fotossintese explicada

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Fotossíntese
Fase clara
Fase escura
Hipótese Quimiosmótica (Mitchell, 1966)
 Explica como a fonte de energia e a síntese do ATP são acoplados,
 Hidrólise do ATP ou a transferência de elétrons geram: 
Potencial elétrico (transmembrana), 
Potencial Químico, pH

 
Os protons são transportados atráves da membrana resultando 
em uma força próton motriz,

 
Desacopladores são produtos químicos (hidrofóbicos, ácidos 
fracos) que atravessam a membrana e desencadeiam um “curto 
circuito”
 
no gradiente eletroquímico,
 Exemplo: 2,4-
 
dinitrofenol
Quimiosmose precisa:
Membrana impermeável para prótons
Bomba de prótons
ATPase
Similaridades:
Transporte de elétrons gera gradiente de prótons
Gradiente dissipado 
Diferenças:
 
de onde os elétrons recebem a sua energia
Mitocôndria: Alimentação; Cloroplasto: energia luminosa
Fosforilação oxidativa:
Conversão do potencial de redução em ATP
Oxidação de coenzimas
Redução de oxigênio
Fotossíntese:
Conversão de energia luminosa em potencial redutor
Oxidação de água
Redução de NADP+
Transporte de elétrons gera potencial 
elétrico e químico
Transporte de elétrons gera 
gradiente de prótons 
Todo baseado em reações de oxido-redução
A fonte de energia A fonte de energia 
Fonte imediata de energia  ATP
Fonte imediata de energia  glicose
A relaA relaçção entre mitocôndrias ão entre mitocôndrias 
e cloroplastose cloroplastos
Reações Biológicas de oxidação redução

 
Reações de oxidação e redução envolvem 
transferência de elétros:
Oxidação = perda de elétrons, 
Redução = captação de elétrons.
 Atenção aos átomos H :
Redução = número de ligações C-H aumentam,
Oxidação = número de ligações C-H diminuem.
Potenciais de redução:

 
A tendência para que uma reação de oxido-redução ocorra 
depende da afinidade relativa do receptor de elétrons de cada par 
redox,
Mede a afinidade por elétrons
Potenciais de redução padrão, E°:

 
É
 
o potencial elétrico gerado por uma reação redox de encontro a um 
elétrodo de hidrogênio quando a concentração da espécie reduzida e 
oxidada está
 
em uma concentração de 1 M, a 25°
 
C, 1 atm e,
Meia reação escolhida como padrão de referência:
H+
 
+ e-
 
½ H2
.
Potenciais de redução padrão, E’°:
 Potencial de reduçao padrão em pH 7,0
Equação de Nernst:
Relaciona o potencial de redução padrão (E°) ao potencial de 
redução (E) para quaisquer concentrações das espécies oxidadas 
e reduzidas na célula.
E = E°
 
+ RT ln [receptor de elétrons]
n [doador de elétrons]
R, Constante dos gases = 96,480J/V.mol
T, Temperatura absoluta em K, 25°
 
= 295K
, Constante de Faraday = 8,315J/mol.K
n, Número de elétrons trasferidos por molécula
Potenciais de redução padrão X Variação de energia livre
A variação de energia livre disponível por meio do fluxo de elétrons 
(variação de energia livre para uma reação de oxido-redução) é
 proporcional ás diferenças nos potenciais de redução (∆E).
∆G = -n
 
ΔE
∆G = -n
 
ΔE’°
No cloroplasto, duas reações fundamentais ocorrem 
durante a fotossíntese: 
Produção de ATP e NADPH
 
reações da 
fase clara;
Conversão de CO2
 
em carboidrato
 
reações 
da fase escura
Na fase clara ou reações de transferência de 
elétrons, a radiação da luz excita um elétron da clorofila 
que irá
 
se deslocar numa cadeia de transportadora de 
elétrons. H+
 
é
 
bombeado para o tilacóide produzindo a 
força proton-motriz para geração de ATP. Os elétrons
juntamente com o H+, são 
dirigidos para o NADP+ 
formando NADPH. A água é
 utilizada como doadora de 
elétrons resultando na 
liberação de O2.
Na fase escura ou reações 
de fixação do carbono, o 
ATP e o NADPH servem 
como energia e força redutora 
para a conversão de CO2
 
em 
carboidratos.
Fotossíntese
6CO2 C6H12O6
Oxidação
Reducão
+ 6O2
Luz
+ 6H2O +
INVERSO DA 
RESPIRAÇÃO CELULAR! 
A energia para os processos biossintéticos vem da reação
ATP + H2
 
O ADP + Pi
Organismo quimiotrófico Organismo fototrófico
6 carbonos da glicose são oxidados Energia luminosa utilizada para gerar
a CO2 ATP e NADPH para adicionar CO2
às moléculas orgânicas
Equações gerais:
C6 H12 O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2 O 6 CO2 + 6 H2 O C6 H12 O6 + 6 O2 
Go´= -2870 kJ/ mol Go´= 2870 kJ/ mol
Reação Clara
 Oxidação de água
 Transferência de elétrons para NADP+
 Liberação de O2
 
,
 Produção de ATP
O espetro de luz e a energia de fótons
A energia de luz solar é
 
primeiramente absorvida pelos pigmentos da 
planta. Todos os pigmentos ativos em fotossíntese são encontrados no 
cloroplasto. 
As clorofilas a e b possuem dois picos de absorção: um na região do azul-
 violeta (430 nm) e outro no vermelho (665 nm). Clorofila absorve
 
a luz azul 
e vermelho, refletindo o verde.
Experimento clássico para determinar o comprimento
de onda onde acontece mais fotossíntese
A energia de fótons absorvida pelos pimentos fotorreceptores é 
transferida para o centro da reação de clorofila
Organização do fotossistema na membrana tilacoidal
A ativação da clorofila
O elétron excitado da clorofila pode dissipar sua energia de excitação de diversas maneiras. 
A clorofila excitada pode decair ao seu estado basal: 
1........Por meio de emissão de calor e um fóton (3 – 6 % da energia luminosa absorvida)
2. Por transferência de energia de ressonância (de pigmentos da antena para os centros
de fotorreação)
3. Por transferência de um elétron a uma molécula aceptora, portanto, reduzindo.
O elétron transferido é ligado menos fortemente ao doador em seu estado excitado do
que no seu estado basal. A Chl+, um radical livre catiônico, precisa um elétron arrancado
de uma outra molécula para retornar ao seu estado basal.
A clorofila
Centro reativo
Cadeia que encaixa a clorofila
na membrana
Radiação utilizada na fotossíntese 
A luz visível corresponde a uma diminuta faixa do espectro das radiações 
eletromagnéticas emitidas pelo sol: 380 nm (azul) a 750 nm (vermelho). Os seres 
vivos provavelmente se especializaram em utilizar esta banda espectral devido às 
seguintes razões: 
a) a maior quantidade de radiação que atinge a terra encontra-se dentro desta 
faixa; 
b) radiações de comprimento de onda menor do que 380 nm (ultravioleta) são muito 
energéticas e destroem a maioria das ligações químicas importantes em substâncias 
orgânicas, tais como as pontes de hidrogênio; 
c) radiações de comprimento de onda superior a 750 nm (infrevermelho) provocam 
um aumento excessivo de sua energia cinética, ou calor. 
Pigmentos fotossintetizantes -um pigmento é
 
qualquer substância que 
absorve a luz. Pigmentos diferentes absorvem a energia luminosa em diferentes 
comprimentos de onda. Os principais pigmentos da fotossíntese são as clorofilas, já
 que desempenham um papel fundamental no processo sendo, por isto
 
mesmo, 
indispensáveis. As clorofilas a e b possuem dois picos de absorção: um na região do 
azul-violeta (430 nm) e outro no vermelho (665 nm). Estes pigmentos absorvem 
muito pouco na faixa do verde e por isto as plantas em sua maioria apresentam esta 
cor predominante em suas folhagens. Os pigmentos acessórios ampliam o espectro de 
abserção da luz por um vegetal, já
 
que possuem máximos de absorção em faixas 
espectrais pouco exploradas pelas clorofilas 
A luz irradia a clorofila e eleva os seus elétrons a um estado excitado
(pigmento de antena). A energia é passada por transferência de energia de ressonânciaaté
o centro de reação da fotossistema II. 
4 elétrons elevados do centro de reação são transferidos para plastoquinonas. 
A clorofila recupera os elétrons da seguinte maneira: 
2 Moléculas de água que se ligam ao magnésio da clorofila são fotolisadas em 
um O2 , 4 prótons e 4 elétrons. Os prótons e elétrons formam gradientes eletroquímicos, 
O oxigênio é liberada para a atmosfera.
O mecanismo de geração de O2 em cloroplastos
O centro de absorçaõ de fótons PS II (P 680) é excitado pela luz (formação de P680+) 
e transmite eletrons para plastoquinona. Um radical tirosina arranca elétrons da 
água e transmite-os no centro da reação do fotossistema II. 
Os prótons são jogados para dentro do lumen tilacoidal e H2 0 é oxidado para O2 .
O P680 (PSII) forma um cátion P680+, que oxida 
água. Os elétrons da água são transportados por 
uma cadeia de quinonas reduzidas para o 
citocromo b6 -f, concomitantemente há um 
translado de prótons para dentro do lúmen do 
tilacóide.
O citocromo b6f passa os seus elétrons para 
plastocianina que atinge P700 no PSI e gera um 
forte agente redutor. 
O elétron arrancado do P700 (PSI) é transportado
por uma cadeia de transportadores de elétrons 
(ferrodoxinas) até reduzir NADP+ a NADPH (rota 
não-cíclica).
Rota cíclica (independente de PSII e não produz 
O2 ) transporta prótons pela membrana do tilacóide 
e há produção de ATP.
Rota
ciclica
Transporte de elétrons
PSII oxida água e PSI reduz NADP+
A rota cíclica produz ATP mas não NADPH + H+ nem O2
• Fotofosforilação Cíclica: só fotossistema I
Produz ATP, sem formação de NADPH e O2
• As atividades relativas dos fluxos cíclico e acíclico 
de elétrons podem ser reguladas pela célula para 
determinar a quantidade de energia luminosa que é 
convertida em força redutora (NADPH) e 
quantidade que é convertida em altas energias das 
ligações fosfato (ATP).
Transporte de elétrons pelo complexo citocromo b6 f
Ligação de fotossistemas I e II
4 elétrons
Plastoqinol reduzido (PQH2 ) formado
pelo fotossistema II passa os elétrons 
para citocroma b6 (PQH2 passa para 
plastoquinona, PQ). O citocromo b6 
reduz o pastoquinol que leva prótons 
de fora para dentro da tilacoida.
Finalmente o plastoquinol reduz o 
citocromo f e transfere os elétrons para 
fotossistema I.
• Fotofosforilação Acíclica: fotossistema I e 
II
2 H2O + 4 fótons 4 H+ + 4 è + O2 
Fotossistema II
H+ + NADP+ NADPH
Fotossistema IFotossistema I
A equação geral das duas etapas: Etapa 1 transforma a energia da luz para um gradiente eletroquímico para gerar ATP
Etapa 2 utiliza a energia elétrica para reduzir NADP.
2H2 O 4 (H+ + e-) +O2
2 NADP+ 4 (H+ +e-) 2 NADPH + 2H+
3 ADP+Pi ATP
9ADP+9 Pi+ 2 H2 O + 2NADP+ 9 ATP+ 2NADPH + 2H+ +O2
H+ ADP + Pi ATP 
A equação geral das duas etapas: Etapa 1 transforma a energia da luz em um gradiente eletroquímico para gerar ATP
Etapa 2 utiliza a energia elétrica para reduzir NADP.
8 fótons são absorvidos para transferir 4 elétrons da água para NADPH 
2H2 O 4 (H+ + e-) +O2
2 NADP+ 4 (H+ +e-) 2 NADPH + 2H+
3 ADP+Pi 3 ATP
3 ADP+3 Pi+ 2 H2 O + 2NADP+ 3 ATP+ 2NADPH + 2H+ +O2
 Autotróficas: sintetizam seu próprio 
 alimento.
BACTÉRIAS FOTOSSINTETIZANTES
6 CO2 + 12 H2S C6H12O6 + 6 H2O + 12 S
Não utilizam água 
como substrato 
doador de H
Não liberam 
oxigênio
LUZ
FotossínteseFase clara
 
Fase escura
LUZ CO2
ATP
H2 O NADPH
O2 C6 H12 O6
FOTOFOSFORILAÇÃO
FOTÓLISE DA ÁGUA
CICLO DE 
CALVIN
Fosforilação 
Oxidativa
Fotofosforilação
Na mitocôndria, o doador inicial é um elétron de 
uma coenzima reduzida (NADH ou FADH2) e o 
aceptor final é o O2 . Na mitocôndria, o transporte 
de prótons para fora muda o potencial da 
membrana e força os prótons para dentro da 
mitocôndria.
No cloroplasto, os elétrons doados pela água são 
transportados pela pastoquinona e a plastocianina, 
para o aceptor NADP+. 
Os prótons são deslocados para dentro do lúmen 
do tilacóide (tornando ácido e gerando um 
gradiente eletroquímico pelo diferencias de pH).
Resumo (parte I)
A fotossíntese se separa nas reações de luz clara e reações independentes de luz. 
Pigmentos fotorreceptores absorvem a energia de luz de comprimentos de ondas 
400 -700 nm, entram num estado excitado e transmitem a energia para o 
fotossistema (P680) [Formação de radical de tirosina; P680+]. A redução do centro 
da reação P680 acontece com a oxidação da água e retira se elétrons da água. A 
água se oxida para O2 , os prótons são liberados para lumen tilacoidal e os elétrons 
são transferidos para plastoquinona e o complexo b6 f. O transporte de elétrons 
pelo plastoquinona é acompanhado com transporte de prótons para dentro do 
lumen tilacoidal.
O complexo b6 f acopla PS II com PSI.
O fotossistema I (PS700) é excitado pelo um fóton e transfere o elétron retirado 
para ferredoxina e da ferredoxina para NADP+. O NADP+ é reduzido para 
NADPH.
A rota ciclica envolve o fotossistema I (PS700), ferredoxina, o complexo b6 f, e a 
plastocianina. A rota ciclica produz ATP, mas não NADPH nem O2 .
Nas condições anaeróbicas, H2 S serve com doador de elétrons. H2 S é oxidado para 
S e os elétrons transportado através da membrana 
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