Fisiologia da Gustação

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1. INTRODUÇÃO
Responsável pela percepção dos sabores e permite reconhecer a textura dos alimentos devido a sensibilidade dos botões gustativos. A língua é o órgão responsável pelo paladar, nele existem milhares de papilas gustativas que possuem células sensoriais que são estimuladas por substâncias presentes nos alimentos e as traduz para o cérebro. (BEAR, 2002)
2. ANATOMIA
A língua é um órgão formado por musculatura estriada esquelética e além de ser essencial para o paladar ela tem função na deglutição e na fala. Sua superfície ventral é lisa e a superfície dorsal é irregular, onde estão presentes as papilas gustativas que possuem células sensoriais capazes de se comunicar com o cérebro. É dividida em parte oral e parte faríngea. (DOTY LD, 2002)
Na parte oral estão presentes os tipos de papilas: filiformes, circunvaladas, fungiforme e foliácea, das quais a filiforme é a única que não possui sensibilidade para sabores porque é queratinizada. Além das papilas a língua possui os sulcos médio e terminal. (DOTY LD, 2002)
Na parte faríngea estão presentes o arco palatoglosso, tonsila palatina, arco palatofaríngeo, prega glossoepiglótica mediana e epiglote. Como é desprovida de papilas gustativas não tem participação no paladar. (BRESLIN PAS, 2006)
3. FISIOLOGIA
Quando os quimiorreceptores das células sensoriais das papilas gustativas entram em contato com as proteínas que se encaixam neles, os prolongamentos distais recebem as sinapses conduzidas como potenciais de ação para as somas que integram no nervo facial, glossofaríngeo e vago.( GUYTON, 2004)
A transmissão dos estímulos gustativos percorre da língua ao córtex cerebral. Os estímulos passam das papilas gustativas na boca ao trato solitário, localizado na medula oblonga (bulbo). Em seguida, eles são transmitidos ao tálamo; do tálamo passam ao córtex gustativo primário e, subsequentemente, às áreas associativas gustativas circundantes e à região integrativa comum que é responsável pela integração de todas as sensações. (GUYTON, 2006)
Uma das funções do aparelho gustativos é fornecer reflexos gustativos, para isso, estímulos são transmitidos do trato solitário, no cérebro, aos núcleos vizinhos que controlam a secreção das glândulas salivares. Quando o alimento é ingerido, o tipo de sensação gustativa, atuando através desses reflexos, ajuda a determinar se a secreção salivar deverá ser grande ou pequena. (GUYTON, 2006)
As capacidades dos receptores gustatórios são basicamente resumidas em quatro: sabor azedo, sabor amargo, sabor salgado e o sabor doce; com a adição de mais dois novos sabores estudados atualmente: umami e o "starchy". (GUYTON, 2004)
Sabor salgado ocorre na presença de sais ionizados, principalmente o Na+. Os íons de Na+ criam gradientes que movem esses íons para as microvilosidades, liberando neurotransmissores. Ocorre potencial despolarizante para a entrada de íons. (GUYTON, 2006)
Sabor azedo, assim como o salgado, funciona por meio de gradientes, as diferenças são: ao invés de íons Na+, são íons de H+, que formam gradientes capazes de bloquear os canais de K+, dando entrada para o H+. Essa reação acentua a despolarização. (GUYTON, 2004)
Sabor doce, podem acontecer de duas formas: gustantes sacarídeos e gustantes não-sacarídeos, ambos funcionam por mecanismo de segundo mensageiro. Nos gustantes acoplada ao receptor gustatório. Quando essa proteína é ativada, a adenilciclase transforma o ATP em AMPc que ativa a PKA ocasionando em uma fosforilação, que bloqueia os canais de K+, consequentemente despolarizando e dando abertura de canais de Ca++, e assim liberando neurotransmissores. Nos gustantes não-sacarídeos a proteína G ativa fosfolipase C, uma enzima que degrada se em IP3 e DAG, IP3 responsável pela abertura de canais Ca++, ocorrendo a liberação de neurotransmissores. (BRESLIN PAS, 2006)
Sabor amargo, alguns compostos amargos, como cálcio e quinino, podem bloquear os canais de K+ ligando se diretamente. Outros reagem com receptores específicos de substâncias amargas, que ativam cascatas de segundo mensageiros acoplados a gustatina, porém são diferentes dos usados no mecanismo para transdução do sabor doce. Esse tipo de receptor para substâncias amargas desencadeia um aumento de IP3, que possui uma propriedade incomum de modular a liberação de neurotransmissor sem alterar o potencial de membrana do receptor, liberando assim, Ca++ a partir de estoques intracelulares. (BRESLIN PAS, 2006)
Sabor umami, sabor que provém de aminoácidos, em especial o glutamato monossódico. Este pode ativar diretamente um canal iônico permeável aos cátions de Na+ e Ca++. A corrente de entrada resultante causa despolarização, consequentemente abrindo canais de Ca++ voltagem dependentes e liberando neurotransmissores. (LANDIS BN, 2005)
Sabor starchy, caracterizado como “gosto de amido” em relação ao paladar humano, trata se de alimentos compostos por carboidratos de longas cadeias, também conhecidos como carboidratos complexos. Uma vez que a saliva humana “quebra” esses alimentos com amido em pequenas cadeias de moléculas de açúcar, os cientistas classificavam esse sabor como doce, sendo que o sabor era característico do amido. Quando o receptor de substâncias consideradas doce (hT1R2/hT1R3) é bloqueado pelo inibidor dessas substâncias (lactisole), os humanos não conseguem identificar o sabor doce (de carboidratos simples: glicose, maltose), mas conseguem identificar substâncias maiores como os oligômeros de glicose (carboidratos complexos), tendo este um sabor diferente do doce. Isso sugere que a detecção de oligômeros de glicose independe dos receptores hT1R2/hT1R3. Mono- e dissacarídeos foram considerados como substâncias de sabor doce, enquanto cadeias de oligossacarídeo e polissacarídeos apresentaram o sabor “amiláceo” (gosto de amido) em relação ao paladar humano. (LANDIS BN, 2005)
4. DOENÇA
Os distúrbios do paladar podem ser classificados em três tipos, aguisa, hipogeus ia e disgeusia. (BRESLIN PAS, 2006)
Ageusia, uma doença que afeta o paladar de forma que o indivíduo torna se incapaz de sentir qualquer sabor, isto é a perda total do paladar. Hipogeusia, quando ocorre perda parcial do paladar, diminuição da sensibilidade gustativa do indivíduo. Disgeusia, é a alteração no sentido do paladar, um exemplo é a miraculina, uma proteína modificadora do paladar, ela altera o sabor de substâncias para possuir sabor doce. (BRESLIN PAS, 2006)
5. REFERÊNCIAS
 	BEAR, M.F., CONNORS,B.W. & PARADISO, M.A. Neurociências – Desvendando o Sistema Nervoso. Porto Alegre 2ª ed, Artmed Editora,2002.
BRESLIN PAS, Huang L. Human Taste: peripheral anatomy, taste transduction, and coding. Adv Otorhinolaryngol. 2006 63:152-190.
 	CHAUDHARI, N; Yang, H; Lamp, C; Delay, E; CartFord, C; Than, T; Roper, S. The Taste of Monosodium Glutamate: Membrane Receptors in Taste Buds. The Journal of Neuroscience, June 15, 1996, 76(12):3817-3826. 
DOTY LD, Bromley SM. Olfaction and Gustation. In: Snow JB, Ballenger JJ. Ballenger's Otolaryngology and Head & Neck Surgery. New York: BC Decker, 2002, p. 561-591.
 	GUYTON, A.C.; HALL, J.E. Tratado de Fisiologia Médica. 11ª ed. Rio de Janeiro, Elsevier Ed., 2006.
 	GUYTON, A. C. Fisiologia Humana. 6ª ed. Rio de Janeiro: Ed. Guanabara Koogan, 2008. 564 p. Histologia Básica – Luiz C. Junqueira e José Carneiro. Editora Guanabara Koogan S.A. (10° Ed), 2004.
 	LANDIS BN, Beutner D, Frasnelli J. Gustatory function in chronic inflammatory middle ear disease. Laryngoscope.2005115: 1124-7.