferentes tipos de glândulas gástricas. A região das glândulas cárdicas é uma zona estreita ao redor da cárdia na maioria dos animais, exceto no suíno, no qual ela é mais ampla, e no equino, no qual é uma faixa estreita que acompanha a margem pregueada. As glândulas pilóricas são encontradas na mucosa da parte pilórica do estômago, e as glândulas próprias ou fúndicas no fundo gástrico e no corpo gástrico. As glândulas gástricas se diferenciam quanto à natureza da secreção que produzem: as glândulas cárdicas e pilóricas funcionam principalmente para a produção de muco, o qual propicia uma barreira protetora para a mucosa contra o suco gástrico por meio do revestimento da face interna do estômago e do abrandamento da acidez do suco gástrico. Como a camada muscular do estômago desempenha uma função importante na mescla de alimento com o suco gástrico e finalmente o transfere para o intestino delgado, sua estrutura varia quanto a diferentes partes do estômago. Ela consiste essencialmente de duas camadas de músculo liso. A camada longitudinal externa é contínua com as camadas longitudinais do esôfago edo duodeno e se concentra nas curvaturas do estômago. A camada circular interna é mais completa que a camada longitudinal. Na altura da cárdia, ela se espessa para formar o fraco esfincter da cárdia. A vascularização do estômago unicavitário se origina de todos os três ramos principais da artéria celíaca. As artérias gástricas direita e esquerda acompanham a curvatura menor; as artérias gastroepiploicas direita e esquerda acompanham a curvatura maior. Desse modo, a vascularização é particularmente generosa nas duas curvaturas, porém menor na metade das faces parietal e visceral. A artéria gástrica esquerda é um ramo direto da artéria celíaca e é a maior artéria de irrigação do estômago. Ao atingir a curvatura menor, ela se divide em um ramo para cada face gástrica e vasculariza a parte principal do estômago. Ela forma anastomoses com a artéria gástrica direita e com a artéria esofágica. O segundo ramo da artéria celíaca é a artéria hepática, a qual irriga o fígado, e também projeta as artérias gástrica direita e gastroepiploica direita em direção ao estômago. O terceiro ramo principal da artéria celíaca, a artéria esplênica, a qual irriga o baço, prossegue como a artéria gastroepiploica esquerda até a curvatura maior, onde os vasos epiploicos se anastomosam. Além dessas artérias, dois ou mais ramos deixam a parte terminal da artéria esplênica e irrigam uma parte do fundo gástrico. Nos casos em que se indica a remoção do baço (esplenectomia), a artéria esplênica não deve ser ligada completamente para impedir o prejuízo da irrigação do estômago. ESTÔMAGO PLURICAVITÁRIO O estômago dos ruminantes domésticos é composto por quatro câmaras: ● Rúmen; ● Retículo; ● Omaso; ● Abomaso. O rúmen, o retículo e o omaso costumam ser referidos coletivamente como pré-estômagos (proventrículo), os quais possuem uma mucosa aglandular e são responsáveis pela destruição enzimática dos carboidratos complexos, especialmente a celulose, a qual constitui uma grande parte da dieta regular de ruminantes, e a produção de ácidos graxos de cadeia curta com auxílio de micróbios. A última câmara, o abomaso, possui uma mucosa glandular e é comparável ao estômago unicavitário dos outros mamíferos domésticos. O estômago volumoso domina a topografia abdominal dos ruminantes ao ocupar quase a totalidade da metade esquerda do abdome e uma parte significativa da metade direita. O rúmen situa-se na metade esquerda do abdome, o retículo na parte cranial e o omaso, na metade direita. Dependendo do tamanho do animal, a capacidade total do estômago bovino adulto é de 60 a 100 litros, 80% dos quais se referem ao rúmen. Rúmen e retículo O rúmen e o retículo juntos formam o recipiente no qual o material alimentar mais grosseiro, não vulnerável ao ataque das enzimas digestivas dos mamíferos, é reduzido por processos de fermentação microbiana. Alguns dos produtos mais simples são assimilados diretamente, enquanto outros são suscetíveis à digestão convencional posteriormente no trato digestivo. O rúmen é lateralmente comprimido e se estende da parte cárdíca — a qual se localiza um pouco abaixo do meio do sétimo espaço intercostal ou oitava costela — até a entrada pélvica. O retículo, muito menor, se localiza cranial ao rúmen, recoberto pela sexta a oitava costelas, e principalmente para a esquerda do plano mediano. O rúmen e o retículo são tão intimamente relacionados em estrutura e função que muitos atualmente preferem descrever um compartimento ruminorreticular combinado. O rúmen e o retículo se comunicam através da prega ruminorreticular em forma de U. A serosa recobre toda a superfície do rúmen e do retículo, exceto dorsalmente, onde a parede ruminal está diretamente aderida ao teto abdominal a partir do hiato esofágico do diafragma até o nível da quarta vértebra lombar. A fixação limitada permite ao ruminorretículo a liberdade necessária para as contrações incessantes e recíprocas, e aumentos de suas partes variadas. O interior do ruminorretículo se comunica com o esôfago e o omaso através de aberturas localizadas nas extremidades do sulco do retículo. O sulco é limitado por lábios carnosos espiralados; No animal não desmamado, o sulco do retículo pode estar convertido em tubo fechado, formando um canal que conduz o leite diretamente do esôfago para o canal do omaso, de onde ele desce para o abomaso. À medida que o animal amadurece, alterações na dieta e no regime alimentar resultam em um decréscimo no uso dessa via, apesar de mesmo nos adultos uma porção dos nutrientes solúveis liberados na saliva durante a mastigação conseguir evitar a passagem pelo ruminorretículo. O reflexo do sulco é estimulado pelo hormônio antidiurético (ADH), o qual indica que o reflexo pode ter alguma função na vida adulta. O ADH é produzido em resposta a desidratação ou a um aumento da osmolalidade do plasma. O ADH é associado à sede, e seus efeitos no sulco do retículo podem fazer com que uma parte da água ingerida pelos animais desidratados evite a passagem pelo ruminorretículo. Isso proporciona uma estratégia útil quando se deseja introduzir drogas no abomaso sem diluição prévia nos pré-estômagos. A mucosa do ruminorretículo é revestida por um epitélio estratificado queratinizado rugoso. A camada queratinizada luminal do epitélio protege contra abrasão pela dieta áspera e fibrosa, enquanto as camadas profundas metabolizam ácidos graxos voláteis de cadeia curta. A mucosa reticular possui um padrão distinto, formado por cristas de cerca de 1 cm de altura; que contornam “células” de quatro, cinco ou seis lados. Essas cristas e as células do assoalho entre elas carregam pequenas papilas. O padrão reticulado se torna menos regular em direção à junção com o rúmen, e gradualmente se modifica para se fundir com a superfície papilar dessa câmara. A camada queratinizada luminal do epitélio protege contra abrasão pela dieta áspera e fibrosa, enquanto as camadas profundas metabolizam ácidos graxos voláteis de cadeia curta. O epitélio ruminal se assemelha ao do retículo. Uma lâmina própria espessa, abaixo do epitélio, forma o centro da papila; além das fibras colágenas, elásticas e reticulares, ele inclui uma rede capilar densa. As papilas ruminais são formações de tecido mole da lâmina própria e da submucosa e se acredita que elas aumentem em sete vezes a área da superfície epitelial, o que é importante para a reabsorção dos ácidos graxos voláteis produzidos por fermentação microbial, e para a reabsorção de água, das vitaminas K e B. Essa função é facilitada por um plexo vascular subepitelial bastante farto. As sequências regulares das contrações ruminorreticulares misturam e redistribuem os conteúdos estomacais. O ciclo consiste em uma contração reticular bifásica, a qual joga os conteúdos reticulares para dentro do átrio do rúmen, seguida por uma contração inicialmente do saco ruminal dorsal e em seguida do ventral. A onda de contração passa em cada um em uma direção craniocaudal. O processo tem regulação central, e o tempo e o vigor são ajustados de acordo com a informação fornecida por receptores intramurais, os quais são estimulados pela distensão da parede e pelo contato com fragmentos flutuantes. A regurgitação do alimento para remastigação requer a coordenação dos movimentos estomacais com os da parede torácica e garganta. Ela é precedida por uma contração reticular adicional que preenche a região cárdica; a ingesta é dirigida ao esôfago na expansão do tórax com o fechamento das viasaéreas superiores, e é então carreada oralmente por uma onda antiperistáltica. O pesado bolo remastigado, agora mais umedecido e dividido, tende a cair do cárdia para o retículo. O conteúdo do rúmen demonstra alguma estratificação: o alimento de ingesta recente é empilhado sobre o material remastigado pesado e mais umedecido. Portanto, é o material mais leve que está mais sujeito a ser regurgitado para posterior mastigação e insalivação. Os bovinos são notoriamente descuidados em sua alimentação, frequentemente ingerindo corpos estranhos, especialmente pedaços de arame, junto com a forragem. Esses corpos tendem a se acumular no retículo e, quando afiados, podem ser direcionados para a parede reticular pelas contrações desse órgão OMASO (Folhoso) O omaso se localiza na parte intratorácica do abdome, à direita da linha média, entre o rúmen e o retículo à esquerda, e o fígado e a parede do corpo à direita. Grande parte do omaso se localiza sob a cobertura da oitava à décima primeira costelas, mas em bovinos o polo ventral geralmente se projeta para o assoalho abdominal, abaixo do arco costal. O omaso é relativamente menor em ovinos e caprinos, nos quais tem a forma de feijão. O interior é ocupado por cerca de uma centena de lâminas crescentes, as quais surgem dos lados e da curvatura maior e se projetam em direção à curvatura menor, onde existe uma passagem mais aberta, o canal do omaso. O orifício (óstio) reticulomasal está situado na terminação dorsal do curto canal; na outra extremidade, o grande e oval óstio omasoabomasal é parcialmente ocluído pelo prolapso das pregas abomasais. O epitélio escamoso estratificado queratinizado sobre as lâminas é elevado para recobrir as numerosas papilas. A maioria é pequena e lenticular, mas existem algumas projeções cônicas maiores, as quais apontam distalmente e talvez promovam o movimento da ingesta para a frente. As contrações do omaso são bifásicas. A primeira fase pressiona o alimento do canal omasal para os recessos omasais (entre as lâminas), onde ocorre a reabsorção de água. A segunda fase descarrega os conteúdos desidratados dos recessos omasais para o abomaso. ABOMASSO O abomaso corresponde ao estômago unicavitário dos outros mamíferos domésticos e, de forma análoga, pode ser dividido em fundo gástrico, corpo gástrico e piloro. Ele apresenta uma curvatura maior voltada para a direção ventral e uma curvatura menor voltada para a direção dorsal. O abomaso é revestido por uma mucosa glandular que contém as glândulas gástricas próprias e as glândulas pilóricas. O abomaso é revestido por uma mucosa glandular rósea, coberta por muco, que está em grande contraste com o revestimento áspero dos pré-estômagos. Na junção omasoabomasal, o epitélio se modifica abruptamente para um epitélio colunar simples, com células caliciformes ocasionais. A mucosa do abomaso possui todas as características da do estômago simples. A área é aumentada cerca de seis vezes pela presença de aproximadamente uma dúzia de grandes pregas, as quais surgem ao redor da entrada e cursam sobre as paredes do fundo e do corpo, antes de desaparecerem à medida que se aproximam da curvatura. A aproximação das terminações proximais dessas pregas forma uma valva mucosa ou “tampão” que desestimula o refluxo da ingesta para o interior do omaso. A mucosa da parte pilórica é mais notável devido à sua grande tumefação ou toro, que se projeta da curvatura menor para estreitar a passagem pilórica. Os movimentos do abomaso adulto são bastante lentos. Eles consistem em contrações gerais do ramo proximal e peristaltismos mais potentes, confinados à parte pilórica. A última atividade frequentemente parece ser induzida pela inclinação da ingesta em direção ao piloro quando a região fúndica é elevada pela contração reticular. INTESTINO O intestino é a parte caudal do canal alimentar. Ele se inicia no piloro e prossegue até o ânus. Divide-se em intestino delgado do piloro até o ceco e intestino grosso do ceco até o ânus. O intestino delgado compreende três partes: Um duodeno inicial, que é curto e estritamente fixo na posição; e o jejuno e o íleo, que são sustentados pelo grande mesentério. O intestino grosso também compreende três partes; o ceco, o cólon e o reto. O INTESTINO DELGADO DUODENO O duodeno é a parte proximal do intestino delgado, prolongando-se desde a parte pilórica do estômago até o jejuno. O duodeno pode ser subdividido em: - Parte cranial - Flexura cranial do duodeno - Parte descendente - Flexura caudal do duodeno - Parte ascendente - Flexura duodenojejunal Ao contrário dos humanos, cuja extensão do duodeno é definida pela presença de glândulas duodenais, a extremidade caudal do duodeno é caracterizada pela margem cranial da prega duodenocólica. Tanto o fígado quanto o pâncreas drenam líquidos no duodeno. No cão, o ducto biliar e um ducto pancreático drenam em orifícios separados sobre uma papila (duodenal maior), a alguns centímetros além do piloro, enquanto o segundo maior ducto pancreático drena sobre uma papila menor, um pouco além. JEJUNO E ÍLEO O jejuno é a parte mais extensa do intestino delgado entre o duodeno e o íleo. Ele também apresenta a maior mobilidade e liberdade de todo o canal alimentar devido ao longo mesojejuno, o qual suspende o jejuno e o íleo do teto abdominal. A margem livre é muito mais extensa e cheia de dobras, já que segue os giros do intestino. A distinção entre jejuno e íleo é arbitrária, sendo que o íleo é definido como a parte terminal do intestino delgado à qual se fixa a prega ileocecal. As alças são sustentadas pelo mesentério, que conduz os vasos e nervos; As partes iniciais e finais do mesentério são as mais curtas e facilitam as transições com o duodeno relativamente fixo em uma extremidade e com o cólon ascendente na outra. O jejuno preenche as partes do abdome que não são ocupadas por outras vísceras. A distinção entre jejuno e íleo é arbitrária e talvez desnecessária, já que, embora ocorram certas alterações estruturais progressivas, elas não permitem o reconhecimento de um limite definido. A convenção que seguimos limita o íleo a uma parte final curta, relativamente mais muscular (e, por conseguinte, mais firme), com uma conexão peritonial direta com o ceco. A forte camada muscular o deixa o íleo mais firme que o jejuno e a mucosa é rica em tecido linfoide, o qual se agrega para formar os nódulos linfáticos agregados (placas de Peyer). Essa mesma camada muscular bem-desenvolvida é responsável pelo transporte unidirecional do material ingerido até o ceco. No equino, a disfunção da inervação do íleo leva a uma contração permanente de sua cobertura muscular, o que pode resultar em impactação com consequente cólica. O intestino é composto de quatro túnicas usuais. A superfície luminal tem aparência aveludada por causa de inúmeras projeções bastante pequenas, mas densamente agrupadas, denominadas vilosidades intestinais. Elas são em forma de dedos no cão e cavalo, mas mais largas e semelhantes a folhas em muitas espécies. As vilosidades aumentam grandemente a área do epitélio disponível para absorção; a eficiência do processo é melhorada pelos plexos capilares subepiteliais bastante generosos. Glândulas intestinais microscópicas (criptas) se abrem para a superfície entre as bases das vilosidades. As criptas produzem uma secreção mucosa, que reveste a superfície do intestino,e várias enzimas que contribuem para a digestão futura de carboidratos e produtos de degradação de proteínas. Glândulas maiores (de Brunner) confinadas à submucosa do duodeno, especialmente na sua parte inicial, também secretam um muco protetor. O extenso comprimento e a superfície das vilosidades do intestino delgado combinam para aumentar a área de absorção. Em algumas espécies, a área de absorção é também aumentada por pregas permanentes longitudinais e espirais. A mucosa é rica em nódulos de tecido linfoide, tanto solitários quanto unidos. O epitélio do intestino é renovado por divisão mitótica das células nas profundidades das criptas. As células que revestem as criptas, continuamente recrutadas dessa forma, gradualmente sobem à superfície, estendem-se para envolver as bases das vilosidades e continuam a subir até o ápice, onde são finalmente projetadas para o lume intestinal. Esse processo permite rápida renovação da integridade do revestimento do intestino após lesão extensa, como necrose e perda por degradação da camada de superfície, que ocorre em certas infecções em várias espécies domésticas. O INTESTINO GROSSO Em sua forma mais elementar, o intestino grosso dos mamíferos é um tubo curto, pouco mais largo que o intestino delgado, do qual se origina para assumir um curso direto em direção ao ânus. Como na maioria das espécies, é claramente dividido em ceco, cólon e reto, enquanto o cólon por sua vez diferencia-se nas partes ascendente, transversa e descendente. O ceco costuma ser descrito como a primeira parte do intestino grosso. Trata-se de um tubo cego, cuja delimitação do colo é marcada pela entrada do íleo. Ele se comunica com o íleo pelo óstio ileal e com o colo pelo óstio cecocólico. Em carnívoros, em ruminantes e no equino, o ceco posiciona-se na metade direita do abdome; no suíno ele se encontra na metade esquerda. Ele se fixa ao íleo pela prega ileocecal, a qual define a extensão proximal do íleo. O ceco canino é incomum por não ter conexão direta com o íleo; entretanto, como se convencionou considerar o ceco como a primeira parte do intestino grosso, a descrição começa com ele. O ceco do cão é curto. O ceco do equino possui uma capacidade enorme de até 30 litros e mede cerca de 1 m. Ele compõe-se de uma base dorsalmente, um corpo curvado e afunilado, e um ápice de terminação cega cranioventralmente. . O óstio cecocólico é uma fenda transversa formada por uma constrição do colo ascendente. O íleo se abre na papila ileal, uma projeção cônica que inclui o esfincter do íleo e um plexo venoso, o qual controla o óstio ileal. A camada longitudinal da camada muscular é concentrada em faixas visíveis na superfície externa como tênias, entre as quais a parede cecal se ondula em quatro fileiras de saculações. Há quatro tênias sobre a maior parte do ceco, uma faixa medial, uma lateral, uma dorsal e outra ventral, mas a quantidade diminui em direção ao ápice. O interior é marcado por uma grande quantidade de pregas, as quais correspondem às divisões externas das saculações. No equino, o ceco é responsável pela digestão de carboidratos complexos como a celulose. O material ingerido é transportado para o colo, sendo que o refluxo para o íleo é impedido pela papila ileal. O ceco do suíno é um saco cego cilíndrico, que se posiciona na metade esquerda do abdome com seu ápice voltado caudoventralmente. Ele possui três faixas musculares longitudinais (tênias) com três fileiras de saculações entre eles. A faixa ventral proporciona fixação para a prega ileocecal; as faixas lateral e medial permanecem livres. O ceco relativamente pequeno dos ruminantes quase carece de características e não possui nem tênias nem saculações, COLO O colo do intestino se divide em três segmentos: ● Colo ascendente ● Colo transverso ● Colo descendente A disposição anatômica que forma a base dessa divisão se encontra apenas em cães e em gatos. Nessas espécies, o colo ascendente é curto e passa cranialmente na direita; o colo transverso corre da direita para a esquerda, cranial à raiz do mesentério. O colo descendente é longo e passa à esquerda da raiz de mesentério caudalmente, onde, ao atingir a cavidade pélvica, prossegue como reto. O colo do equino consiste em um colo ascendente grande disposto em duas alças em forma de ferradura situadas uma em cima da outra, um colo transverso curto e um longo colo descendente. O colo ascendente pode ser subdividido em quatro segmentos paralelos conectados por três flexuras com a seguinte ordem proximodistal: ● Colo ventral direito; ● Flexura esternal (flexura diafragmática ventral); ● Colo ventral esquerdo; ● Flexura pelvina; ● Colo dorsal esquerdo; ● Flexura diafragmática (flexura diafragmática dorsal); ● Colo dorsal direito As partes diversas do colo ascendente apresentam aspectos característicos, os colos ventrais direito e esquerdo são caracterizados por quatro tênias com quatro fileiras de saculações entre elas. Na união com a flexura pelvina, três das quatro faixas desaparecem, e a flexura pelvina e o colo dorsal esquerdo que se segue possuem apenas uma faixa longitudinal mesocólica. A flexura pelvina também se distingue por uma redução acentuada de diâmetro e delimita a fronteira entre duas unidades funcionais do colo. Nos segmentos ventrais do colo ocorrem diversos mecanismos importantes de digestão e absorção. Embora os segmentos dorsais do colo desempenhem uma função menos importante na digestão, eles são os principais responsáveis pelo transporte do material ingerido. A redução no diâmetro, juntamente com a alteração repentina de direção e a diminuição na fluidez do material ingerido deixam o local sujeito a impactação. O colo dorsal esquerdo é estreito, mas se alarga gradualmente. Próximo à flexura diafragmática, duas novas faixas aparecem na face dorsal. Desse modo, a flexura diafragmática e o colo dorsal direito são caracterizados por três faixas, duas na face dorsal e uma na face ventral, com fileiras relativamente indistintas de saculações entre elas. Essas tênias são responsáveis pelo transporte do material ingerido até o colo transverso. O colo dorsal direito é, de longe, o segmento mais largo do colo e, portanto, também é chamado de ampola do colo. Trata-se de um local comum de enterólitos, que podem alcançar o tamanho de uma bola de futebol e levar à obstrução do colo transverso, causando cólica. A fixação dorsal do colo ascendente é limitada ao colo dorsal direito, o qual se adere ao teto abdominal, à base do ceco, à raiz do mesentério e ao pâncreas. Essa disposição anatômica permite que o colo ascendente esquerdo gire sobre seu eixo comum (torção cólica), o que causa sintomas graves de cólica e requer correção cirúrgica imediata. O colo transverso é curto e passa da direita para a esquerda no sentido cranial à raiz do mesentério. Ele se caracteriza por duas faixas e se afunila rapidamente até alcançar o diâmetro do colo descendente O colo descendente é semelhante ao jejuno quanto ao seu diâmetro e mede cerca de 2 a 4 metros. Ele também está suspenso por um longo mesentério. No colo descendente há duas tênias. O colo do suíno se divide em três segmentos, sendo que o colo transverso e o colo descendente são semelhantes à disposição simples encontrada no cão. O colo ascendente, no entanto, é bastante alongado e contorcido a ponto de formar um órgão cônico espiral. Depois de se originar no ceco ventralmente ao rim esquerdo,o colo ascendente forma giros centrípetos passando no sentido horário (visto de cima) para o ápice do cone. Ele então se volta para formar a flexura central e retorna para a base em voltas tensas no sentido anti-horário. Os giros centrípetos se localizam no lado exterior do cone, e os giros centrífugos se situam internamente ao cone, cobertos pelos giros centrípetos, os quais são caracterizados por duas faixas com duas fileiras de saculações entre elas, as quais não estão presentes nos giros centrífugos. Nos ruminantes, o colo se divide nos segmentos ascendente, transverso e descendente. O colo ascendente é, indubitavelmente, o segmento mais longo e possui uma disposição característica em espiral. Após deixar o ceco, o colo ascendente forma a alça proximal do colo em forma de “S” sendo que o primeiro segmento é convexo cranialmente, e o segundo é convex caudalmente. Ele então se estreita e gira ventralmente para formar uma espiral dupla ou alça espiral. . Dois giros centrípetos se invertem na flexura central da espiral e são sucedidos por dois giros centrífugos no bovino. Há três giros centrípetos no ovino e quatro no caprino, seguidos da mesma quantidade de giros centrífugos. Os giros centrífugos dos pequenos ruminantes possuem a aparência de um colar de pérolas e conferem o aspecto característico das fezes dessas espécies. Após a última alça centrífuga da espiral, o colo ascendente prossegue em uma alça distal, a qual o conduz em direção ao colo transverso. O colo transverso curto prossegue caudalmente na forma do colo descendente. VASCULARIZAÇÃO DO INTESTINO A vascularização dos intestinos ocorre principalmente pelas artérias mesentéricas cranial e caudal, com exceção da parte proximal do duodeno, a qual é irrigada pelo ramo hepático da artéria celíaca e da parte caudal do reto, que é irrigada pelos ramos retais da artéria pudenda interna. A artéria mesentérica cranial se divide em três ramos principais: ● Artéria jejunal; ● Artéria ileocólica; ● Artéria cólica média. O tronco da artéria jejunal passa para a esquerda e se divide em diversas artérias jejunais, as quais percorrem o mesentério em direção ao jejuno. Pouco antes de alcançá- lo, elas se anastomosam umas com as outras e formam arcadas. A partir dessas arcadas, emitem-se ramos para a borda mesentérica da parede jejunal. A riqueza de anastomoses garante que o intestino irá sobreviver normalmente à obstrução completa de um dos vasos jejunais. Depois de se originar da artéria mesentérica cranial, a artéria ileocólica passa para a direita e irriga o íleo, o ceco e o colo ascendente. A artéria cólica média é o terceiro ramo da artéria mesentérica cranial e irriga o colo transverso. Ela forma anastomose com a artéria ileocólica por meio da artéria cólica direita e com a artéria mesentérica caudal por meio da artéria cólica esquerda. A artéria mesentérica caudal é menor e sua distribuição é restrita ao colo descendente e à parte proximal do reto. Ela se divide em artéria cólica esquerda e artéria retal cranial. A artéria cólica esquerda passa cranialmente dentro do mesentério do colo descendente e emite pequenas ramificações para a face mesentérica do colo descendente. A artéria retal cranial irriga a parte cranial do reto. Em sua maioria, as veias correm paralelas às artérias e se unem para formar as veias mesentéricas cranial e caudal. Essas veias são duas das principais fontes de formação da veia porta, sendo que a veia esplênica é a terceira fonte. FÍGADO O fígado está localizado na parte mais cranial do abdome, imediatamente atrás do diafragma. É certamente a maior glândula do corpo e desempenha muitas funções essenciais para a vida. A mais óbvia é a produção de bile, mas os papéis que desempenha nos metabolismos de proteínas, carboidratos e gorduras são até mais importantes e dependem da situação do fígado em relação à corrente sanguínea que drena o trato gastrointestinal. Isso assegura que os produtos da digestão, que são carregados na corrente sanguínea após absorção, sejam apresentados às células hepáticas antes de entrar na circulação geral. Seu produto exócrino, a bile, é armazenado e concentrado na vesícula biliar antes de ser eliminado no duodeno. E é responsável por emulsificar os componentes gordurosos antes da absorção. O fígado adulto relaciona-se com o diafragma cranialmente e com o estômago e a massa intestinal caudalmente. Embora se estendendo por todo o plano mediano, a parte principal localiza-se à direita em todas as espécies. Na maioria das espécies, incluindo o cão, o fígado é macroscopicamente dividido em lobos por uma série de fissuras que se estendem para o interior da margem ventral. Em vida, o fígado se adapta à forma dos órgãos vizinhos e, quando fixo no local, retém a conformação e impressões impostas por esses órgãos. O fígado apresenta uma face acentuadamente convexa em direção ao diafragma e uma face côncava voltada para os outros órgãos. A face visceral é marcada pelo hilo ou porta do fígado, por meio da qual a veia porta, o ducto biliar e os vasos hepáticos penetram ou deixam o órgão, e que está intimamente relacionada à vesícula biliar. Na maioria das espécies, o fígado é dividido basicamente em quatro lobos principais por fissuras que se projetam para dentro do órgão desde a margem ventral: ● Lobo hepático esquerdo; ● Lobo hepático direito; ● Lobo caudado; ● Lobo quadrado Os padrões de divisão em lobos apresentam grande variação entre as espécies. Em espécies cuja coluna vertebral é flexível, como o cão e o gato, há mais subdivisões que em espécies com uma coluna mais rígida (herbívoros). A face livre do fígado é revestida quase totalmente pelo peritônio, o qual forma sua cobertura serosa. Ele se fusiona à cápsula fibrosa subjacente que envolve todo o órgão. Esse tecido conectivo interlobular transporta vasos sanguíneos para o órgão. As trabéculas mais finas dividem o parênquima hepático em inumeráveis unidades pequenas, os lóbulos hepáticos Os lóbulos hepáticos são as menores unidades funcionais visíveis a olho nu do fígado e compõem-se de lâminas de hepatócitos curvadas que circundam cavidades cheias de sangue conhecidas como sinusoides hepáticos. O fígado é amplamente irrigado por meio da artéria hepática e da veia porta. A artéria hepática, um ramo da artéria celíaca, proporciona o suprimento nutricional do fígado. A artéria hepática penetra o fígado juntamente com a veia porta na porta do fígado da face visceral do órgão. As artérias hepáticas vascularizam a estrutura do fígado, a cápsula, o sistema intra-hepático de ductos biliares, as paredes dos vasos sanguíneos e os nervos antes de finalmente desembocarem, juntamente com os ramos da veia porta, nos sinusoides hepáticos A veia porta é formada pela confluência de três ramos: a veia esplênica e as veias mesentéricas cranial e caudal, as quais coletam o sangue de todos os órgãos ímpares do abdome (estômago, pâncreas, intestinos, baço). Desse modo, ela transporta o sangue funcional para o fígado. O sistema do ducto hepático inicia-se com canalículos microscópicos dentro dos lóbulos. Estes se abrem em dúctulos maiores que, por sucessivas uniões no tecido conjuntivo entre os lóbulos, formam alguns ductos hepáticos grandes. Antes ou logo após deixar o fígado no nível da porta (hilo), eles se combinam em um tronco único que corre para oduodeno. Um ramo tortuoso lateral (ducto cístico), que se origina do tronco comum, leva à vesícula biliar com forma de pera. Como se sabe, a vesícula biliar não é essencial; está ausente nos equinos, no rato e em outras espécies, que compensam por aumento no sistema ductal. PÂNCREAS O pâncreas é uma glândula muito menor, intimamente relacionada com o duodeno na parte dorsal da cavidade abdominal. Produz um suco digestivo que é descarregado na parte proximal do duodeno através de um ou dois ductos. O suco contém enzimas que degradam proteínas, carboidratos e gorduras. Convencionalmente, diz-se que o pâncreas consiste em um corpo e dois lobos, com o formato clássico de “V”; essa é uma descrição que se adapta ao pâncreas canino, mas é menos fiel àqueles de algumas outras espécies. Um ducto pancreático maior comumente drena a parte do pâncreas que se origina do primórdio ventral e se abre no duodeno juntamente com o ducto biliar ou ao lado dele.
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