Gustação

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Os seres humanos evoluíram como onívoros de 
forma oportunista, comendo as plantas e os animais 
que pudessem coletar, recolher ou matar; 
Um sistema sensível e versátil de gustação foi 
necessário para distinguir entre novas fontes de 
alimentos e possíveis toxinas; 
Algumas de nossas preferências gustatórias são 
inatas 
→ Temos uma preferência inata para o sabor 
doce, provido pelo leite materno. 
Substâncias amargas são instintivamente 
rejeitadas: de fato, muitos tipos de venenos 
são amargos; 
→ No entanto, a experiência pode modificar 
fortemente nossos instintos, e podemos 
aprender a tolerar e mesmo a gostar do 
amargor de substâncias, como o café e o 
quinino 
→ O corpo tem a capacidade para reconhecer 
a deficiência de certos nutrientes-chave e 
desenvolver um apetite por eles. Por 
exemplo, quando privados de sal, ansiamos 
por comidas salgadas 
 
 
Embora o número de substâncias seja praticamente 
ilimitado e a variedade de sabores pareça 
imensurável, é provável que sejamos capazes de 
reconhecer apenas alguns sabores básicos; 
A maioria dos cientistas estima o número desses 
sabores em cinco 
→ Os quatro sabores básicos são: salgado, 
azedo, doce e amargo 
→ O quinto sabor básico é o umami, definido 
pelo gosto saboroso do aminoácido 
glutamato; glutamato monossódico, ou 
GMS, é a forma culinária usual 
Como podemos perceber os inúmeros sabores dos 
alimentos, como chocolate, morangos e molho de 
churrasco, se temos apenas um pequeno conjunto 
de tipos básicos para a detecção olfatória? 
→ Primeiro, cada alimento ativa uma 
diferente combinação de sabores básicos, 
ajudando a torná-lo único; 
→ Segundo, a maioria dos alimentos apresenta 
um sabor característico, como resultado da 
combinação simultânea de seu aroma e de 
seu gosto. Por ex., sem o olfato e visão, um 
pedaço de cebola pode ser facilmente 
confundido com a mordida de uma maçã; 
→ Terceiro, outras modalidades sensoriais 
podem contribuir para uma experiência 
gustatória única. Textura e temperatura 
são importantes, e a sensação de dor é 
essencial para se perceber o sabor picante e 
estimulante dos alimentos preparados com 
capsaicina, o ingrediente-chave nas 
pimentas; 
→ Portanto, para distinguir o sabor único de 
um alimento, nosso cérebro combina 
informações sensoriais acerca de seu 
sabor, aroma e tato. 
 
 
A experiência nos diz que degustamos com a língua, 
mas outras áreas da boca, como o palato, a faringe 
e a epiglote, também estão envolvidas; 
Os aromas do alimento que estamos consumindo 
também passam pela faringe rumo à cavidade nasal, 
onde podem ser detectados pelos receptores 
olfatórios; 
A ponta da língua é a mais sensível para o sabor 
doce, o fundo para o amargo, e as bordas laterais 
para o salgado e o azedo; 
→ Entretanto, isso não significa que sentimos 
o sabor “doce” apenas na ponta da língua 
Espalhadas sobre a superfície da língua, estão 
pequenas projeções, denominadas papilas; 
→ Podem ter forma de cristas (papilas 
foliadas), espinhas (papilas valadas) ou 
cogumelos (papilas fungiformes); 
→ Cada papila tem vários botões gustatórios, 
visíveis apenas ao microscópio; 
→ Cada botão tem de 50 a 150 células 
receptoras gustatórias, arranjadas como os 
gomos de uma laranja; 
→ As células gustatórias compreendem 
apenas 1% do epitélio da língua; 
→ Os botões gustatórios possuem ainda 
células basais que envolvem as células 
gustatórias, e mais um conjunto de axônios 
aferentes gustatórios; 
→ Uma pessoa normalmente possui de 2 mil a 
5 mil papilas gustatórias; 
Concentrações muito baixas de um sabor não serão 
percebidas, mas em uma concentração crítica, o 
estímulo evocará a percepção de sabor; este é o 
limiar de concentração; 
→ Em concentrações imediatamente acima do 
limiar, a maioria das papilas tende a ser 
sensível a apenas um sabor básico; 
→ Entretanto, quando as concentrações dos 
estímulos gustatórios aumentam, a maioria 
das papilas torna-se menos seletiva; 
Sabemos, agora, que cada papila tem vários tipos de 
células receptoras gustatórias e que cada tipo de 
receptor é especializado para uma categoria 
diferente de sabor; 
 
 
A parte quimicamente sensível de uma célula 
receptora é a sua pequena região de membrana, 
chamada de extremidade apical, próxima da 
superfície da língua; 
→ As extremidades apicais têm 
microvilosidades que se projetam para o 
poro gustatório, uma pequena abertura na 
superfície da língua, onde a célula gustatória 
é exposta ao conteúdo da boca; 
De acordo com critérios histológicos, os receptores 
gustatórios não são neurônios; 
→ Entretanto, elas fazem sinapses com os 
terminais axonais gustatórios aferentes, na 
base dos botões gustatórios; 
→ As células receptoras gustatórias também 
estabelecem sinapses químicas e elétricas 
com algumas células basais; algumas células 
basais fazem sinapses com axônios 
sensoriais, e estes podem formar um 
circuito simples de processamento de 
informação dentro de cada botão 
gustatório; 
→ As células do botão gustatório têm vida 
média de cerca de 2 semanas; 
Esse processo depende da influência do nervo 
sensorial, uma vez que, se o nervo for cortado, o 
botão gustatório degenera; 
Quando um composto químico ativa uma célula 
receptora gustatória, seu potencial de membrana 
se altera, geralmente por despolarização; 
→ Essa mudança na voltagem é denominada 
potencial do receptor; 
→ Se o potencial do receptor é despolarizante 
e suficientemente grande, alguns 
receptores gustatórios podem disparar 
potenciais de ação; 
→ De qualquer modo, a despolarização da 
membrana do receptor promove a 
abertura de canais de cálcio dependentes 
de voltagem; o íon Ca2+ entra no 
citoplasma e desencadeia a liberação do 
transmissor; 
→ Essa é a transmissão sináptica básica, de 
um receptor gustatório para um axônio 
sensorial; 
O transmissor liberado depende do tipo de célula 
receptora gustatória; 
→ As células gustatórias para o azedo e 
salgado liberam serotonina, ao passo que 
as células para o doce, amargo e umami 
liberam ATP como transmissor primário; 
→ Em ambos os casos, o transmissor do 
receptor gustatório excita o axônio 
sensorial pós-sináptico, que dispara 
potenciais de ação, comunicando o sinal 
gustatório para o tronco encefálico; 
→ Também podem ser usados ACh, GABA e 
glutamato, mas suas funções ainda são 
desconhecidas; 
Evidências de estudos recentes em camundongos 
sugerem que a maioria das células receptoras 
gustatórias responde principalmente ou 
exclusivamente a apenas um dos cinco sabores 
básicos; 
Por que uma célula responde a um único tipo de 
estímulo químico, e outras respondem a três ou 
quatro tipos? 
→ O fato é que a resposta depende do 
mecanismo particular de transdução 
presente em cada célula; 
 
 
 
O processo pelo qual um estímulo ambiental causa 
uma resposta elétrica em uma célula receptora 
sensorial é chamado de transdução; 
→ A natureza do mecanismo de transdução 
determina a sensibilidade específica de um 
sistema sensorial; 
→ A transdução gustatória envolve diversos 
processos diferentes, e cada sabor básico 
pode usar um ou mais desses mecanismos; 
Os estímulos gustatórios podem: 
1) passar diretamente através de canais iônicos 
(salgado e ácido); 
2) ligar-se a e bloquear canais iônicos (ácido) ou; 
3) ligar-se a receptores de membrana acoplados a 
proteínas G, que ativam sistemas de segundos 
mensageiros, que, por sua vez, abrem canais iônicos 
(doce, amargo e umami). 
• O Sabor Salgado 
O protótipo da substância química salgada é o sal de 
mesa (NaCl); 
O sal é considerado incomum, pois concentrações 
baixas têm sabor agradável, ao passo que as 
concentrações mais elevadas tendem a ser 
desagradáveis e repulsivas; 
O sabor do sal é principalmente o sabor do cátion 
Na+, porém os receptores gustatórios usam 
mecanismos muito diferentes para detectar 
concentrações baixas e altas desse íon; 
→ Para detectar baixas concentrações, as cel. 
gustatórias sensíveis ao sal utilizam um 
canal especial seletivo aoNa+ que é 
comum em outras células epiteliais e que é 
bloqueado pelo composto amilorida 
(diurético utilizado para tratar alguns tipos 
de hipertensão e doença cardíaca); 
➢ Este canal de sódio é bastante 
diferente do canal de sódio 
dependente de voltagem que gera 
potenciais de ação; 
➢ O canal gustatório não é sensível à 
voltagem e geralmente permanece 
aberto; 
Quando você saboreia uma sopa de galinha, a 
concentração de Na+ do lado de fora da célula 
receptora aumenta, e o gradiente de Na+ através 
da membrana fica mais agudo; 
→ O Na+, então, difunde a favor do gradiente, 
isto é, para dentro da célula, e a corrente de 
entrada induz a despolarização da 
membrana; 
→ Essa despolarização, por sua vez, causa a 
abertura dos canais de sódio e cálcio 
dependentes de voltagem, desencadeando 
a liberação do neurotransmissor sobre o 
axônio gustatório aferente; 
Parece que níveis elevados de sal ativam células 
gustatórias para o sabor amargo e azedo, que 
normalmente desencadeiam comportamento de 
evitação; 
→ Não se sabe como isso acontece; 
Os ânions dos sais afetam o sabor dos cátions; 
→ Por ex, o NaCl aparenta ser mais salgado do 
que o acetato de Na+, porque o maior 
ânion, o acetato, inibe o sabor salgado do 
cátion; 
→ O mecanismo de inibição dos ânions é 
pouco compreendido; 
→ Outra complicação é que os ânions, quando 
se tornam maiores, tendem a impor seu 
próprio sabor; 
• O Sabor Azedo (Ácido) 
Um alimento tem sabor azedo devido à sua alta 
acidez, estes ácidos, como HCl, dissolvem-se em 
água e originam íons hidrogênio (prótons ou H+); 
→ Portanto, os prótons são os agentes 
causadores da sensação de acidez e do 
azedume; 
Os prótons podem afetar receptores gustatórios de 
várias maneiras, podendo ser a partir de dentro ou 
de fora da célula gustatória, embora esses 
processos ainda sejam pouco compreendidos; 
→ É provável que o H+ possa se ligar a e 
bloquear canais especiais seletivos ao K+ e, 
com a permeabilidade da membrana ao K+ 
diminuída, ocorre despolarização; 
→ O H+ pode também ativar ou abrir um tipo 
especial de canal iônico da superfamília 
dos canais de potenciais de receptores 
transitórios (TRP), que são comuns em 
muitos tipos de células receptoras 
sensoriais; 
→ A corrente catiônica por meio de canais RPT 
também pode despolarizar células 
receptoras ao sabor azedo; 
 
Figura 1. transdução do salgado (a) e azedo (b) 
• O Sabor Amargo 
Os processos de transdução subjacentes aos sabores 
amargo, doce e umami contam com duas famílias 
de proteínas receptoras gustatórias relacionadas, 
chamadas de T1R e de T2R; 
→ Os subtipos de T1R e T2R são todos 
receptores gustatórios associados a 
proteínas G; 
→ Há evidências de que os receptores para o 
amargo, doce e umami sejam dímeros 
(formados por duas proteínas interligadas); 
As substâncias amargas são detectadas pelos cerca 
de 25 tipos diferentes de receptores T2R existentes 
em seres humanos; 
→ Os receptores do amargo são detectores de 
venenos, e como temos muitos tipos desses 
receptores, podemos detectar uma grande 
variedade de substâncias venenosas; 
Devido ao fato de que cada célula gustatória pode 
enviar somente um tipo de sinal ao seu nervo 
aferente, a substância química que se ligar a um 
dos 25 receptores para o estímulo amargo 
desencadeará essencialmente a mesma resposta 
que outra substância química que se ligar a outro 
receptor; 
→ A importante mensagem que o encéfalo 
recebe desses receptores gustatórios é 
simplesmente de que uma substância 
química amarga é “Ruim! Não confiar!”; 
→ Assim, o SN aparentemente não distingue 
uma substância amarga de outra; 
Os receptores para o estímulo amargo usam uma 
via de segundos mensageiros para transferir o sinal 
ao axônio aferente gustatório; 
→ Na verdade, os receptores dos estímulos 
doce, umami e amargo parecem usar a 
mesma via de segundos mensageiros para 
enviar sinais para os axônios aferentes; 
Quando uma molécula estimulante de sabor se liga 
a um receptor para estímulo amargo (ou doce ou 
umami), ela ativa as proteínas G respectivas, as 
quais estimulam a enzima fosfolipase C, 
aumentando, assim, a produção do mensageiro 
intracelular trifosfato de inositol (IP3); 
𝑚𝑜𝑙é𝑐𝑢𝑙𝑎 𝑒𝑠𝑡𝑖𝑚𝑢𝑙𝑎𝑛𝑡𝑒 → 𝑃𝑟𝑜𝑡𝑒í𝑛𝑎 𝐺 
→ 𝑓𝑜𝑠𝑓𝑜𝑙𝑖𝑝𝑎𝑠𝑒 𝐶 = ↑ 𝐼𝑃3 
→ As vias estimuladas por IP3 são sistemas de 
sinalização ubíquos pelas células do corpo; 
Em células gustatórias, o IP3 ativa um tipo especial 
de canal iônico que é único das células gustatórias, 
promovendo a abertura do canal, permitindo a 
entrada de Na+ com subsequente despolarização 
celular; 
→ O IP3 tbm provoca a liberação de Ca2+ dos 
locais de armazenamento intracelulares; 
Esse aumento de Ca2+, por sua vez, desencadeia a 
liberação de neurotransmissores de uma maneira 
incomum; 
→ Estas células gustatórias não apresentam 
vesículas pré-sinápticas contendo 
transmissores convencionais; 
→ Em vez disso, o aumento de Ca2+ 
intracelular ativa um canal de membrana 
especial que permite que o ATP saia da 
célula; 
→ O ATP atua como um transmissor sináptico 
e ativa receptores purinérgicos em axônios 
gustatórios pós-sinápticos. 
• O Sabor Doce. 
Existem muitos estímulos doces diferentes, alguns 
naturais e outros artificiais; 
→ De modo surpreendente, todos parecem 
ser detectados pela mesma proteína 
receptora gustatória; 
Os receptores para sabor doce assemelham-se aos 
receptores para sabor amargo; 
→ O receptor funcional para o estímulo doce 
requer dois membros muito particulares da 
família de receptores T1R: T1R2 e T1R3; 
→ Se algum desses dois membros estiver 
ausente ou tiver sofrido uma mutação, pode 
não perceber o estímulo doce; 
Os produtos químicos que se ligam ao receptor de 
T1R2 + T1R3 ativam exatamente o mesmo sistema 
de segundo mensageiro que os receptores para o 
sabor amargo; 
Dessa forma, por que nós não confundimos as 
substâncias químicas que estimulam o sabor 
amargo com do sabor doce? 
→ É que as proteínas que formam o receptor 
estimulado pelo sabor amargo e as para o 
estímulo doce são expressas em células 
gustatórias diferentes; 
→ As células gustatórias para ambos os 
sabores, por sua vez, conectam-se a axônios 
gustatórios diferentes; 
A atividade de diferentes axônios gustatórios reflete 
a sensibilidade química das células gustatórias que 
os estimulam, de modo que as mensagens 
relacionadas aos estímulos doce e amargo são 
entregues ao sistema nervoso central (SNC) ao longo 
de diferentes linhas de transmissão 
→ Umami (Aminoácidos). 
“Aminoácidos” podem não fazer parte da resposta 
que você tem na ponta da língua quando lhe 
perguntam qual sua lista de sabores favoritos, mas 
lembre-se que proteínas são feitas de aminoácidos, 
os quais também são excelentes fontes de energia; 
O processo de transdução para o umami é idêntico 
ao para o estímulo doce, com uma exceção; 
O receptor para o estímulo umami, assim como o 
doce, é composto por dois membros da família de 
proteínas T1R, porém, neste caso, é T1R1 + T1R3; 
→ Ambos os receptores, para umami e doce, 
utilizam a proteína T1R3, portanto, é a 
outra proteína T1R que determina se o 
receptor é sensível a aminoácidos ou ao 
estímulo doce; 
→ Quando o gene que codifica a T1R1 é 
removido em camundongos, eles tornam-se 
incapazes de perceber o sabor dos 
aminoácidos, embora eles ainda 
demonstrem sensibilidade para o sabor 
doce e para outros estímulos gustatórios; 
Considerando-se a similaridade entre o receptor 
para o estímulo umami, doce e amargo, não será 
surpresa para você que todos os três usem 
exatamente a mesma via de segundos 
mensageiros; 
Então, por que nós não confundimos o sabor dos 
aminoácidos com o dos sabores doce e amargo? 
→ Relembrando, as células gustatórias 
expressam seletivamente apenas uma 
classe de proteína receptora gustatória 
 
 
 
O principal fluxo da informação gustatória segue dos 
botões gustatórios para os axônios gustatórios 
primários, e daí para o tronco encefálico, depois 
subindo aotálamo e, finalmente, chegando ao 
córtex cerebral; 
Três nervos cranianos contêm os axônios 
gustatórios primários e levam a informação 
gustatória ao encéfalo; 
→ Os dois terços anteriores da língua e do 
palato enviam axônios para um ramo do 
nervo craniano VII (facial); 
→ O terço posterior da língua é inervado por 
um ramo do nervo craniano IX 
(glossofaríngeo); 
→ As regiões ao redor do pescoço, incluindo a 
glote, a epiglote e a faringe, enviam para 
um ramo do nervo craniano X (vago); 
Esses nervos estão envolvidos em outras funções 
motoras e sensoriais, porém todos os seus axônios 
gustatórios entram no tronco encefálico, reunem-se 
em um feixe, e estabelecem sinapses dentro do 
núcleo gustatório delgado, que é parte do núcleo 
do trato solitário no bulbo; 
→ As vias gustatórias divergem a partir do 
núcleo gustatório; 
→ A experiência consciente do gosto é 
mediada pelo córtex cerebral; 
O caminho para o neocórtex via tálamo é uma via 
comum para a informação sensorial; 
→ Os neurônios do núcleo gustatório fazem 
sinapses com um subgrupo de pequenos 
neurônios do núcleo ventral posteromedial 
(núcleo VPM) (uma porção do tálamo que 
lida com a informação sensorial proveniente 
da cabeça); 
→ Os neurônios gustatórios do núcleo VPM 
enviam axônios ao córtex gustatório 
primário (localizado na área 36 de 
Brodmann e nas regiões insuloperculares 
do córtex); 
→ As vias gustatórias direcionadas ao tálamo e 
o córtex são primariamente ipsilaterais aos 
nervos cranianos que as suprem; 
Lesões no núcleo VPM do tálamo ou no córtex 
gustatório, como resultado de um acidente vascular 
encefálico, por exemplo, podem causar ageusia, a 
perda da percepção gustatória; 
A gustação é importante para os comportamentos 
básicos, como o controle da alimentação e da 
digestão, os quais envolvem vias gustatórias 
adicionais; 
As células do núcleo gustatório projetam-se para 
uma variedade de regiões do tronco encefálico, 
principalmente no bulbo, envolvidas na deglutição, 
salivação, refluxo, vômito e funções fisiológicas 
básicas, como a digestão e a respiração; 
→ Além disso, a informação gustatória é 
distribuída para o hipotálamo e regiões 
relacionadas do telencéfalo basal; 
→ Essas estruturas estão envolvidas na 
palatabilidade dos alimentos e na 
motivação para comer; 
Lesões localizadas, no hipotálamo ou amígdala, 
podem levar a um estado de voracidade crônica, ao 
desinteresse pelos alimentos ou à alteração de suas 
preferências alimentares. 
 
 
 
 Se você pretende projetar um sistema para 
codificar sabores, você pode começar com muitos 
receptores gustatórios específicos para muitos 
estímulos básicos (doce, azedo, salgado, amargo, 
chocolate, banana, manga, carne, queijo, etc.); 
→ Então, você poderia conectar cada tipo de 
receptor, por um conjunto separado de 
axônios, aos neurônios no encéfalo, que 
também responderiam a apenas um sabor; 
→ Em todo o trajeto até o córtex, você 
esperaria encontrar neurônios específicos 
respondendo ao “doce” e ao “chocolate”, e 
o sabor de sorvete de chocolate envolveria 
um rápido disparo dessas células, e muito 
pouco das células para “salgado”, “azedo” 
ou “banana”; 
Este conceito é a hipótese da linha marcada e, a 
princípio, parece simples e racional; 
→ No ponto inicial do sistema gustatório 
(células receptoras), utilizamos algo 
semelhante a linhas marcadas de 
transmissão; 
→ Como vimos, células receptoras gustatórias 
individuais são, com frequência, 
seletivamente sensíveis a classes 
particulares de estímulo: doce, amargo ou 
umami; 
o Algumas delas, no entanto, são 
menos específicas nas respostas; 
→ Axônios gustatórios primários são ainda 
menos específicos do que as células 
receptoras gustatórias, e a maioria dos 
neurônios gustatórios centrais continua a 
apresentar uma ampla responsividade em 
todo o trajeto até o córtex; 
Em outras palavras, a resposta de uma única célula 
gustatória é frequentemente ambígua com relação 
ao alimento que está sendo provado; as marcas nas 
linhas gustatórias são mais incertas do que 
distintas; 
As células no sistema gustatório são pouco 
específicas por várias razões; 
→ Se uma célula receptora gustatória tiver 
dois mecanismos de transdução diferentes, 
ela responderá a dois tipos de estímulos 
gustatórios, ainda que possa responder 
mais fortemente a um deles; 
→ Além disso, sinais dos receptores gustat. 
convergem em axônios aferentes; 
→ Isso significa que um axônio pode combinar 
as informações de sabor de diversas células 
gustatórias; 
Este padrão continua ocorrendo no encéfalo: os 
neurônios do núcleo gustatório recebem sinapses 
de muitos axônios de diferentes especificidades 
gustatórias, e eles podem tornar-se menos seletivos 
para o sabor do que os axônios gustatórios primários 
→ Toda essa mistura de informação gustatória 
pode parecer um caminho ineficiente para 
se projetar um sistema de códigos 
Por que não usar muitas células gustatórias 
altamente específicas? 
→ A resposta pode ser porque precisaríamos 
de uma enorme variedade de tipos de 
receptores e poderíamos não ter como 
responder a novos estímulos 
Assim, quando você saboreia um sorvete de 
chocolate, como o encéfalo, partindo de uma 
informação ambígua, consegue resolver qual o 
verdadeiro sabor do sorvete diante das milhares de 
outras possibilidades? 
→ As células receptoras são sensíveis a poucos 
tipos de sabor, muitas vezes apenas um; os 
axônios gustatórios e os neurônios 
estimulados no encéfalo tendem a 
responder de forma mais ampla, por ex, 
forte para o amargo, moderado para o 
azedo e para o sal, e tendem a não 
responder ao estímulo doce; 
→ O encéfalo pode distinguir entre sabores 
alternativos somente por meio de uma 
grande população de células gustatórias 
com diferentes padrões de respostas; 
→ Um alimento ativa um determinado 
conjunto de neurônios, em que alguns 
respondem com disparos muito fortes, 
alguns com disparos moderados, e ainda 
outros não respondem, ou talvez fiquem 
inibidos, abaixo da taxa espontânea de 
disparo 
→ Um outro alimento estimula algumas das 
células ativadas pelo primeiro, mas também 
outras, e o padrão geral dos disparos é 
nitidamente diferente 
A população relevante pode até mesmo incluir 
neurônios ativados pelo olfato, pela temperatura e 
por características de textura de um alimento (a 
baixa temperatura e a cremosidade do sorvete de 
chocolate contribuem para distingui-lo de um bolo 
de chocolate).