01 Água e células vegetais

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FISIOLOGIA
VEGETAL
A fisiologia vegetal estuda os fenômenos vitais que 
acontecem nas plantas. Estes fenômenos podem referir-
se ao metabolismo vegetal; ao desenvolvimento vegetal; 
ao movimento vegetal ou a reprodução vegetal. 
FISIOLOGIA
VEGETAL
I- Célula vegetal. Relações hídricas.
II-Absorção e transporte de água:
III-Nutrição mineral:
IV-Translocação de solutos: 
V-Fotossíntese: 
VI- Fotoperiodismo:
VII-Fisiologia da Floração e frutificação: 
VIII- Reguladores vegetais: natureza e ação das auxinas, citicininas, giberelinas, 
ácido abscisíco, etileno, outros reguladores vegetais
IX- Fisiologia da semente: germinação, dormência.
FISIOLOGIA
VEGETAL
RELAÇOES HÍDRICAS
- CÉLULAS
- ÁGUA
- PROPRIEDADES DA ÁGUA- FÍSICAS E QUÍMICAS
- PROCESSOS DE TRANSPORTE DE ÁGUA
- POTENCIAL HÍDRICO
- MOVIMENTO DA ÁGUA ENTRE AS CÉLULAS TECIDOS
- ABSORÇÃO E TRANSPORTE DE ÁGUA
RELAÇOES HÍDRICAS
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Básica
• CASTRO, P.R.C.; KLUGE, R.A.; PERES, L.E.P. Manual de Fisiologia 
Vegetal: teoria e prática, Piracicaba: ed. Agronômica Ceres, 2005. 
640p.
• KERBAUY, G.B (Coord.). Fisiologia Vegetal. Rio de 
Janeiro:Guanabara Koogan, 2008.431p.
• TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Porto Alegre: ArtMed, 2009. 
819p.
Complementar
• FILHO, J.M. Fisiologia de sementes e plantas cultivadas. Piracicaba: FEALQ, 
2005.495p.
• LARCHER, W. Ecofisiologia Vegetal. São Paulo: Rima Artes e Textos, 2005. 
550p.
• MARENCO, R.A.; LOPES, N.F. Fisiologia Vegetal: fotossíntese, respiração, 
relações hídricas e nutrição mineral.Viçosa: UFV, 2005, 451p.
• PIMENTEL, C. A Relação da Planta com a Água. Seropédica, RJ:Edur, 2004. 
192p.
• RODRIGUES, T.J.D. Fisiologia vegetal-Hormônios das plantas.
Jaboticabal:Funep, 2004, 78p.
Dicotiledônea
Visão geral da 
estrutura vegetal
O 
desenvolvimento 
de raízes e sistema 
vascular 
avançado foram 
necessários para 
absorver e 
transportar água, 
enquanto a 
epiderme e 
estômatos foram 
necessários para 
conservá-la
Diagrama de uma célula vegetal
Parede celular- estrutura rígida, envolve 
externamente a membrana 
plasmática e o conteúdo celular. 
Membranas plasmáticas são 
lipoproteicas, contém 
proteínas integrais e 
periféricas. Regula 
entrada e saída de 
materiais. 
Permeabilidade 
seletiva. Primeira 
barreira na célula
Vacúolo - responsável pelo equilíbrio 
hídrico da célula.
Lamela média – cimenta 
paredes celulares
Componentes característicos das células 
vegetais
• Parede celular
• Plastídeos
• Vacúolo 
1-Parede celular: estrutura rígida, envolve externamente 
a membrana plasmática e o conteúdo celular. É porosa e 
permite a passagem de água e o que estiver dissolvido na 
água.
Composta por: celulose, compostos pécticos, lignina, 
suberina, cutina, proteína, hemi-celulose.
Exerce pressão de turgescência para controlar o volume.
Lamela média- entre as paredes primárias de células 
adjacentes. Cimenta. Composta por substâncias pécticas , 
gel, apropriada para função.
1- Parede celular
2- Plastídeos
Plastídeos ou plastos são corpúsculos protoplasmáticos delimitados por uma 
membrana. 
São divididos em dois tipos:
1-PIGMENTADOS:
a)CLOROPLASTOS : verdes, predomina o pigmento clorofila.
b)CROMOPLASTOS: amarelo, vermelho, laranja, predominam os
pigmentos carotenóides.
2- NÃO PIGMENTADOS OU LEUCOPLASTOS:
c) AMILOPLASTOS: que sintetizam amido
d) ELAIOPLASTOS: que sintetizam gorduras ou óleos.
Vacúolo: delimitado pelo tonoplasto. 
Suco celular: água, íons, moléculas orgânicas, enzimas, 
macromoléculas.
Célula jovem: ↓ tamanho, ↑número
Célula adulta: 1 único vacúolo.
3- Vacúolos
Á
G
U
A
ÁGUA
Do volume total de água estimado no globo terrestre:
Água salgada: 97,3%
Água doce: 2,7% 
Gelo ou neve, nos icebergs e polos: 2%
Água subterrânea: 0,6%
Aproveitável pelas plantas: 0,1%
A distribuição de água doce é irregular no globo 
terrestre
1/3 da superfície terrestre apresenta déficits de precipitação, 
em relação a evaporação.
12 % é extremamente árida.
O conteúdo de água nas plantas varia com o 
tipo e a idade do órgão vegetal
Raízes – 70 a 95 %
Caules – 50 a 80 %
Folhas – 70 a 95 %
Frutos – 80 a 95 % (suculentos)
Sementes – 5 a 15 % (secas ao ar)
Alface: 80 a 95 % do peso da biomassa fresca
Cenoura e morango: 90 %
Cevada: 10 %
Amendoim: 5 %
Importância da água para os vegetais
Reagente: água doa elétrons para a fotossíntese. 
Reagente básico nas reações de hidrólise (por exemplo: a quebra 
de amido em glicose). 
Meio de transporte de solutos e gases.
Afeta a divisão celular (por afetar a síntese de RNA, DNA e de 
materiais constituintes da parede celular).
Afeta o crescimento celular (expansão e consequentemente o 
crescimento do vegetal).
Influi na turgescência das raízes e consequentemente na 
penetração delas no solo. 
Afeta a forma e a estrutura dos órgãos vegetais (a beleza das 
flores está na sua turgescência).
Participa nos processos de abertura e de fechamento dos 
estômatos.
Afeta a viscosidade e a permeabilidade do protoplasma e a 
atividade das enzimas envolvidas.
Produto final da atividade respiratória.
Efeito de resfriamento como tampão de temperatura.
Afeta a translocação de assimilados.
Importância da água para os vegetais
RELAÇÕES HÍDRICAS
A ÁGUA E AS CÉLULAS VEGETAIS
A ESTRUTURA E AS PROPRIEDADES DA ÁGUA
ÁGUA: pequeno tamanho da molécula e natureza polar
- atua como solvente universal-
Água tem natureza polar
formando um dipolo
ESTRUTURA DA MOLÉCULA DE ÁGUA
Ponte de hidrogênio
Água atua como solvente universal
Água neutraliza íons ou moléculas, circundando-as formando uma 
capa de moléculas de água- camada de solvatação.
Orientação das moléculas de água na superfície de um íon
Orientação das moléculas de água em superfícies de macromoléculas 
carregadas
Alto calor específico
Alto calor latente de fusão e vaporização
PROPRIEDADES FÍSICAS E QUÍMICAS DA ÁGUA
PROPRIEDADES FÍSICAS E QUÍMICAS DA ÁGUA
CALOR ESPECÍFICO: é a quantidade de energia requerida 
para elevar 1°C na temperatura de uma massa de 1g (água = 1 
caloria por grama – 4,184 J g-¹).
� A água precisa absorver muita energia para aumentar a sua 
temperatura. Também precisa liberar muita energia para baixar 
sua temperatura.
�Planta: ajuda a estabilizar as flutuações de temperatura.
PROPRIEDADES FÍSICAS E QUÍMICAS DA ÁGUA
CALOR LATENTE DE FUSÃO e VAPORIZAÇÃO: o calor de 
fusão e de vaporização são também muito altos. 
Isto significa que, para passar do estado líquido para o sólido 
(congelamento), a água precisa liberar muita energia 
( dificulta o congelamento). 
A passagem da água do estado líquido para vapor (evaporação) 
exige também a absorção de muita energia sob a forma de 
radiações.
PROPRIEDADES FÍSICAS E QUÍMICAS DA ÁGUA
COESÃO: atração mútua entre moléculas.
Atração intermolecular que ocorre com as moléculas de água 
resultando na formação das pontes de hidrogênio.
ADESÃO: atração da água a uma fase sólida.
� Parede celular ou a superfície de um vidro.
PROPRIEDADES FÍSICAS E QUÍMICAS DA ÁGUA
TENSÃO SUPERFICIAL: é a energia necessária para aumentar 
a área de superfície.
Moléculas de água em uma interface ar-água são mais fortemente 
atraídas pelas moléculas de água vizinhas do que pela fase gasosa 
do outro lado da superfície.
A água tem uma tensão superficial maior que qualquer outro 
líquido, exceto mercúrio.
PROPRIEDADES FÍSICAS E QUÍMICAS DA ÁGUA
TENSÃO 
SUPERFICIAL
Devido a ↑ tensão superficial, a água tem dificuldades para se 
espalhar e penetrar nos espaçosde uma superfície. (Ex: 
estômatos)
TENSÃO 
SUPERFICIAL
� Ácidos graxos e certos lipídios podem concentrar-se na 
superfície (interface) e reduzir muito a tensão superficial.
� Surfatantes: moléculas que possuem regiões polares 
(hidrofílicas) e apolares (hidrofóbicas).
� Surfatantes (adicionados aos fungicidas e herbicidas nas 
pulverizações): quebra a tensão superficial – uma 
distribuição mais uniforme nas superfícies foliares.
A alta tensão superficial é a razão também da água suportar o 
peso de pequenos insetos
Hemiptera: Gerrideo
CAPILARIDADE: movimento da água ao longo de um tubo 
capilar. 
A capilaridade é explicada através das propriedades de coesão, 
adesão, tensão superficial e força de tensão.
PROPRIEDADES FÍSICAS E QUÍMICAS DA ÁGUA
PROPRIEDADES FÍSICAS E QUÍMICAS DA ÁGUA
FORÇA DE TENSÃO (ou força tênsil): a coesão proporciona 
à água uma grande resistência à tensão.
FORÇA DE TENSÃO: Capacidade de resistir a uma 
força de arraste, ou ainda, é a tensão máxima por 
unidade de área que uma coluna de água pode suportar 
antes de quebrar.
Seringa Selada
Empurrar o êmbolo: pressão hidrostática positiva 
Puxar o êmbolo: pressão hidrostática negativa
Para quebrar a coluna de água (tensão): energia 
suficiente para superar a força de atração (coesão) 
entre as moléculas de água
Para que o fluxo 
seja mantido é
necessário que 
Tensão não supere 
a Coesão
FORÇA DE TENSÃO
A água em pequenos capilares pode resistir a 
tensões mais negativas que -30 MPa (o sinal 
negativo indica tensão, em oposição à
compressão).
A pressão é medida em unidades denominadas 
megapascais (MPa). 
1 MPa (Megapascal) = 10 bars = 9,87 atm
Processos de transporte de água
1. FLUXO DE MASSA: movimento de grupos de moléculas em 
massa, na mesma direção, em resposta a um gradiente de 
pressão. Pressão pode ser produzida por compressão mecânica 
ou gravidade.
.
pressão hidrostática pela 
gravidade
FLUXO DE MASSA
Governado por pressão determina o 
transporte de água de longa distância
Responsável:
� transporte no xilema
� maior parte do fluxo de água no solo
� paredes celulares de tecidos vegetais
2. DIFUSÃO: envolve movimento espontâneo, ao acaso, de 
partículas ou moléculas individuais. A difusão de uma substância 
ocorre quando há diferença no potencial químico em 
duas partes ou regiões de um sistema.
Processos de transporte de água
A. Compartimentos com diferentes concentrações (R1 > R2).
B. Compartimentos após o equilíbrio (R1 = R2).
Partículas em 
contínua 
movimentação
(mov. 
termocaótico)
Verifica-se o movimento de um potencial alto para um 
potencial baixo. Exemplo: movimento de água quando 
um copo de água é colocado em um espaço fechado 
(moléculas tendem a saturar o espaço), movimento de 
um soluto (sal) colocado em um copo com água.
Difusão
DIFUSÃO
O movimento térmico de moléculas leva à difusão – a mistura 
gradual de moléculas e eventual dissipação de diferenças 
de concentração.
O fluxo de difusão de uma substância (Js) pode ser determinado pela 
Lei de Fick:
Js = - Ds ∆Cs /∆x
Js = número de moléculas que passa em área determinada por 
unidade de tempo
∆Cs = diferencial de concentração
∆x =diferencial de distância
Ds = coeficiente de difusão da substância 
O sinal negativo indica que o movimento é do maior para o 
menor potencial químico.
Difusão
DIFUSÃO
Cálculo de difusão para uma molécula 
Coeficiente de difusão em água: 10-5 m2 s-1
Demorou 8 anos para difundir 1 m na água
Demorou 0.6 segundo para difundir 5µm (distância 
típica de células de folha).
A difusão em soluções pode ser eficaz dentro de dimensões 
celulares, mas é muito lenta para o transporte de massa por 
longas distâncias.
DIFUSÃO
Responsável:
� Transpiração
� Movimento de nutrientes e água do solo para chegar até as 
raízes
� Água e gases no interior da planta
� Possibilita o suprimento de CO2 para a fotossíntese
Processos de transporte de água
3. OSMOSE: movimento da água através da membrana 
semipermeável. É um caso particular de difusão em que duas 
soluções estão separadas por uma membrana com permeabilidade 
seletiva. Movimento que ocorre por diferença do potencial água.
Representação do Osmômetro
A. Início da osmose
B. Pressão aplicada acelerando o equilíbrio dinâmico
movimento 
da água 
através da 
membrana 
diminui em 
parte devido 
a diluição do 
soluto e em 
parte pela 
pressão 
hidrostática 
devido ao 
aumento do 
volume no 
tubo
Processos de transporte de água
� Osmose: ambos os tipos de gradientes influenciam o transporte
� Difusão: as substâncias movem-se a favor de um gradiente de 
concentração.
� Fluxo de massa: governada por um gradiente de pressão.
AQUAPORINAS: proteínas que aumentam a permeabilidade das 
membranas biológicas à água e são amplamente distribuídas nos 
diferentes organismos
A. Individualmente, por difusão através do plasmalema.
B. Por fluxo de massa, através de aquaporinas.
AQUAPORINAS: são proteínas integrais de membrana, as 
quais formam canais seletivos à água através da 
membrana.
PROPRIEDADES DA MOLÉCULA DE ÁGUA
coesão
adesão
tensão superficial 
força de tensão
PROCESSOS DE TRANSPORTE DE ÁGUA
Fluxo de Massa
Difusão
Osmose
ENERGIA LIVRE DA ÁGUA
Todos os seres vivos necessitam de Energia.
Reações bioquímicas, acúmulo de solutos e 
transporte de longa distância são todos 
movidos por um acréscimo de Energia Livre 
na planta.
Energia Livre: é a energia de um sistema 
qualquer que está disponível para realizar 
trabalho.
Um grande volume de água possui mais 
Energia Livre do que um pequeno, sob 
condições idênticas.
Potencial Químico: é uma maneira 
termodinâmica de descrever a energia livre 
associada com a capacidade de substância 
realizar trabalho. (água move-se da região de 
maior para a região menor potencial químico).
Potencial Químico: quantidade de Energia 
Livre por mol de qualquer substância.
Potencial químico da água =
POTENCIAL DE ÁGUA (OU HÍDRICO) 
- letra grega psi (Ψ) -
Ψw = a diferença existente entre o potencial químico da água 
no sistema (ou solução) e o potencial químico da água pura, 
sob as mesmas condições de temperatura e pressão.
É uma medida da energia livre da água por unidade de volume (J m-3) 
-equivalente a unidades de pressão – Bars, Pascal e atmosfera
1 MPa (Megapascal) = 10 bars = 9,87 atm
POTENCIAL HÍDRICO
Por definição o Ψw da água pura é igual a zero.
As medidas do potencial de água são sempre 
comparadas a esse Ψw igual a zero, que é da água 
líquida e livre, à pressão atmosférica, à mesma 
temperatura do sistema.
Para melhor entender a movimentação da água nos 
vegetais, torna-se necessário o conhecimento de 
diferentes componentes (forças) que participam 
desse processo:
- presença de solutos
- superfícies adsortivas 
- pressão
- gravidade
COMPONENTES DO 
POTENCIAL HÍDRICO
Ψw = Ψs + Ψp + Ψg + Ψm
COMPONENTES DO 
POTENCIAL HÍDRICO
Ψw = potencial água total
Ψs = potencial osmótico (função da concentração 
do suco celular)
Ψm = potencial mátrico (função das forças de 
atração e capilaridade)
Ψp = potencial pressão (função da turgescência da 
célula)
Ψg = potencial gravitacional
⇒ Planta: É uma resposta principalmente ao conteúdo dos 
vacúolos, característicos da maioria das células vegetais. (valores 
na faixa de - 0,1 a - 0,3 MPa)
⇒ Solo: resulta da presença de solutos na água do solo e de sua 
interação com as moléculas de água.
POTENCIAL OSMÓTICO ou POTENCIAL 
DE SOLUTO (Ψs)
Representa o efeito de solutos dissolvidos sobre o Ψw . Os 
solutos reduzem a energia livre da água por diluição desta. 
Quanto maiora concentração de solutos, menor é o 
potencial osmótico (inversamente proporcional).
Em qualquer condição que não haja soluto, como água pura, o 
Ψs é zero; isso significa que a presença de solutos reduzirá o 
Ψs, que assumirá valores negativos.
POTENCIAL OSMÓTICO
Para soluções diluídas de substâncias não dissociáveis, como a 
sacarose, o potencial osmótico pode ser estimado pela equação de 
van’t Hoff:
Ψs = -RTcs
R = constante dos gases (8,32 J mol-1 K-1)
T = temperatura absoluta (em K)
cs = concentração de solutos da solução, expressa como osmolalidade 
(moles totais de solutos dissolvidos por litro de água, mol L-1).
Sinal negativo = indica que os solutos reduzem o potencial hídrico da 
solução em relação ao estado de referência da água pura.
Ex.: solução de sacarose (0,1 M a 20°C) ΨS = -0,244MPa.
POTENCIAL DE PRESSÃO (Ψp)
Se dá em função da turgescência da célula, ou 
seja é a pressão exercida pela solução sobre a 
parede celular.
� Pressões positivas: aumentam o Ψw
� Pressões negativas: diminuem o Ψw 
Ψp na célula= 0 (zero) quando flácida
= + (positivo) quando túrgida
POTENCIAL DE PRESSÃO (Ψp)
�Célula: pressão hidrostática positiva (pressão de 
turgor ou pressão de turgidez, aumenta a energia 
livre pois diminui a distância entre as moléculas).
� Xilema: pressão hidrostática negativa (tensões ou 
sucções são negativas).
�Floema: pressão hidrostática positiva.
POTENCIAL MATRICIAL ou 
MÁTRICO (Ψm)
A água interage com a superfície de uma fase 
sólida. Função de forças de atração e 
capilaridade. (ex: água e fubá)
Sólidos ou substâncias insolúveis em contato com água 
pura ou solução aquosa atraem moléculas de água e 
diminuem o Ψw. Contribuição pequena para o potencial 
de água. 
• Solos: resulta da interação entre a água e as partículas do 
solo. A argila tem grande número de cargas negativas, 
portanto, há maior atração com as moléculas de água. 
Solos secos – potencial mais negativo.
• Sementes (embebição): é absorção de um solvente por 
uma substância coloidal. A força que a água é retida, 
depende da natureza da matriz. Também da carga elétrica.
• Paredes celulares (colóides hidrófilos:ex: proteína, 
celulose, amido, pectinas).
POTENCIAL MATRICIAL ou 
MÁTRICO (Ψm)
Exemplos onde ele ocorre:
POTENCIAL GRAVITACIONAL (Ψg)
A gravidade faz com que a água mova-se para baixo, 
a não ser que uma força igual e oposta se oponha à
força da gravidade.
Ψg depende da:
- altura (h) da água acima do estado de referência dela,
- densidade da água (ρw),
- aceleração da gravidade (g).
Ψg = ρw gh
Célula: desprezível (comparado aos potenciais osmótico e 
pressão). Importância insignificante dentro de raízes ou 
folhas.
� Significativo: movimentos de água em árvores altas.
POTENCIAL GRAVITACIONAL
Ψ
w
= Ψ
s 
+ Ψp + Ψg + Ψm
POTENCIAL HÍDRICO
MOVIMENTO DA ÁGUA ENTRE CÉLULAS 
E TECIDOS
Explica o transporte de água nas plantas
A água entra na célula ao longo de um gradiente de Ψw .
No tecido vegetal, em condições isotérmicas, o Ψw pode ser 
determinado pelo somatório de seus componentes, Ψp e Ψs.
Ψw = Ψp + Ψs
POTENCIAL HÍDRICO – transporte de água nas plantas
Para um melhor entendimento da 
movimentação da água no vegetal 
torna-se necessário o conhecimento 
dos componentes que participam 
desse processo.
Esses componentes hídricos estão 
presentes no sistema 
solo-planta-atmosfera
Para ocorrer o movimento da água na 
planta deve haver uma diferença 
entre o potencial de vapor d’água 
para na atm ao redor das folhas e o 
potencial da água no solo.
solo
planta
atm
Ψm +Ψs
Ψp +Ψs
MOVIMENTO DA ÁGUA NO SOLO
O que mais afeta é a variação da quantidade de água no solo.
Quando ↑ quantidade de água no solo (irrigação ou chuva) o 
potencial ↑.
Quando a água é retirada (pelas raíes, percola, evapora) ↓o 
potencial (fica + negativo).
Para as raízes absorverem água, o potencial deve ser inferior 
que o potencial do solo.
Ψw = Ψm + Ψs
Para entender o transporte de água nas plantas
temos: Movimento da água entre células e 
tecidos
Movimento da 
água entre células 
e tecidos
Valores de Ψw de vários tecidos (MPa)
Água pura 0,0
Folhas em turgor máximo - 0,01
Maioria das raízes em solos secos - 0,2
Folhas em solos bem irrigados (crescimento bom) - 0,5
Folhas em solos secos (crescimento lento) -1,0
Água do mar - 2,5
Folhas em solos muito secos (crescimento cessado) - 3,0
Folhas de espécies de deserto - 6,0
Sementes seca e viáveis para a germinação - 20,0
O conceito de potencial hídrico ajuda a avaliar o 
status hídrico de uma planta
deficiência de água no solo e planta leva às 
seguintes mudanças fisiológicas