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Grazielle Motta Rodrigues Fuso Neuromuscular e Órgão Tendinoso de Golgi Porto Alegre 2013 Grazielle Motta Rodrigues Fuso Neuromuscular e Órgão Tendinoso de Golgi Trabalho avaliativo Disciplina de Anatomia Humana Universidade Federal do Rio Grande do Sul Professor Fernando Soares Camelier Porto Alegre 2013 SUMÁRIO INTRODUÇÃO 04 1 O SISTEMA NERVOSO CENTRAL 06 2 O SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO 13 3 OS MÚSCULOS E A CONTRAÇÃO MUSCULAR 15 4 O ARCO REFLEXO 19 5 SISTEMA MOTOR SOMÁTICO 21 5.1 Fuso Neuromuscular 24 5.2 Órgão Tendinoso De Golgi 29 CONCLUSÃO 32 REFERÊNCIAS 33 4 INTRODUÇÃO Nosso cérebro tem como função a execução de inúmeras funções, no entanto todas são secundárias àquela de movimentação do nosso corpo. Para a nossa movimentação é necessário que diversas estruturas do corpo trabalhem em conjunto, como o sistema nervoso central, sistema nervoso periférico, músculos e sistema motor somático. Para a contração muscular acontecer, e então, darmos início à movimentação do corpo, seja para se levantar um copo ou para uma longa caminhada, existe uma série de processos que ocorrem no nosso corpo, envolvendo diversos órgãos e estruturas. Dentre as estruturas importantes para a execução do movimento está o fuso neuromuscular, que trata-se de mecanorreceptores, agrupados como junções de fibras especializadas envoltas em uma cápsula, que possui inervações de neurônios motores e sensoriais. Outro mecanorreceptor importante, que será apresentado neste trabalho, é o Órgão Tendinoso de Golgi, estrutura músculo-tendínea que auxilia de forma imprescindível no controle do movimento. O órgão tendíneo de Golgi, associado ao fuso neuromuscular, forma uma complexa rede de informações motoras para o movimento, e consequentemente, nossa locomoção. No entanto, é necessário mais do que apenas mecanorreceptores para que haja a movimentação. Do sistema nervoso central, onde se encontram todas as estruturas neurais localizadas no crânio e coluna vertebral, partem neurônios motores α, β, e motoneurônios Ɣ, que inervam as fibras do fuso neuromuscular e desencadeiam a contração. No sistema nervoso periférico estão localizadas as fibras neurais que inervam os músculos, e realizam sinapses com as fibras. Os músculos são parte fundamental da nossa locomoção. O músculo estriado esquelético promove a contração muscular, permitindo o movimento voluntário. Este músculo possui inervações e mecanorreceptores que atuam tanto voluntariamente, a partir de um comando previamente desejado, como em uma ação involuntária, a partir de um arco reflexo, gerado a partir de uma memória sensorial. A partir de agora, será feito uma breve apresentação destes conceitos fundamentais de Anatomia Humana e Fisiologia para que possamos entender como os 5 mecanorreceptores fuso neuromuscular e órgão tendinoso de Golgi atuam no processo que desencadeia o movimento. 6 SISTEMA NERVOSO CENTRAL Sistema Nervoso Central – SNC – é o termo que reúne todas as estruturas neurais localizadas no crânio e coluna vertebral. Para melhor compreensão, podemos dividi-lo em partes que obedecem a uma hierarquia ascendente de complexidade. Esta classificação pode ser descrita conforme Robert Lent, professor titular do Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade Federal do Rio de Janeiro, sintetizou em seu livro Cem Bilhões de Neurônios? Conceitos fundamentais de Neurociência no quadro abaixo. SISTEMA NERVOSO CENTRAL Encéfalo Medula Espinal Cérebro Cerebelo Tronco Encefálico Telencéfalo Diencéfalo Córtex cerebelar Núcleos Profundos Mesencéfalo Ponte Bulbo Córtex Cerebral Núcleos da Base Tabela 1 - classificação hierárquica das grandes estruturas anatômicas Como podemos observar a Tabela 1, no topo desta hierarquia temos o Encéfalo, parte do sistema nervoso central situado no interior da caixa craniana. O encéfalo possui uma estrutura e superfície irregular, cheia de dobraduras e saliências, que permite reconhecer nele diversas subdivisões. O encéfalo tem funções complexas, estando responsável por toda função cognitiva e afetiva dos seres humanos, além de funções correspondentes do que os animais de outras espécies são capazes. A parte interna do encéfalo possui câmaras cheias com líquido cérebro espinal (LCE), denominados ventrículos. 7 Vista lateral do encéfalo Como é possível observar, também na tabela, o encéfalo se subdivide em três porções: cérebro, cerebelo e tronco encefálico. O cérebro representa a porção mais “externa”, com a superfície irregular, que se dá pela presença de sulcos e giros, que em seu conjunto delimitam os lobos cerebrais, que podem estar divididos precisamente, como no caso dos lobos temporal, parietal e frontal, ou não tão precisos, como o lobo parietoccipital ou o insular, que é um lobo profundo. A superfície é dividida em dois hemisférios cerebelares – hemisfério direito e hemisférios esquerdo (como na imagem abaixo), onde encontramos as delimitações dos lobos, é o córtex cerebral, região onde estão concentradas as funções neurais e psíquicas mais complexas. No interior do cérebro encontramos os Núcleos da Base o Diencéfalo, os quais não podem ser vistos da superfície, pois se tratam de estruturas profundas. Hemisférios Cerebrais, e ao centro a fissura longitudinal, que divide os dois hemisférios 8 O cerebelo pode ser considerado um “cérebro em miniatura” uma vez que sua superfície é irregular também e possui sulcos e giros; no entanto, os sulcos do cerebelo são denominados fissuras e os giros de folhas. Semelhantemente ao cérebro, o cerebelo possui em sua interior os núcleos profundos, que não são possíveis de se visualizar em um exame de superfície. A terceira porção do encéfalo é o Tronco Encefálico é subdividida em três partes: o mesencéfalo, que é uma “continuidade” do diencéfalo, situada ao centro do cérebro; a ponte, estrutura intermediária do tronco encefálico; e o bulbo, que também é denominado medula oblonga, pois sua continuidade dá origem à Medula Espinal. É do tronco encefálico que surgem 10 dos 12 pares de nervos cranianos. Tronco e Cerebelo Ainda, ao lado do cérebro na hierarquia das grandes estruturas anatômicas, temos a medula espinal. A medula se estende desde a parte posterior do tronco encefálico até a altura das vértebras lombares e possui um formado cilíndrico, passando por entre os forames vertebrais, que a protegem. Suas funções são motoras e sensitivas, nas quais se destacam as funções relacionadas ao funcionamento imediato do corpo. 9 Vista lateral e posterior da medula espinal Tanto o encéfalo quanto a medula são protegidos por estrutura denominadas meninges, que dão proteção contra choques mecânicos, por exemplo. São elas a dura- máter (mais externa, espessa e resistente), a aracnoide (mais interna à dura-máter, que possui em seu interior o líquido cefalorraquidiano ou cérebro espinal, que forma um colchão liquido que envolve o sistema nervoso central) e a pia-máter (mais aderida às estruturas, que possui, entre outra funções, o papel de fornecer sustentação aos tecidos nervosos, que possuem uma textura mole). As estruturas apresentadas até agora são formadas por estruturas escuras e claras. As estruturas claras recebem a denominação de Substânciaou Matéria Branca, e possuem uma vasta concentração de fibras nervosas, que em sua maioria possuem um envoltório esbranquiçado gorduroso, que lhe confere esta aparência. Já as estruturas mais escuras recebem a denominação de Substância ou Matéria Cinzenta, a qual possui uma menor quantidade desse envoltório gorduroso, além de possuir corpos neuronais. No cérebro, possuímos a substância cinzenta no córtex, e a substância branca internamente. Entretanto, na medula ocorre o oposto, pois possuímos a substância branca no córtex medular, e a substância cinzenta internamente, numa região denominada córtex medular. 10 A substância branca fica localizada entre a substância cinzenta situada no córtex cerebral e nos núcleos da base (Imagem A). Na medula a substância cinzenta está localizada no H medular. Mas... E o que são os neurônios? Os neurônios são as unidades morfofuncionais fundamentais do tecido nervoso, cuja função é receber, processar e enviar informações. Após o nascimento, em sua grande maioria, os neurônios não se reproduzem, e os que por programa natural ou trauma morrem, não serão substituídos. Os neurônios são células extremamente excitáveis que se comunicam entre si, ou com células musculares e escretoras, que produzem e veiculam sinais elétricos, que são capazes de codificar tudo que nosso organismo percebe do mundo exterior, como movimentos, percepção de localização, locomoção até mesmo interiormente, a partir da nossa atividade mental, operando em grandes conjuntos que formam circuitos ou redes neurais. Estas células, como todas as demais do nosso corpo, possuem uma membrana plasmática que envolve um citoplasma que contém diversas organelas necessárias para seu funcionamento, como o núcleo, onde se encontram as informações genéticas; mitocôndria, necessária para obtenção de energia; retículo endoplasmático, parte do metabolismo celular, entre outras organelas. No entanto, o que diferencia o neurônio das demais células é a morfologia adaptada para o processamento de informações. Existem neurônios com diferentes tipos morfológicos, onde o corpo neural (ou soma neural) apresenta grandes tipos de prolongamentos, os dendritos, que possibilitam aumentar a área de percepção das informações aferentes, que são as informações que o neurônio recebe. B 11 No entanto, o neurônio também emite informações para outras células de um circuito neural, ou seja, tem função também eferente, através de seu axônio. O axônio é a porção terminal do neurônio, onde está concentrada a saída de informações da célula, a muitos outros neurônios de um circuito, razão pela qual o axônio se ramifica profusamente na sua porção terminal. Na imagem abaixo, possível visualizar neurônios de diferentes tipos morfológicos, localizados em diferentes regiões do sistema nervoso. Psudounipolar (A), estrelado (B), de Purkinje (C), unipolar (D) e piramidal (E). Os axônios de neurônios semelhantes podem se associar em tratos ou feixes no Sistema Nervoso Central, ou Sistema Nervoso Periférico (que será apresentado adiante), que são verdadeiros cabos de comunicação, associados em regiões diferentes do corpo, cujo objetivo principal e essencial é conduzir sinais com a maior velocidade possível. A região de contato entre o dendrito de um neurônio e uma fibra nervosa (ou mais raramente outro axônio) é chamada de sinapse. A sinapse são os locais de transmissão do impulso entre as células pré-sinápticas (um neurônio) e pós-sinápticas (outro neurônio, célula muscular, ou célula glandular). É uma região especializada no processamento de informações pelo sistema nervoso, em que os sinais que chegam de um neurônio podem passar por alterações, podendo ser bloqueados totalmente ou parcialmente e ainda modificados. Podemos então inferir que a sinapse é o local onde o sistema nervoso não apenas recebe a informação, mas também a processa e transforma. As sinapses podem ser elétricas, em que a transmissão do impulso é muito mais rápida 12 ou podem ser químicas, que é a maneira mais comum de comunicação entre duas células nervosas. Cada neurônio recebe milhares de sinapses, e esse grande número de informações pode ser combinado, gerando impulsos nervosos, principal atribuição do neurônio. 13 SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO O Sistema Nervoso Periférico (SNP) é a porção do sistema nervoso situado fora do SNC, que conduz os impulsos nervosos do encéfalo para a medula espinal e da medula espinal para o encéfalo. Os nervos são os principais componentes do sistema nervoso periférico, e podem ser encontrados em todas as partes do corpo, onde uma de suas extremidades está conectada ao sistema nervoso central, e a outra à um órgão. Muito devido a isso, os primeiros anatomistas os consideravam como “cabos de conexão”. Nervos são cordões esbranquiçados constituídos por feixes de fibras nervosas reforçadas por tecido conjuntivo, que podem ser cranianos, caso saiam diretamente do encéfalo, ou espinais, no caso dos que saem da medula espinal; o calibre dos nervos se modifica ao longo da sua disposição, sendo maiores próximos ao sistema nervoso central, e mais finos nas suas terminações nos órgãos, pois as fibras nervosas se ramificam profusamente, terminando em estruturas microscópicas especializadas. Tanto os nervos cranianos quanto espinais podem estar veiculados tanto a informações sensitivas, quanto motoras, somáticas ou viscerais, podendo até mesmo serem mistos. Sistema Nervoso Periférico. Em A temos os Nervos Cranianos, em B nervos espinais e em C os nervos periféricos que se espalham pelo corpo 14 Nervos cranianos são os que fazem conexão com o encéfalo, num número total de 12 pares. Dos 12 pares de nervos cranianos, 10 emergem do tronco encefálico, e apenas o I e II pares emergem do telencéfalo e diencéfalo, respectivamente. São formados por componentes aferentes (que recebem a informações) e eferentes (que emitem informações). Nervos espinais são aqueles que fazem conexão com a medula espinhal e são responsáveis pela inervação do tronco, dos membros e partes da cabeça. São 31 pares, correspondentes aos 31 segmentos medulares, separados em porção cervical, torácica, lombar, sacral e coccígea. Cada nervo espinal está ligado à medula espinal por uma raiz dorsal (posterior) e uma raiz ventral (anterior). Ao passar pelo forame intervertebral, cada nervo se divide em dois ramos principais: posterior e anterior. Os ramos anteriores formam plexos, que são anastomoses de fibras nervosas dos ramos ventrais dos nervos espinhais, que dão origem aos nervos periféricos (exceto os nervos torácicos, que não formam plexos). O sistema nervoso periférico também é formado por gânglios, uma massa de tecido biológico junto à um agrupamento de células nervosas situadas nas proximidades do sistema nervoso central ou próximos, e até mesmo dentro, das vísceras. 15 OS MÚSCULOS E A CONTRAÇÃO MUSCULAR Nosso corpo é formado por três tipos de tecido muscular: músculos liso, estriado cardíaco e estriado esquelético. Os músculos lisos estão localizados nas paredes dos vasos sanguíneos e das vísceras, assim como na derme da pele. Suas células não possuem estrias, por isso denominado músculo liso. O músculo liso está sob controle involuntário, sendo regulado pelo sistema nervoso autônomo, por hormônios e em condições fisiológicas locais. Por isso, o músculo liso também é denominado músculo involuntário. Representação do tecido muscular liso O músculo cardíaco é limitado ao coraçãoe às partes proximais das veias pulmonares, constituído de células alongadas e ramificadas, com estrias transversais e um ou dois núcleos centrais. O músculo cardíaco também é involuntário. Representação do tecido muscular estriado cardíaco 16 Os músculos estriados esqueléticos tem o início de sua formação ainda durante o desenvolvimento embrionário, onde várias centenas de mioblastos, precursores das fibras estriadas esqueléticas, alinham-se formando os miotúbulos. Os miotúbulos produzem citoplasma e componentes contrateis, chamados de miofibrilas, que são constituídas por conjuntos de microfilamentos, as proteínas responsáveis pela contração da célula. As fibras musculares esqueléticas são longas, cilíndricas, multinucleadas e estriadas, e sua força relativa depende diretamente de seu diâmetro, podendo variar de 10 a 100 µm, (é possível exceder esse valor caso a fibra esteja hipertrofiada). Já a força do músculo como um todo, depende do número e espessura das fibras que ele contém. Representação esquemática do tecido muscular estriado esquelético A coloração das fibras depende de uma série de fatores, como diâmetro da fibra, da quantidade de mioglobina, do número de mitocôndrios, da extensão do retículo sarcoplasmático, da concentração de várias enzimas e da velocidade da contração. Mas, podem ser classificadas como Vermelhas, Brancas e Intermediárias. Um músculo como o bíceps, por exemplo, contém todos os três tipos de fibras musculares (vermelhas, brancas e intermediárias) em proporções relativamente constantes características para cada músculo. 17 Os músculos estriados esqueléticos então envolvidos por envoltório, que são membranas de tecido conjuntivo que revestem as fibras, são estes o epimísio, perimísio e endomísio. Como estes elementos de tecido conjuntivo estão interligados, as forças contrateis exercidas pelas células musculares individualmente são transferidas para eles. Os tendões e as aponeuroses, que ligam o músculo ao osso e a outros tecidos, são contínuos com os envoltórios de tecido conjuntivo do músculo e, por isso, agem utilizando as forças contrateis para movimentos. A maior parte das células musculares esqueléticas é constituída por centenas de miofibrilas cilíndricas de 1 a 2 µm de diâmetro, ao longo de toda a célula, alinhadas com precisão. Cada miofibrila contém cerca de 1.500 filamentos de miosina e de 3.000 filamentos de actina, longas moléculas de proteínas polimerizadas, responsáveis pelas contrações reais musculares. Os feixes de actina e miosina estão dispostos em feixes paralelos e extremamente organizados, responsável pelas estrias transversais de bandas claras e escuras características do músculo. Os feixes de miosina são filamentos mais espessos e escuros, (são as Bandas A, anisotrópicas) e os feixes de actina são mais finos e claros (são as bandas I). Durante a contração muscular, as várias bandas transversais comportam-se de um modo característico. Esquematização da contração muscular 18 A contração reduz o comprimento em repouso da fibra muscular e é desencadeado por impulsos nervosos, ocorrendo em etapas. Inicia-se com os potenciais de ação passando pelo nervo motor (que será apresentado adiante, neste trabalho), até as terminações nas fibras musculares, que recebem uma pequena quantidade do neurotransmissor acetilcolina, que age na área local da membrana da fibra muscular, para abrir múltiplos canais de cátion, “regulados pela acetilcolina”, por meio de moléculas de proteínas que flutuam na membrana. Essa abertura dos canais de cátion permitem a difusão de grande quantidades de íon sódio (Na + ) para o lado interno das fibras musculares, despolarizando a região, que desencadeia o potencial de ação na membrana. Esse potencial de ação se propaga por toda a membrana da fibra muscular, do mesmo modo como o potencial de ação passa pela membrana das fibras nervosas. O potencial, por sua vez despolariza a membrana muscular, induzindo o retículo sarcoplasmático (retículo endoplasmático da célula muscular) a liberar íons Ca 2+ que havia armazenado nele. Esquematização da liberação dos íons de Ca 2+ Os íons cálcio ativam as forças atrativas entre filamentos de actina e miosina, deslizando umas sobre as outras, promovendo a contração muscular. A contração muscular cessará no momento que os íons Ca 2+ são bombeados de volta para o retículo sarcoplasmático. Esse processo de contração é o que garante os movimentos voluntários e involuntários do nosso corpo. 19 ARCO REFLEXO O arco reflexo é a resposta imediata, voluntária ou não, de um estímulo sensorial externo ao nosso corpo, resultando em respostas simples, que se inicia com neurônios sensitivos que percebem o estímulo vindo de fora e o conduz através dos nervos sensitivos até o encéfalo. O arco reflexo é, portanto, todo o caminho que o impulso nervoso percorre, desde o músculo inervado até o sistema nervoso central. Um arco reflexo é constituído de um receptor, que reage ao estímulo; um condutor aferente que transmite os impulsos para um centro reflexo; o centro reflexo, local onde os estímulos recebidos dos receptores ou de outros centros podem modificar o efeito do estimulo recebido; condutor eferente, que conduz a resposta para o órgão efetor; e órgão efetor que produz a reação ou reações. Quando espetamos o dedo, por exemplo, em uma agulha, a picada é detectada pelos receptores sensoriais que provocam um impulso nervoso, que através das sinapses conduz a mensagem à medula espinal, onde a resposta de que é necessário retirar o dedo do espinho é processada. O impulso chega até os músculos do braço, que reagem contraindo-se para que a mão seja afastada do espinho. Toda essa resposta ocorre em frações de segundos. Além de a medula enviar a mensagem para retirar a dedo do espinho, o encéfalo memoriza a ação, para prevenir que ocorra novamente. Esquematização do caminho que o impulso nervoso e arco reflexo realizam Estas respostas ocorrem em várias situações, como piscar na presença de algum objeto perto dos olhos, contrair a perna devido a uma batida no joelho, espirrar e tossir. 20 Os reflexos podem ser incondicionados e condicionados. Os reflexos incondicionados são inerentes ao indivíduo, presentes no corpo humano desde o nascimento, como por exemplo, a contração das pupilas na presença de luz intensa. Os reflexos condicionados são adquiridos com as ações memorizadas pelo nosso encéfalo. Os reflexos se revelam mais facilmente na forma de movimentos automáticos e estereotipados em resposta ao estimulo sensorial a que fomos acometidos e para que ocorra o arco reflexo são necessárias diversas estruturas do nosso corpo: o encéfalo, a medula espinal, os músculos esqueléticos e nervos, todos trabalhando em conjunto. O Reflexo de Estiramento, também conhecido como reflexo profundo, reflexo tendineo ou miotático, que se inicia com um estímulo no receptor muscular gerando um potencial de ação que é transmitido pelos axônios das células dos gânglios dorsais que terminam no centro reflexo que fica localizado na medula espinal. Os neurônios motores α conduzem impulsos, ou potenciais de ação, que liberam acetilcolina que contrai o músculo. O músculo ao se contrair, relaxa os fusos musculares que deixam de ser estimulados. Este reflexo é chamado de reflexo de estiramento fásico. Esquematização do reflexo de estiramento O tônus muscular é o ajuste de controle dos neurônios motores gama que determinará o grau de semi-contração muscular; quando os fusos musculares são estimulados, geram potenciaisque além de produzirem o arco reflexo, também estimulam os neurônios motores gama. 21 SISTEMA MOTOR SOMÁTICO O sistema motor é responsável pela geração dos movimentos do nosso corpo. Ele compreende o sistema nervoso autônomo e o sistema motor somático. O sistema nervoso autônomo é responsável pela atividade muscular involuntária (músculos liso e cardíaco) que regula a função visceral e faz a manutenção do meio interno. O sistema motor somático é o responsável pelo movimento voluntário do nosso corpo, através dos motoneurônios (neurônio motores), e pelos músculos esqueléticos. O sistema motor somático envolve diversas estruturas e suas funções, através dos músculos esqueléticos, dos motoneurônios provenientes da medula e do encéfalo, as quais possuem a importante missão de promover a locomoção e a postura no corpo. A contração do músculo estriado esquelético se dá pelos neurônios motores ɑ inferiores, que estão localizados anteriormente na substância cinzenta da medula espinal e nos núcleos dos nervos cranianos do tronco encefálico, que mediam reflexos sensoriais e motores. Os neurônios motores são a parte final da comunicação entre o sistema nervoso central e o músculo estriado esquelético, responsável pelo movimento. Os neurônios motores α dão origem às fibras nervosas motoras grandes, com cerca de 14 micrômetros em seu diâmetro. Essas fibras ramificam-se inúmeras vezes após chegarem aos músculos, inervando grandes fibras musculares esqueléticas. O conjunto de fibras excitadas pelo neurônio motor alfa (que podem variar de 3 à centenas delas) recebe o nome de unidade motora. Junto aos neurônios motores α, estão os neurônios motores Ɣ, que promovem a contração muscular, e possuem aproximadamente metade do tamanho dos neurônios motores α. Os neurônios motores Ɣ transmitem impulsos por fibras nervosas motoras menos calibrosas, com cerca de 5 micrômetros de diâmetro, inervando pequenas fibras musculares esqueléticas especiais chamadas fibras interfusais, que constituem músculo estriado esquelético. O controle do movimento inicia quando ocorre um circuito de impulsos nervosos local, dentro da matéria cinzenta da medula espinal. As células envolvidas são os neurônios motores inferiores e os neurônios dos circuitos locais de onde iniciará o 22 movimento. Esta junção realiza boa parte da coordenação entre diferentes grupos de músculos, essencial para a organização do movimento. Em seguida os neurônios do tronco encefálico do córtex cerebral, ou neurônios motores superiores, se projetam até o circuito de impulsos nervosos local, promovendo sinapses, que são essenciais para a iniciação do movimento voluntário. Estas estruturas que se fazem presentes no controle da motricidade são os mecanorreceptores. Os mecanorreceptores são receptores proprioceptivos, cuja principal função é o fornecimento de informações detalhadas e continuas acerca da posição dos membros e de outras partes do corpo no espaço, que ficam situados no interior dos músculos, tendões e cápsulas articulares. Os receptores musculares que fazem parte de músculos órgãos especializados são os fusos neuromusculares, estruturas capazes de detectar as variações de comprimento do músculo no qual estão situados. Quando o músculo aumenta de tamanho, existe um chamado potencial receptor de amplitude proporcional, que entra em ação com o músculo provocando seu relaxamento e com isso aumentando seu tamanho. Já os receptores tendinosos também são fibras aferentes, porém do grupo Ib, com um calibre e uma velocidade menores que do grupo Ia, fazem parte de miniórgãos situados em tendões de músculos especializados. Este receptor recebe o nome de órgão tendinoso de Golgi. A informação sensorial é integrada em todos os níveis do sistema nervoso, gerando respostas motoras, que se iniciam pela medula espinal, através destes mecanorreceptores. Os reflexos, que são relativamente simples, se estendem para o tronco cerebral de onde são encaminhadas para o prosencéfalo, onde as atividades musculares são controladas, através de reflexos voluntários. A contração muscular resulta das ações combinadas e individuais de unidades motoras e mecanorreceptores, estruturas originadas da junção de um axônio motor com uma fibra muscular. Os axônios apresentam em suas extremidades ramificações que tornam possível que um único nervo se ligue a várias fibras musculares. A maioria dos músculos contém unidades motoras de vários tamanhos e essas unidades motoras são recrutadas por ordem (em primeiro lugar a menor, seguindo em sequencia de tamanho 23 até a maior, por último). Este recrutamento ordenado explica por que é possível ter um controle mais preciso quando os músculos estão submetidos a uma carga (peso) leve do que quando estão sob uma carga mais pesada. A partir de agora, possuímos a base necessária para entendermos de forma simples e objetiva como ocorre o funcionamento, fisiologia e anatomia do fuso neuromuscular e órgão tendinoso de Golgi, mecanorreceptores importantes e fundamentais na motricidade do sistema motor somático. 24 FUSO NEUROMUSCULAR Os Fusos Neuromusculares ou Receptores Musculares são estruturas especializadas, no interior da maioria dos músculos esqueléticos. O fuso neuromuscular, também chamado de receptor de estiramento, é uma cápsula conjuntiva fibrosa que contém diversos tipos de fibras musculares esqueléticas especializadas (cada fuso neuromuscular é formado por 5 a 10 fibras musculares modificadas, extremamente finas e agrupadas), muito pequenas, alongadas e estreitas, denominadas fibras intrafuso, e está envolvido pelo espaço periaxial, que contém fluido. Cada fuso possui de 3 a 10 milímetros de comprimento e suas extremidades ficam conectadas aos glicocálice das fibras adjascentes. As fibras intrafusais estão dispostas paralelamente ao longo das fibras musculares, capazes de detectar as variações de comprimento do músculo no qual estão situados, separados das fibras extrafusais (não pertencentes ao fuso neuromuscular, mas ao tecido como um todo) dispersas no tecido muscular. Fibras Musculares 25 As fibras intrafusais podem ser classificadas em dois grupos: as fibras da bolsa nuclear e as fibras da cadeia nuclear, estas apresentam um aspecto mais delgado e em maior número. Além disso, as fibras da bolsa nuclear possuem duas categorias distintas, as fibras estáticas e dinâmicas. Os núcleos de ambos os tipos de fibras localizam-se ao centro das células e suas miofibrilas estão localizadas em ambos os lados da região nuclear, o que influencia limitando a contração às regiões polares destas células fusiformes. Nas regiões centrais das fibras intrafusais não ocorre contração. Os núcleos das fibras do saco nuclear estão agrupados enquanto os núcleos das fibras da cadeia nuclear estão alinhados em uma única fileira. No interior de determinado fuso neuromuscular, uma única fibra nervosa Ia enrola-se espiralmente em torno da região nuclear das fibras intrafusais, formando as terminações sensitivas primárias (também chamadas de terminações sensitivas dinâmicas ou Ia). No entanto, algumas terminações nervosas sensitivas secundárias (também conhecidas por terminações nervosas sensitivas estáticas ou II) são formadas por fibras nervosas do grupo II, que se enrolam em torno de cada fibra de cadeia nuclear, assim como em torno das fibras estáticas do saco nuclear. Esquematização do fuso neuromuscular 26 As fibras intrafusais também se contraem sob o comando neural, para isso possuem uma inervação eferente decontrole motor, constituídas por um grupo específico de neurônios motores, denominados motoneurônio ɣ, além de motoneurônios ß, que inervam fibras extrafusais e intrafusais. Quando os motoneurônios ɣ e ß têm funções conjuntas, são denominadas neurônios fusimotores. Motoneurônio Os neurônios fusimotores ß são automáticos, inervando fibras intrafusais e extrafusais, e ambas contraem-se. Os neurônios fusimotores ɣ são seletivamente dedicados às fibras intrafusais, funcionando como reguladores da sensibilidade do fuso neuromuscular. Os axônios dos neurônios associados ao fuso neuromuscular são maiores, mielínicos e com maior velocidade de condução, pertencentes ao grupo Ia. O conjunto de axônios que inerva o músculo (fibras extrafusais) que contém o fuso estabelece sinapses com praticamente todos os neurônios motores ɑ. O axônio Ia e os neurônios motores, com os quais estabelece sinapses, formam o arco reflexo monossináptico miotático, que se trata a uma única sinapse que separa a 27 aferência sensorial primária do neurônio motor. Quando ocorre o estiramento do fuso muscular, como quando o músculo é submetido à uma força ou à um peso, a região equatorial sofre um estiramento e esse processo leva a uma despolarização dos terminais do axônio, levando o músculo a contrair-se e, consequentemente, diminuir seu tamanho. Esse fenômeno é exatamente o que ocorre quando um médico necessita testar o reflexo patelar dos nervos e músculos: quando o ele explora o arco reflexo por meio de pequenas batidas no tendão abaixo da patela, o músculo quadríceps da coxa contrai-se e em seu reflexo, estende a perna. Esse tipo de procedimento testa a integridade dos nervos e músculos dessa estrutura. Os neurônios motores ɑ inervam apenas as fibras extrafusais, que estão em maior número e formam a massa muscular, proporcionando o tônus ao músculo. Mas o fuso muscular também possui fibras intrafusais, que são fibras modificadas, dentro da cápsula do fuso. Fuso Neuromuscular É no fuso neuromuscular que se origina o sinal sensorial para o reflexo de estiramento, que imposto sobre o músculo, deforma as fibras musculares intrafusais que desencadeiam potenciais de ação. Isso acontece por que esses potenciais de ação ativam canais iônicos mecanicamente abertos nos axônios aferentes que estão enrolados aos fusos. 28 O controle neural da função muscular exige não somente a capacidade de induzir ou inibir a contração muscular, mas também a capacidade de monitorar o estado do músculo. Desta maneira, a maneira como ocorre a atividade dos neurônios motores ɣ dá ao sistema nervoso a capacidade de ajustar a sensibilidade do fuso muscular. Mas os fusos neuromusculares não são os únicos especializados em detectar alterações do estiramento muscular. O Órgão Tendinoso de Golgi (OTG), atua como um sensor de tensão, que monitora a tensão muscular ou a força de contração. 29 ÓRGÃO TENDINOSO DE GOLGI Os Órgãos Tendinosos de Golgi (OTG) são terminações nervosas aferentes situadas em cápsulas delgadas que possuem uma rede intrincada de fibras colágenas, medindo cerca de 0,1 milímetro de diâmetro e cerca de 1 milímetro de comprimento contendo receptores sensoriais localizados entre o músculo e o tendão, em uma região denominada junção miotendínea, e possui inervação de neurônios sensoriais pertencentes ao grupo de neurônios Ib, que são um pouco menores que os neurônios do grupo Ia, responsáveis pela inervação dos fusos musculares. Esquematização do OTG Enquanto os neurônios Ia estão dispostos em ordem de tamanho, de maneira paralela, os neurônios Ib estão dispostos em série. Essa disposição diferenciada entre os neurônios é que possibilita a distinção entre os tipos de informação que esses dois receptores irão encaminhar para a medula espinhal, que no caso do neurônio Ia é a informação de comprimento do músculo, ja no caso do neurônio Ib é a tensão que será exercida sobre o músculo. Sempre que há tensão no músculo, seja por uma contração ou por um alongamento, as fibras Ib disparam. Ao entrarem nestas cápsulas delgadas, os neurônios perdem sua bainha de mielina (células que envolvem o axônio formando inúmeras dobras e voltas em sua volta, com a função de acelerar a condução do impulso nervoso) e se ramificam, 30 enroscando-se no colágeno da cápsula. Quando ocorre o estiramento, ocorre uma compressão da transmissão sensorial, deixando-as ativas. O órgão tendinoso de Golgi fica inserido dentro dos tendões, onde as fibras colágenas são mais duras que as musculares. Devido a isso, as fibras musculares são responsáveis por grande parte do estiramento, fazendo com que ocorra uma deformação mecânica muito menor no órgão tendinoso de Golgi. O estiramento é transmitido para o órgão tendinoso de Golgi por fibras musculares e sua tração resultará na contração, de forma eficiente. O órgão tendinoso de Golgi pode receber de maneiras diferentes este estiramento e, consequentemente, gerar respostas diferenciadas. A resposta pode ser dinâmica, quando a tensão sobre o músculo aumenta de forma imediata gerando uma resposta à contração mais intensa. Ou a resposta pode ser estática, quando ocorre de forma tão rápida que em uma fração de segundo retoma seu estado inicial antes da contração. Essas respostas gradas pelo órgão tendinoso de Golgi possibilitam ao sistema nervoso obter informações sobre a tensão e seu grau em cada segmento do músculo à que seu tendão pertence. Com tudo é necessário que haja um impedimento do desenvolvimento de tensão demasiada no músculo. Para tal efeito, neurônios inibitórios (IN) (que exercem a função de neurônios antagonistas) inibem os neurônios motores que estão gerando forças excepcionalmente grandes. Esquematização do funcionamento do OTG quando submetido à estimulação das fibras eferentes ɑ simultâneo à estimulação da fibra aferente Ib 31 Ao ocorrer a contração do músculo, ele exerce forças de tensão sobre as fibras de colágeno, emparelhando-as e consequentemente comprimindo-as e ativando as terminações nervosas que estão dentro da cápsula. A velocidade com que ocorre a ativação está proporcionalmente relacionada com a intensidade com que a tensão é aplicada sobre o tendão. Quando um músculo é passivamente estirado, a maior parte da alteração do comprimento ocorre nas fibras musculares, devido ao fato de possuírem uma elasticidade muito maior que a dos tendões. Mas, quando esse músculo faz uma contração ativa, esta força exercida atua diretamente no tendão. O resultado é um aumento da sensibilidade da cotração muscular, que não ocorre no estiramento passivo. Estando submetido à estas condições, o órgão tendinoso de Golgi procura manter a força com uma intensidade de atuação sobre ele constante, a fim de evitar que ocorra uma fadiga muscular de forma muito rápida. 32 CONCLUSÃO As estruturas que aqui foram apresentadas são de extrema importância para que haja a movimentação e locomoção do corpo humano, além de possibilitarem o tônus muscular à este tecido. Segundo Augustine Purves, o sistema de fuso neuromuscular é considerado um sistema de retroalimentação que monitora e mantém o comprimento do tecido muscular, enquanto o órgão tendinoso de Golgi é um sistema de retroalimentação que mantém a força muscular. O objetivo neste trabalho foi introduzir, de forma sucinta, clara e objetiva as estruturas do nosso corpo, que são de extrema importância e estão correlacionados aos fatores da contração muscular, locomoção e postura do corpo humano, além de descrever a anatomiae fisiologia no funcionamento destas estruturas. 33 REFERÊNCIAS Livro FITZPATRICK, David; PURVES , Dale. Neurociências. 4ª edição. Porto Alegre: Artmed, 2010. LENT, Robert. Cem bilhões de neurônios?: Conceitos fundamentais de neurociência. 2ª edição. São Paulo: Atheneu, 2010. BEAR, Mark F. Neurociências: Desvendando o sistema nervoso. 3ª edição, Porto Alegre, RS : Artmed, 2008. HANSEN, John T. Netter atlas de fisiologia humana. 1ª edição. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009. GUYTON, Arthur C. Tratado de fisiologia médica. 12ª edição. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011. GARTNER, Leslie P. Tratado de histologia em cores. 3ª edição. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa. Histologia básica: texto/atlas. 11ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. DRAKE, Richard L. Gray’s anatomia para estudantes. 2ª edição. Rio de Janeiro: Elsevier, 2010. Revista TANEDA, Marco; POMPEU, José Eduardo. Fisiologia e importância do órgão tendinoso de Golgi no controle motor normal. Revista Neurociências. Volume14. Número 1. JAN/MAR, 2006.
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