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Fisiologia da membrana, nervos e músculosProf. Thiago Barboza ORGANIZAÇÃO DA CÉLULA MEMBRANA PLASMÁTICA Ø Estrutura fina, elástica e flexível que envolve a célula, de 7,5 a 10 nanômetros de espessura. Ø A composição aproximada: q Proteínas – 55% q Fosfolipídios – 25% q Colesterol – 13% q Outros lipídeos – 4% q Carboidratos – 3% MEMBRANA PLASMÁTICA ISOLAMENTO FÍSICO Barreira Rsica que separa o interior da célula do fluxo extracelular adjacente REGULAÇÃO DAS TROCAS COM O AMBIENTE Controla a entrada de íons e nutrientes, a eliminação de excretas, e a liberação de produtos de secreção COMUNICAÇÃO ENTRE A CÉLULA E SEU AMBIENTE Contato direto tanto com o citosol quanto com o fluido extracelular. SUPORTE ESTRUTURAL Proteínas da membrana celular – formato celular MEMBRANA PLASMÁTICA Bicamada lipídica ü Hidrofílica ü Hidrofóbica Formam canais nos quais moléculas de água e substâncias hidrossolúveis podem passar de um meio para o outro. Controla muito a fluidez de constituintes hidrossolúveis dos fluídos corpóreos Proteínas carregadoras para o transporte de substâncias Carboidratos (Glicocálice) ü Mantêm a membrana com carga negativa , carregada com ânions; ü Permite que uma célula se prenda a outra; ü Receptores para ligação de hormônios; ü Se envolvem em reações imunes Proteínas FUNÇÕES DAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA TRANSPORTADORES • PROTEÍNAS DE CANAIS • Criam passagem cheia de água ligando os compartimentos extracelular e intracelular • Transporte rápido, porém sem seletividade • Passagem de água (aquaporina) e íons (seletivos ou não) • PORTA DOS CANAIS DE PROTEÍNAS • Canais abertos – canais de vazamento ou poros • Canais fechados – não permite movimento através dele - regulam o movimento entre LIC e LEC FUNÇÕES DAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA TRANSPORTADORES • PROTEÍNAS DE CANAIS • Controle da abertura ou fechamento dos canais com porta • Moléculas mensageiras intracelulares - ligantes extracelulares (canais fechados quimicamente) • Estado elétrico (canais fechados eletricamente) • Mudança Rsica - ↑ de temperatura ou mecanismo que produza tensão - canais fechados mecanicamente. FUNÇÕES DAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA TRANSPORTADORES • PROTEÍNAS DE CANAIS FUNÇÕES DAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA TRANSPORTADORES • PROTEÍNAS CARREADORAS • Ligam-se a moléculas específicas (substratos) e carregam estas através da membrana pela mudança na sua forma. • São lentas, seletivas e transportam moléculas grandes. • Não criam uma passagem conbnua entre o lado de dentro e de fora da cé lula MOVIMENTO ATRAVÉS DAS MEMBRANAS • CARACTERÍSTICAS • Moléculas permeáveis ou impermeável • Permeável – molécula que cruza a membrana • Impermeável – não permite que a molécula cruze a membrana • Propriedades que influenciam o movimento através da membrana • Tamanho da molécula • Solubilidade em lipídios ou polaridade • Classificação de acordo com a energética • Passivo • Ativo O TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA Substâncias Lipossolúveis Passagem livre de água e algumas moléculas e íons selecionados Passagem seletiva O TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA Difusão ü Todas as moléculas e íons no corpo, inclusive as moléculas de água e as substâncias dissolvidas nos líquidos corporais, estão em constante movimento, cada partícula se movendo por seu modo distinto. ü Esse movimento contínuo de moléculas ou íons, umas contra as outras, nos líquidos ou nos gases, é chamado de DIFUSÃO. O TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA Difusão Através da Membrana Celular Difusão Simples Difusão Facilitada O TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA Difusão Simples Através da Membrana Celular ü O movimento cinético das moléculas ou íons ocorre através da membrana sem que ocorra qualquer interação com as proteínas transportadoras. ü Ocorre por meio de duas vias: § As substâncias lipossolúveis pela bicamada lipídica; § Pelos canais que penetram por toda espessura da membrana, por meio de uma grande proteína. Não há gasto de energia O TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA Difusão Facilitada Através da Membrana Celular ü É a difusão mediada por uma proteína transportadora, que facilita a difusão da substância para o outro lado. ü A molécula se liga a um receptor de ligação na parte interna da proteína, fazendo com que esta altere seu formato fechando o canal antes aberto e abrindo o antes fechado, levando a molécula de um lado para o outro. ü Um exemplo é o transporte de moléculas de glicose. A insulina acelera a entrada da molécula. Não há gasto de energia O TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA Difusão Facilitada Através da Membrana Celular Transporte ativo de substâncias através da membrana Difusão Simples x Transporte ativo Tendência ao equilíbrio Contra um gradiente de concentração Ex.: Sódio Potássio Transporte Ativo Primário e Transporte Ativo Secundário Transporte ativo de substâncias através da membrana Utiliza a energia do ATP Diferenças de concentrações iônicas O TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA Transporte Ativo Através da Membrana Celular O TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA Transporte Ativo Através da Membrana Celular ü Quando a membrana celular transporta as moléculas ou íons contra um gradiente de concentração ( ou “para cima” , contra um gradiente elétrico ou de pressão), com o uso de energia, ocorre o transporte ativo. ü Várias substâncias são ativamente transportadas através das membranas, como íons (sódio, potássio, cálcio, ferro, hidrogênio, cloreto...), vários açucares e a maioria dos aminoácidos. ü O transporte depende de proteínas transportadoras, que penetram por toda membrana celular, como ocorre na difusão facilitada. O TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA Transporte Ativo - Primário ü A BOMBA DE SÓDIO E POTÁSSIO Ø Esta bomba é responsável pela manutenção nas diferenças de concentração entre o sódio e o potássio, através da membrana celular; bem como pelo estabelecimento da voltagem elétrica negativa dentro das células; Ø Um das mais importantes funções da bomba é controlar o volume de célula. O TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA Transporte Ativo - Primário ü A BOMBA DE SÓDIO E POTÁSSIO • Co-transporte: a energia de difusão do sódio empurra outras substâncias junto com o sódio através da membrana celular. Transporte Ativo - Secundário • Contratransporte: o íon sódio se liga à proteína transportadora onde se projeta para o exterior da membrana, enquanto que a substância a ser contratransportada se liga à projeção da proteína transportadora para o interior da célula. Alteração conformacional Transporte da Subst. p/ o Exterior Liberação de Energia Na+ Transporte Ativo - Secundário O TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA Difusão Através da Membrana Celular - OSMOSE A osmose é o nome dado ao movimento da água entre meios com concentrações diferentes de solutos separados por uma membrana semipermeável. É um processo físico importante na sobrevivência das células. A água movimenta-se sempre de um meio hipotônico (menos concentrado em soluto) para um meio hipertônico (mais concentrado em soluto). Objetivo: atingir a mesma concentração em ambos os meios (isotônicos) através de uma membrana semipermeável (porospermitem a passagem de moléculas de água, mas impedem a passagem de outras moléculas). O TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA Difusão Através da Membrana Celular - OSMOSE • A osmose ajuda a controlar o gradiente de concentração de sais em todas as células vivas. • Este tipo de transporte não apresenta gastos de energia por parte da célula, por isso é considerado um tipo de transporte passivo. • Quando uma célula é colocada num meio hipertônico em relação ao seu citoplasma, esta perde volume através de osmose (estado de plasmólise). • Quando colocada em meio hipotônico (água destilada), a célula aumenta o volume e fica turgida (estado de turgescência). O TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA Difusão Através da Membrana Celular - OSMOSE O TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA Difusão Através da Membrana Celular - OSMOSE Hipotônico Hipertônico Isotônica O TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA • Pressão Osmótica: quantidade de pressão necessária para interromper a osmose. Potenciais de membrana e potenciais de ação Introdução • Todas as membranas de todas as células do corpo possuem potenciais elétricos • Células nervosas e musculares geram impulsos eletroquímicos que se modificam com rapidez em suas membranas . Esses impulsos são usados para transmitir sinais por toda a membrana dos nervos e músculos. Física básica dos potenciais de membrana “Potencial de Difusão” causado pela diferença entre as [ ] iônicas nos 2 lados da membrana: - A [ ] de k+ é > no lado interno da membrana da fibra nervosa - Eletropositividade externa e eletronegatividade interna= Potencial de difusão (diferença de potencial entre meio interno e externo) - Potencial de difusão bloqueia a difusão de k+ para o exterior - Potencial de difusão nas fibras nervosas mamíferas: -94mv Física básica dos potenciais de membrana “Potencial de Difusão” causado pela diferença entre as [ ] iônicas nos 2 lados da membrana: - A [ ] de Na+ é > no lado externo da membrana da fibra nervosa - A difusão de Na+ para a parte interna da célula cria um potencial de membrana com negatividade externa e positividade interna, criando um potencial de membrana Física básica dos potenciais de membrana “Potencial de Difusão” causado pela diferença entre as [ ] iônicas nos 2 lados da membrana: - As diferenças entre as [ ] iônicas nos 2 lados de uma membrana seletivamente permeável pode, sob condições apropriadas, criar um potencial de membrana. Física básica dos potenciais de membrana • Cálculo do Potencial de Difusão quando a Membrana é Permeável a vários íons diferentes: - O potencial de difusão depende de 3 fatores: 1- polaridade as cargas elétricas de cada íon 2- permeabilidade da membrana 3- concentrações dos íons interna e externamente - Os íons Na+ K+ Cl- são os mais envolvidos no desenvolvimento dos potenciais de membrana nas fibras musculares e nervosas Física básica dos potenciais de membrana - Os íons Na+ K+ Cl- são os mais envolvidos no desenvolvimento dos potenciais de membrana nas fibras musculares e nervosas - Um gradiente positivo de [ ] iônica de dentro para fora da membrana causa ELETRONEGATIVIDADE no lado de dentro da membrana. - O efeito oposto ocorre quando existe um gradiente para um íon negativo. Ex: um gradiente de Cl- da parte externa para a parte interna causa eletronegatividade dentro da célula. - Rápidas alterações da permeabilidade do Na+ e do K+ são primariamente responsáveis pela transmissão de sinais nos nervos. Potencial de Repouso das Membranas dos Nervos • O potencial de repouso das membranas das fibras nervosas mais grossas quando elas não estão transmitindo impulsos nervosos é de -90mv. Potencial de Repouso das Membranas dos Nervos • Transporte ativo de Na+e K+ (Bomba de Na+e K+ ) - Transporta Na+ para fora e K+ para dentro da célula. - Trata-se de uma membrana eletrogênica (mais cargas positivas são bombeadas para fora que para dentro), o que gera um potencial negativo no lado de dentro das membranas celulares Potencial de repouso • O potencial de repouso da membrana nas fibras nervosas depende da contribuição do potencial de difusão do potássio, da contribuição do potencial de difusão do sódio e do bombeamento desses íons pela bomba de Na+e K+, o que gera um potencial de repouso de -90 mv internamente. Potencial de ação dos nervos • Os sinais nervosos são transmitidos por potenciais de ação, que são rápidas alterações do potencial de membrana, as quais se propagam com grande velocidade por toda a membrana da fibra nervosa. • Cada potencial de ação começa por uma alteração súbita do potencial de membrana normal negativo para um potencial positivo, terminando com um retorno rápido ao potencial negativo. • Para conduzir um sinal nervoso, o potencial de ação se desloca ao longo da fibra nervosa até sua extremidade final Potencial de ação dos nervos Estágios do potencial de ação • Estágio de repouso: é o potencial de repouso da membrana, antes do início do potencial de ação (-90 mv internamente) • Estágio de despolarização: Influxo de Na+ com carga positiva, aumentando o potencial para um valor positivo. Isso é referido como despolarização. • Estágio de repolarização: Os canais de Na+ começam a se fechar e os canais de K+ se abrem mais que o normal. A rápida difusão de potássio para o exterior restabelece o potencial de repouso negativo da membrana. Isso é referido como repolarização. Os canais de sódio e potássio regulados pela voltagem O papel de outros íons no potencial de ação • Íons cálcio - A bomba de cálcio transfere os íons cálcio do interior da membrana celular para o exterior (ou R.E. da célula) - A concentração celular de íons cálcio é menor em relação à concentração desses íons externamente - Os canais de cálcio são regulados pela voltagem e, quando se abrem, levam o cálcio para o inteiror da fibra. São muito numerosos nos músculos cardíaco e liso Início do potencial de ação • Um círculo vicioso de feedback positivo abre os canais de sódio: - Quando ocorre um evento capaz de provocar o aumento do potencial de membrana de -90 mv para zero, a própria voltagem crescente causa a abertura de vários canais de sódio. - Isso permite o influxo rápido de íons sódio, resultando em maior aumento do potencial de membrana, o que abre mais canais, permitindo fluxo ainda mais intenso desses íons para o interior da fibra. - O aumento do potencial de membrana causa o fechamento dos canais de sódio e a abertura dos canais de potássio, e o potencial de ação termina. Início do potencial de ação § O limiar para o início do potencial de ação: - O potencial de ação ocorre quando o número de íons sódio que entram na fibra fica maior que o número de íons potássio que saem da fibra. - O potencial de ação se inicia com o aumento do potencial de membrana de -90 mv para -65 mv. - Este valor de -65 mv é referido como o limiar para a estimulação. Propagação do Potencial de Ação • Um potencial de ação provocado em qualquer parte de uma membrana excitável em geral, excita as porções adjacentes da membrana, resultando na propagação do potencial de ação por toda a membrana. • O processo de despolarização percorre todo o comprimento da fibra. • Essa transmissão do processo de despolarização por uma fibra nervosa ou muscular é referida como impulso nervoso ou muscular. Propagação do Potencial de Ação • Direção da propagação: O potencial de ação trafega em todas as direções para longe do estímulo, até que toda a membrana tenha sido despolarizada.• Princípio do tudo ou nada: Uma vez que o potencia de ação foi gerado em alguma parte da membrana, o processo de despolarização trafega por toda a membrana se as condições forem adequadas, ou não se propaga (se as condições forem inadequadas). Propagação do Potencial de Ação Restabelecimento dos gradientes iônicos de sódio e potássio após o término do potencial de ação • Após a transmissão do impulso, as concentrações de sódio e potássio dentro e fora da fibra são muito pouco diferentes • Necessidade de restabelecimento das diferenças de concentração iônica, para restabelecer o potencial de repouso: Ação da bomba de sódio-potássio Ritmicidade de alguns tecidos excitáveis- descarga repetitiva • Coração, maior parte dos músculos lisos e muitos neurônios do SNC. • Essas descargas rítmicas causam: - Batimento rítmico do coração - Peristaltismo rítmico dos intestinos - Alguns eventos neuronais, como o controle ritmado da respiração Período refratário • Período após o potencial de ação, durante o qual um novo estímulo não pode ser evocado • Nesse período, a fibra encontra-se despolarizada e os canais de sódio inativos • Os canais de sódio só tornam-se ativos quando o potencial de repouso é restabelecido (ou em valores de potencial próximos ao de repouso) Contração do músculo estriado esquelético e músculo liso Músculo estriado esquelético • 10 a 80 µm de diâmetro • 98% das fibras é inervada por uma única terminação nervosa • Fibras longas, núcleo periférico, multinucleadas • Apresenta estriações transversais • Contração sob comando voluntário • Contração e relaxamento rápido Sarcolema (membrana celular) Sarcoplasma (Citoplasma) Retículo sarcoplasmático (Retículo endoplasmático) Organização do músculo estriado esquelético Mecanismo Geral da Contração Muscular 1. Os potenciais de ação cursam pelo nervo motor até suas terminações nas fibras musculares; 2. Em cada terminação, o nervo secreta pequena quantidade de substância neurotransmissora – acetilcolina; 3. A acetilcolina age em área local da membrana da fibra muscular para abrir múltiplos canais de cátions, ”regulados pela acetilcolina”, por meio de moléculas de proteína que flutuam na membrana. 4. A abertura dos canais regulados pela acetilcolina permite a difusão de grande quantidade de íons sódio para o lado interno da membrana das fibras musculares. Isso causa despolarização local que, por sua vez, produz a abertura de canais de sódio, dependentes de voltagem. Isso desencadeia o potencial de ação na membrana. 5. O potencial de ação se propaga por toda a membrana da fibra muscular do mesmo modo como o potencial de ação cursa pela membrana das fibras nervosas. 6. O potencial de ação despolariza a membrana muscular, e grande parte da eletricidade do potencial de ação flui pelo centro da fibra muscular. Desse modo, o retículo sarcoplasmático libera grande quantidade de íons de cálcio armazenados nesse retículo. Mecanismo Geral da Contração Muscular 7. Os íons cálcio ativam as forças atrativas entre os filamentos de miosina e actina, fazendo com que deslizem ao lado um do outro, que é o processo contrátil. 8. Após fração de segundo, os íons de cálcio são bombeados de volta para o retículo sarcoplasmático pela bomba de Ca++ da membrana, onde permanecem armazenados até que o novo potencial de ação muscular se inicie; essa remoção dos íons cálcio das miofibrilas faz com que a contração muscular cesse. Miofibrila relaxada e contraída Fenda sináptica Acetilcolinesterase Placa motora Transmissão neuromuscular e acoplamento Excitação-Contração • Potencial de ação propagado pelo nervo motor atinge sua terminação na fibra muscular • Liberação de acetilcolina • Ativação de receptores nicotínicos, influxo de sódio na fibra muscular, geração do potencial de placa motora • Desencadeamento de um potencial de ação na fibra muscular • Liberação de íons cálcio pelo retículo sarcoplasmático • Ligação do cálcio na troponina C • O complexo troponina desloca a tropomiosina para o fundo do sulco entre os dois filamentos de actina, expondo o sítio ativo da actina F. As cabeças da miosina (pontes cruzadas), previamente haviam clivado o ATP em ADP e fosfato, que estão ligados em sua estrutura, e está pronta para a contração (“engatilhada”). A cabeça da miosina se liga à actina. A ligação da cabeça da miosina na actina desencadeia sua inclinação em direção ao braço da miosina, deslocando (puxando) a actina. Com sua mudança de conformação, as moléculas de ADP e fosfato se desligam da miosina. Uma molécula de ATP se liga, desligando a miosina da actina. Transmissão neuromuscular e acoplamento Excitação-Contração Fontes de energia para a contração muscular • ATP (4mM) – dura 1 a 2 segundos • Fosfocreatina (Transfere o fosfato para o ADP, reconstituindo o ATP) – dura ~5 segundos. • Glicólise (utiliza a reserva de glicogênio) – gera ATP suficiente por minutos. • Metabolismo oxidativo (utiliza a reserva de glicogênio, lipídios e proteínas) – gera ATP por horas. Tipos de fibras musculares Fibras rápidas: 1) Fibras grandes; 2) Retículo sarcoplasmático extenso (para a rápida liberação de cálcio); 3) Utiliza principalmente a glicólise para obtenção de energia; 4) Suprimento de sangue menos extenso; 5) Menor quantidade de mitocôndrias; 6) Pouco quantidade de mioglobina na fibra muscular Fibras lentas: 1) Fibras menores; 2) Suprimento de sangue extenso; 3) Maior quantidade de mitocôndrias; 4) Grande quantidade de mioglobina na fibra muscular (músculo vermelho); 5) Utiliza o metabolismo oxidativo para a geração de energia (ciclo de Krebs). Remodelação do músculo •Hipertrofia Aumento da massa muscular Aumento do número de filamentos de actina e miosina Aumento do número de sarcômeros (se estirado) •Atrofia Redução da massa muscular Redução do número de sarcômeros (se o músculo permanecer curto) Efeitos da desenervação muscular • Atrofia • Degeneração das fibras musculares (após 2 meses) • Substituição das fibras musculares por tecido fibroso e gorduroso • A capacidade de restabelecimento funcional do músculo se perde após 1 a 2 anos Rigor mortis • Horas após a morte os músculos do corpo permanecem contraídos mesmo sem estímulo. • Ocorre devido à ausência de ATP, importante para que a miosina se solte da actina. • Dura de 15 a 25 horas. Contração e excitação do músculo liso Fibras musculares lisas •Células alongadas, núcleo único •Diâmetro de 1 a 5 µm •Comprimento de 20 a 500 µm •Ausência de estriações •Retículo sarcoplasmático pouco desenvolvido, assim, a maioria do Ca2+ para a contração é de origem extracelular •Contém filamentos de actina e miosina •Ausência de troponina •Contração tônica prolongada Tipos de músculo liso 1. Músculo liso multiunitário 2. Músculo liso unitário, sincicial ou visceral Ex. Músculos piloeretores, e da íris do olho - Contraem independentemente e por estimulo nervoso Feixes de músculo liso que contraem juntas Inervação do músculo liso Fibra nervosa autônomaFibra nervosa autônoma Junções difusas Junções de contato Alta concentração de canais de cálcio voltagem dependente
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