Embriologia Resumo Moore 1 Introdução ao desenvolvimento humano

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Embriologia – Introdução ao desenvolvimento humano
Resumo
Moore
	 O desenvolvimento humano é um processo contínuo que se inicia quando um ovócito (óvulo) de uma fêmea é fecundada por um espermatozoide de um macho. A divisão celular, a migração celular, a morte celular programada, a diferenciação, o crescimento e o rearranjo celular transformam o ovócito fecundado, o zigoto, em uma célula altamente especializada e totipotente, em um organismo humano multi-celular. Embora a maior parte das mudanças no desenvolvimento se realize durante os períodos embrionários e fetais, ocorrem mudanças importantes nos períodos posteriores do desenvolvimento: infância, adolescência e início da idade adulta. O desenvolvimento não termina ao nascimento. Depois dele, ocorrem mudanças importantes além do crescimento (e.g., o desenvolvimento dos dentes e das mamas, nas fêmeas).
Etapas do desenvolvimento 
	 É costume dividir o desenvolvimento humano nos períodos pré-natal (antes do nascimento) e pós-natal (depois do nascimento). Os estudos da cronologia mostram que a maioria dos avanços visíveis ocorrem no período entre a terceira e a oitava semana. Durante o período fetal, ocorrem a diferenciação e o crescimento de tecidos e órgãos. A taxa de crescimento corporal aumenta durante esse período.
 
 Terminologia embriológica 
	 Os termos que se seguem são comumente usados em discussões sobre desenvolvimento humano: vários deles são usados na Cronologia do Desenvolvimento Pré-natal humano, e a maioria origina-se do Latim (L.) ou do Grego (Gr.).
	 Ovócito. (do latim ovum, “ovo”). Célula germinativa ou sexual feminina produzida nos ovários. Quando maduro, o ovócito é denominado ovócito secundário ou ovócito maduro. 
	 Espermatozoide. (do grego sperma, semente). Refere-se á célula germinativa masculina produzida nos testículos. Numerosos espermatozoides são expelidos da uretra masculina durante a ejaculação.
	 Zigoto. Essa célula resulta da união do ovócito ao espermatozoide durante a fecundação. Um zigoto ou embrião é o início de um novo ser humano.
	 Idade gestacional. É difícil determinar exatamente quando a fecundação (concepção) ocorre porque o processo não pode ser observado in vivo (no interior do corpo vivo). Os médicos calculam a idade do embrião ou do feto a partir do primeiro dia do último período menstrual normal. A atividade gestacional tem cerca de 2 semanas a mais que a idade de fecundação, porque o ovócito só é fecundado 2 semanas depois da menstruação precedente.
	 Clivagem. É a série de divisões celulares mitóticas do zigoto que resultam na formação das primeiras células embrionárias – os blastômeros. O tamanho do zigoto em clivagem permanece inalterado porque, a cada divisão que se sucede, os blastômeros tornam-se menores.
	 Mórula. (do latim morus, “amora”). Essa massa sólida com cerca de 12 32 blastômeros é formada pela clivagem do zigoto. Os blastômeros mudam sua forma e se juntam uns aos outros para formar uma bola compacta de células. Esse fenômeno – compactação – provavelmente é mediado por glicoproteínas. O estágio de mórula ocorre 3 a 4 dias após a fecundação, coincidindo com a entrada do embrião no útero. 
	 Blastocisto. ( do grego blastos, “germe”, + kystis, “vesícula”). Após 2 ou 3 dias, a mórula entra no útero, a partir da tuba uterina. Rapidamente, uma cavidade preenchida por líquido – a cavidade blastocística – se desenvolve no seu interior. Essa mudança converte a mórula em blastocisto. Suas células localizadas centralmente – a massa celular interna ou embrioblasto – formam o primórdio do embrião.
	 Implantação. Processo durante o qual o blastocisto adere ao endométrio – membrana mucosa ou revestimento do útero – e posteriormente se implata nele. O período de pré-implantação do desenvolvimento embrionário – em torno de 6 dias – corresponde ao tempo entre a fecundação e o início da implantação.
	 Gástrula. (do grego gaster, “estômago”). Durante a gastrulação (transformação do blastocisto em gástrula), forma-se um disco embrionário trilaminar (terceira semana). As três camadas germinativas da gástrula (ectoderma, mesoderma e endoderma) mais tarde se diferenciam nos tecidos e órgãos do embrião.
	 Nêurula. (do grego neuron, “nervo”). O embrião durante a terceira e a quarta semana, quando o tubo neural se desenvolve a partir da placa dorsal, é chamado de nêurula. É o primeiro indício do sistema nervoso e o próximo estágio após a gástrula.
	 Embrião. (do grego embryon). O ser humano em desenvolvimento durante os estágios iniciais. O período embrionário estende-se até o final da oitava semana (56 dias), quando os primórdios de todas as estruturas já estão presentes. O tamanho dos embriões é medido do vértice do crânio (topo da cabeça) até as nádegas.
	 Estágios do desenvolvimento humano. O desenvolvimento embrionário inicial é descrito em estágios em razão do intervalo de tempo variável que o embrião leva para desenvolver certas características morfológicas. O estágio 1 do desenvolvimento inicia-se na fecundação, e o desenvolvimento embrionário termina no estágio 23, que ocorre no 56º dia. O período fetal começa no 57º dia e termina quando o feto está fora do corpo da mãe.
	 Concepto. (do latim conceptio, “derivados do zigoto”). O embrião e seus anexos (do latim, “apêndices ou partes adjuntas”) ou membranas associadas (i.e., os produtos da concepção). O concepto inclui todas as estruturas embrionárias e extra-embrionárias que se desenvolvem a partir do zigoto. Portanto, inclui o embrião e também a parte embrionária da placenta e suas membranas associadas – âmnio, saco coriônico (gestacional) e saco vitelino (capítulo 7).
	 Primórdio. (do latim primus, “primeiro”, + ordior, “começar”). Esse termo refere-se ao início ou á primeira indicação notável de um órgão ou estrutura. Os termos primórdios e rudimentar apresentam significados semelhantes. O primórdio do membro superior surge como um broto no dia 26.
	 Feto. (do latim “prole não nascida”). Após o período embrionário (8 semanas) e até o nascimento, o ser humano em desenvolvimento é chamado de feto. Durante o período fetal (da nona semana até o nascimento), ocorrem a diferenciação e o crescimento dos tecidos e órgãos. Essas mudanças no desenvolvimento não são expressivas.
	 As mudanças no desenvolvimento que ocorrem durante o período embrionário são muito mais importantes porque tornam possível o funcionamento dos tecidos e órgãos. A taxa de crescimento corporal é notável, especialmente durante o terceiro e quarto mês, e o ganho de peso é acentuada durante os últimos meses.
	 Aborto. (do latim aboriri, “abortar”). Interrupção prematura do desenvolvimento e expulsão do concepto do útero, ou expulsão de um embrião ou de um feto antes de se tornar viável – capaz de viver fora do útero. O feto abortado é o produto de um aborto (i.e., o embrião/feto e suas membranas). Existem diferentes tipos de abortamento:
Ameaça de aborto (sangramento com a possibilidade de aborto) é uma complicação em cerca de 25% das gestações clinicamente aparentes. Apesar do esforço na prevenção do aborto, cerca de metade desses conceptos é por fim abortada.
Aborto espontâneo é o que ocorre naturalmente e é mais comum durante a terceira semana após a fecundação. Cerca de 15% das gestações terminam em aborto espontâneo, frequentemente durante as primeiras 12 semanas.
Aborto frequente é a expulsão momentânea de um embrião ou de um feto, morto ou não-viável, em três ou mais gestações consecutivas.
Aborto induzido é o nascimento induzido antes de 20 semanas (i.e., antes de o feto ser viável). Esse tipo de aborto refere-se á expulsão de um embrião ou de um feto que ocorre intencionalmente pelo uso de medicamentos ou de meios mecânicos.
Aborto completo é aquele no qual todos os produtos da concepção são expelidos pelo útero.
Aborto oculto é a retenção do concepto no útero após a morte do embrião ou do feto.
Um aborto é a perda espontânea do feto e suas membranas antes da metade do segundotrimestre (em torno de 153 dias).
	 Trimestre. O período de três meses do calendário durante a gestação. Os obstetras frequentemente dividem o período de 9 meses em três trimestres. Os estágios mais críticos do desenvolvimento ocorrem durante o primeiro trimestre (13 semanas), quando estão ocorrendo o desenvolvimento embrionário e o início do desenvolvimento fetal.
	 Período pós-natal. O período após o nascimento. As explicações dos termos e períodos do desenvolvimento frequentemente usados são apresentados a seguir.
	 Primeira infância. Primeira infância é o termo referente ao primeiro período da vida extra-uterina; basicamente, o primeiro ano após o nascimento. Uma criança com idade de 1 mês ou menos é chamada de recém-nascido ou neonato. A transição da vida intra-uterina para extra-uterina requer mudanças cruciais, especialmente nos sistemas cardiovascular e respiratório. Se crianças recém-nascidas sobrevivem ás primeiras horas cruciais após o nascimento, suas chances de sobreviver frequentemente são boas. O corpo como um todo cresce rapidamente durante esse período; o comprimento total aumenta cerca da metade e o peso triplica. Em torno de 1 ano de idade, a maioria das crianças possui de seis a oito dentes.
	 Infância. Infância é o período que se inicia por volta dos 13 meses e vai até a puberdade. Os dentes primários (decíduos) continuam a aparecer e mais tarde são substituídos pelos secundários (permanentes). No início da infância, ocorre uma ossificação (formação de osso) ativa, mas, à medida que a criança adquire mais idade, a taxa de crescimento corporal diminui. Entretanto, imediatamente antes da puberdade, o crescimento se acelera – pico de crescimento pré-puberal.
	 Puberdade. A puberdade frequentemente compreende o período entre os 12 e 15 anos de idade nas meninas e os 13 e 16 anos nos meninos, durante o qual se desenvolvem as características sexuais secundárias e a capacidade de reprodução sexual é atingida. Os estágios do desenvolvimento da puberdade seguem um padrão individual e são definidos pelo desenvolvimento das características sexuais primárias e secundárias (e.g., surgimento dos pelos pubianos e mamas nas meninas e crescimento da genitália externa nos meninos). Nas meninas, a puberdade termina com o primeiro período menstrual ou menarca, iniciando os ciclos ou períodos menstruais. Nos meninos, a puberdade termina quando os espermatozoides maduros são produzidos.
	 Adolescência. A adolescência é o período compreendido entre 11 e 19 anos de idade, caracterizado pela rápida maturação física e sexual. Esse período se estende dos primeiros sinais de maturidade sexual – puberdade – até o alcance da maturidade física, mental e emocional. A capacidade de reprodução é alcançada durante a adolescência. A taxa de crescimento geral desacelera quando esse período termina, mas o crescimento de algumas estruturas se acentua (e.g., mamas femininas e genitália masculina).
	 Idade adulta. (do latim adultos, “crescido”), realização do crescimento completo e da maturidade, é alcançada geralmente entre a idade de 18 e 21 anos. A ossificação e o crescimento são completados praticamente durante os primeiros anos de vida adulta (21 a 25 anos). Após essa idade, as mudanças no desenvolvimento ocorrem muito vagarosamente.
 Significado da embriologia
	 Literalmente, embriologia significa o estudo de embriões, entretanto, o termo refere-se, geralmente, ao desenvolvimento pré-natal de embriões e fetos.
	 A anatomia do desenvolvimento é o campo da embriologia relacionado ás mudanças sofridas por células, tecidos, órgãos e pelo corpo como um todo a partir de uma célula germinativa de cada genitor, e que resultam em um adulto. O desenvolvimento pré-natal é mais rápido do que o pós-natal e resulta em mudanças mais amplas.
	 Teratologia (do grego teratos, “monstro”) é a divisão da embriologia e da patologia que trata do desenvolvimento anormal (defeitos do nascimento). Esse ramo da embriologia está relacionado a vários fatores genéticos e/ou ambientais que prejudicam o desenvolvimento anormal, produzindo os defeitos de nascimento (capítulo 20).
	 A embriologia:
Integra o desenvolvimento pré-natal com a obstetrícia, a medicina peri-natal, a pediatria e a anatomia clínica.
Desenvolve o conhecimento relativo ao início da vida humana e às mudanças que ocorrem durante o desenvolvimento pré-natal.
É de valor prático, ajudando o entendimento das causas de alterações na estrutura humana.
Esclarece a anatomia e explica como se desenvolvem as relações normais e anormais.
	 O conhecimento que os médicos têm do desenvolvimento normal e das causas de anomalias é importante para dar ao embrião e ao feto as maiores chances possíveis de se desenvolverem normalmente. Muitas das modernas práticas da obstetrícia envolvem a embriologia aplicada. Os tópicos embriológicos de interesse especial para os obstetras são a ovulação, o transporte do ovócito e do espermatozoide, a fecundação, a implantação, as relações materno-fetais, a circulação fetal, os períodos críticos do desenvolvimento e as causas das anomalias congênitas. Além de cuidar da mãe, os obstetras cuidam da saúde do embrião e do feto. O significado da embriologia é prontamente percebido pelos pediatras porque alguns de seus pacientes apresentam anomalias resultantes do mau desenvolvimento, por exemplo, a hérnia diafragmática, a espinha bífida e as doenças congênitas do coração.
	 As anomalias do desenvolvimento causam a maioria das mortes durante o primeiro ano de vida. O conhecimento do desenvolvimento da estrutura e da função é essencial para o entendimento das mudanças fisiológicas que ocorrem durante o período neonatal e para auxiliar fetos e bebês em sofrimento. Os progressos na cirurgia, especialmente nos grupos de idade pediátrica, perinatal e fetal, tornaram o conhecimento do desenvolvimento humano ainda mais significativo do ponto de vista clínico. O tratamento cirúrgico do feto é agora possível. A compreensão e a correção da maioria das anomalias congênitas dependem, sobretudo, do conhecimento do desenvolvimento normal e dos desvios que podem ocorrer. A compreensão das anomalias congênitas mais frequentes e de suas causas também capacita médicos, dentistas e outros profissionais de saúde a explicar as bases do desenvolvimento das anormalidades, afastando, frequentemente, o sentimento de culpa dos pais.
	 Os médicos e outros profissionais da saúde que estejam atentos às anomalias comuns e às suas bases embriológicas abordam situações extraordinárias com mais confiança do que surpresa. Por exemplo, quando se sabe que a artéria renal representa apenas um dos vários vasos que originalmente suprem o rim durante o seu desenvolvimento, as frequentes variações em número e disposição dos vasos renais são compreensíveis, e não inesperadas.
 Um pouco de história
	 “Se vi mais longe, foi porque me apoiei em ombros de gigantes”
Sir Isaac Newton,
Matemático inglês, 1643-1727
	 Essa afirmação, feita há mais de 300 anos, enfatiza que cada novo estudo de um problema reside na base do conhecimento estabelecida por pesquisadores anteriores. As teorias de todas as épocas fornecem explicações baseadas no conhecimento e na experiência dos investigadores do período. Embora não devamos considerá-las definitivas, devemos apreciá-las em vez de desprezá-las. As pessoas sempre se interessam em saber como foram originadas, como se desenvolveram, como nasceram e por que alguns indivíduos se desenvolvem anormalmente. Os povos antigos, cheios de curiosidade, chegaram a muitas respostas para essas perguntas.
 Visões antigas da embriologia humana
	
	 Os egípcios do Reino Antigo, cerca de 3000 anos a.C., conheciam métodos para incubar ovos de pássaros, mas eles não deixaram registros. Akhnaton (Amenófis IV) glorificava o rei-sol, Aton, como o criador do germe na mulher e da semente no homem, e doador da vida para o filho no corpo de sua mãe. Os antigos egípcios acreditava que aalma entrava na criança ao nascimento, através da placenta.
	 Acredita-se que um breve tratado Sânscrito sobre antiga embriologia indiana tenha sido escrito em 1416 a.C. Esse texto dos Hindus, denominado Garbha Upanishad, descreve ideias antigas relacionadas ao embrião. Ele afirma:
Da conjugação de sangue e sêmen o embrião começa sua existência. Durante o período favorável para a concepção, após o intercurso sexual, torna-se um Kalada (embrião de um dia). Após sete noites, ele se torna uma vesícula. Após uma quinzena, ele se torna uma massa esférica. Após 1 mês, ele se transforma em uma massa firme. Depois de 2 meses, a cabeça é formada. Após 3 meses, surgem as regiões dos membros.
	 Os sábios gregos fizeram importantes contribuições para a ciência da embriologia. Os primeiros estudos embriológicos estão nos livros de Hipócrates de Cós, o famoso médico grego (cerca de 460-337 a.C.) conhecido como o Pai da Medicina. A fim de se compreender como o embrião humano se desenvolve, ele recomendou:
Pegue vinte ou mais ovos e os ponha para chocar por duas ou três galinhas. A cada dia, a partir do segundo dia de incubação, retire um ovo, quebre-o e o examine. Você descobrirá exatamente o que eu digo, a natureza da ave pode ser comparada à do homem.
	 Aristóteles de Estagira (cerca de 384-322 a.C.), filósofo e cientista grego, escreveu um tratado de embriologia no qual descreveu o desenvolvimento do pinto e de outros embriões. Aristóteles é reconhecido como o Fundador da Embriologia, apesar de ter difundido a idéia de que o embrião se desenvolve a partir de uma massa amorfa, descrita por ele como uma “semente pouca misturada com uma alma nutritiva e todas as partes corpóreas”. Esse embrião, acreditava ele, surgia do sangue menstrual após ativação pelo sêmen masculino.
	 Galeno (cerca de 130-201 a.C.), médico grego e cientista em Roma, escreveu um livro intitulado Sobre a Formação do Feto, no qual descreveu o desenvolvimento e a nutrição dos fetos e as estruturas que hoje conhecemos como alantoide, âmnio e placenta.
	 O Talmude contém referências a respeito da formação do embrião. O médico judeu Samuel-el-Yehudi, que viveu durante o segundo século d.C., descreveu seis estágios na formação do embrião a partir de uma “coisa amorfa, enroscada”, até uma “criança cujos meses foram completados”. Os sábios do Talmude acreditavam que os ossos e tendões, as unhas, a medula e o branco do olho eram derivados do pai, “o qual semeia o branco”, mas a pele, a carne, o sangue e o cabelo eram derivados da mãe, “a qual semeia o vermelho”. Essas versões estavam de acordo com os ensinamentos de Aristóteles e Galeno (Needham, 1959).
 A embriologia na Idade Média
	 O desenvolvimento da ciência foi lento durante o período medieval; poucos pontos altos da investigação embriológica realizada durante aquela época são conhecidos. Está citado no Corão, Livro Sagrado dos muçulmanos (século VII d.C.), que os seres humanos são produzidos a partir de uma mistura de secreções do homem e da mulher. São feitas várias referências à criação do ser humano a partir de uma nufta (pequena gota). Ele também afirma que o organismo resultante se fixa no útero como uma semente, 6 dias após o início do seu desenvolvimento. É feita também uma referência à aparência do embrião inicial, semelhante a uma sanguessuga. Posteriormente, o embrião se assemelharia a uma “substância mastigada”.
	 Constantinus Africanus de Salerno (Cerca de 1020-1087 d.C.) escreveu um tratado conciso intitulado De Humana Natura. Ele deu ao Ocidente muitos ensinamentos clássicos em latim através de suas traduções de investigadores gregos, romanos e árabes. Africanus descreveu a composição e a sequência do desenvolvimento do embrião, em relação aos planetas e a cada mês durante a gestação, um conceito desconhecido da antiguidade. Os investigadores medievais se desviaram muito da teoria de Aristóteles, que postulava ser o embrião derivado do sangue menstrual e do sêmen. Por causa da escassez de conhecimento, os desenhos de fetos no útero exibem sempre uma criança pré-formada, totalmente desenvolvida, brincando no útero.
 A renascença
	 Leonardo da Vinci (1452-1519) fez desenhos precisos de dissecções de útero grávido contendo um feto. Ele introduziu parâmetros quantitativos na embriologia através da realização de medidas do crescimento pré-natal.
	 Tem-se afirmado que a revolução embriológica começou com a publicação do livro de William Harvey, De Generatione Animalium, em 1651. Harvey acreditava que a semestre masculina ou esperma, após a entrada no útero, sofria metamorfose, transformando-se em uma substância semelhante a um ovo, a partir da qual o embrião se desenvolvia. Harvey (1578-1657) foi grandemente influenciado por um de seus professores na Universidade de Pádua, Fabricius de Aquapendente, um anatomista e embriologista italiano que foi o primeiro a estudar embriões de diferentes espécies de animais. Harvey examinou embriões de pinto com lentes simples e fez várias observações. Ele também estudou o desenvolvimento do gamo; entretanto, como não conseguiu observar estágios iniciais de desenvolvimento, concluiu que os embriões eram secretados pelo útero. Girolamo Fabricius (1537-1619) escreveu dois grandes tratados embriológicos, um deles intitulado De Formato Foetu (O Feto Formado), que continha muitas ilustrações de embriões e fetos em diferentes estágios de desenvolvimento.
	 Os primeiros microscópios eram simples, mas abriram um novo e excitante campo de observação. Em 1672, Regnier de Graaf observou pequenas câmaras em úteros de coelha e conclui que elas não podiam ter sido secretadas pelo útero, mas que deviam ter vindo de órgãos que ele chamou de ovários. Indubitavelmente, as pequenas câmaras que Graaf descreveu eram os blastocistos. Ele também descreveu os folículos ovarianos vesiculares, ainda chamados de folículos de Graaf.
	 Marcello Malpighi, em 1675, estudando o que ele acreditava serem ovos não-fecundados de galinha, observou os embriões em estágio inicial. Como resultado, ele pensou que o ovo contivesse um pinto em miniatura. Em 1677, Johan Ham van Arnheim, um jovem estudante de medicina em Leiden, e seu conterrâneo, Anton van Leeuwenhoek, usando um microscópio improvisado, observaram, pela primeira vez, o espermatozoide humano. No entanto, eles se equivocaram quanto ao papel do espermatozoide na fecundação. Pensaram que o espermatozoide contivesse uma miniatura do ser humano pré-formado e que esse cresceria quando fosse depositado no trato genital feminino.
	 Caspar Friedrich Wolff, em 1759, contestou ambas as versões da teoria da pré-formação após observar partes do embrião se desenvolvendo a partir de “glóbulos” (pequenos corpos esféricos). Ela examinou ovos não-incubados, mas não pôde ver os embriões descritos por Malpighi. Wolff propôs o conceito das camadas, pelo qual a divisão do que chamamos de zigoto produz camadas de células (agora denominadas disco embrionário), a partir das quais o embrião se desenvolve. Suas ideias formaram a base da teoria da epigênese, a qual afirma que o desenvolvimento resulta do crescimento e diferenciação das células especializadas. Essas importantes descobertas foram descritas na tese de doutorado de Wolff, Theoria Generationis. Ele também observou massas de tecido que contribuem parcialmente para o desenvolvimento dos sistemas urinário e genital – os corpos de Wolff e os ductos de Wolff – agora conhecidos como mesonéfron e ductos mesonéfricos, respectivamente (capítulo 12).
	 As controvérsias da pré-formação terminaram em 1775, quando Lazaro Spallanzani demonstrou que tanto o óvulo quanto o espermatozoide eram necessários ao desenvolvimento de um novo indivíduo. A partir de seus experimentos, incluindo a inseminação artificial em cães, ele concluiu que o espermatozoide era o agente fertilizante que iniciava o processo do desenvolvimento.
	 Heinrich Christian Pander descobriu as três camadas germinativas do embrião, que ele denominou blastoderma. Ele descreveuessa descoberta em 1817 em sua tese de doutorado.
	 Etienne Saint Hilaire e seu filho Isidore Saint Hilaire, em 1818, fizeram os primeiros estudos significativos do desenvolvimento anormal. Eles realizaram experiências em animais planejados para produzir anomalias do desenvolvimento, iniciando o que agora conhecemos como teratologia.
	 Karl Ernst Von Baer, em 1827, descreveu o ovócito no folículo ovariano de uma cadela, cerca de 150 anos depois da descoberta do espermatozoide. Ele observou também zigotos em divisão na tuba uterina e blastocistos no útero. Também contribuiu com novos conhecimentos sobre a origem dos tecidos e órgãos originados das camadas descritas anteriormente por Malpighi e Pander. Von Baer formulou dois importantes conceitos embriológicos: os estágios correspondem ao desenvolvimento embrionário e as características gerais precedem as específicas. Suas extensas e significativas contribuições levaram-no a ser considerado o Pai da Embriologia Moderna.
	 Mattias Schleiden e Theodor Schwann foram os responsáveis por grandes avanços na embriologia quando, em 1839, formularam a teoria celular, que afirmava que o corpo é composto de células e produtos celulares. A teoria celular logo levou ao entendimento de que o embrião é desenvolvido a partir de uma única célula, o zigoto, que sofre várias divisões celulares para formar tecidos e órgãos.
	 Wilhelm His (1831-1904), um anatomista e embriologista suíço, aperfeiçoou técnicas para fixação, corte e coloração dos tecidos e reconstrução de embriões. Seu método de reconstrução gráfica formou a base para a atual produção de imagens de embriões tridimensionais, estereoscópicas e geradas por computador.
	 Franklin P. Mall (1862-1917), inspirado pelo trabalho de His, coletou embriões humanos para estudo científico. A coleção de Mall é parte da Coleção Carnegie de embriões, conhecida em todo o mundo. Atualmente ela se encontra no Museu Nacional de Medicina e Saúde, no Instituto de Patologia das Forças Armadas, em Washington, DC.
	 Wilhelm Roux (1850-1917) foi o pioneiro dos estudos experimentais analíticos na fisiologia do desenvolvimento de anfíbios, posteriormente continuados por Hans Spemann (1869-1941). Por sua descoberta do fenômeno da indução primária – como um tecido determina o desenvolvimento de outro – Spemann recebeu o Prêmio Nobel em 1935. Ao longo de décadas, os cientistas têm se esforçado para isolar substâncias que são transmitidas de um tecido para o outro, promovendo a indução.
	 Robert G. Edwards e Patrick Steptoe foram os pioneiros de um dos mais revolucionários desenvolvimentos da reprodução humana – a técnica de fecundação in vitro. Esses estudos resultaram no nascimento de Louise Brown em 1978, o primeiro “bebê de proveta”. Desde então, em todo o mundo, quase um milhão de casais antes considerados inférteis experimentaram o milagre do nascimento com o auxílio dessa nova tecnologia reprodutiva.
 Genética e desenvolvimento humano
	 Em 1859, Charles Darwin (1809-1882), biólogo e evolucionista inglês, publicou seu livro Sobre a Origem das Espécies, no qual enfatiza o caráter hereditário da variabilidade entre membros de uma espécie como importante fator na evolução. Gregor Mendel, um monge austríaco, desenvolveu, em 1865, os princípios da hereditariedade, porém os pesquisadores médicos e biólogos por muitos anos não entenderam o significado desses princípios no estudo do desenvolvimento dos mamíferos.
	 Walter Flemming, em 1878, observou os cromossomos e sugeriu seu provável papel na fecundação. Em 1883, Eduard von Beneden observou que células germinativas maduras exibiam um número reduzido de cromossomos. Ele também descreveu alguns aspectos da meiose, o processo pelo qual o número de cromossomos é reduzido nessas células.
	 Walter Sutton (1877-1916) e Theodor Boveri (1862-1915), em 1902, declararam, independentemente, que o comportamento dos cromossomos durante a formação da célula germinativa e na fecundação concordava com os princípios da hereditariedade de Mendel. No mesmo ano, Sir Archibald Garrod (1857-1936) relatou a alcaptonúria (uma doença genética do metabolismo da fenilalanina-tirosina) como primeiro exemplo de herança mendeliana em seres humanos. Muitos geneticistas o consideram o Pai da Genética Médica. Logo se percebeu que o zigoto continha todas as informações genéticas necessárias para direcionar o desenvolvimento de um novo ser humano. 
	 Felix von Winiwarter relatou as primeiras observações em cromossomos humanos, em 1912, afirmando que havia 47 cromossomos nas células do corpo. Theophilus Shikel Painter concluiu, em 1923, que 48 era o número correto, uma conclusão que foi amplamente aceita até 1956, quando Joe Hin Tjio e Albert Levan relataram ter achado apenas 46 cromossomos nas células embrionárias.
	 James Watson e Francis Crick decifraram a estrutura molecular do DNA em 1953, e em 2000 o genoma humano foi sequenciado. A natureza bioquímica dos genes dos 46 cromossomos humanos foi decodificada.
	 Os estudos dos cromossomos logo foram usados de várias maneiras em medicina, por exemplo, nos diagnósticos clínicos, no mapeamento dos cromossomos e no diagnóstico pré-natal. Uma vez que o padrão cromossômico foi estabelecido, logo tornou-se evidente que algumas pessoas com anomalias congênitas possuíam um número anormal de cromossomos. Uma nova era na medicina genética resultou de uma demonstração, em 1959, de Jérôme Jean Louis Marie Lejeune e colaboradores de que crianças com mongolismo (síndrome de Down) possuem 47 cromossomos em suas células, em vez dos 46 normais. Atualmente, é sabido que as aberrações cromossômicas constituem uma importante causa de anomalias congênitas e de morte embrionária (capítulo 20).
	 Em 1941, Sir Norman Gregg reportou um “número atípico de casos de catarata” e outras anomalias em recém-nascidos cujas mães haviam contraído rubéola no início da gestação. Pela primeira vez, uma evidência concreta havia sido apresentada mostrando que o desenvolvimento do embrião podia ser afetado de forma adversa por um fator ambiental. Vinte anos depois, Widuking Lenz e William McBride relataram deficiências raras nos membros e outras anomalias congênitas graves em bebês ou recém-nascidos cujas mães haviam ingerido talidomida. A tragédia pública do uso da talidomida alertou o público e os profissionais de saúde sobre os riscos potenciais de drogas, produtos químicos e outros fatores ambientais sobre a gestação (capítulo 20).
	 	 	 
 Biologia molecular do desenvolvimento humano
	 Os rápidos avanços no campo da biologia molecular levaram à aplicação de técnicas sofisticadas (e.g., a tecnologia do DNA recombinante, os modelos de quimeras, os camundongos transgênicos e a manipulação de células-tronco). Essas técnicas são largamente utilizadas em laboratórios de pesquisa para estudar problemas diversos, como a regulação genética da morfogênese, a expressão regional e temporal de genes específicos e como as células estão empenhadas para formar as várias partes do embrião. Pela primeira vez, estamos começando a entender como, quando e onde genes selecionados são ativados e expressos no embrião durante o desenvolvimento normal e anormal (capítulo 21).
	 O primeiro mamífero, a ovelha Dolly, foi clonado em 1997 por Ian Wilmut e seus colaboradores através do uso da técnica de transferência nuclear de célula somática. Desde então, outros animais têm sido clonados com sucesso a partir de culturas de células diferenciadas. O interesse na clonagem humana tem gerado debates consideráveis por causa das implicações sociais, éticas e legais. Além disso, há uma preocupação de que a clonagem possa fazer com que crianças nasçam com anomalias e doenças graves. 
	 As células-tronco embrionárias humanas são pluripotentes e capazes de se auto-renovarem e de se desenvolverem em diversos tipos celulares. O isolamento e cultivo de células-tronco embrionárias humanas possuem um grande potencial para o tratamento de doenças degenerativas, malignas e genéticas.Termos descritivos em embriologia
	 Em Português, as formas equivalentes-padrão em latim são usadas em alguns casos, por exemplo, esperma (espermatozoide). Os epônimos frequentemente usados em clínica aparecem em parênteses, tais como tuba uterina (tuba de Falópio). Em anatomia e embriologia, são usados vários termos relacionados à posição e à direção, e se faz referência a vários planos do corpo. Todas as descrições do adulto são baseadas na suposição de que o corpo esteja ereto, com os membros superiores ao lado do corpo e as palmas direcionadas para a frente. Essa é a posição anatômica. Os termos anterior e ventral e posterior ou dorsal são usados, respectivamente, para descrever as partes dianteira e traseira do corpo ou dos membros e as relações entre estruturas internas. Os termos dorsal e ventral são usados quando se descrevem embriões. Os termos superior e inferior são usados para indicar os níveis relativos de diferentes estruturas. Para embriões, os termos cranial e caudal são usados, respectivamente, para indicar as posições em relação à cabeça e à extremidade caudal. As distâncias do local de inserção de uma estrutura são designadas como proximal e distal. Por exemplo, no membro inferior, o joelho é proximal ao tornozelo e o tornozelo é distal ao joelho
	 O plano mediano é um plano de corte vertical imaginário que passa longitudinalmente pelo corpo. Os cortes medianos dividem o corpo em metades direita e esquerda. Os termos lateral e medial referem-se a estruturas que estão, respectivamente, mais afastadas ou mais próximas ao plano mediano do corpo. Um plano sagital é qualquer plano vertical que passa pelo corpo e que é paralelo ao plano mediano. Um plano transverso (axial) refere-se a qualquer plano que esteja em ângulo reto tanto com o plano mediano quanto com o plano coronal. Um plano frontal (coronal) é qualquer plano vertical que intercepta o plano mediano em um ângulo reto e divide o corpo em partes anterior ou ventral e posterior ou dorsal.