3 Fisiologia do sistema nervoso somático e sistema nervoso visceral

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DESCRIÇÃO
Organização e funcionamento do sistema nervoso somático e do sistema nervoso visceral.
PROPÓSITO
Conhecer os conceitos sobre a organização e o funcionamento do sistema nervoso somático e
do sistema nervoso visceral, para um adequado raciocínio clínico e para que os processos de
diagnóstico e terapêutico possam contribuir diretamente para a sua atuação profissional.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
Identificar a organização estrutural e funcional dos componentes do sistema nervoso somático
MÓDULO 2
Identificar a organização estrutural e funcional dos componentes do sistema nervoso visceral
INTRODUÇÃO
A partir de agora, você aprenderá a organizar os componentes do sistema nervoso somático e
do sistema nervoso visceral e a descrever suas funções. O sistema nervoso somático é
responsável por enviar informações sensoriais para o sistema nervoso central, ou seja, trata da
comunicação do corpo com o ambiente externo. Já o sistema nervoso visceral, como o próprio
nome diz, funciona independentemente de nossa vontade, isto é, é involuntário, e sua função é
regular o ambiente interno do corpo.
Ao longo deste estudo, você verá como se organizam e funcionam os componentes do sistema
nervoso somático e do sistema nervoso visceral. Inicialmente, veremos que as fibras sensoriais
somáticas enviam informações provenientes da pele, dos músculos esqueléticos e das
articulações para o sistema nervoso central, enquanto as fibras motoras somáticas levam as
informações do sistema nervoso central para os músculos esqueléticos. Além disso, veremos
que as fibras sensoriais viscerais levam informações das vísceras para o sistema nervoso
central e as fibras motoras viscerais levam as informações do sistema nervoso central para as
vísceras. Esse grupo de fibras pode ser dividido em três componentes: simpático,
parassimpático e entérico.
MÓDULO 1
 Identificar a organização estrutural e funcional dos componentes do sistema nervoso
somático
SISTEMA NERVOSO SOMÁTICO
O sistema nervoso somático consiste em todos os músculos e neurônios que os controlam.
Este sistema é extremamente complexo, devido à diversidade de combinações de quase 700
músculos em constante mudança e, frequentemente, imprevisível.
Os músculos do corpo humano podem ser classificados em duas categorias (estriado e liso),
de acordo com sua aparência. Porém, eles também diferem quanto a outros aspectos. O
músculo liso reveste o tubo digestivo, as artérias e as estruturas relacionadas, recebe
informações pelas fibras nervosas do sistema nervoso visceral e participa do movimento dos
intestinos (peristaltismo), do controle da pressão arterial e do fluxo sanguíneo.
 
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 Músculo liso.
Já o músculo estriado é classificado em cardíaco e esquelético.
 
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O músculo cardíaco se contrai de forma rítmica, ainda que sem inervação do sistema nervoso
visceral; no entanto, o aumento e a diminuição da frequência cardíaca ocorrem devido ao
recebimento de informações das fibras do sistema nervoso visceral.
 
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O músculo esquelético, que compõe a maior parte da massa muscular corporal, regula os
movimentos dos ossos nas articulações, dos olhos, a respiração, as expressões faciais e a
fala.
Cada músculo esquelético é revestido por uma camada de tecido conjuntivo, formando os
tendões, localizados em sua parte final. Os músculos são compostos por centenas de fibras
musculares, e cada uma dessas fibras é inervada por um único feixe de axônios provenientes
do sistema nervoso central, conforme a figura a seguir.
INERVAÇÃO DA FIBRA MUSCULAR PELA CÉLULA NERVOSA
DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL
 
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Sabemos que a medula espinal possui determinados programas motores para o controle de
movimentos coordenados, e esses programas são acessados, executados e modificados por
comandos provenientes do encéfalo. Dessa forma, o controle dos movimentos pode ser
classificado como:
MEDULAR
Que comanda e controla a contração coordenada dos músculos.
CEREBRAL
Que comanda e controla os programas motores na medula espinal.
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NEURÔNIO MOTOR INFERIOR
Os músculos do sistema nervoso somático recebem a inervação dos neurônios motores
somáticos do corno ventral da medula espinal. Esses neurônios motores, também chamados
de neurônios inferiores, diferem dos neurônios motores superiores situados no cérebro, porque
apontam diretamente para a medula espinal. Devemos lembrar que os neurônios motores
inferiores controlam diretamente a contração muscular.
 VOCÊ SABIA
O neurônio motor que fornece fibras para determinado nervo espinal faz parte do segmento
espinal, e seu nome é derivado das vértebras de origem do nervo. Esses segmentos são os
cervicais (C) 1 a 8, os torácicos (T) 1 a 12, os lombares (L)1 a 5 e os sacrais (S) 1 a 5.
A distribuição do músculo esquelético em nosso corpo é desigual, assim como a distribuição
dos neurônios motores inferiores na medula espinal. Por exemplo, para a inervação de mais de
50 músculos do braço, a origem está apenas no segmento da coluna C3-T1. Portanto, na área
da medula oblonga, o corno ventral é expandido, para melhor acomodar o grande número de
neurônios motores que por ali passam a fim de controlar os músculos do braço, bem como os
segmentos espinais L1-S3, que controlam os músculos da perna. Portanto, podemos observar
que os neurônios motores que inervam os músculos distais e proximais estão localizados
principalmente nos segmentos cervical e lombar da medula espinal, enquanto os neurônios
motores que inervam os músculos axiais estão localizados em vários níveis (veja figura a
seguir).
INERVAÇÃO MUSCULAR PELO NEURÔNIO MOTOR INFERIOR
 
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De acordo com sua função, os neurônios motores inferiores também são encontrados nos
cornos ventrais de cada segmento espinal. Os neurônios que inervam os músculos axiais são
relativos aos neurônios que inervam os músculos distais, e as células que inervam os músculos
flexores são relativas aos neurônios que inervam os músculos extensores (PURVES et al.,
2010, p. 399).
NEURÔNIOS MOTORES ALFA
Os neurônios motores na parte inferior da medula espinal são divididos da seguinte maneira:
neurônios motores alfa e neurônios motores gama. A força gerada pelo músculo é de
responsabilidade direta do neurônio motor alfa, que, com as fibras musculares inervadas,
constituem a unidade básica de controle do movimento, conhecida como unidade motora.
Devemos lembrar que a contração muscular se deve às ações individuais e ações combinadas
dessas unidades motoras (PURVES et al., 2010, p. 401).
 
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 Unidade motora.
 ATENÇÃO
Ao realizar determinada ação, é importante executar certa quantidade de força. Por exemplo,
se a força do copo de plástico que você segura for maior do que a força necessária, o copo de
plástico será destruído, além de desperdiçar energia metabólica. Se você segurar o copo de
plástico com menos força, ele cairá de sua mão. Portanto, o sistema nervoso utiliza múltiplos
mecanismos para controlar a força de contração muscular, sempre de forma gradual e precisa.
A primeira maneira pela qual o sistema nervoso central controla a contração muscular é
alterando a taxa de disparo dos neurônios motores. A comunicação entre os neurônios motores
alfa e as fibras musculares é realizada pela liberação do neurotransmissor acetilcolina na
junção neuromuscular, que é a sinapse entre o neurônio e o músculo esquelético. Devido à
grande eficiência da transmissão neuromuscular, a acetilcolina liberada em resposta ao
potencial de ação pré-sináptico causa um potencial excitatório pós-sináptico na fibra muscular,
que é forte o suficiente para desencadear o potencial de ação pós-sináptico para causar um
choque elétrico, gerando uma sequência de rápida contração e relaxamento. Portanto, uma
sequência contínua de potenciais de ação leva a uma contração contínua. Como outras formas
de transmissãosináptica, a atividade pré-sináptica de alta frequência pode fazer com que o
tempo para as respostas pós-sinápticas se acumulem. O aumento da contração muscular eleva
a tensão das fibras e leva à recuperação da contração. A frequência de disparo da unidade
motora regula a contração muscular.
Outra maneira de o sistema nervoso central regular a contração muscular é recrutando
unidades motoras coordenadas. O estresse adicional gerado pelo recrutamento de unidades
motoras ativas dependerá da quantidade de fibras musculares existente nessas unidades.
 EXEMPLO
Por exemplo, nos músculos antigravitacionais das pernas, como o quadríceps, as unidades
motoras são geralmente maiores, e a inervação média de um único neurônio motor alfa excede
mil fibras musculares. Assim como os músculos que controlam o movimento das mãos e dos
olhos, os músculos pequenos possuem unidades motoras menores, e cada neurônio motor alfa
tem pouquíssimas fibras musculares. Geralmente, músculos com muitas unidades motoras
pequenas podem ser mais bem controlados pelo sistema nervoso central (BEAR et al., 2008, p.
428).
Em geral, a maioria dos músculos tem unidades motoras de vários tamanhos, e, comumente,
são recrutados em ordem do menor para o maior. Essa forma de recrutamento contínuo nos
mostra por que os músculos são mais bem controlados quando expostos a uma carga leve do
que a uma carga mais pesada. O neurônio motor alfa da unidade motora pequena é menor, e o
neurônio motor alfa da unidade motora grande, maior. Portanto, um método de recrutamento
ordenado pode ser avaliar se os neurônios pequenos têm maior probabilidade de serem
estimulados por sinais do cérebro devido à geometria dos corpos celulares e dendritos dos
neurônios pequenos. O neurofisiologista Elwood Henneman apresentou uma teoria na década
de 1950 que dizia o seguinte: o recrutamento ordenado de neurônios motores ocorre devido a
mudanças no tamanho dos neurônios motores alfa.
Os neurônios motores alfa ativam os músculos esqueléticos, portanto, para entender melhor o
controle muscular, é necessário entender como ocorre a regulação desses neurônios. Os
neurônios motores inferiores são controlados pela entrada sináptica no corno ventral da medula
espinal, e o neurônio motor alfa tem apenas três entradas. As células ganglionares da raiz
dorsal, cujos axônios inervam uma estrutura sensorial especial, estão inseridas no músculo – o
chamado fuso muscular, por meio dos neurônios motores superiores localizados no córtex
cerebral motor e tronco cerebral – e nos neurônios da medula espinal (PURVES, 2010, p. 406).
Veja a figura a seguir.
NEURÔNIO MOTOR ALFA E SUAS TRÊS ORIGENS DE
ENTRADA
Arco reflexo da medula espinal
 
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ESTRUTURA DOS NEURÔNIOS MOTORES
As fibras musculares vermelhas (escuras) são caracterizadas por grande número de
mitocôndrias e enzimas especializadas para o metabolismo da energia oxidativa. Essas fibras
encolhem relativamente devagar, mas podem continuar encolhendo por muito tempo sem
fadiga. Por outro lado, as fibras musculares brancas (claras) quase não têm mitocôndrias e
utilizam principalmente o metabolismo anaeróbio.
Essas fibras se contraem com rapidez e força, mas logo se cansarão. Trata-se de músculos
típicos associados a reflexos de escape, como, por exemplo, os músculos de salto em coelhos
e sapos. Em humanos, os músculos do braço contêm muitas fibras brancas. Embora dois tipos
de fibras musculares possam coexistir em determinado músculo, cada unidade motora contém
apenas um tipo de fibra muscular. Portanto, a unidade motora rápida tem as fibras brancas,
que ficam rapidamente fatigadas, e as unidades motoras lentas produzem fibras vermelhas,
que demoram a fatigar.
Assim como há diferenças entre os dois tipos de fibras musculares, existem muitas diferenças
nas propriedades dos neurônios motores alfa.
 EXEMPLO
Por exemplo, neurônios motores de unidade rápida são geralmente maiores, com axônios
maiores em diâmetro, e disparam mais rápido do que neurônios motores de unidade lenta. As
características de disparo dos dois tipos de neurônios motores também são diferentes. Os
neurônios motores rápidos frequentemente produzem potenciais de ação de alta frequência (30
a 60 pulsos por segundo), enquanto os neurônios motores lentos são caracterizados por
atividade de baixa frequência relativamente estável (10 a 20 pulsos por segundo) (PURVES,
2010, p. 402).
JUNÇÃO NEUROMUSCULAR
A ligação exata entre certos neurônios motores com fibras musculares específicas nos leva a
uma questão interessante: o que veio primeiro, a fibra muscular ou o neurônio motor? Se
pensarmos nas fases iniciais de desenvolvimento embrionário, talvez haja uma junção dos
axônios adequados para as fibras musculares apropriadas. Sendo assim, podemos indagar
que, devido aos diferentes tipos de inervação que aceitam, as características dos músculos
também sofrerão alterações adaptativas. Por exemplo, quando um músculo se junta a um
neurônio motor rápido, as fibras musculares do músculo tornam-se fibras rápidas, e, quando o
oposto ocorre (isto é, na junção do músculo e do neurônio motor lento), essas fibras se tornam
fibras lentas (LENT, 2010, p. 392).
ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO
A contração muscular começa com a liberação de acetilcolina das extremidades dos axônios
dos neurônios motores. Portanto, ao ativar os receptores colinérgicos nicotínicos, a acetilcolina
produz enorme potencial excitatório pós-sináptico na membrana pós-sináptica. Como as
membranas dos neurônios motores contêm canais de sódio dependentes de voltagem, esse
potencial de excitação pós-sináptica é suficiente para causar potenciais de ação nas fibras
musculares. Por meio do processo de acoplamento excitação-contração, esse potencial de
ação excitatório desencadeia a liberação de íons Ca2+ das organelas localizadas nas fibras
musculares, resultando na contração das fibras. O relaxamento ocorre quando a concentração
de Ca2+ diminui, devido à reabsorção do Ca2+. Para entender melhor esse processo, vamos
estudar as fibras musculares com mais detalhes (LENT, 2010, p. 393).
 
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COMPONENTES DAS FIBRAS
MUSCULARES
As fibras musculares (ver figura a seguir) começam a ser formadas muito cedo, durante o
desenvolvimento fetal, pela fusão das células musculares precursoras, ou mioblastos, que são
derivadas do mesoderma. A união dessas células permite que cada uma delas possua mais de
um núcleo; sendo assim, as células musculares individuais são ditas multinucleadas.
A ESTRUTURA MUSCULAR
Estrutura do músculo esquelético
 
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As fibras musculares são definidas pelo sarcolema, localizado dentro delas. Além disso, dentro
de cada fibra muscular, existem muitas estruturas cilíndricas, chamadas miofibrilas, que se
contraem em resposta aos potenciais de ação que se propagam pela membrana muscular. As
miofibrilas estão circundadas por retículo sarcoplasmático, que é uma cápsula intracelular que
armazena íons Ca2+. O potencial de ação na membrana muscular entra na rede
sarcoplasmática através da rede de túbulos transversais. Estas, quando sobrepostas ao
retículo sarcoplasmático, tornam-se a única estrutura especializada entre as duas proteínas de
membrana.
SARCOLEMA
A membrana excitável do músculo.
Quatro canais de cálcio dependentes de voltagem (chamados tétrade) na membrana do túbulo
transverso se conectam aos canais de liberação de cálcio no retículo sarcoplasmático, e, à
medida que o potencial de ação atinge a membrana do túbulo transverso, a mudança do canal
tétrade voltagem-dependente causará a ativação dos canais de liberação de cálcio no retículo
sarcoplasmático. Em seguida, os íons de cálcio são liberados através dos quatro canais e, logo
após, os íons de cálcio são novamente liberados através do canal de liberação de cálcio,
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causando o aumento dos íons de cálcio intracelular livres, gerando a contração das miofibrilas
(LENT, 2010,p. 400).
BASE MOLECULAR DA CONTRAÇÃO
MUSCULAR
Vistas de lado, as miofibrilas são divididas em seções cilíndricas chamadas linhas Z. Um
segmento de linha consiste em duas linhas Z e na miofibrila do meio, chamada de sarcômero.
Uma série de filamentos são fixados em cada lado da linha Z, chamados filamentos. Os
filamentos da linha Z adjacentes não se tocarão, mesmo que estejam voltados um para o outro.
Entre os dois conjuntos de filamentos, existe outro conjunto de filamentos grossos. Portanto,
quando os filamentos finos deslizam sobre os grossos, ocorre a contração muscular, que faz
com que as linhas Z adjacentes se juntem. Ou seja, o comprimento do sarcômero é reduzido.
Para melhor visualização do processo de deslizamento do filamento, veja a figura a seguir.
DESLIZAMENTO DOS FILAMENTOS NA CONTRAÇÃO
MUSCULAR
 
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O deslizamento dos filamentos ocorre por meio da interação entre as proteínas miosina, que
compõe os filamentos grossos, e actina, dos filamentos finos. A cabeça da molécula de miosina
exposta se liga à molécula de actina, causando um movimento de rotação. Esta rotação faz
com que os filamentos grossos se movam em relação aos filamentos finos, mas, à custa do
consumo de ATP, a cabeça da miosina é “quebrada”. Esse processo é repetido para mover a
cabeça da miosina ao longo dos filamentos de actina.
Quando o músculo entra em um estado de repouso, a actina não interage com a miosina
porque o local de ligação é coberto por uma proteína chamada troponina. Quando conectado à
troponina, o Ca2+ desencadeia a contração muscular, pois altera a troponina estruturalmente,
expondo, assim, os sítios de interação da actina, o local onde a miosina se conecta. Enquanto
houver Ca2+ e ATP, a contração continuará. Quando o Ca2+ é capturado pelo retículo
sarcoplasmático, ocorre o relaxamento. A absorção de Ca2+ pelo retículo sarcoplasmático
depende da ação da bomba de cálcio, que também requer ATP (BEAR et al., 2008, p. 434).
Podemos resumir todas as etapas do acoplamento de excitação da seguinte forma:
EXCITAÇÃO
Os potenciais de ação ocorrem nos axônios dos neurônios motores alfa.
A acetilcolina é liberada das extremidades dos axônios dos neurônios motores alfa na
junção neuromuscular.
O canal do receptor de nicotina é aberto, e a membrana muscular pós-sináptica é
despolarizada.
Os canais de sódio voltagem-dependentes são abertos, e os potenciais de ação são
gerados nas fibras musculares e se propagam ao longo da membrana muscular e dos
tubos transversais.
A despolarização dos túbulos laterais leva à liberação de Ca2+ do retículo
sarcoplasmático.
CONTRAÇÃO
O Ca2+ liga-se à troponina.
Exposição dos locais de ligação da miosina à actina.
A cabeça da miosina está conectada à actina.
A cabeça da miosina gira.
Desconecte a cabeça da miosina, mas consuma ATP.
Enquanto Ca2+ e ATP estiverem presentes, o ciclo continuará.
RELAXAMENTO
Quando o potencial de excitação pós-sináptica não aparece mais, a membrana muscular
e o tubo transverso restauram seu potencial de repouso.
A bomba dependente de ATP isola Ca2+ no retículo sarcoplasmático.
O local de ligação da miosina na actina é coberto pela troponina (LENT, 2010, p. 393).
Para compreender como ocorre a propagação de um potencial de ação em um neurônio motor,
até a junção neuromuscular, para despolarização da célula do músculo esquelético, até a
contração muscular, assista ao vídeo a seguir.
CONTROLE ESPINAL DAS UNIDADES
MOTORAS
Até agora, você observou como o potencial de ação se propaga ao longo dos axônios dos
neurônios motores alfa, ativando a junção neuromuscular, e como isso provoca a contração
das fibras musculares na unidade motora. A seguir, analisaremos como é controlada a
atividade do neurônio motor. Começaremos essa discussão com a primeira origem da entrada
sináptica no neurônio motor alfa – a retroalimentação sensorial a partir dos próprios músculos.
PROPRIOCEPÇÃO DOS FUSOS MUSCULARES
Na maioria dos músculos esqueléticos, existem estruturas muito importantes chamadas fusos
musculares, ou receptores de estiramento. Essas estruturas são formadas por vários tipos de
fibras musculares esqueléticas envoltas em cápsulas fibrosas. Nesta cápsula, os axônios
sensoriais do grupo Ia envolvem as fibras musculares do fuso. O fuso e o axônio Ia são
responsáveis por detectar alterações no comprimento muscular, como os proprioceptores.
Esses receptores são responsáveis pela sensação corporal ou propriocepção, que nos diz
como o corpo se localiza e se move no ambiente.
Não devemos esquecer que os axônios do grupo I são os axônios com a maior bainha de
mielina do corpo, que podem promover a condução de potenciais de ação mais rapidamente.
Nesse grupo, o axônio Ia é o maior e mais rápido. Eles penetram na medula espinal através da
raiz dorsal e se ramificam várias vezes para formar sinapses excitatórias nos neurônios médios
e neurônios motores alfa no corno ventral. Sabe-se que um único axônio Ia forma sinapses
com a maioria dos neurônios motores alfa na inervação dos músculos, incluindo os fusos
musculares (LENT, 2010, p. 397; PURVES et al., 397).
REFLEXO MIOTÁTICO OU DE ESTIRAMENTO
Os neurônios aferentes do reflexo miotático são neurônios sensoriais cujos corpos celulares
estão na parte dorsal dos gânglios da raiz e os axônios periféricos acabam em terminações
sensoriais nos músculos esqueléticos. Os axônios desses neurônios sensoriais aferentes
entram na medula espinal, onde terminam em uma variedade de neurônios centrais associados
à regulação de tônus muscular, mas, obviamente, são os neurônios motores que determinam a
atividade dos músculos relacionados.
 SAIBA MAIS
Esses neurônios constituem os neurônios eferentes, bem como interneurônios do circuito. Um
grupo desses neurônios eferentes na região ventral do corno da medula espinal se projeta para
os músculos flexores do membro, e o outro, para os músculos extensores. Os interneurônios
da medula espinal são o terceiro elemento deste circuito. Os interneurônios recebem contatos
sinápticos de neurônios sensoriais aferentes e fazem sinapses nos neurônios motores
eferentes, que se projetam para os músculos flexores.
As conexões sinápticas excitatórias entre os aferentes sensoriais e os neurônios motores
eferentes fazem com que os músculos extensores se contraiam; ao mesmo tempo, os
interneurônios ativados pelos aferentes são inibitórios, e sua ativação diminui a atividade
elétrica dos neurônios motores eferentes nos músculos flexores e faz com que estes se tornem
menos ativos. O resultado é uma ativação do músculo agonista (o responsável pelo
movimento) e a inativação do músculo antagonista (músculo que faz o movimento contrário do
agonista), conhecido como reflexo de estiramento.
 
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Um dos tipos de reflexo de estiramento é o reflexo patelar. Esse reflexo ocorre quando o
tendão do músculo quadríceps, inserido no osso patela, localizado no joelho, é estimulado pelo
impacto do martelo. A distensão do músculo estimula os receptores nele presentes,
provocando um impulso nervoso que é transmitido por um neurônio sensitivo a um neurônio
motor e deste para o músculo, que se contrai. Assim, o indivíduo avaliado dá um “chute no ar”.
Para melhor entendimento desses mecanismos, veja a figura.
 
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 O reflexo patelar.
Para o reflexo miotático, a atividade elétrica pode ser medida tanto extracelular quanto
intracelularmente, definindo as relações funcionais entre neurônios no circuito. O padrão de
atividade do potencial de ação pode ser medido para cada elemento do circuito (aferentes,
eferentes e interneurônios) antes, durante e após um estímulo. Comparando o início, a duração
e a frequência da atividade do potencial de ação em cada célula, uma imagem funcional do
circuito emerge. Como resultado do estímulo, o neurônio sensorial é acionado para disparar em
frequência mais alta (ou seja, mais potenciais de ação por unidade de tempo). Este aumentodesencadeia maior frequência de potenciais de ação em ambos os neurônios motores e os
interneurônios. Simultaneamente, as sinapses inibitórias feitas pelos interneurônios nos
neurônios motores flexores causam a frequência de diminuição dos potenciais de ação nessas
células (LENT, 2010, p. 406).
NEURÔNIOS MOTORES GAMA (Γ)
O fuso muscular contém fibras musculares modificadas em sua cápsula fibrosa, que são
chamadas de fibras intrafusais fundidas, para distingui-las das fibras extrafusais localizadas
fora do fuso para formar massa muscular. A diferença importante entre os dois tipos de fibras
musculares é que apenas as fibras extrafusais são inervadas por neurônios motores alfa. As
fibras dentro do nervo do fuso recebem a inervação do nervo motor de outro tipo de neurônio
motor inferior, denominado neurônio motor gama.
Devemos pensar que a contração muscular é comandada pelo neurônio motor superior, o
neurônio motor alfa, que responde às fibras extrafusais fundidas contraídas, encurtando, assim,
o músculo. Se eles relaxarem, a fibra Ia é silenciada na saída Ia; sozinha, a ativação alfa
reduzirá a atividade Ia, enquanto a ativação γ, sozinha, aumentará a atividade Ia. Vale lembrar
que o arco reflexo do tendão de uma única sinapse equivale a um ciclo de feedback. Veja a
seguir.
O princípio do sistema de controle de feedback determina certo ponto onde o desvio do ponto é
detectado pelo sensor (o final do axônio Ia), e o desvio é compensado pelo sistema efetor
(neurônio motor α e fibra extrafusal), de modo que o sistema retorne ao ponto de ajuste.
Portanto, ao alterar a atividade dos neurônios motores gama, o ponto de estabelecimento do
ciclo de feedback miotático é modificado. Às vezes, este tipo de circuito, neurônio motor gama
→ fibra muscular interna de fusão → axônio aferente Ia → neurônio motor alfa → fibra
muscular extrafusal, pode ser chamado de loop gama. Os neurônios motores alfa e gama
recebem simultaneamente comandos do sistema nervoso central. Ajustando os pontos
predeterminados do loop de feedback de movimento muscular, o loop gama exerce controle
adicional sobre os neurônios de movimento alfa e de contração muscular (PURVES et al.,
2010, p. 411).
CONTROLE DA PROPRIOCEPÇÃO MUSCULAR:
ÓRGÃOS TENDINOSOS DE GOLGI
O fuso muscular é o responsável por monitorar o comprimento muscular, mas não é a única
fonte de propriocepção muscular. Outro sensor no músculo esquelético é o órgão tendinoso de
Golgi, que atua como um sensor de tensão muscular, ou seja, monitora a tensão ou contração
muscular. O órgão do tendão de Golgi está localizado na junção do músculo e do tendão e é
inervado pelos axônios sensoriais do tipo Ib, que são ligeiramente menores do que os axônios
Ia, que inervam o fuso nervoso. Deve-se observar que, quando o fuso e as fibras musculares
estão dispostos em paralelo, os órgãos tendinosos de Golgi são organizados em série.
A aferência Ib penetra na medula espinal, ramifica-se repetidamente e estabelece sinapses
com neurônios médios no corno ventral da medula. Alguns desses interneurônios mantêm
conexões inibitórias com os neurônios motores alfa que inervam o mesmo músculo. Essa é a
base de outro reflexo bulbar, o reflexo miotático inverso. Em casos extremos, esse arco reflexo
pode proteger os músculos de uma carga excessiva. No entanto, a função normal é ajustar a
tensão muscular dentro da faixa ideal, porque, conforme a tensão muscular aumenta, o efeito
inibitório dos neurônios motores alfa reduz a contração muscular; conforme a tensão muscular
diminui, o efeito inibitório nos neurônios motores alfa diminui e a contração muscular aumenta.
Acredita-se que esse tipo de feedback proprioceptivo seja particularmente importante para a
realização de movimentos motores finos (como manusear objetos frágeis), que requerem uma
pegada estável, mas não muito firme.
Nós nos concentramos nos receptores proprioceptivos envolvidos no controle reflexo dos
neurônios motores espinais. No entanto, além do fuso muscular e dos órgãos tendinosos de
Golgi, existem vários axônios proprioceptivos no tecido conjuntivo da articulação,
especialmente no tecido fibroso que envolve a articulação (cápsula articular) e o ligamento.
Esses axônios mecanicamente sensíveis podem responder a mudanças no ângulo, na direção
e velocidade de movimento da articulação. A maioria deles se adapta rapidamente, o que
significa que as articulações em movimento têm informações sensoriais ricas, mas há poucos
nervos que dizem às articulações para descansar. No entanto, mesmo com os olhos fechados,
temos uma boa capacidade de julgar as posições das articulações.
 SAIBA MAIS
Obviamente, as informações dos receptores articulares são combinadas com as informações
do fuso muscular e do órgão do tendão de Golgi, bem como as informações dos receptores
cutâneos, para estimar o ângulo da articulação. A exclusão de uma fonte de informação pode
ser compensada por outras fontes. Ao substituir a cabeça femoral por aço ou plástico, embora
todos os mecanorreceptores da cabeça femoral tenham sido retirados, o paciente ainda pode
relatar o ângulo entre a coxa e a pelve (LENT, 2010, p. 404; PURVES et al., 413).
O PAPEL DOS INTERNEURÔNIOS ESPINAIS
O efeito dos órgãos tendinosos de Golgi ocorre sobre várias sinapses; todas elas são
mediadas por neurônios na medula espinal. Na verdade, a maior parte das entradas de
neurônios motores alfa vêm de neurônios da medula espinal. Os neurônios da medula espinal
recebem estímulos sinápticos de axônios sensoriais primários, axônios do cérebro e axônios
acessórios de neurônios motores inferiores. A maneira como os interneurônios são conectados
pode gerar programas motores coordenados em resposta a vários distúrbios projetados sobre
eles.
A compensação para aumentar o comprimento de um grupo de músculos, como o músculo
flexor do cotovelo, envolve a contração do músculo flexor por meio do reflexo, mas também
requer relaxamento do músculo oposto, o músculo extensor. Essa contração de um grupo de
músculos acompanhada pelo relaxamento dos músculos antagonistas é chamada de inibição
mútua. Sua importância é óbvia: imagine como será difícil levantar algo se os músculos
antagônicos (opostos) resistirem constantemente ao movimento (LENT, 2010, p. 397).
No caso do reflexo tônico, a inibição mútua ocorre porque os processos da via aferente Ia
fazem sinapses com os neurônios inibitórios da medula espinal, que contatam os neurônios
motores alfa do músculo antagonista. A inibição mútua também pode neutralizar fortes reflexos
miotáticos por meio da via descendente. Imagine a flexão voluntária dos flexores do cotovelo
(vulgarmente bíceps). O alongamento resultante do extensor antagonista ativará seu arco
reflexo sub-regular, resistindo fortemente à flexão articular. Porém, as vias descendentes que
ativam os neurônios motores alfa, que levam ao controle dos músculos flexores, também levam
à ativação dos interneurônios inibitórios dos neurônios motores alfa, que se conectam aos
músculos antagonistas.
Nem todos os interneurônios têm efeitos inibitórios; parte do reflexo mediado por interneurônios
excitatórios é o reflexo flexor. Este arco reflexo é bem complexo e usado para afastar os
membros de estímulos danosos, como manter, por exemplo, nossos pés longe de pregos. Esse
reflexo é muito mais lento do que o reflexo cerebral total, o que indica que muitos
interneurônios são inseridos entre a estimulação sensorial e o comportamento motor
coordenado. Trata-se de um grande número de fibras nociceptivas que penetram no ramo da
medula espinal e ativam neurônios em cada segmento da medula espinal. Essas células
podem estimular os neurônios motores alfa que controlam todos os flexores do membro
afetado (os neurônios inibitórios também são recrutados para inibir o alfa que controla os
músculos extensores) (BEAR et al., 2008, p. 445).
 EXEMPLO
Se você estiver andando descalço e pisar em um prego, devido a seu reflexo flexor, você
(reflexamente)afasta seu pé. Entretanto, se mais nada ocorresse, o que aconteceria com o
resto do seu corpo? Certamente, você cairia. Isso acontece em razão de um componente
adicional do reflexo, que é a ativação dos músculos extensores e a inibição dos flexores no
lado oposto. Esse reflexo cruzado extensor é usado para compensar o músculo extensor
antigravitacional da outra perna; é causado pelo movimento do membro a partir do chão. Este é
outro exemplo de inibição mútua; porém, neste caso, a ativação do flexor de um lado da
medula espinal é acompanhada pela inibição do flexor do outro lado (PURVES et al., 2010, p.
414).
PROGRAMAS MOTORES ESPINAIS PARA A
LOCOMOÇÃO
O reflexo extensor cruzado (onde um lado está estendido e o outro é “dobrado”) parece ser a
base do movimento. Ao caminhar, “dobre e estique” as duas pernas alternadamente. O que
está faltando é um mecanismo para coordenar o tempo do movimento. Inicialmente, esse
mecanismo pode ser fornecido por uma série de comandos emitidos por neurônios motores
superiores. Portanto, o circuito usado para coordenar e controlar a caminhada deve estar
localizado na medula espinal. Normalmente, o circuito que causa o movimento rítmico é
chamado de gerador de padrão central. Sendo assim, como esses circuitos neurais geram
padrões rítmicos de atividade? Circuitos diferentes usam mecanismos distintos. No entanto, os
geradores de padrão mais simples são formados por neurônios cujas propriedades de
membrana lhes conferem propriedades de marcapasso.
A ativação dos receptores N-metil-D-aspartato localizados nos interneurônios da medula
espinal é suficiente para gerar atividade motora. Os receptores N-metil-D-aspartato são canais
iônicos ativados pelo glutamato e têm duas características especiais:
Quando a membrana pós-sináptica é despolarizada, eles permitem que uma corrente maior
entre na célula.

Quando a membrana pós-sináptica é despolarizada, eles permitem que uma corrente maior
entre na célula.
Eles possibilitam que Ca2+ e Na+ entrem na célula.
Além dos receptores N-metil-D-aspartato, os neurônios da medula espinal também têm canais
de potássio dependentes de Ca2+. O seguinte é o ciclo que começa após o glutamato ativar o
receptor N-metil-D-aspartato:
1
2
3
4
5
6
7
8
Despolarização da membrana.
Na+ e Ca2+ fluem para a célula através do receptor N-metil-D-aspartato.
O Ca2+ ativa os canais de potássio.
K+ flui para fora da célula.
Hiperpolarização da membrana.
O Ca2+ para de fluir para a célula.
O canal de potássio está fechado.
Despolarize a membrana e repita o ciclo.
Sobre a atividade intrínseca do marcapasso espinal, entende-se que essa operação ativa
neurônios motores que controlam comportamentos periódicos, como o ato de caminhar. Esses
neurônios participam de circuitos interligados, que possuem características inerentes ao
marcapasso e à interconexão sináptica, responsáveis pela geração do ritmo.
Dessa forma, o ato de caminhar começa quando uma entrada constante de informações excita
dois interneurônios conectados aos neurônios motores, controlando os músculos flexores e
extensores concomitantemente. Esses interneurônios recebem informações aferentes
contínuas, promovendo a saída de grande quantidade de informações. Há uma alternância nas
atividades desses dois interneurônios, porque eles se inibem reciprocamente por meio de
outros interneurônios (inibitórios). Dessa forma, a grande quantidade de informações em um
interneurônio promove forte inibição do outro, e vice-versa. Portanto, ao usar o reflexo extensor
cruzado, o movimento do membro contralateral será coordenado para que a flexão em um lado
seja acompanhada pela extensão no outro. Adicionalmente, temos as conexões interneuronais
entre segmentos espinais lombares e cervicais, que compreendem o balanço dos braços que
acompanha o deslocamento ao caminhar.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. ASSINALE A AFIRMATIVA INCORRETA: 
 
PODEMOS CLASSIFICAR O TECIDO MUSCULAR EM TRÊS TIPOS:
TECIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO, TECIDO MUSCULAR
ESTRIADO ESQUELÉTICO E TECIDO MUSCULAR NÃO ESTRIADO OU
LISO. SOBRE ESSES TECIDOS, MARQUE A ALTERNATIVA INCORRETA:
A) O tecido muscular liso é encontrado em órgãos do sistema digestório e está relacionado aos
movimentos peristálticos.
B) O tecido muscular estriado esquelético possui contração voluntária.
C) O tecido muscular estriado cardíaco apresenta contração voluntária.
D) O tecido muscular estriado esquelético apresenta estrias longitudinais e transversais.
E) O tecido muscular estriado esquelético liga-se aos ossos e atua no movimento.
2. O FUSO MUSCULAR E O ÓRGÃO TENDINOSO DE GOLGI SÃO
IMPORTANTES NO CONTROLE DA MOTRICIDADE VOLUNTÁRIA. A
FUNÇÃO DE CADA ESTÁ ASSOCIADA, RESPECTIVAMENTE, A:
A) Amplitude de movimento e tensão muscular.
B) Comprimento e tensão muscular.
C) Comprimento e velocidade de mudança do comprimento muscular.
D) Amplitude de movimento e comprimento muscular.
E) Controle da atividade visceral.
GABARITO
1. Assinale a afirmativa incorreta: 
 
Podemos classificar o tecido muscular em três tipos: tecido muscular estriado cardíaco,
tecido muscular estriado esquelético e tecido muscular não estriado ou liso. Sobre
esses tecidos, marque a alternativa incorreta:
A alternativa "C " está correta.
 
O tecido muscular estriado cardíaco apresenta ritmo de contração involuntário e é encontrado
no coração.
2. O fuso muscular e o órgão tendinoso de Golgi são importantes no controle da
motricidade voluntária. A função de cada está associada, respectivamente, a:
A alternativa "B " está correta.
 
O fuso muscular e o órgão tendinoso de Golgi são estruturas essenciais para o comprimento e
a tensão muscular.
MÓDULO 2
 Identificar a organização estrutural e funcional dos componentes do sistema nervoso
visceral
SISTEMA NERVOSO VISCERAL
O sistema nervoso visceral (ou autônomo) controla as funções involuntárias mediadas pela
atividade das fibras musculares lisas, fibras musculares cardíacas e pelas glândulas. O sistema
compreende duas divisões principais, a simpática e os subsistemas parassimpáticos (a
inervação especializada do intestino fornece uma divisão semi-independente adicional e é
geralmente referida como o sistema nervoso entérico). Embora essas divisões estejam sempre
ativas em algum nível, o subsistema simpático mobiliza os recursos do corpo para lidar com
desafios de um tipo ou de outro. Esta regulação neural contínua de despesas e reposição dos
recursos do corpo contribui de forma importante para a busca do equilíbrio fisiológico geral das
funções corporais, denominado homeostase.
Considerando que os principais centros de controle da atividade motora somática são os
córtices motores primário e secundário nos lobos frontais e uma variedade de núcleos
subcorticais relacionados, o principal lócus de controle central na região visceral são o
hipotálamo e os circuitos complexos que controlam a formação reticular do tronco cerebral e a
medula espinal.
O status de ambas as divisões principais do sistema nervoso visceral é modulado pelas vias
descendentes desses centros até os neurônios pré-ganglionares no tronco cerebral e na
medula espinal, que, por sua vez, determinam a atividade dos neurônios motores viscerais
primários em gânglios autonômicos.
A regulação autonômica de vários sistemas de órgãos de particular importância na prática
clínica (incluindo função cardiovascular, controle da bexiga e governança dos órgãos
reprodutivos) é considerada um exemplo específico de controle motor visceral (PURVES et al.,
2010, p. 516).
ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO
VISCERAL
O sistema nervoso visceral é composto por três divisões ou sistemas:
SIMPÁTICO

PARASSIMPÁTICO

ENTÉRICO
A divisão simpática estimula aquelas atividades que são mobilizadas pelo organismo durante
emergências e estresse, chamadas respostas de “luta ou fuga”. Isso inclui aceleração da taxa e
força do batimento cardíaco e aumento na concentração de açúcar no sangue e da pressão
arterial. Já o sistemaparassimpático estimula atividades associadas à conservação e
restauração dos recursos corporais. Isso inclui diminuição da frequência cardíaca e aumento
do nível gastrointestinal, atividades associadas ao aumento da digestão e absorção de
alimentos. Por sua vez,o sistema nervoso entérico está envolvido no funcionamento do
intestino e em seu controle.
 
Fonte: Shutterstock.com
 Organização estrutural do sistema nervoso visceral.
Agora, para saber mais a respeito das diferenças entre o sistema nervoso simpático e
parassimpático, assista ao vídeo a seguir.
A divisão simpática também é chamada de sistema toracolombar ou adrenérgico, pois:
Suas fibras pré-ganglionares emergem dos níveis lombares superiores.
O transmissor neurossecretor liberado pelas fibras pós-ganglionares, na maioria dos
locais, é a norepinefrina, também conhecida como noradrenalina.
A divisão parassimpática também é chamada de sistema craniossacral ou colinérgico, pois:
Suas fibras pré-ganglionares emergem dos nervos craniais III, VII, IX, X e dos níveis da
medula espinhal S2 – S4.
O neurotransmissor liberado pelas fibras pós-ganglionares é a acetilcolina.
A divisão entérica, também chamada de cérebro intestinal ou minicérebro, é uma rede
intrínseca de neurônios e conexões que se estendem ao longo de todo o comprimento do
sistema digestivo, desde o esôfago até o reto, também conhecido como intestino interno ou
trato gastrointestinal.
Dois plexos ganglionares interconectados formam o sistema nervoso entérico. Neurônios
sensoriais se comunicam via interneurônios com os dois plexos: plexo mioentérico de
Auerbach e plexo submucoso de Meissner.
PLEXO MIOENTÉRICO MOTOR DE AUERBACH
Consiste em axônios orientados radialmente e está localizado entre lâminas musculares liso
circulares e longitudinais do músculo externo; ele controla a motilidade intestinal. Os neurônios
entérico sensoriais são integrados aos circuitos de feedback entéricos, que se projetam
centripetamente para o abdômen pré-vertebral, celíaco superior e os gânglios mesentéricos
inferiores adjacentes à parede abdominal posterior.
PLEXO DE MEISSNER
Localizado na área submucosa do intestino, é responsável pelo monitoramento químico do
conteúdo intestinal e controle da secreção glandular. Uma característica fundamental do
sistema nervoso visceral é sua anatomia e fisiologia independente. Com este sistema intacto, o
intestino pode funcionar de forma autônoma, mesmo quando completamente privado de
inervação simpática e parassimpática. Funcionalmente, o plexo submucoso controla as funções
secretoras do intestino e a motilidade do plexo mioentérico intestinal (PURVES et al., 2010, p.
516-519).
SISTEMA NERVOSO VISCERAL SIMPÁTICO
O controle periférico central de cada órgão-alvo vem de neurônios pré-ganglionares da coluna
vertebral, segmentos de cordão com colunas de neurônios funcionalmente diferenciadas. As
fibras pré-ganglionares do sistema simpático se originam de corpos celulares localizado nos
núcleos intermediolaterais da lâmina VII, que se estendem desde os níveis espinais T1 até L2.
Aferentes viscerais são transportados para os neurônios simpáticos pré-ganglionares, via fibras
das raízes dorsais, para a medula espinal e nervos cranianos por meio de núcleo do trato
solitário.
 
Fonte: Shutterstock.com
As fibras simpáticas pré-ganglionares passam sucessivamente através das raízes ventrais
(referidas como o fluxo toracolombar), dos nervos espinhais, ramos de nervos espinais e do
tronco simpático. As fibras terminam em (1) gânglios da cadeia simpática (tronco) ou (2) eles
passam pela corrente e entram nos nervos viscerais, que vão para os gânglios pré-vertebrais
(colaterais). Os gânglios, que estão localizados ao longo dos corpos da coluna vertebral da
parte superior cervical através dos níveis coccígeos, recebem suas entradas exclusivamente
da região toracolombar. O par de cadeias simpáticas se encontram na linha média em um
gânglio terminal no cóccix, chamado de gânglio ímpar ou gânglio coccígeo. Os gânglios pré-
vertebrais estão localizados no abdômen adjacente à aorta abdominal, e seus principais ramos
são: o celíaco, o aorticorenal, os gânglios mesentéricos superiores e os gânglios mesentéricos
inferiores. Os gânglios simpáticos contêm pequenos interneurônios inibitórios que são,
principalmente, gânglios dopaminérgicos paravertebrais e projetam as vísceras de todos os
dermátomos somáticos.
Fibras pós-ganglionares de células ganglionares da região paravertebral passam pelos ramos
cinzentos comunicantes: (1) nervos espinais antes de terminar nas glândulas sudoríparas e
músculos lisos de vasos sanguíneos e cabelo da parede do corpo e extremidades; e (2)
pequenos nervos e plexos perivasculares viscerais para estruturas da cabeça e do tórax (por
exemplo, músculo dilatador pupilar, coração e bronquíolos). Os axônios dos gânglios cervicais
superiores seguem a artéria carótida interna antes de se juntar aos nervos, que têm como alvo
as vísceras cranianas, incluindo o olho e a glândula pineal. Gânglios estrelados na extremidade
da cadeia simpática emitem fibras pós-ganglionares para o coração, os pulmões, o pescoço e
as extremidades da parte superior.
 
Fonte: OpenStax College / Wikimedia commons/licença(CC BY 3.0)
Padrões de ramificação difusos e extensos são características de nervos noradrenérgicos pós-
ganglionares do sistema nervoso simpático. Um único neurônio pode ter muitos ramos
terminais, mais de 14 centímetros de comprimento com milhares de varicosidades contendo o
transmissor (norepinefrina) e moduladores. Essas varizes fazem numerosas junções sinápticas
com músculos e células glandulares. Em geral, o fluxo simpático é distribuído da seguinte
forma: T1 – T5 para a cabeça e pescoço, T1 – T2 para o olho, T2 – T6 para o coração e os
pulmões, T6 – L2 para as vísceras abdominais e L1 – L2 para os aparelhos urinário, genital e
digestivo inferior.
 
Fonte: Shutterstock.com
O neurotransmissor liberado pelos terminais nervosos pré-ganglionares mediados por
receptores nicotínicos é a acetilcolina, que é desativada rapidamente pela colinesterase, ou
reciclada. Já o lançado pelos terminais nervosos pré-ganglionares é a norepinefrina
(noradrenalina, levarterenol), desativada lentamente por monoamina oxidase e catecol-O-metil
transferase ou recuperada por reabsorção para reutilização pelos terminais nervosos.
O sistema nervoso visceral simpático é organizado estrutural e funcionalmente para exercer
suas influências sobre regiões corporais generalizadas ou até mesmo o corpo inteiro por
longos períodos. Cada neurônio pré-ganglionar tem um axônio relativamente curto, que faz
sinapses com muitos neurônios pós-ganglionares; cada um tem um longo axônio ramificado,
formando numerosas junções neuroefetoras. Os efeitos simpáticos generalizados e
sustentados são o resultado da lenta desativação da norepinefrina e da distribuição sistêmica
de norepinefrina e epinefrina liberada pela medula adrenal (PURVES et al., 2010, p. 518-520).
SISTEMA NERVOSO VISCERAL
PARASSIMPÁTICO
 
Fonte: Shutterstock.com
A porção craniana do sistema parassimpático está associada a quatro nervos cranianos (III,
VII, IX e X) que fornecem inervação para a cabeça, o tórax e a maior parte das vísceras
abdominais. A porção sacral leva, aos níveis da medula espinal S2-S4, os suprimentos de
inervação para a parte inferior do abdômen e das vísceras pélvicas. A parede corporal e suas
extremidades não têm uma inervação parassimpática.
 
Fonte: Shutterstock.com
Neurônios pós-ganglionares inervam as vísceras do tórax e abdômen (por exemplo, coração,
pulmões e trato gastrointestinal) até a flexura esplênica (junção do cólon descendente no lado
esquerdo). O nervo vago é um prototípico do sistema parassimpático. Seus longos axônios pré-
ganglionares fazem sinapse em gânglios terminais localizados em, ou perto dos, alvos dos
axônios pós-ganglionares muito curtos. Portanto, os efeitos são localizados, e não
generalizados.É interessante notar os cinco mil neurônios do nervo vago inervando o intestino;
cerca de 90% são neurônios aferentes e apenas 10% são neurônios pré-ganglionares
parassimpáticos. No sistema parassimpático, o fluxo de saída está envolvido com os
mecanismos de esvaziamento por urinar, defecar e com a ereção.
No que diz respeito à bexiga urinária, a inervação simpática contribui para o relaxamento do
músculo detrusor (músculo da bexiga) e aumento do tônus do esfíncter interno. A inervação
parassimpática estimula a contração do músculo detrusor e o relaxamento do esfíncter interno.
Com relação ao trato gastrointestinal, a inervação simpática contribui para diminuir motilidade
do cólon sigmoide, do reto e as contrações do esfíncter interno. A inervação parassimpática
estimula o aumento da motilidade do cólon sigmoide, do reto e a diminuição do tônus do
esfíncter interno.
Exceto para os músculos estriados voluntários do esfíncter externo inervado por nervos
motores somáticos, a musculatura das vísceras pélvicas consiste em musculatura involuntária
lisa inervada pelo sistema nervoso visceral. O sistema parassimpático é principalmente
organizado para responder temporariamente a um estímulo em regiões localizadas e discretas.
A rápida desativação da acetilcolina pela colinesterase restringe o curso do tempo sobre o qual
uma quantidade de acetilcolina liberada é eficaz (PURVES et al., 2010, p. 520-522).
SISTEMA NERVOSO VISCERAL ENTÉRICO
O sistema nervoso visceral entérico, conceituado como o "cérebro do intestino", carrega
funções automáticas. Contém aproximadamente cem milhões de neurônios, quase o mesmo
número que a medula espinal. Cerca de dez diferentes tipos de células foram descritos,
liberando mais de 20 transmissores diferentes e moduladores. Os gânglios entéricos formam
uma estrutura intrínseca no sistema nervoso de processamento integrado de informação
periférico e central e de coordenação da atividade de todas as partes do intestino.
 
Fonte: Shutterstock.com
Além disso, regulam os processos digestivos, exercendo controle de reflexo local sobre fluxos
parassimpáticos para o intestino. O sistema nervoso visceral entérico controla as funções do
trato gastrointestinal, pâncreas e da vesícula biliar e tem uma organização neural complexa.
Ele promove a homeostase, regulando o sangue intestinal, a motilidade, o transporte de fluidos
e a absorção de nutrientes. A rede é composta por neurônios pré-ganglionares simpáticos e
neurônios pós-ganglionares parassimpáticos, além de neurônios sensoriais locais e
interneurônios. É responsivo a alterações na tensão da parede intestinal e mudanças no
ambiente químico dentro do intestino. Os neurônios motores entéricos controlam o músculo liso
do intestino e os vasos sanguíneos locais, bem como secreções das células glandulares da
mucosa.
Em essência, os neurônios do sistema nervoso visceral são organizados como um
minissistema nervoso que consiste em dois plexos principais de neurônios que se estendem ao
longo de todo o comprimento do trato gastrointestinal. Estes são: (1) o plexo mioentérico,
localizado entre o círculo interno e as camadas externas de músculo liso longitudinal da
musculatura externa, e (2) plexo submucosa (plexo de Meissner), localizado na submucosa,
com ramos que se estendem para a mucosa. Em geral, o plexo de Auerbach controla a
motilidade do intestino (peristalse) e o plexo Meissner está envolvido com os aspectos
secretores de função intestinal. Os neurônios pós-ganglionares parassimpáticos recebem
influências neurais de neurônios sensoriais intrínsecos e interneurônios dentro do intestino e
neurônios parassimpáticos extrínsecos pré-ganglionares e fibras simpáticas pós-ganglionares.
Veja a imagem a seguir.
 
Fonte: Goran tek-en / Wikimedia commons/licença(CC BY 4.0)
Os neurônios sensoriais intrínsecos possuem corpos celulares localizados na submucosa e na
camada muscular externa do intestino, com processos dendríticos que se estendem para a
camada mucosa. Os processos dendríticos mecanossensoriais e quimiossensoriais das células
respondem à tensão (estiramento) dentro do intestino propriamente dito, à tonicidade e ao
ambiente químico dentro do lúmen intestinal. Os neurônios aferentes sensoriais respondem a
mediadores liberados de vários tipos de células enteroendócrinas do epitélio da mucosa. Eles
foram comparados a papilas gustativas entéricas, que transduzem sinais gerados pelo lúmen
do trato gastrointestinal, projetado por seus ramos de axônio na própria mucosa. Estes
neurônios sensoriais podem interagir com interneurônios do plexo de Meissner e do plexo de
Auerbach.
Os neurônios dos plexos atuam como monitores químicos do meio ambiente do lúmen
intestinal e da secreção de aspectos da função intestinal. As células sensoriais das
submucosas que se projetam para a mucosa e para os colaterais dos vasos sanguíneos
coordenam respostas funcionais e vasomotoras aos sinais da mucosa. Os axônios do plexo de
Auerbach são orientados radialmente. Alguns neurônios desses plexos intestinais são
integrados em circuitos de feedback, com seus axônios se projetando para os gânglios
simpáticos pré-vertebrais (gânglios superiores e inferiores celíacos localizados perto da aorta),
e esses gânglios enviam fibras de volta para o intestino.
A complexa organização neural exerce papel principal na homeostase pela modulação
coordenada da motilidade intestinal e do peristaltismo, de vasos sanguíneos, transporte de
fluido e secreção de células enteroendócrinas. A submucosa do plexo de Meissner combina
menos neurônios e glias com conexões interganglionares internas. A comunicação cruzada
entre os dois plexos ganglionares serve para microcircuitos compostos de interneurônios que
permanecem mal compreendidos. O sistema nervoso visceral entérico sintetiza e é estimulado
por todas as moléculas mensageiras envolvidas na atividade autonômica central e periférica,
endócrina e na regulação imunológica (PURVES et al., 2010, p. 522-524).
COMPONENTES SENSORIAIS DO SISTEMA
NERVOSO VISCERAL
O nervo vago, os esplâncnicos e os nervos aferentes lombopélvicos transmitem informações
de receptores sensoriais viscerais. As aferências vagais terminam no núcleo solitário da
medula, enquanto aquelas nos nervos periféricos, atravessando as raízes dorsais, terminam no
corno dorsal central da medula espinal. Os aferentes viscerossensoriais modulam direta ou
indiretamente as atividades dos sistemas motores simpático e parassimpático. Aferentes
vagais centrais respondem à distensão e contração dos órgãos viscerais, codificando a
atividade intraluminal. Os aferentes sensoriais vagais codificam barorreceptores arteriais e
gastrointestinais, quimiorreceptores e osmorreceptores hepáticos, e as mudanças de volume
nos átrios cardíacos, pulmões, no intestino e na bexiga urinária. Os aferentes abdominais e
pélvicos estão envolvidos em reflexos renais, assim como reflexos em outros órgãos
específicos e no circuito reflexo nociceptivo.
 
Fonte: Anônimo / Compassionate San Antonio
Como um exemplo de atividade reflexa aferente visceral, o sistema cardiovascular é regulado
por reflexos sensoriais viscerais precisos, garantindo que um suprimento adequado de sangue
oxigenado seja fornecido aos diferentes tecidos do corpo. O monitoramento aferente deste
processo homeostático é iniciado pelo recebimento de informações de quimiorreceptores sobre
o nível de oxigênio e dióxido de carbono no sangue e de informações de pressão arterial no
sistema arterial de mecanorreceptores (barorreceptores) nas paredes elásticas do seio
carotídeo, coração e das artérias principais. Os quimiorreceptores das terminações nervosas
na carótida altamente especializadas no corpo e na aorta respondem diretamente à pressão de
oxigênio e dióxido de carbono no sangue. As terminações nervosas nos barorreceptores
respondem às mudanças deformacionais das paredes elásticas do seio carotídeo e dos vasos
sanguíneos resultantes das forças exercidaspor mudanças na pressão arterial. As projeções
aferentes do seio carotídeo e corpo carotídeo transmitem informações através do nervo
glossofaríngeo para o núcleo solitário da medula (PURVES et al., 2010, p. 524-526).
CONTROLE CENTRAL DAS FUNÇÕES MOTORAS
VISCERAIS
Os circuitos de controle autônomo central coordenam atividades autonômicas e necessidades
comportamentais do organismo através dos sistemas somatomotor, endócrino e autônomo.
Esses sistemas são representados em regiões sobrepostas do cérebro. Estratégias
comportamentais e mecanismos reflexos dentro desses circuitos atuam na defesa do
organismo e na homeostase, que são coordenadas por grupos de núcleos interconectados no
tronco cerebral e nos centros superiores do prosencéfalo.
Três dos principais componentes de circuitos de controle autônomo são os núcleos solitários,
que recebem informações sensoriais viscerais, o hipotálamo, que é o mais importante centro
neural no controle geral de funções viscerais e endócrinas, e o núcleo rostral reticular
ventrolateral, o principal núcleo motor que regula o sistema nervoso visceral.
 
Fonte: Shutterstock.com
 Hipotálamo.
NÚCLEO SOLITÁRIO
É o principal receptor de entrada de aferências, incluindo o sabor. A informação aferente é, por
sua vez, utilizada para modular várias funções autonômicas, como reflexos cardiovasculares,
que serão vistos mais à frente.
HIPOTÁLAMO
É o centro mestre de controle na regulação de muitas funções autônomas e respostas
endócrinas e na homeostase.
NÚCLEO ROSTRAL RETICULAR VENTROLATERAL
O núcleo rostral reticular ventrolateral adrenérgico regula as respostas autonômicas via
projeções, tanto para os neurônios pré-ganglionares do núcleo motor dorsal do nervo vago do
sistema parassimpático quanto para os neurônios pré-ganglionares dos núcleos
intermediolaterais do sistema simpático, e via projeções rostrais para centros superiores do
cérebro através dos tratos periventricular e tegmental do tronco cerebral.
Os núcleos que formam a extensa rede do centro de controle autônomo dentro do tronco
cerebral e do prosencéfalo estão integrados por duas vias bidirecionais: o trato tegmental
dentro da formação reticular e o trato periventricular. Os núcleos desta rede compreendem o
núcleo parabraquial e periaquedutal cinza do tronco cerebral, o hipotálamo, a amígdala do
sistema límbico, os núcleos viscerais sensitivos do tálamo e as áreas viscerais do córtex
cerebral.
 
Fonte: Shutterstock.com
 Tronco Cerebral.
Influências moduladoras críticas na rede autonômica central são feitas no tronco cerebral pelos
grupos de células noradrenérgicas (por exemplo, A1) e adrenérgicas (por exemplo, C1 e C3);
nos núcleos da rafe, pelos grupos de células serotonérgicas; núcleo rostral reticular
ventrolateral, pelos interneurônios. Esses circuitos centrais de controle autônomo são
funcionalmente endógenos. O desempenho básico de suas funções pode ser realizado na
ausência de controle hipotalâmico. O núcleo solitário recebe fibras aferentes de receptores
viscerais localizados nas papilas gustativas, no corpo carotídeo, seio carotídeo e em muitos
outros locais associados dentro da matriz de órgãos viscerais. O núcleo solitário e seu relé do
núcleo rostral reticular ventrolateral enviam saídas para circuitos autônomos por meio de duas
rotas: uma é focada apenas no circuito reflexo e a segunda é de circuitos
multidimensionalmente complexos. No primeiro, informações são direcionadas localmente para
circuitos viscerais do tronco cerebral inferior, como o cardiovascular e os centros respiratórios.
Na segunda, a informação é direcionada para os mais extensos e complexos circuitos do
tronco cerebral superior e componentes da rede do controle autonômico central do
prosencéfalo.
Os núcleos centrais de controle autônomo são interconectados pelos tratos tegmental e
periventricular dos núcleos parabraquial e periaquedutal e pelas estruturas do prosencéfalo,
como hipotálamo, amígdala, centros sensoriais viscerais e áreas do tálamo e do neocórtex.
Além disso, as interconexões neurais entre essas estruturas resultam em interações
direcionadas para o hipotálamo. Esses são apenas alguns exemplos de alguns correlatos
funcionais associados a esses centros. A informação sensorial visceral derivada do núcleo
solitário é retransmitida para a região do núcleo parabraquial, que atua como chave de um
processador do tronco cerebral, projetando e recebendo comunicações dos centros
periaquedutais do prosencéfalo.
O núcleo periaquedutal é um processador. Suas projeções para o receptor tegmental lateral
são destinadas a ações de modulação da medula associadas a mudanças na pressão arterial e
frequência cardíaca através dos reflexos cardiovasculares. A resposta de “luta ou fuga”, por
exemplo, resulta em diminuição da quantidade de fluxo sanguíneo direcionado para as vísceras
e aumento do fluxo sanguíneo para as extremidades inferiores, a fim de melhorar o
desempenho do corpo, como numa corrida. Já suas projeções para a substância nigra e o
sistema extrapiramidal resultam, por exemplo, em contorções faciais agonizantes de um
corredor numa maratona durante as últimas milhas de uma corrida.
A amígdala do sistema límbico está envolvida em muitas respostas autonômicas com
comportamentos específicos. Por exemplo, um rato está condicionado a associar um choque
elétrico desagradável a uma pista auditiva, que causa aumento da frequência cardíaca. Em
pouco tempo, apenas a pista auditiva será suficiente para evocar essa resposta, mas uma
lesão do núcleo central da amígdala o bloqueia. Este núcleo amigdaloide projeta-se para o
hipotálamo e o campo tegmental lateral na medula (PURVES et al., 2010, p. 526-529).
 
Fonte: Shutterstock.com
 Sistema límbico.
NEUROTRANSMISSÃO NO SISTEMA
NERVOSO VISCERAL
As reações dos tecidos e órgãos periféricos e padrões de atividade simpático e parassimpático
são definidas pelas respostas de receptores. Vários princípios gerais se aplicam ao órgão
efetor autônomo e à liberação evocada de respostas de neurotransmissores endógenos:
Os sistemas simpático e parassimpático não são antagônicos; pelo contrário, eles agem de
forma sinérgica e diferencial sob diversas condições fisiológicas.

Alguns órgãos, como efetores, reagem predominantemente à ativação simpática ou
parassimpática.

As reações excitatórias são, em regra, gerais, enquanto as reações inibitórias, como
relaxamento, são raras.
 SAIBA MAIS
A íris, o coração e a bexiga urinária são órgãos que reagem centralmente, e suas entradas se
integram perifericamente com ambos os sistemas.
As aferências viscerais com corpos celulares em gânglios da raiz dorsal e vagal e os gânglios
sensoriais do glossofaríngeo são caracterizados por axônios amielínicos ou finamente
mielinizados, que não estão associados a um sistema específico, mas exercem influência
sobre ambos os sistemas.
A resposta de um receptor individual a um neurotransmissor específico não é apenas
determinada pelo neurotransmissor; a natureza dos locais dos receptores também é um fator
significativo. A resposta de um efetor é determinada pelas ligações neurotransmissor-receptor.
Por exemplo, a norepinefrina estimula a contração dos músculos lisos de uma arteríola
(vasoconstrição) e o relaxamento (dilatação) dos músculos lisos dos tubos dos brônquios nos
pulmões.
As diferentes respostas às mesmas neurossecreções são explicadas por diferenças na
natureza dos locais dos receptores de músculos lisos. Diferentes neurotransmissores podem
estimular diversos efetores para responderem de maneira semelhante. Por exemplo, o músculo
radial da íris se contrai quando ela é estimulada pela norepinefrina. Os músculos do esfíncter e
da íris se contraem quando estimulados pela acetilcolina, e ambos são músculos lisos. A
diversidade de respostas autonômicas e funções são alcançadas principalmente por diferentes
tipos de receptores para as duas classes de transmissores pós-ganglionares:
NOREPINEFRINA
Para o sistemasimpático.
ACETILCOLINA
Para o sistema parassimpático.
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Uma dupla inervação do corpo pelos sistemas simpático e parassimpático é comum, mas não
universal. O coração tem uma verdadeira inervação recíproca, com o simpático agindo para
aumentar a taxa de batimento cardíaco, e o parassimpático, para diminuí-lo. As glândulas
salivares são inervadas sinergicamente, com atividade simpática produzindo uma secreção
espessa e viscosa, e o parassimpático, uma secreção profusa e aquosa. A constrição e
dilatação do olho exemplifica uma atividade resultante da estimulação de diferentes grupos
musculares. A pupila do olho dilata quando os músculos radiais (dilatadores) inervados apenas
por fibras simpáticas são estimulados e se contraem quando os músculos esfíncter (constritor)
inervados apenas por fibras parassimpáticas são estimulados. Algumas estruturas são apenas
inervadas por um sistema: músculos capilares, glândulas sudoríparas e a maioria dos vasos
sanguíneos arteriais são estimulados apenas por fibras simpáticas.
Um neurônio autônomo pode exibir uma função plástica, modificando ou alterando a
sensibilidade do transmissor ou do receptor durante o desenvolvimento e o envelhecimento.
Por exemplo, as fibras simpáticas pós-ganglionares que inervam as glândulas sudoríparas no
ser humano são funcionalmente adrenérgicas antes do nascimento e se tornam colinérgicas
após o nascimento (PURVES et al., 2010, p. 530-534).
FUNÇÕES DE REFLEXO MOTOR VISCERAL:
REGULAÇÃO CARDIOVASCULAR E
MICTÓRIA
Muitos exemplos de funções autonômicas específicas podem ser usados para ilustrar com
mais detalhes como funciona o sistema nervoso visceral. Os delineados aqui – controle da
função cardiovascular e controle da bexiga – foram escolhidos principalmente por causa de sua
importância em fisiologia humana e prática clínica.
REGULAÇÃO AUTONÔMICA DA FUNÇÃO
CARDIOVASCULAR
O controle central autonômico se concentra na regulação do tronco cerebral do sistema
cardiovascular. Os centros de tronco cerebral e prosencéfalo participam da modulação da
dinâmica do sistema cardiovascular, e sua estabilidade a longo prazo é dependente de seus
mecanismos neurais e humorais integrados. Muito do controle da cardiodinâmica é reflexivo. A
batida do coração não é iniciada pelo sistema nervoso central, mas pelo marcapasso nodo
sinoatrial do coração. Este, ao contrário dos vasos sanguíneos da vascularização, recebe dupla
inervação simpática e parassimpática (vagal).
Os arcos reflexos cardiovasculares modulam a frequência cardíaca, deprimindo ativamente a
frequência cardíaca no estado de repouso. A integridade da medula oblongata é essencial na
sustentação da vida. Consciência e percepções dos impulsos para se adaptar são
dependentes da integridade funcional da formação reticular pontinomedular, exercendo
influências tônica e fásica sobre padrões de atividade nervosa simpática e parassimpática.
Fonte: Alan Sved / Wikimedia commons/licença(CC BY 4.0)
Circuitos cardiorrespiratórios coordenam os ritmos da respiração e frequência cardíaca,
manutenção do volume de pressão do sangue, oxigenação normal e equilíbrio ácido-base. A
regulação comportamental da respiração também tem sua expressão na fala, como em
expressões não verbais e emocionais.
A atividade coordenada de uma rede difusa de neurônios no cérebro emocional visceral exerce
grande influência sobre o circuito de controle autônomo da medula. Sistemas sensoriais e
sinais gerados centralmente convergem na lateral do núcleo reticular, impulsionando descarga
basal do sistema nervoso simpático para o sistema cardiovascular, a glândula adrenal e outras
vísceras. As aferências somática e visceral transmitem pela coluna e pelos nervos cranianos
para o corno dorsal espinal e para o núcleo do trato solitário.
 
Fonte: Anônimo / BETA – WEKU
O corno dorsal espinal se projeta para os neurônios somáticos e autonômicos dos cornos
ventrais e laterais da medula espinal, respectivamente, formando circuitos reflexos locais. Em
geral, os nervos viscerossensoriais craniais e espinais somatoviscerais transmitem informações
para o núcleo solitário, que as projeta localmente para regiões de controle autônomo, como a
formação reticular lateral e medial e a formação do complexo parabraquial, uma rede de
resposta rápida organizada reciprocamente.
Os sistemas de retransmissão sensorial somática e visceral são matrizes-alvo de
interneurônios reticulares na região receptiva multissensorial do campo tegmental lateral.
Centros superiores no tronco cerebral e prosencéfalo convergem no campo tegmental lateral.
Por sua vez, o campo tegmental lateral atua como um centro de controle, exercendo influências
regulatórias sobre a autonomia de padrões de descarga gerados em centros de atividade
dentro da região vasodepressora medial (simpático) e região pré-motora próxima ao núcleo
rostral reticular ventrolateral, localizado na formação reticular.
Influências contra regulatórias são exercidas sobre descargas nervosas autonômicas para o
órgão interno, como para o campo tegmental lateral e seu centro pré-motor simpático. Os
reflexos viscerais e somatoautonômicos são mediados pelo campo tegmental lateral, e os
neurônios cardiorrespiratórios, pelo núcleo rostral reticular ventrolateral.
As evidências sugerem que o campo tegmental lateral, integrando informações periféricas e
centrais, exerce grande influência sobre o núcleo rostral reticular ventrolateral, que projeta
informações diretamente para todas as colunas de células pré-ganglionares simpáticas. Então,
o núcleo rostral reticular ventrolateral serve como um caminho comum final para informação
periférica integrada para agir centralmente sobre o sistema nervoso simpático, enquanto
exerce influência de feedback sobre o sistema nervoso parassimpático.
O campo tegmental lateral, uma zona de convergência sensorial, pode estar em uma posição
central para exercer influência sobre os neurônios pré-motores simpáticos do núcleo rostral
reticular ventrolateral. Este circuito-chave intrarreticular está implicado na manutenção de
descargas de repouso de nervos simpáticos e na pressão arterial e frequência cardíaca de
repouso. Então, o núcleo rostral reticular ventrolateral sintetiza a epinefrina sob demanda
fisiológica e é ativado por sofrimento emocional visceral, desencadeando reações de defesa
emocional global. Portanto, o núcleo rostral reticular ventrolateral, diferenciada e
simultaneamente, coordena respostas simpáticas e parassimpáticas ao estresse (PURVES et
al., 2010, p. 534-537).
REGULAÇÃO AUTONÔMICA DA BEXIGA
A bexiga urinária está predominantemente sob controle parassimpático. Os reflexos miccionais
compreendem a contração do músculo detrusor (termo para os feixes de formação de músculo
liso da parede muscular da bexiga), que é estimulada por transmissores colinérgicos e
purinérgicos parassimpáticos. Ou seja, é coordenada com o relaxamento parassimpático da
musculatura da uretra proximal modulada por mensageiros nitrérgicos.
Além disso, há controle adrenérgico sobre a musculatura uretral proximal, que resulta em sua
constrição durante a emissão e ejaculação. Isso evita a ejaculação retrógrada na bexiga.
Assim, a função do sistema nervoso simpático e parassimpático de forma antagônica e
sinérgica complementa suas atividades fisiológicas. As vias somatossensoriais e motoras estão
envolvidas no controle volitivo de armazenamento de urina na bexiga durante a micção.
O sistema nervoso central integra comportamentos e funções pélvicas através do centro de
micção pontina ou núcleo de Barrington, que é localizado de forma anteromedial ao locus
ceruleus e lateral ao núcleo tegmental laterodorsal. As conexões do centro de micção pontina
com os reguladores centrais levam à integração do processo, resultando em controle
parassimpático esfincteriano de muitas estruturas viscerais pélvicas (por exemplo, cólon distal
e, de maior importância, controle do músculo detrusor).O ramo de axônios do centro de
micção pontina inerva o locus coeruleus, um importante centro de excitação/atenção que
promove a vigilância durante a micção (PURVES et al., 2010, p. 537-539).
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. O SISTEMA NERVOSO VISCERAL TEM RAMOS SIMPÁTICO E
PARASSIMPÁTICO. O CONHECIMENTO DE SUA ANATOMIA É DE
EXTREMA IMPORTÂNCIA PARA O PROFISSIONAL DE SAÚDE.
PORTANTO, QUAL AFIRMATIVA ABAIXO SOBRE O SISTEMA NERVOSO
VISCERAL SIMPÁTICO ESTÁ CERTA?
A) Estimula a liberação da bile pelo fígado.
B) Quando ativado, o sistema nervoso simpático atua para reduzir a frequência cardíaca.
C) Libera acetilcolina pelos terminais nervosos pré-ganglionares.
D) Os neurônios simpáticos usam acetilcolina como neurotransmissor.
E) O sistema nervoso simpático estimula o sistema digestório.
2. QUAL AFIRMATIVA ABAIXO SOBRE O SISTEMA NERVOSO VISCERAL
PARASSIMPÁTICO ESTÁ CERTA?
A) Corpos celulares nervosos estão localizados nas regiões T1-L2 da medula espinal.
B) Quando ativados, os parassimpáticos atuam para aumentar o rendimento cardíaco.
C) A inervação parassimpática estimula a contração do músculo detrusor e o relaxamento do
esfíncter interno.
D) Os neurônios parassimpáticos pré-ganglionares usam noradrenalina como
neurotransmissor.
E) O sistema nervoso parassimpático estimula a dilatação da pupila.
GABARITO
1. O sistema nervoso visceral tem ramos simpático e parassimpático. O conhecimento
de sua anatomia é de extrema importância para o profissional de saúde. Portanto, qual
afirmativa abaixo sobre o sistema nervoso visceral simpático está certa?
A alternativa "C " está correta.
 
O sistema simpático libera o neurotransmissor acetilcolina pelos terminais nervosos pré-
ganglionares mediados por receptores nicotínicos.
2. Qual afirmativa abaixo sobre o sistema nervoso visceral parassimpático está certa?
A alternativa "C " está correta.
 
Os neurônios parassimpáticos pré-ganglionares do sistema nervoso visceral estimulam a
contração do músculo detrusor e o relaxamento do esfíncter interno.
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Com relação ao controle espinal dos movimentos, podemos chegar a várias conclusões. Em
primeiro lugar, muito conhecimento sobre a motricidade e seu controle espinal já foi obtido,
inclusive em níveis de análise bioquímica, biofísica e comportamental. De fato, um completo
entendimento, tanto do acoplamento excitação-contração quanto da geração central de
padrões, requer conhecimento oriundo de todas essas abordagens. Em segundo lugar, a
sensação e o movimento estão interligados nos mesmos níveis mais inferiores do sistema
nervoso. Dessa forma, para o neurônio motor alfa funcionar melhor, ele depende de
retroalimentação direta dos próprios músculos e de informações indiretas dos tendões, das
articulações e da pele. Por último, a medula espinal possui complexa rede de circuitos para o
controle dos movimentos, exercendo muito mais do que uma função de condutor de
informações sensório-motoras.
O papel do sistema nervoso visceral no funcionamento do organismo consiste na diversidade
de funções autonômicas responsáveis pelos diferentes tipos de receptores para as duas
classes primárias de neurotransmissores pós-ganglionares autonômicos: norepinefrina, no
caso da divisão simpática, e acetilcolina, na divisão parassimpática. O sistema nervoso visceral
é regulado pelo feedback sensorial fornecido pela raiz dorsal dos nervos cranianos e pelas
células ganglionares sensoriais. Esses nervos formam uma conexão reflexa local na medula
espinhal ou no tronco cerebral, estendem-se para o núcleo isolado do tronco cerebral e
passam pelo hipotálamo e pela formação reticular do tronco cerebral, o qual é o principal centro
de controle do sistema nervoso visceral, levando à homeostase.
AVALIAÇÃO DO TEMA:
REFERÊNCIAS
BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurociências: desvendando o sistema
nervoso. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2008.
LENT, R. Cem bilhões de neurônios: conceitos fundamentais de neurociências. 2. ed. Rio de
Janeiro: Artmed, 2010.
PURVES, D.; AUGUSTINE, G. J.; FITZPATRICK, D.; HALL, W. C.; LAMANTIA, A. S.;
MCNAMARA, J. O.; WHITE, L. E. Neurociências. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
EXPLORE+
Sugestões de vídeos:
Conheça o aplicativo Pocket Brain – Neuroanatomia Interativa, a fim de propiciar uma
aprendizagem de forma mais dinâmica e eficaz.
Para uma visão geral sobre os sistemas nervosos visceral e somático, assista aos vídeos
da Khan Academy, que já se encontram dublados para o português.
CONTEUDISTA
Sergio Eduardo de Carvalho Machado
 CURRÍCULO LATTES
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