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Descrever e classificar os principais receptores gustativos. Os receptores para as sensações gustató- rias estão localizados nos calículos gustatórios. A maior parte dos quase 10.000 calículos gustatórios de um adulto jovem encontra-se na língua, mas al- guns podem ser achados no palato mole (parte posterior do teto da boca), na faringe (garganta) e na epiglote (uma lâmina de cartilagem na la- ringe). Cada calículo gustatório é um corpo oval que consiste em três tipos de células epiteliais: as células de sustentação, as células receptoras gus- tatórias e as células basais. As células de sustentação contêm microvi- losidades e envolvem aproximadamente 50 células receptoras gustatórias em cada calículo gustatório. As microvilosidades gustatórias se projetam a par- tir de cada célula receptora gustatória para a su- perfície externa através do poro gustatório, uma abertura no calículo gustatório. As células basais, células-tronco encontra- das na periferia do calículo gustatório próximas à camada de tecido conjuntivo, produzem as células epiteliais de sustentação, que, então, se desenvol- vem em células receptoras gustatórias. As células são vistas ao microscópio de luz como dois tipos: células claras e células escuras. Ao microscópio eletrônico, distinguem-se, porém, quatro tipos numerados de I a IV. As células de sustentação, as do tipo I, são células finas com longos microvilos que se proje- tam para uma abertura, o poro gustatório, e com grânulos densos no seu ápice. Este tipo celular é o que, ao microscópio de luz, é chamado de célula clara. As células do tipo II estão localizadas mais centralmente que as do tipo I, também têm longos microvilos, mas não apresentam os grânulos secre- tores no seu ápice. As células do tipo III têm um longo prolon- gamento apical com diâmetro diversas vezes maior que o de um microvilo e que se estende pelo poro gustatório para a superfície livre. Esse prolonga- mento contém os receptores moleculares de su- perfície que podem facilmente entrar em contato com as moléculas desprendidas dos alimentos por ocasião da mastigação, fazendo-nos perceber o seu gosto. São observadas, ainda, junções oclusi- vas no ápice das células que constituem o botão gustatório. O citoplasma dessas células apresenta vesículas que contêm neurotransmissores próximo à sua base. Nessa região, há também fibras nervo- sas aferentes que fazem sinapses com elas, le- vando a informação para as regiões encefálicas. As células do tipo II e as do tipo III ao mi- croscópio de luz são as células escuras. As células basais, as células do tipo IV, têm sido classicamente consideradas como sendo as células que originam células sensoriais imaturas ou células de sustenta- ção, que se diferenciam nas células sensoriais ma- duras. ez Refute a representação da sensibilidade da lín- gua utilizando conceitos de Histologia e Fi- siologia. Para isso, descreva se existem recep- tores específicos para cada tipo de gosto e sua correta localização histológica na língua. As substâncias químicas que estimulam as células receptoras gustatórias são chamadas de tastants. Uma vez que uma dessas substâncias esteja dissolvida na saliva, ela pode entrar em con- tato com as membranas plasmáticas das microvi- losidades gustatórias, que são os locais da trans- dução do paladar. O resultado é um potencial re- ceptor que estimula a exocitose de vesículas sináp- ticas a partir da célula receptora gustatória. Por sua vez, as moléculas de neurotransmissor liberadas disparam impulsos nervosos nos neurônios sensi- tivos de primeira ordem que formam sinapses com as células receptoras gustatórias. O potencial receptor surge diferentemente para estimuladores diferentes. Os íons sódio (Na+) em um alimento salgado entram nas células recep- toras gustatórias através de canais de Na+ na membrana plasmática. O acúmulo de Na+ dentro da célula causa despolarização, que leva a uma li- beração de neurotransmissor. Os íons hidrogênio (H+) nos estimuladores azedos podem fluir para dentro das células receptoras gustatórias através de canais de H+. Eles também influenciam a aber- tura e o fechamento de outros tipos de canais iô- nicos. Novamente, o resultado é a despolarização e a liberação de um neurotransmissor. Outros estimuladores, responsáveis pelo estímulo dos sabores doce, amargo e umami, não entram nas células receptoras gustatórias. Em vez disso, eles se ligam a receptores na membrana plasmática que estão ligados às proteínas G. As proteínas G ativam então várias substâncias quími- cas diferentes conhecidas como segundos mensa- geiros dentro da célula receptora gustatória. Dife- rentes segundos mensageiros causam a despolari- zação de modos variados, mas o resultado é sem- pre o mesmo – a liberação do neurotransmissor. Se todos os estimuladores promovem a li- beração de neurotransmissor a partir de muitas cé- lulas receptoras gustatórias, por que os alimentos têm gostos diferentes? Acredita-se que a resposta para essa pergunta se encontra nos padrões de im- pulsos nervosos em grupos de neurônios gustató- rios de primeira ordem que formam sinapses com as células receptoras gustatórias. Sabores diferen- tes surgem a partir da ativação de grupos diferen- tes de neurônios gustatórios. Além disso, embora cada célula receptora gustatória individual res- ponda a mais de um dos cinco sabores primários, ela pode responder mais fortemente a alguns esti- muladores do que a outros. O limiar para o sabor varia de acordo com cada um dos sabores primários. O limiar para subs- tâncias amargas, como o quinino, é o mais baixo. Como substâncias venenosas são frequentemente amargas, esse limiar baixo (ou sensibilidade alta) pode ter uma função protetora. O limiar para subs- tâncias azedas (como o limão), medido através do uso de ácido hidroclorídrico, é um pouco mais alto. Os limiares para substâncias salgadas (re- presentadas pelo cloreto de sódio) e para substân- cias doces (medido utilizando sacarose) são seme- lhantes e mais altos do que os limiares para as substâncias azedas e amargas. Até os últimos anos acreditava-se que exis- tiam quatro tipos inteiramente diferentes de papila gustativa, cada qual detectando uma das sensa- ções gustativas primárias particular. Sabe-se agora que todas as papilas gustativas possuem alguns graus de sensibilidade para cada uma das sensa- ções gustativas primárias. Entretanto, cada papila normalmente tem maior grau de sensibilidade para uma ou duas das sensações gustativas. O cérebro detecta o tipo de gosto pela re- lação (razão) de estimulação entre as diferentes papilas gustativas. Isto é, se uma papila que de- tecta principalmente salinidade é estimulada com maior intensidade que as papilas que respondem mais a outros gostos, o cérebro interpreta a sensa- ção como de salinidade, embora outras papilas te- nham sido estimuladas, em menor extensão, ao mesmo tempo. Tipos de papilas na língua, morfologia, loca- lização e composição histológica: A língua é formada pela região dorsal e pela região ventral. A região ventral da língua é ca- racterizada apenas pela presença do epitélio estra- tificado pavimentoso não queratinizado, já a re- gião dorsal é constituída por um epitélio especiali- zado formado pelas papilas gustativas. Papilas filiformes (não possuem botões gustativos). Revestidas pelo epitélio estratificado pavimentoso ortoqueratinizado, e na camada mais superficial observamos o estrato córneo. São res- ponsáveis pela sensibilidade tátil. Papilas fungiformes (botões gustativos na região apical). São elevações com formato de co- gumelo espalhadas ao longo de toda a superfície da língua contendo cada uma delas cerca de cinco calículos gustatórios. São revestidas pelo epitélio estratificado pavimentoso paraqueratinizado.No centro da papila o tecido conjuntivo é intensa- mente vascularizado. Papilas foliadas e valadas, ambas com bo- tões gustativos localizados na região lateral. Estão localizadas em fossetas nas margens laterais da lín- gua. Apresentam tecido epitelial estratificado pavi- mentoso ortoqueratinizado no teto e paraquerati- nizado na parede do vallum, sua porção central é composta por um tecido conjuntivo frouxo rica- mente vascularizado e inervado, onde é possível encontrar glândulas salivares mucosas. Botão gustativo: composição, organização ce- lular e fisiologia. Estão presentes no epitélio que reveste as superfícies laterais das papilas e a superfície supe- rior das papilas fungiformes. Ocupam toda a es- pessura do epitélio e são constituídas por três tipos celulares. Apresentam aspecto semelhante a uma cebola e comunicam-se com a cavidade oral por um minúsculo poro. Cada botão gustativo é formado de 40 a 60 células sensoriais e mais algumas células de sustentação. As células sensoriais possuem uma porção ciliada (com microvilos) mergulhada em um poro gustativo. A base da célula ciliada faz si- napse com neurônios cujas fibras nervosas enviam as informações para o encéfalo. Os botões gusta- tivos da língua situam-se em estruturas chama- das papilas. Há três tipos de papilas gustativas: fungi- formes (2/3 anterior da língua), foliáceas e as cir- cunvaladas (1/3 posterior). Além da língua, há bo- tões gustativos espalhados pela faringe, laringe e porção mais alta do esôfago. É interessante notar que as células sensoriais se renovam continua- mente. Fisiologia: As substâncias solúveis na saliva chegam até os microvilos dos botões gustativos e ali inte- ragem com os receptores químicos (parecido com o que ocorre nas células sensoriais olfatórias). O ci- toplasma dessas células apresenta vesículas que contêm neurotransmissores próximo à sua base. Nessa região, há também fibras nervosas aferentes que fazem sinapses com elas, levando a informa- ção para as regiões encefálicas. Cada célula sensorial parece apresentar uma resposta mais intensa para um determinado estímulo. Assim, os botões sensitivos reagem a to- das as categorias de substâncias, mas na ponta da língua, há populações de células mais sensíveis ao doce. Na base da língua, ao amargo e assim por diante. A intensidade com que sentimos um gosto depende do número de papilas; da concentração e composição química da substância. Com a exceção do NaCl que evoca especi- ficamente o gosto salgado, as demais modalidades podem ser evocadas por mais de uma substância química: o gosto doce é estimulado pela gli- cose (carboidrato) e ao mesmo tempo, pelo aspar- tame, que é uma molécula proteica, utilizada para adoçar os alimentos diet. As substâncias químicas “sentidas” como gos- tos são mais hidrossolúveis ou mais lipossolú- veis e o porquê. Os receptores do paladar, em geral, detec- tam substâncias dissolvidas. Para que o sabor de um alimento possa ser sentido, as substâncias mo- leculares responsáveis pelo gosto necessitam inte- ragir com as células especializadas existentes no órgão específico do paladar. Isso é facilitado por- que substâncias presentes no alimento dissolvem- se no meio aquoso que constitui a saliva. Para desempenhar suas funções, a língua conta com a cooperação de outros sentidos: do ol- fato, muito mais sensível, para reconhecer as pro- priedades químicas de um alimento, e do tato que informa sobre a textura, a temperatura e a consis- tência daquilo que é colocado na boca. A maioria dos estímulos gustativos consti- tui-se de moléculas não-voláteis e hidrofílicas so- lúveis na saliva. A saliva, como solução líquida aquosa, tem capacidade de dissolver outras substâncias que se encontram nos alimentos. Isso facilita o contato com os quimiorreceptores das papilas gustativas, produzindo a sensação do sabor. Ao se dissolver, por exemplo, os açúcares dão a sensação de doce; ao se dissolver o cloreto de sódio (um sal) dá a sen- sação de salgado; outras substâncias parecerão azedas, amargas ou um conjunto de todos os sa- bores. É fundamental que essas substâncias te- nham uma boa interação com o mesmo solvente que constitui a saliva, a água, para sentir o sabor. As substâncias que dão sabor são hidrossolúveis, isto é, dissolvem-se na água. A ptialina, enzima presente na saliva, exerce uma função química catalítica, isto é, ela permite uma transformação química do amido em molécu- las menores, comumente denominadas de açúca- res, como a glicose. A ação catalítica das enzimas, em geral, extremamente importante no funciona- mento dos organismos. Descreva como o processo da transdução dos gostos ocorre, de modo generalizado; O sistema gustatório periférico está direta- mente ligado ao sistema digestório, e as estruturas responsáveis pela transdução do estímulo químico em neural, os botões gustatórios, localizam-se na língua, no palato, na glote, na epiglote, na faringe e no terço superior do esôfago. De maneira geral, a transdução dos cinco gostos pode ser iniciada de dois modos: com a li- gação dos compostos químicos aos receptores metabotrópicos, como no caso do doce, amargo e umami, ou com a passagem destes compostos do meio extracelular para o meio intracelular por meio de canais iônicos específicos, como ocorre em sal- gado e azedo. Após a sinalização desencadeada em cada uma das vias em específico, ocorre a des- polarização da membrana (excetuando-se em amargo, aparentemente) e o subsequente influxo de cálcio que leva a liberação das vesículas com neurotransmissores na fenda sináptica. Após transdução do sinal, este é transmi- tido ao córtex cerebral. Os estímulos provenientes das células gustativas nas papilas da língua são transmitidos através dos neurônios gustativos afe- rentes até à medula oblonga localizada no bulbo. Passam para o tálamo e deste para o córtex gusta- tivo primário e suas áreas associativas. Descreva quais as principais diferenças existentes na “detecção” química dos diferentes gostos. O potencial receptor surge diferentemente para estimuladores diferentes. Os íons sódio (Na+) em um alimento salgado entram nas células receptoras gustatórias através de canais de Na+ na membrana plasmá- tica. O acúmulo de Na+ dentro da célula causa despolarização, que leva a uma liberação de neurotransmissor. Os íons hidrogênio (H+) nos estimuladores azedos podem fluir para dentro das células receptoras gustatórias através de canais de H+. Eles também influenciam a abertura e o fechamento de outros tipos de canais iônicos. Novamente, o resultado é a despolarização e a liberação de um neurotransmissor. Outros estimuladores, responsáveis pelo estímulo dos sabores doce, amargo e umami, não entram nas células receptoras gustatórias. Em vez disso, eles se ligam a receptores na membrana plasmática que estão ligados às proteínas G. As proteínas G ativam então várias substâncias químicas diferentes conhecidas como segundos mensageiros dentro da célula receptora gustatória. Diferentes segundos mensageiros cau- sam a despolarização de modos variados, mas o resultado é sempre o mesmo – a liberação do neurotrans- missor. Salgado: O cloreto de sódio (NaCl) é percebido devido à existência de um canal específico e que ex- perimentalmente se sabe ser bloqueado por um fármaco cha- mado amilorida. Esse canal é chamado, por isso, de canal de sódio sensível à amilorida, sendo diferente do canal de sódio en- volvido na geração de potenciais de ação por ser insensível à vol- tagem e por ficar aberto durante o repouso. Assim, ao se comer um alimento salgado, a concen- tração de Na+ fora da célula au- menta muito e, portanto, o íon entra na célula por esta ter uma concentração menor. Mas e senão for o NaCl e, sim, outro sal? De fato, o ânion do sal afeta o gosto final do Na+ e parece que quanto maior for o diâmetro do ânion, maior a inibição causada na detecção do gosto do cátion. Ácido: Os alimentos têm gosto ácido ou azedo quando eles têm pH baixo. Desse modo, os ácidos como o acético se solubilizam na água e geram prótons ou íons H+. Assim, são os prótons que dão a sensação da acidez. Como, então, percebemos esse sabor? Eles podem entrar pelo mesmo canal de Na+ descrito anteri- ormente, o canal de sódio sensível à amilorida que nos faz perceber o sabor salgado. Só que, em vez de íons Na+ entrarem na célula, entram íons H+, que também despolarizam a célula. Além disso, e até para distinguir o sabor salgado do sabor ácido, os íons H+ se ligam a canais de potássio, canais seletivos aos íons K+, bloqueando-os. Quando a permeabilidade ao K+ em uma célula diminui, essa célula sofre despolarização. Doce: Para a percepção do sabor doce, as moléculas precisam se ligar a receptores específicos e ativar cas- catas de segundos mensageiros em determinadas células receptoras. Esse mecanismo envolve um receptor de membrana acoplado à proteína G que resulta na produção de cAMP, que, por sua vez, ativa uma pro- teinocinase A (PKA, sigla do inglês protein kinase A). A PKA forsforila um canal de K+, que parece ser diferente do que medeia o sabor ácido, e o bloqueia provocando, conforme já vimos, a despolarização da célula re- ceptora. Acredita-se, também, que outro mecanismo, diferente desse, também exista: canais catiônicos se- riam ativados diretamente pelas moléculas glicídicas. Amargo: O mais interessante sobre os receptores para esse sabor é que eles detectam os venenos, pois esses originalmente têm sabor amargo. O que, porém, é complicado é que eles operam utilizando diferentes me- canismos. Assim, algumas substâncias venenosas atuam ligando-se diretamente a canais de K+, bloqueando- os de maneira semelhante à que ocorre para o sabor doce. Também existem receptores moleculares de membrana específicos para determinadas substâncias, que ativam cascatas de segundos mensageiros aco- plados à proteína G, porém diferentes dos que atuam na transdução do sabor doce. Por exemplo, um tipo de receptor gera aumento da produção de um mensageiro intracelular, o trifosfato de inositol (IP3, sigla proveniente do inglês inositol triphosphate). O que é diferente nesse mecanismo é que, enquanto nos de- mais, a despolarização da membrana celular causa entrada dos íons Ca++ pela abertura de canais na mem- brana plasmática, e, consequentemente, a liberação de vesículas contendo neurotransmissores, nesse caso a liberação de íons Ca++ se dá pela liberação das reservas intracelulares, principalmente do retículo endoplas- mático. Umami: É muito difícil definir esse sabor, diferentemente dos sabores salgado, ácido, doce e amargo que a espécie humana conhece há muito tempo. Como definir o gosto de amino- ácidos, uma vez que nem todas as pessoas sabem mesmo de sua existência? Mas a dissemi- nação da culinária japonesa pelo mundo é que pode ser res- ponsável pelo conhecimento do gosto do glutamato, embora se saiba que o queijo parmesão apresente uma grande concen- tração da substância e até que o leite materno tenha cerca de dez vezes mais glutamato que o leite de vaca. Outros aminoáci- dos também são saborosos, mas seu sabor é menos difundido, assim, são menos conhecidos. Acredita-se que o sabor umami seja pro- duzido quando o glutamato ativa um canal permeável a cátions, resultando em uma despolarização da mem- brana celular da célula receptora, mas também outros aminoácidos parecem atuar por meio da produção de segundos mensageiros, como o IP3 ou o cAMP. Deve-se notar que aminoácidos são os componentes das proteínas e que essas são fundamentais para a construção das células e para a constituição das moléculas responsáveis pela maioria das funções orgânicas. Não é de surpreender, portanto, que tenhamos mecanismos específicos de perceber o gosto dessas moléculas. Qual comida/bebida o faz ter memórias gus- tativas: Sagu Qual e como o receptor gustativo, de qual botão gustativo, de qual papila gustativa será exci- tado; Papilas fungiformes (botões gustativos na região apical). O modo como o sabor doce é tra- duzido já foi explicado nas questões acima. Após ocorrer a transdução, descreva os princi- pais caminhos percorridos pelo impulso até ser descrito como um “sabor de memória”; "O paladar e o olfato têm poder de resgatar o passado. Isso porque são sentidos exclusiva- mente sentimentais, os únicos a se conectar com o hipocampo (centro da memória de longo prazo), enquanto os outros – visão, tato e audição – são processados pelo tálamo (fonte da linguagem e da consciência) e, por isso, não tão eficientes em evo- car o passado”. Ou seja, como os impulsos do ol- fato e do paladar são propagados para o sistema límbico, determinados sabores podem causar res- postas emocionais fortes ou memórias. Uma vez que a substância esteja dissolvida na saliva, ela pode entrar em contato com as mem- branas plasmáticas das microvilosidades gustató- rias, que são os locais da transdução do paladar. O resultado é o receptor que estimula a exocitose de vesículas sinápticas a partir da célula receptora gustatória. As moléculas de neurotransmissor libe- radas disparam impulsos nervosos nos neurônios sensitivos de primeira ordem que formam sinapses com as células receptoras gustatórias. A partir dos calículos gustatórios, os impul- sos nervosos são propagados ao longo dos nervos cranianos até o núcleo gustatório no bulbo. Al- guns axônios carregando os sinais gustatórios se projetam para o sistema límbico e para o hipotá- lamo; outros para o tálamo. Os sinais gustatórios que se projetam a partir do tálamo para a área gus- tatória primária no lobo parietal do córtex cerebral dão origem à percepção consciente do paladar. ez Descreva se há diferença (anatômica, histoló- gica) entre uma excitação cerebral de um sabor comum e cotidiano com o de uma memória gus- tativa. Em linhas gerais, a memória gustativa é um sentimento saudosista de tudo que nos traz boas lembranças. Por isso, automaticamente, quando estamos diante de algum prato que nos leva às sensações prazerosas, seja da infância ou de outras épocas da vida, todos esses sabores ficam armaze- nados no cérebro, podendo vir à tona em qualquer momento que instigue essa recordação. "A memória gustativa tem um poder invo- luntário que nos faz ter uma consciência de um sa- bor que remete ao passado. Por exemplo, você passa por um lugar, uma padaria, vê um frango e sente o seu aroma. Aquele momento remete al- guma época que você frequentava a casa da sua avó e ela preparava um delicioso frango para você. O cheiro e a imagem ficaram na sua memória e te traz uma sensação de prazer e bem-estar". "Nosso cérebro memoriza todos nossos sentidos sensitivos e, quando falamos de alimen- tos, podemos pensar também em recompensas, ou seja, quando estamos alegres queremos comer e quando estamos tristes também. A comida mexe com o nosso emocional e isso faz com que fique com maior facilidade na nossa memória, pois são atitudes que levam à nossa sobrevivência, facili- tando o armazenamento em nosso cérebro". Histologia Gustativa: Corte Sagital: A porção muscular da língua é formada por uma massa de feixes de fibras musculares estriadas esqueléticas dispostas em várias direções. Esse ar- ranjo permite uma maior quantidade de movimen- tos. A face dorsal é recoberta por uma mucosa es- pecializada de epitélio estratificado pavimentoso parcialmente queratinizado que emite pequenas projeções, as papilas linguais. A face ventral apre- senta uma mucosa de revestimento formada por um epitélio estratificado pavimentoso não-quera- tinizado fino eliso. Apresenta grande quantidade de adipócitos, glândulas salivares, vasos sanguí- neos e vasos linfáticos. Não há submucosa. O epitélio de revestimento protege o ór- gão e possui papilas que facilitam a mistura dos alimentos durante a mastigação e con- têm botões gustativos. O tecido conjuntivo dá suporte físico ao epitélio, traz nutrição para suas células e prende o epitélio à massa muscular, que é o componente predominante da língua. O tecido muscular (do qual apenas uma parte muito pequena aparece na figura) é responsável pela mo- tricidade do órgão. O epitélio glandular das glândulas secreta saliva para a cavidade oral. O tecido nervoso (não presente na figura) recebe im- pulsos dos sensores de tato e pressão e dos corpús- culos gustativos e controla a secreção das glândulas e a contração muscular da língua. Cada estrutura e órgão do corpo é, portanto, cons- truído por uma combinação de tecidos, arranjados de maneira característica. Face Ventral: ~ EUDIANE ZANCHET ~
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