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UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA FATORES A SEREM CONSIDERADOS NA ESCOLHA DO PERÍODO DE DESMAME DE POTROS Thaís Maciel Ziober Orientador: Prof. Dr. Rodrigo Arruda de Oliveira BRASÍLIA - DF DEZEMBRO/2015 I THAÍS MACIEL ZIOBER FATORES A SEREM CONSIDERADOS NA ESCOLHA DO PERÍODO DE DESMAME DE POTROS Trabalho de conclusão de curso de graduação em Medicina Veterinária apresentado junto à Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária da Universidade de Brasília Orientador: Prof. Dr. Rodrigo Arruda de Oliveira BRASÍLIA - DF DEZEMBRO/2015 II FICHA CATALOGRÁFICA Cessão de Direitos Nome do Autor: Thaís Maciel Ziober Título do Trabalho de Conclusão de Curso: Fatores a serem considerados na escolha do período de desmame de potros. Ano: 2015 É concedida à Universidade de Brasília permissão para reproduzir cópias desta monografia e para emprestar ou vender tais cópias somente para propósitos acadêmicos e científicos. O autor reserva-se a outros direitos de publicação e nenhuma parte desta monografia pode ser reproduzida sem a autorização por escrito do autor. __________________________ Thaís Maciel Ziober Ziober, Thaís Maciel. Fatores a serem considerados na escolha do período de desmame de potros. / Thaís Maciel Ziober; orientação de Rodrigo Arruda de Oliveira - Brasília, 2015. 32 p. : il. Trabalho de conclusão de curso de graduação - Universidade de Brasília/ Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária, 2015. III FOLHA DE APROVAÇÃO Nome do Autor: ZIOBER, Thaís Maciel Título: Fatores a serem considerados na escolha do período de desmame de potros Trabalho de conclusão do curso de graduação em Medicina Veterinária junto à Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária da Universidade de Brasília Aprovado em 07/12/2015 Banca Examinadora Prof. Dr. Rodrigo Arruda de Oliveira Instituição: Universidade de Brasília Julgamento: _________________ Assinatura: ___________________ Prof. Dr. Ivo Pivato Instituição: Universidade de Brasília Julgamento: _________________ Assinatura: ___________________ M. V. Mariane Leão Freitas Instituição: Autônoma Julgamento: _________________ Assinatura: ___________________ IV DEDICATÓRIA Dedico este trabalho aos meus pais, Francisco e Marcia, por me apoiarem em todos os momentos da vida. À minha irmã Fernanda, por, de um jeito ou de outro, me tirar do tédio todos os dias. À todos os meus familiares e, em especial, minha Avó Helena por me ensinar a amar e respeitar os animais. Aos meus amigos, por me fazerem acreditar que eu sobreviveria ao TCC, com menção honrosa para Barbara "Bar" Paes, Jana Lima e Vitor Ávila pelo apoio incondicional durante todo o processo (im) produtivo. V AGRADECIMENTOS Agradeço ao programa Ciência sem Fronteiras que me ajudou a abrir os olhos para o mundo e a conhecer pessoas maravilhosas. À Aberystwyth University que me acolheu no Reino Unido pelo ano letivo do intercâmbio e à professora Jo-Anne Murray que me recebeu como estagiária na University of Edinburgh. À professora Giane, aos residentes e à equipe do Laboratório de Patologia Clínica do Hospital Veterinário de Pequenos Animais - HVET por me receberem para o estágio final de braços abertos. Agradeço também ao Médico Veterinário Francisco Gonçalves pelo estágio final em sua empresa. Agradeço à todos os professores que passaram pela minha vida, em especial, aos professores da Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária que aprofundaram meu conhecimento na área que eu amo. E, por fim, agradeço aos meu amigos membros da diretoria do Centro Acadêmico de Medicina Veterinária pelo companheirismo e competência durante a nossa gestão do ano de 2015. VI "We keep moving forward, opening new doors, and doing new things, because we're curious and curiosity keeps leading us down new paths" Walt Disney VII SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO 1 2. REVISÃO DE LITERATURA 2 2.1. COMPORTAMENTO DE ÉGUAS E POTROS 2 2.2. IMUNOLOGIA 5 2.3. ANATOMIA DO TRATO GASTROINTESTINAL 7 2.3.1. BOCA 7 2.3.2. DESENVOLVIMENTO DO TRATO GASTROINTESTINAL E ÓRGÃOS ACESSÓRIOS 7 2.3.3. MICRO-ORGANISMOS GASTROINTESTINAIS 8 2.3.4. COMPORTAMENTO ALIMENTAR DO POTRO 10 2.4. QUALIDADE E PRODUÇÃO DO LEITE DURANTE A LACTAÇÃO 11 2.5. NECESSIDADES NUTRICIONAIS DO POTRO 17 2.6. MÉTODOS DE DESMAME 19 2.7. CONCLUSÃO 24 3. REFERÊNCIAS 25 VIII RESUMO O desmame é um dos momentos mais estressantes da vida do cavalo. Há uma necessidade, do ponto de vista fisiológico e comportamental, da proximidade da mãe e do potro durante os primeiros meses de vida. A maioria dos trabalhos sobre o desmame de potros lida apenas com o estresse de cada método individual de desmame, sem fornecer uma abordagem mais ampla sobre o assunto. Os fatores a serem considerados neste trabalho foram: comportamento equino, anatomia do trato gastrointestinal, imunologia nos primeiros meses de vida do potro, qualidade do leite, necessidades nutricionais do potro e os métodos de desmame em si. Dentre todos os métodos, potros desmamados em grupos e na presença de éguas familiares à eles apresentaram o menor nível de estresse. O sistema imune do potro se desenvolve lentamente, sendo que o ideal é que a desmama ocorra entre 3 e 6 meses de idade. A capacidade de digerir fibra não é afetada pela desmama. O produtor deve estar atento ao declínio da qualidade de leite afim de complementar as necessidades nutricionais do animal, caso necessário. O manejo nutricional também afeta negativa ou positivamente o estresse da desmama. Concluiu-se que ao considerar todos os fatores apresentados, a melhor época de desmamar o potro é a partir dos seis meses de idade com a presença de éguas não relacionadas, mas previamente conhecidas dos potros. Palavras-chave: imunologia; estresse; IX ABSTRACT Weaning is one of the most stressful events in a horse's life. There is a need, in a physiological and behavioural point of view, of proximity of the mare and the foal during the first months of life. Most scientific papers about weaning only emphasise stress factors concerning each weaning method without considering a wider spectrum on the subject. The factors to be considered in this work were: equine behaviour, gastrointestinal anatomy, immunology of the foal in the first months of life, milk quality, nutrient requirements of the foal and the weaning methods. Amongst all weaning methods, weaning foals in groups with the presence of a non-related mare previously known to them is the least stressful method. The immune system of the foal develops slowly and the ideal time to wean a foal considering this is at 3 to 6 months of age. Fibre capacity is not affected by weaning. Studs must have attentionto the decrease of milk quality in order to complement the nutrient requirements of the foal, if necessary. Feeding management also affects negatively or positively weaning stress. It was concluded, considering all factors presented, that the best time to wean a foal is from 6 months of age onwards with the presence of non-related mares previously known to the foals. Keywords: immunology; stress; 1 1. Introdução Há inúmeras alterações na dieta dos cavalos ao longo de suas vidas, especialmente nos primeiros dois anos. Esses correspondem ao período de crescimento em que é recomendado que os animais se desenvolvam em um ritmo constante, sem privação de nutrientes ou doenças, para que atinjam seu tamanho adulto potencial (GEOR et al., 2013). Contudo, nesses primeiros anos o animal passa por um período crítico, representado pelo processo de desmame enquanto o animal ainda é um potro. O desmame é o processo de separação da égua de seu potro, cessando a amamentação por completo de forma natural ou artificial .Esse processo pode ser uma experiência traumática para ambos os animais se o criador não levar em consideração alguns aspectos comportamentais, físicos e fisiológicos dos cavalos (SARRAFCHI et al., 2013). Na vida selvagem, o processo de desmame é progressivo, controlado principalmente pela mãe, e ocorre próximo ao nascimento da próxima cria (HENRY et al., 2012). Fatores sociais devem ser observados, já que a ligação entre a égua e o potro é muito forte, e a separação causa agitação nos dois. Esse conhecimento pode resultar em melhor escolha da época para separá-los (FRAPE, 2013). O desmame é um período de grande estresse para o potro, e pode ter influência negativa sobre o crescimento e consumo de alimentos (WARAN et al., 2008; GEOR et al., 2013) e pode até ocasionar um aumento temporário na frequência cardíaca do potro (MOONS et al., 2005). Há outros fatores que devem ser considerados ao desmamar-se um potro. Condições de debilidade no potro ou na égua devido a doenças também devem ser observadas, já que um animal doente apresenta diminuição no consumo de alimentos nesse período. Fatores nutricionais negativos podem resultar no desenvolvimento de problemas comportamentais temporários ou permanentes (NICOL, 1998; SARRAFCHI et al., 2013). Em outras ocasiões, podem auxiliar no processo de desmame. Por exemplo, uma dieta específica pode diminuir o nível de ansiedade dos potros, como demonstrado por NICOL et al. (2005) ao oferecer uma dieta de gordura e fibras a um potro imediatamente após o desmame. O 2 fator humano também está presente ao desmamar-se um potro. HAUSBERGER et al. (2008) ressalta a grande mudança nas práticas de alimentação e no alojamento dos animais, além do aumento na quantidade de contato humano, que pode exacerbar o estresse dos potros nesse período. Essa é a principal razão para importância de definir as vantagens e desvantagens de cada método. É importante destacar que um dos objetivos do processo de desmame na vida selvagem é preparar a égua para o período de foaling (HENRY et al., 2008). Quando realizado artificialmente, o processo é importante para oferecer ração de maior qualidade ao potro, já que há diminuição na qualidade do leite com o tempo (FRATE, 2013), o que pode prejudicar o tamanho adulto potencial do potro pela falta de nutrientes nesse primeiro ano de vida. Vários métodos de desmamar um potro ou grupo de potros estão descritos na literatura, e o objetivo deste trabalho é fornecer uma informação de base científica sobre fatores que podem afetar a decisão de quando desmamar potros, sempre visando a saúde e o bem-estar dos animais. 2. Revisão de Literatura 2.1. Comportamento de éguas e potros A ligação entre a mãe e o filhote é muito forte na maioria dos mamíferos. Em cavalos, essa ligação começa a se formar imediatamente após o parto (MOREL, 2008), particularmente nos primeiros 60 minutos após o parto, quando a mãe lambe o potro e este mama pela primeira vez (HOUPT, 2002). No período pós-parto, há necessidade do que se chama imprinting da mãe no potro. Isso ocorre quando o potro identifica a égua como seu modelo comportamental, o que afetará o comportamento sexual nos anos seguintes (ALCOCK, 2009). Um imprinting inadequado, como, por exemplo, em um ser humano, pode resultar em comportamento filial e sexual direcionados 3 ao objeto do imprinting (ALCOCK, 2009), o que comprometerá interações sociais futuras com outros cavalos. A existência do comportamento de imprinting é uma das razões porque se recomenda que a interferência humana durante o período do parto e pós-parto seja mínima, pois pode ser prejudicial às futuras relações sociais do animal, incluindo relações sexuais (MOREL, 2008). O manuseio dos potros no primeiro dia após o parto é um fator de estresse para os dois animais, e pode resultar em maior reatividade na presença de um humano. Na verdade, HENRY et al. (2006) observou que potros manuseados por humanos para sua primeira amamentação tendiam a evitar contato com humanos mais tarde. Segundo SøNDENGAARD et al. (2010), manusear o potro nos primeiros dois dias após o nascimento pode resultar em uma ligação mais fraca entre a égua e o potro, representada por maior distância entre os dois animais e uma diminuição no comportamento de amamentação. No entanto, o mecanismo desse processo ainda não é totalmente entendido. Dado que manusear o potro nos primeiros dias pode resultar em impacto negativo na relação entre égua e potro, pode também resultar em menor ganho de massa, derivado da diminuição da amamentação. A ligação entre a égua e o potro alcança seu ápice por volta da segunda (HOUPT, 2002) e terceira semanas após o parto (FRAPE, 2013). Após esse período, a força da ligação começa a diminuir com a queda na frequência de amamentação e o envelhecimento do potro (HOUPT, 2002). CROWELL-DAVIS (1986) mostra que a distância entre égua e potro vai de um a cinco metros nas primeiras quatro semanas após o parto, e aumenta a partir desse ponto, com a maior independência do potro de sua mãe. No mesmo estudo, CROWELL-DAVIS (1986) descreve uma maior interação do potro com outros animais do bando, e, consequentemente, menos tempo gasto com a mãe. Isso corrobora a teoria de que a ligação é mais forte nas primeiras três a quatro semanas após o nascimento, e diminui de intensidade a partir desse ponto. HENRY et al. (2012) observou diferenças comportamentais entre potros desmamados em idade mais nova e potros mais velhos. Aqueles 4 desmamados com 4,5 meses passaram 90% de seu tempo próximos à mãe e 5% do tempo mamando. Em contraste, aqueles desmamados aos 7 meses passaram 50 a 75% do tempo com a mãe e 2% do tempo mamando, o que prova a maior independência do potro. A maioria dos cavalos selvagens vive em grupos que consistem em um garanhão dominante e várias éguas e seus filhotes. É pertinente presumir que uma situação contendo potros desmamados e em proximidade a éguas sem parentesco seria a mais próxima ao que ocorre no ambiente selvagem. A égua desmama seu potro naturalmente por volta de nove a dez meses (MOREL, 2008) ou logo antes de um ano de vida, quando ela está pronta para parir seu próximo filhote (HAUSBERGER et al., 2008; ERBER et al., 2012). Um estudo realizado por DUNCAN et al. (1984) concluiu que éguas pluríparas desmamam seus potros 15 semanas antes do próximo parto, enquanto as primíparas os desmamam cinco semanas antes do próximo parto. O processo de desmame ocorre de forma progressiva, com aégua controlando a frequência de amamentação do potro, reduzindo a produção e ingestão pelo potro (HENRY et al., 2012). Exceções em um ambiente natural ocorrem quando a égua apresenta comportamento materno anormal, quando não ocorre o imprinting com o potro ou quando ela rejeita seu potro. Comportamento materno anormal está mais presente em éguas primíparas que em pluríparas (GROGAN et al., 2005), sendo necessária maior atenção em seu período pós- parto. O desmame natural coincide com a rápida diminuição da produção de leite durante o último terço da gestação. Neste estágio, a égua precisa fornecer mais energia para o rápido crescimento do feto, preparar o úbere para a próxima lactação e reabastecer as reservas corporais (MOREL, 2008). Além das mudanças fisiológicas da égua, o potro é mais independente de sua mãe a partir do nono mês de idade, e já ingere grandes quantidades de matéria seca (MOREL, 2008; FRAPE, 2013). Em suma, é importante levar em consideração a ligação entre a égua e potro ao se desmamar artificialmente um potro, e está evidente na literatura que a separação causa desconforto tanto na égua quanto no potro. 5 Dado que a ligação é mais forte do momento do parto às primeiras três ou quatro semanas, seria adequado realizar o desmame artificial após esse período. 2.2. Imunologia O sistema imunológico do potro recém-nascido precisa passar por desafios no início de sua vida. Devido ao tipo de placentação nos cavalos, a égua não consegue transmitir imunoglobulinas ao feto pela placenta durante a gestação (MOREL, 2008). Assim, o colostro é de grande importância, já que contém imunoglobulinas para proteger o potro após o nascimento. Potros recém-nascidos são deficientes em interferon gama (IFRγ). A produção continua baixa até os três meses de idade devido a uma inabilidade de expressar o gene IFRγ, mas a produção aumenta de forma constante até os seis meses depois do nascimento (BREATHNACH et al., 2006). No primeiro ano de idade, a concentração de IFRγ atinge os níveis normais de um animal adulto (BREATHNACH et al., 2006). Essa observação marca a suscetibilidade dos potros a patógenos intracelulares até os seis meses de vida. Para produzir imunoglobulinas adequadas, é necessário que a égua seja movida à área do parto de duas a quatro semanas antes do nascimento (FRAPE, 2013). Isso é justificado pelos diferentes patógenos localizados na área do parto, que criarão uma resposta no sistema imunológico da égua, levando à produção de imunoglobulinas contra essas cepas específicas de micro-organismos. Consequentemente, o potro estará menos suscetível a esses patógenos uma vez que se amamente de colostro da égua após o parto, evitando septicemia neonatal. O potro deve, idealmente, ingerir o colostro pela primeira vez entre 30 e 180 minutos (FRAPE, 2013) ou uma a seis horas (GEOR et al., 2013) após o nascimento. O colostro só é eficientemente absorvido pela parede do intestino nas primeiras 12 a 24 horas de vida (FRAPE, 2013) por pinocitose nos 6 enterócitos (MOREL, 2008), com absorção máxima três horas após o nascimento (JEFFCOT, 1974a). Primeiramente, o colostro deve ser ingerido pela primeira vez assim que o potro consiga se levantar, porque de 12 a 15 horas após o nascimento a concentração de imunoglobulina é apenas 10% a 20% da quantidade inicial (FRAPE, 2013). Em segundo lugar, VENDRIG et al. (2012) concluiu que os conteúdos do leite e do colostro limitam respostas inflamatórias e melhoram o funcionamento da barreira epitelial, representando um importante fator a se considerar. Inicialmente, o potro é agamaglobulinêmico, mas ao ingerir o colostro, a concentração sérica de γ-globulina sobre de 0 a 8 g/L em 12 horas (JEFFCOTT, 1974b). A concentração da imunoglobulina adquirida pelo colostro começa a diminuir 24 horas após o nascimento (KHUL et al., 2011) e, após quatro meses, as concentrações são quase indetectáveis (FRAPE, 2013). Imunoglobulinas formadas são passadas diretamente ao potro via colostro, criando um sistema imune passivo cuja concentração diminui com o tempo. No entanto, o colostro não cria memória contra patógenos justamente por não estimularem os linfócitos B de memória (ABBAS et al., 2008). VAN OIRSCHOT et al. (1991) estudou os efeitos dos anticorpos maternos na vacinação de potros, e foi concluído que esses persistiam por três a seis meses, e que a presença desses anticorpos resultava em ineficácia da vacinação contra o vírus da influenza. Um estudo com porcos mostrou resposta similar com altos títulos de imunoglobulinas maternas, que interferiram com a resposta das células B de memória (NGUYEN et al., 2006). É amplamente registrado na literatura que o desmame é o evento mais estressante na vida de um cavalo, e que pode sujeitar o potro a doenças. O estresse é um fator a se considerar ao se desmamar um potro, devido aos potenciais efeitos negativos no sistema imunológico. SAWAR et al. (2008) estudou o efeito do desmame no sistema imune e concluiu que a atividades das células polimorfonucleares diminuía 15% no primeiro dia após o desmame, e iniciava uma discreta recuperação dois dias após o evento. Em potros desmamados abruptamente, sujeitos a mudanças na dieta e no ambiente, houve uma diminuição significativa na imunidade mediada 7 por células, por meio da diminuição da produção de citocina (ADAMS et al., 2013). Em termos práticos, o potro ativa seu próprio sistema imune quando as imunoglobulinas do colostro presentes no plasma diminuem significativamente. Esse evento apresenta uma oportunidade do sistema imune do potro reconhecer patógenos e ativamente produzir imunoglobulinas contra eles aos três a seis meses de idade. O desmame afeta o sistema imune negativamente, e somente animais em perfeito estado de saúde devem ser desmamados. 2.3. Anatomia do trato gastrointestinal O desenvolvimento extrauterino é um desafio para o potro. Durante o período neonatal, ele passa por uma série de mudanças fisiológicas e anatômicas para adaptar-se ao novo ambiente (CURCIO et al., 2012). Nesta seção, serão avaliadas e analisadas as mudanças no trato gastrintestinal e nos órgãos e micro-organismos anexos ao trato digestivo. A escolha de analisar as mudanças ao longo do primeiro ano de vida do potro deveu-se à ocorrência do desmame natural na vida selvagem nessa mesma idade. Isso resultará em uma melhor compreensão do desenvolvimento dos sistema gastrintestinal e em uma análise da melhor idade para o desmame artificial de um potro, com a menor quantidade possível de efeitos colaterais negativos. 2.3.1. Boca A digestão de alimentos sempre começa na boca, com a mastigação e umidificação pela saliva. Potros recém-nascidos não possuem dentes, mas dentes decíduos, ou dentes de leite, nascem algum tempo após o nascimento para iniciar a mastigação de alimentos (FRAPE, 2013). Esses dentes são 8 depois substituídos pelos dentes permanentes. A fórmula dental é representada a seguir: Fórmula 1: Formula dentária de equinos Decíduos: 2 (Di Dc Dp ) = 24 Permanentes: 2 (I C P M ) = 40 or 42 Fonte: Frape (2013) 2.3.2. Desenvolvimento do trato gastrintestinal e órgãos acessórios O estômago do cavalo adulto representa 10% do volume total do trato gastrintestinal. Contudo, os potros têm uma porcentagem mais representativa do estômago comparado aos cavalos adultos, devido a um trato gastrintestinal imaturo, especialmente nos intestinos delgado e grosso (FRAPE, 2013). Na verdade, o intestino delgadodo potro não aumenta significativamente em comprimento até quatro semanas após o parto (FRAPE, 2013). Quando o potro ainda é recém-nascido, seu trato gastrintestinal ainda é imaturo em tamanho e funcionamento. O fígado é uma reserva de nutrientes para os primeiros dias de vida, que são críticos. Com o envelhecimento do potro, o trato gastrintestinal cresce quase proporcionalmente ao peso corporal do cavalo, enquanto o fígado diminui em relação ao peso corporal. Isso é demonstrado na tabela 1, a seguir: 9 Tabela 1: tamanho total do trato gastrointestinal e do fígado de potros. Potro recém nascido 6 meses de idade 12 meses de idade Trato gastrintestinal (g/kg de peso corporal) 35 60 45-50 Fígado (g/kg de peso corporal) 35 12-14 10 Referência: Dados retirados de Frape (2013). 2.3.3. Micro-organismos gastrintestinais O cavalo é um herbívoro não ruminante, e seu processo de fermentação ocorre principalmente no ceco, enquanto nos ruminantes o processo de fermentação ocorre no estômago. No cavalo adulto, a presença de bactérias celulolíticas no intestino grosso é de grande importância na digestão de alimentos pelo uso de carboidratos estruturais. Antes do nascimento, sabe-se que os potros não têm micróbios em seu trato gastrintestinal, mas há evidências de que a população microbiana é formada de forma relativamente rápida após o nascimento (DOREAU et al., 1986). FAUBLADIER et al. (2014) descobriu bactérias comensais no mecônio de potros, embora não haja evidência suficiente para explicar a origem dessas bactérias. Em outro estudo de FAUBLADIER et al. (2013), também foram encontradas bactérias no mecônio, embora nenhuma delas fosse celulolítica. É comum ver cavalos jovens comendo as fezes de suas mães (coprofagia) para adquirir os micróbios necessários para a fermentação de alimentos fibrosos na vida adulta (GEOR et al., 2013). Coprofagia é comum em potros com menos de dois meses, e a frequência observada é de uma vez a cada quatro a nove horas (CROWELL-DAVIS et al., 1985; CROWELL-DAVIS et al., 1989). Segundo FAUBLADIER et al. (2014), a primeira alteração na população bacteriana do trato gastrintestinal ocorre entre o nascimento e os 10 primeiros dois dias de vida, em que há um aumento na quantidade de Lactobacillus, Staphylococcus, Enterobacteriaceae e Enterococcus. KUHL et al. (2011) encontrou quantidades de Enterococcus similares às encontradas na égua no décimo dia após o nascimento, e um aumento nas populações de Streptococcus sp. e Staphylococcus sp. de duas a quatro semanas de idade. Durante as primeiras duas semanas de vida, KUHL et al. (2011) observou que potros apresentavam uma maior taxa de diarreia no cio do potro coincidindo com grandes mudanças na população bacteriana do trato gastrintestinal, embora não esteja provado que há uma relação causal entre os dois fatores. FAUBLADIER et al. (2014) notou uma homogeneização da composição bacteriana relacionada ao aumento de ingestão de forragem e a diminuição da ingestão de leite. No desmame, FAUBLADIER et al. (2014) não encontrou variações na população bacteriana do intestino em potros desmamados após 180 dias de vida, o que pode indicar que o processo não afeta a população bacteriana intestinal. Após o desmame, as bactérias intestinais gradualmente adquirem um perfil mais adulto, devido à mudança de dieta. Bactérias fibrolíticas são responsáveis pela maior parte da fermentação de alimentos fibrosos no cavalo adulto. Às quatro semanas de idade, a população bacteriana do potro lembra a de sua mãe (KUHL et al., 2011), embora a concentração de cada população bacteriana ainda não esteja estabelecida. Níveis adultos de concentração de capacidade de degradação de fibras se estabilizam aos dois meses de idade, embora não tenha sido estabelecida a idade em que a capacidade de digestão de fibra surge nos potros (FAUBLADIER et al., 2013). 2.3.4. Comportamento alimentar do potro O comportamento de amamentação dos potros mostra seus primeiros sinais de 30 a 180 minutos após o nascimento, quando o potro mama o colostro pela primeira vez (FRAPE, 2013; GEOR et al., 2013). Nos meses seguintes, o comportamento de amamentação diminui de 4 a 7 vezes por hora, 11 em um mês de vida, para uma a duas vezes por hora em seis meses de vida (DUNCAN et al., 1984). Potros recém-nascidos de um dia de vida podem amamentar-se até dez vezes por hora, o que diminui para uma vez e meia a duas vezes por hora entre o segundo e terceiro mês de vida. Um experimento com cavalos Saddlebred observou a frequência do comportamento de amamentação de potros durante os primeiros meses após o nascimento. Na primeira semana, a frequência era de 103 vezes por dia, e caiu para 35 vezes por dia até a décima semana (FRAPE, 2013), o que mostra maior independência do potro da égua. Cada amamentação durou 1.3 a 1.7 minutos. O consumo de fibras se inicia no final da segunda semana de vida, por volta dos 10 a 21 dias de vida (FRAPE, 2013), com a mastigação de alimentos como resultado da influência da égua. Há uma relação entre o consumo de leite e o crescimento do potro, que diminui com o tempo devido às maiores necessidades de nutrientes para seu crescimento (DOREAU et al., 1986). Há evidências que sugerem que o consumo de água é raro em potros antes do desmame. Em estudo conduzido por Crowell-Davis et al. (1985), o potro mais jovem a beber água tinha três semanas de vida, e oito de quinze potros não beberam água antes do desmame. Isso pode apontar para uma maior necessidade de atenção à hidratação de potros recém- desmamados. 2.4. Qualidade e produção do leite durante a lactação É importante quantificar e qualificar o conteúdo nutricional do leite para estabelecer a curva de qualidade do leite. Durante a lactação, a produção e qualidade do leite decaem com o tempo, enquanto o potro necessita de maior suprimento de nutrientes para crescer apropriadamente (NRC, 1989). 12 2.4.1. Colostro A seção deste estudo que trata de imunologia já apresentou fatos consistentes sobre a importância do colostro, com ênfase na proteção imunológica adquirida pelo potro recém-nascido. Assim, esta seção destacará o conteúdo de nutrientes no colostro. A porção mais importante do colostro é o conteúdo proteico, que consiste principalmente de imunoglobulinas, mas também caseínas e proteínas whey. Estima-se a concentração de proteínas em 13,5% (MOREL, 2008). A égua concentra imunoglobulinas no úbere duas semanas antes do parto, o que é extremamente importante para o colostro. Ela então secreta o colostro já no primeiro dia após o parto (UNIACKE-LOWE et al., 2010). Fatores de crescimento também estão presentes no colostro. O colostro pode ser importante para a maturação pós natal do epitélio intestinal, como acontece em leitões (BLUM et al., 2008; XU, 1996). Este último fator é especialmente beneficial, já que recém-nascidos em geral possuem uma função de barreira epitelial imatura, associada a um sistema imunológico deficiente à época do nascimento. Estudos que lidam com a leptina no leite indicam que essa proteína pode influenciar a maturação do intestino do potro, assim como os sistemas imunológico e neuroendócrino (HOUSEKNECHT et al., 1998). Em estudos com ratos, foi concluído que a leptina pode estar, a certo nível, envolvida na regulação do crescimento (MISTRY et al., 1999). A concentração de leptina diminui com o tempo, em especial durante as primeiras 96 horas após o parto, embora ainda seja detectável no quarto dia de lactação (SALIMEIet al.,2002). O conteúdo do colostro varia com o tipo de dieta oferecida à égua durante o período pré-parto. Por exemplo, éguas suplementadas com vitamina E nas três semanas anteriores ao parto apresentaram colostro com maiores concentrações de vitamina E, IgG e IgM (BONDO et al., 2010). É sabido que o nível de gordura no colostro é consideravelmente mais alto que no leite em qualquer estágio da lactação, mas a proporção de proteína e gordura é mais alta no colostro. 13 2.4.2. Leite Na vida selvagem, a lactação em éguas sem interferência humana dura até um ano ou até o próximo parto, e o conteúdo do leite varia enormemente com o estágio de lactação da égua. A composição do leite muda rapidamente durante a primeira semana de lactação, e não varia significativamente entre raças (FRAPE, 2013). ULLREY et al. (1966) estudou a qualidade do leite das primeiras 12 horas até 4 meses após o nascimento. A tabela 2 representa os nutrientes presentes no leite de raças variadas de equinos. Tabela 2: Nutrientes presentes no leite de raças variadas. Fonte: Concentrações de nutrientes no leite, compilada por Frape (2013). Infelizmente, a energia obtida do leite está representada em energia bruta, que representa a energia contida no leite, mas não a quantidade de energia absorvida pelo potro. A porção absorvida é representada como energia digestível, e é utilizada para estimar os requerimentos energéticos de cavalos Holandês e algumas outras raças Quarto de Milha Puro- Sangue Inglês Inicial 28 dias 196 dias 2-150 dias 24-54 dias Total de Sólidos (g/kg) 130 100-112 105 105 105 Energia Bruta (MJ/kg) 2.5 1.9-2.3 1.8-2 * * Gordura (g/kg) 27 11-13 7 13-12 13 Proteínas (g/kg) 33 17-20 18 21-16 19 Cinzas (g/kg) 5.3 2 2.8 3 4 Cálcio (g/kg) 1.2 0.7 0.8 0.8-0.6 0.9 Fósforo (g/kg) 1 0.4 0.5 0.36-0.21 0.6 Lactose (g/kg) 58 66 66 * 69 Magnésio (mg/kg) * 90 45 65-43 68 Potássio (mg/kg) * 700 400 580-370 120 Sódio (mg/kg) * 225 150 190-160 180 Cobre (mg/kg) * 450 200 * 200 Zinco (mg/kg) * 2500 1800 * 2000 14 (MCDONALD et al., 2011). Este é um fator que pode aumentar a dificuldade de determinar a digestibilidade do leite e quanto dos nutrientes são realmente absorvidos pelo potro. 2.4.3. Gordura A concentração de gordura é representada por glóbulos de gordura saturada, colesterol e gorduras não saturadas, como ácidos graxos livres, fosfolipídios e triglicerídios (MOREL, 2008). Em geral, a concentração de gordura no leite chega ao ápice de 18 g/kg no fim da lactação (MCDONALD et al., 2011). 2.4.4. Proteína A concentração de proteína no leite está na ordem de 2 a 4% (MOREL, 2008). Os tipos de proteínas presentes são caseínas e proteínas do tipo whey, que apresentam os valores de 1,3% e 1,2%, respectivamente (MOREL, 2008). No estômago, a caseína forma um coágulo, devido ao baixo pH do ambiente, que facilita a digestão de proteínas pelas enzimas proteolíticas do estômago. Caseínas também são importantes no transporte de minerais como o cálcio (Ca), fosfato (P) e magnésio (Mg), permitindo uma maior concentração desses minerais no leite (MOREL, 2008). Há dois tipos diferentes de proteína de soro no leite da égua: as que são específicas ao leite (α-lactalbumina e α-lactoglobulina) e as que podem ser encontradas tanto no leite quanto no sangue (albumina de soro e globulina de soro; GIBBS et al., 1982). As primeiras são uma boa fonte de aminoácidos e são precursoras da enzima lactase. As últimas participam do equilíbrio do sangue e da eficiência do sistema imune. A lactoferrina é uma proteína de soro encontrada na ordem de 0,6 g/kg no leite, e auxilia no transporte de ferro pelo sangue (UNIACKE-LOWE et 15 al., 2010). A lactoferrina também pode inibir o crescimento bacteriano (UNIACKE-LOWE et al., 2010) e infecções virais (BALDI et al. 2005) em potros. Como acontece no colostro, o leite também apresenta fatores de crescimento, em escala consideravelmente menor. O nitrogênio não proteico pode ter um papel como modulador de crescimento, e está presente no leite (KOLETZKO et al., 1998). 2.4.5. Energia A concentração energética no leite cai drasticamente até atingir 2 (FRAPE, 2013) a 2,1MJ./kg, o que varia pouco do dia 12 adiante na lactação (MCDONALD et al., 2011). A figura 1 representa a concentração de energia bruta do nascimento aos primeiros quatro meses de idade. Figura 1: Energia bruta presente no leite em estágios variados da lactação. Fonte: Adaptado de ULLREY et al. (1966). 2.4.6. Minerais A concentração de minerais varia com o estágio da lactação. A concentração de cálcio (Ca) é ligeiramente mais alta no colostro, cai suavemente e aumenta novamente para um ápice de 1200 mg kg-1 a três semanas após o parto (MOREL, 2008). Csapó et al. (2009) apresentou a 16 seguinte tabela 3 como resultado do estudo do colostro de éguas e do leite até 45 dias após o parto. Tabela 3: Macro e micro elementos presentes no leite do parto a 45 dias pós- parto. Dias pós-parto 0-2 3-5 8-45 Macroelementos (mg/kg) Potássio 928 709 517 Sódio 320 177 167 Cálcio 748 953 823 Fósforo 742 638 499 Magnésio 140 86 66 Microelementos (mg/kg) Zinco 2.95 2.08 1.99 Ferro 1.00 1.58 1.21 Cobre 0.61 0.25 0.23 Manganês 0.045 0.053 0.054 Fonte: CSAPÓ et al. (2009). 2.4.7. Início e fim da lactação Estudos que tratam da qualidade do leite ao fim da lactação são escassos. Geralmente, é sabido que a qualidade do leite no fim da lactação é mais pobre que no início da lactação, devido ao fato de que o potro já se alimenta de forragem e é altamente independente da égua. Um estudo conduzido por MARTUZZI et al. (2004) comparou a qualidade do leite no início e no fim da lactação. O estudo concluiu que a concentração de todos os principais componentes orgânicos diminuiu, exceto a lactose, e todos os componentes minerais também diminuíram, exceto o sódio (Na). 17 2.4.8. Produção de leite Durante a lactação, o úbere da égua tem uma capacidade de 2 L quando cheio de leite (SOLAROLI et al., 1993), o que resulta em 2 a 3,5 kg de leite por 100 kg de peso vivo por dia (OFTEDAL et al., 1983). A produção do leite varia com a capacidade inata da égua (FRAPE, 2013), raça, estágio da lactação, ingestão de nutrientes (antes e após o parto) e a disponibilidade de água (MCDONALD et al., 2011). Éguas primíparas produziram menos leite com menor concentração de gordura que éguas primitivas de 0 a 5 semanas de lactação, em um estudo conduzido por DOREAU et al. (1991) com éguas anglo-árabes francesas. O estudo também concluiu que os resultados eram consequência de uma menos ingestão de matéria seca em éguas primíparas. A interferência humana ao se desmamar o potro também afeta a curva de lactação (MOREL, 2008), como demonstrado na figura 2. Figura 2: Curva de lactação. Fonte: MOREL (2008). 18 2.5. Necessidades nutricionais do potro Cada estágio na vida dos cavalos tem seu requerimento nutricional a ser observado. O primeiro ano de vida é especialmente importante, devido ao crescimento rápido do animal, que diminui nos anos subsequentes. Deve-se destacar que a formulação de uma dieta deve levar em consideração o metabolismo basal do cavalo e fornecer nutrientes suficientes para crescimento adequado, o que resulta em constantes mudanças à dieta para suprir os requerimentos do animal em determinada época. A dieta do cavalo em crescimento é constituída primariamente de colostro, leite, água, forrageme concentrados (GEOR et al., 2013). Nas primeiras semanas, o colostro e o leite são os principais fatores na dieta a fornecer nutrientes suficientes, já que é sabido que a população microbiana do trato gastrintestinal somente digere fibras eficientemente a partir do segundo mês de vida do potro (FAUBLADIER et al., 2013), como mencionado anteriormente. Excesso ou deficiências em nutrientes podem resultar no desenvolvimento de doenças ortopédicas e outras doenças. Por exemplo, um crescimento muito acelerado associado a quantidades limitadas de exercícios causam uma maior ocorrência de doenças ortopédicas em cavalos (LEPEULE et al., 2009), o que pode comprometer o futuro do animal como cavalo atleta. Os requerimentos nutricionais são calculados com base no peso corporal do cavalo maduro, a categoria do animal e sua idade. Para cada situação, há equações previamente definidas pelo NRC (1989), que é o sistema mais frequentemente utilizado para estimar requerimentos nutricionais em cavalos. Para a maioria das raças de cavalos, o peso adulto é por volta dos 500kg, como visto na tabela 3, exceto cavalos de arado, que podem atingir pesos corporais adultos entre 650 e 800kg. A tabela 3 representa as necessidades nutricionais do potro, de acordo com a NRC (1989). 19 Tabela 3: Necessidades nutricionais do potro aos 3, 6, 9 e 12 meses de idade. Idade do potro 3 meses 6 meses 9 meses 12 meses Porcentagem do corpo maduro (%) 30 45-50 - - Peso estimado (kg) 156 237 302 353 Ganho estimado diário médio (kg/dia) 1.0 0.79 0.63 0.50 Energia digestível (Mcal/dia) 13 17.1 0.63 0.50 Proteína bruta (g/dia) 731 744 833 930 Lisina (g/dia) 31 32 36 40 Cálcio (g/dia) 43 42 42 41 Fósforo (g/ dia) 24 24 23 23 Cobre (mg/ dia) 39 59 76 88 Ferro (mg/ dia) 156 238 302 353 Zinco (mg/ dia) 125 190 242 283 Iodo (mg/ dia) 1.1 1.7 2.1 2.5 Selênio (mg/ dia) 0.31 0.47 0.60 0.71 Vitamina A (IU/dia) 7021 10686 13594 15900 Vitamina E (IU/dia) 312 475 604 707 Fonte: Adaptado de Geor et al. (2013). Valores por % de peso corporal adulto e ganho diário médio estimado (kg/dia) para cada idade em meses para o cavalo em crescimento e os requerimentos de nutrientes para cada período. (-) implica que não há informações disponíveis. 2.5.1. Creep feeding Creep feeding é um tipo de manejo alimentar que busca oferecer uma dieta mais rica em proteínas ao potro. É comumente utilizado em garanhões como suplemento para otimizar o crescimento e reduzir o estresse durante o desmame (APTER et al., 1996). Também é utilizado para otimizar a maturação anatômica e fisiológica do trato gastrintestinal (FRAPE, 2013). O leite no início da lactação tem nutrientes suficientes para suprir as necessidades nutritivas do potro. Contudo, na metade do período de lactação, a qualidade do leite diminui, enquanto os requerimentos nutricionais do potro em rápido crescimento aumentam. Em um estudo conduzido por COLEMAN et 20 al. (1999), foi concluído que o creep feeding trazia um aumento de 10% no ganho diário, e os animais tendiam a perder menos peso após o desmame. O mesmo estudo não observou deformidades nos membros de potros alimentados com creep feeding. 2.6. Métodos de desmame Há vários métodos de desmame utilizados em garanhões e descritos na literatura. Independentemente do método utilizado, potros desmamados artificialmente são capazes de aprender as mesmas tarefas que potros criados naturalmente, mas a um ritmo mais lento (HOUPT et al., 1982). Potros desmamados artificialmente também demonstram maior incidência de comportamento anormal, que persiste como estereotipias durante sua vida (NICOL, 1998; SARRAFCHI et al., 2013). Nesta seção, métodos de desmame serão descritos e analisados com base em experimentos científicos anteriores. Os métodos a seguir têm efeitos diferentes em potros, e serão explicados individualmente. 2.6.1. Analisando o estresse em potros A observação comportamental é importante para avaliar o estresse em potros. O comportamento modulado por estresse é comumente quantificado pela observação do número de vocalizações e as horas de atividade motora geral em pesquisas comportamentais que lidam com o estresse do desmame. Em animais estressados, os dois parâmetros são elevados. A concentração de cortisol salivar é outro parâmetro utilizado para avaliar o estresse em potros e é aplicado em pesquisas tais como em HENRY et al. (2012). Há muitos outros parâmetros a se observar com relação ao estresse em animais, como um aumento na frequência cardíaca e na 21 temperatura corporal basal e diminuição nas taxas de crescimento e no peso corporal (HAUSBERGER et al., 2008; HENRY et al., 2012). 2.6.2. Desmame precoce O desmame precoce é o processo em que a égua e o potro são separados desde o nascimento ou alguns dias após o parto. Este método é recomendado principalmente quando a égua ou o potro apresentam doenças ou quando não há imprinting da égua no potro (FRAPE, 2013). No segundo caso, é importante para a segurança do potro que ele seja desmamado assim que o problema seja detectado, para evitar ferimentos causados pela égua. Há uma terceira situação em que o criador não tem escolha, que ocorre quando a égua morre e o potro se torna um órfão. Este método requer atenção especial e intensa dos donos, o que pode interromper o funcionamento normal da fazenda (FRAPE, 2013). Por exemplo, é essencial que potros desmamados precocemente recebam colostro durante o primeiro dia de vida e, consequentemente, a fazenda deve estar preparada para a ocasião com colostro congelado de outra égua. Potros desmamados precocemente também precisam de atenção especial à dieta, o que exigirá muito do criador. O desmame precoce também é estudado pela indústria de leite equino para a obtenção de informações sobre efeitos negativos para o potro. TATEO et al. (2013) estudou os efeitos da alimentação artificial a potros desmamados precocemente até os 176 dias de vida, e concluiu que eles apenas apresentavam comportamento anormal nas primeiras duas semanas de vida. Contudo, também foi concluído que mais estudos seriam necessários para determinar os efeitos de longo prazo no comportamento social e o potencial surgimento de estereotipias durante a vida do cavalo. Não há diferenças significativas entre o desmame precoce e o desmame natural no que tange à perda de peso até a 28ª semana de vida (KNIGHT et al., 1985), mas o método é prejudicial de um ponto de vista comportamental. 22 Potros desmamados artificialmente apresentam dificuldades na socialização com outros animais, já que nunca tiveram adultos como modelos comportamentais e sociais. Este método de desmame pode ser prejudicial ao potro, já que este pode ser afetado emocionalmente, assim como em sua capacidade geral de aprendizado, aptidão para treinamento (MAL et al., 1994) e muitos outros fatores que afetam a ligação entre humanos e potros. 2.6.3. Desmame de um único potro vs desmame em grupos de potros O potro desmamado sozinho apresenta uma maior resposta de estresse ao processo que grupos de potros desmamados juntos (HOUPT et al., 1984). Isso é explicado pela presença de outros animais, que fazem companhia e confortam o potro recém-desmamado. Potros desmamados individualmente têm mais risco de desenvolver estereotipias (NICOL, 1999). Também são mais tímidos quando introduzidos em grupos de outros potros. Em geral, potros desmamados em grupos apresentam menos comportamentos de estresse. Potros desmamados em pares vocalizam menos (HOUPT et al.1984), assim como potros desmamados em grupos (HELESKI et al., 2002). Um estudo conduzido por ERBER et al. (2012) concluiu que potros desmamados simultaneamente em grupos com a presença de duas éguas que já conheciam desde o nascimento apresentavam uma resposta de menos estresse ao desmame em comparação com potros desmamados em grupos sem éguas não relacionadas ou com a remoção consecutiva de éguas. HENRY et al. (2012) chegou à mesma conclusão sobre a presença de éguas não relacionadas como um fator atenuante de estresse, mas as éguas eram desconhecidas dos potros. No mesmo estudo, o grupo de potros desmamado sem a presença de cavalos adultos apresentou parâmetros de estresse mais elevados, como o cortisol salivar, o relinchar, agressividade e comportamentos anormais. 23 O comportamento de alimentação diminuiu significativamente quando comparado a potros desmamados em grupos sem éguas não relacionadas ou a remoção consecutiva de éguas (ERBER et al., 2012). A diminuição no consumo de alimentos já foi relatada em outros estudos e explica parcialmente a perda de peso. O aumento na atividade locomotora também contribui para a diminuição do peso. 2.6.4. Desmame gradual e desmame abrupto O desmame gradual é o processo que inicia o desmame pela separação gradual da égua e do potro por algumas horas por dia, e aumenta o tempo de separação com o tempo. O desmame abrupto é o método que separa a égua e o potro permanentemente, sem nenhum contato físico, auditivo, olfativo ou visual adicional. Ambos os métodos podem ser utilizados com um único potro ou com grupos. O desmame gradual também pode ser realizado com separação física, mas com a continuação do contato auditivo, visual e olfativo. Há registros de que o método gradual é menos estressante que o abrupto (MCALL et al., 1987). Embora pareça ser um bom método, a repetida separação de curto prazo da égua induz nos potros uma maior sensibilidade à separação definitiva (MOONS et al., 2005). Outro estudo de McCALL et al. (1985) concluiu que tanto o desmame gradual como o abrupto provocavam comportamento mais agressivo em potros para com outros potros. Nenhum comportamento anormal foi observado no grupo de controle, que consistia de potros mantidos com suas mães. McCALL et al. (1987) concluiu que a separação abrupta resulta em maior nível de estresse que a separação gradual, com base nos níveis de cortisol. Sobre o creep feeding, McCALL et al. (1987) concluiu que ambos os métodos têm diferentes parâmetros de ganho de peso após o desmame se receberem ou não acesso ao creep feed. Em separações parciais, ambos os grupos consumiram quantidades similares de alimentos. Contudo, potros que 24 não passaram pelo creep feeding ganharam mais peso imediatamente após o desmame (de 0 a 2 semanas) quando comparados a potros que passaram pelo creep feeding. 2.6.5. Outros fatores que afetam o estresse no desmame O tipo de dieta à época do desmame também afeta a reação de estresse do potro. NICOL et al. (2005) concluiu que potros que recebiam uma dieta de gordura e fibras eram mais calmos e menos aflitos que potros que receberam uma dieta de amido e açúcar. Contudo ambos os grupos de potros apresentaram uma curva de crescimento similar até os dois anos de vida, independentemente do evento estressante. No mesmo estudo, NICOL et al. (2005) concluiu que potros desmamados em piquetes apresentavam a mesma reação mais calma ao evento estressante do desmame que potros desmamados em celeiros. HELESKI et al. (2002) e Parker et al. (2008) chegaram à mesma conclusão quanto aos benefícios do desmame de grupos de potros em piquetes, em comparação com potros desmamados em baias. O confinamento após o desmame foi associado a uma elevação no risco de estereotipias quando comparado com o desmame em piquetes (WATERS et al., 2002). Em bandos ferais de cavalos, não há observação de comportamento anormal, enquanto estereotipias estão presentes em mais de 15% dos cavalos domesticados (LUESCHER et al., 1991). A hipótese é de que em um ambiente aberto, especialmente com outros animais, os potros têm uma maior variedade de comportamentos, que potros desmamados em baias não teriam a oportunidade de expressar. O sexo do potro parece estar relacionado a um nível maior ou menor de estresse. MOONS et al. (2005) observou maiores parâmetros de estresse – cortisol salivar, atividade locomotora e tempo deitado – em potras que em potros. 25 Potros adaptados a uma dieta, desmamados e mantidos na mesma dieta após o desmame são menos estressados. Essa recomendação antes do desmame é recomendada. 2.7. Conclusão Considerando todos os fatores apresentados, a melhor época para se realizar o desmame é a partir dos seis meses de idade. Dessa maneira, o potro já estará relativamente independente da mãe e terá seu sistema imune competente, evitando que o período de estresse desencadeie uma susceptibilidade à doenças. O potro também já não estará tão dependente do leite, sendo capaz de se alimentar de forrageiras sem prejuízos nutricionais. 26 9. Referências ABBAS, A.K.; LICHTMAN, A.H; PILLAI, S. Imunologia celular e molecular. 6ª ed. Sauders Elsevier, 2008. ALCOOK, J. Animal behaviour. 9th ed. Sinauer Associates, Inc: USA. 2009 BALDI, A., POLITIS, I., PECORINI, C., FUSI, E., ROUBINI, C.; DELL'ORTO, V. Biological effects of milk proteins and their peptides with emphasis on those related to the gastrointestinal ecosystem. Journal of Dairy Research. v. 72, p. 66-72, 2005. BLUM, J.; BAUMRUCKER, C.W. Insulin-like growth factors (IGF's). IGF binding proteins, and other endocrine factors in milk: role in the newborn. Advances in Experimental Medicine and Biology. v. 606, p. 397-422, 2008. BONDO, T.; JENSEN, S.K. 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