Tema 03 Citoesqueleto

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02/04/2013
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Tema 03: Citoesqueleto
Prof: Dr. Cleverson Agner Ramos
Universidade Federal do Amazonas – ICB – Dep. Morfologia
Disciplina: Biologia Celular / Aulas Teóricas
Citoesqueleto
Introdução
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Filamentos Intermediários
Subunidade 
Fibrosa
Microtúbulos
Dímero de 
Tubulina
Monômero de 
α‐Tubulina
Monômero de 
β‐Tubulina
Citoesqueleto
Introdução
Citoqueratinas
Vimentina
Desmina
Neurofilamentos
LaminasTubulinas  / Actina  /  / 
Microfilamentos 
(Filamentos de Actina)
Monômero de Actina
Microfilamentos
Estrutura geral dos monômeros
Domínio Menos (‐)
Domínio Mais (+)
Sítio de ligação 
ao ATP/ADP
II
I
III
IV
8 nm
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Microfilamentos
Dinâmica da polimerização da Actina
DESPOLIMERIZAÇÃO
POLIMERIZAÇÃO
MONÔMERO 
ATIVO
POLIMERIZA NÃO POLIMERIZA
Sítio de ligação ao 
filamento de actina Proteína ligante no 
Sítio de ligação
Proteína ligante 
mantendo Actina 
ligada ao ADP/ATP
Timosina β4
Profilina
Microfilamentos
Dinâmica da polimerização da Actina
Nucleação Agregação Estado Estável
Actina‐G
Actina‐F
Núcleo
Extremidade 
(‐)
Extremidade 
(+)
ATP
Actina‐F
Núcleo Núcleo
Ativação
Tempo
M
as
sa
 do
s fi
la
m
en
to
s
Sem fragmentos 
adicionados
Com fragmentos 
adicionados
Nucleação Agregação Estado 
Estável
Concentração de Actina
M
as
sa
Monômero
Filamento
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Microfilamentos
Proteínas de Controle da Polimerização da Actina
Proteína MM Atividade
Cofilina 15.000 Dissociação da 
Extremidade (‐)
Severina 40.000 Capa da Extremidae (+)
Gelsolina 87.000 Capa da Extremidae (+)
CapZ 36.000 (α) / 32.000 (β) Capa da Extremidae (+)
Tropomodulina 40.000 Capa da Extremidae (‐)
Complexo Arp2/3 200.000 Capa da Extremidae (‐)
Algumas Proteínas Citosólicas de Controle da Polimerização da Actina
Tropomodulina
Cauda de Miosina
Filamento de Actina
Disco ZDisco Z
Cap Z
Microfilamentos
Proteínas Acessórias ‐ Miosina
Tipo Cadeia Pesada (MM) Estrutura Tamanho do Passo (nm) Atividade
Ligação de 
membranas e 
vesículas de 
endocitose
Deslizamento em 
Filamentos de 
Actina
Transporte de 
Vesículas
Endocitose
Projeções 
Citoplasmáticas
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Microfilamentos
Proteínas Acessórias ‐ Miosina
Miosina I
Miosina V
Cauda de 
Miosina II
Cabeça de 
Miosina II
Região Livre
Miosina Actina
Microfilamentos
Contração Muscular
Moléculas de Actina
Moléculas de Tropomiosina Moléculas de Troponina
Actina Tropomiosina Troponina
Filamento 
Fino
Filamento 
Fino
Pontes 
Cruzadas
Filamento 
Grosso
Molécula de miosina 
(do Filamento Fino)
Grupos Cabeça
Meromiosina Leve
Meromiosina Pesada
Molécula de miosina 
dividida pela papaina
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Microfilamentos
Córtex Celular – Funções Variadas nas Células
O córtex celular é uma camada situada
logo abaixo da membrana plasmática,
formada por filamentos de actina e
proteínas ligantes à actina. Esta camada
controla a forma e os movimentos de
superfície da maioria das células
animais
Reconhecimento, Percepção do Ambiente, Adesão e Migração
Fatores de 
Crescimento
Formação de 
Filopódios
Formação de 
Lamelipódios Adesão Focal
Miosina IIArp2/3 Cofilina
Microfilamentos
Adesão Celular
Célula‐Célula
Cadeirina
Catenina
Actina
Do
m
ín
io
 Ex
tr
ac
el
ul
ar
Célula‐MEC
Integrina
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Microfilamentos
Divisão Celular
Microfilamentos
Aumento de Superfície de Absorção
Miosina I
Miosina II
Cadeias
Leves
Domínio 
Motor
Cadeias Pesadas
Domínio
Motor
Microfilamentos
ligados a 
membrana
Core de Actina
(ligados por
fimbrina e vilina)
Base de 
filamentos de 
Actina
Fibras de 
Espectrina
Citoqueratinas
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Microtúbulos
Microfilamentos 
(Filamentos de Actina)
Monômero de Actina
Filamentos Intermediários
Subunidade 
Fibrosa
Microtúbulos
Dímero de 
Tubulina
Monômero de 
α‐Tubulina
Monômero de 
β‐Tubulina
α‐Tubulina
GTP Cambiável
Protofilamento Reto
Hidrólise do GTP Enfraquece
ligações dos monômeros
Protofilamento Curvado
Despolimerização
Troca GDP‐GTP
Microtúbulos
Estrutura geral dos Dímeros
Protofilamento
α‐Tubulina β‐Tubulina
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Microtúbulos
Dinâmica de Polimerização
β‐Tubulina
Capa
GTP
α‐Tubulina
Mcrotubulos
GDP
Final 
(+)
Final
(‐)
Formação do 
Protofilamento
Formação
de Folhas
Alongamento
do Microtúbulo
M
as
sa
 de
 M
ic
ro
tú
bu
lo
s
Refrigerar à 4°C
Aquecer à 37°C
Tempo
Despolimerização
de Microtúbulos
Polimerização de 
αβ‐Tubulina
Microtúbulo
Pre‐existente
Tubulina
ligada ao GDP
Tubulina
ligada ao GTP
Adição de Tuulina
ligada ao GTP
Baixa
Concentração de 
GTP ligado à 
tubulina livre
Estável Instável
Alta concentração de GTP 
ligado à tubulina livre
Microtúbulos
Proteínas de Controle da Polimerização de MTs
Proteína MM Localização Função
Proteínas que modulam a dinâmica dos microtúbulos
Dendritos e axônios
de células não
neuronais
Dendritos
Vários tipos cels
Dendritos e axônios
Vários tipos cels
Vários tipos cels
Vários tipos cels
Monta e Estabiliza MTs
Estabiliza e faz ligações cruzadas entre 
filamentos intermediários
Estabiliza MTs
Monta, estabiliza e liga MTs
Liga MTs, Endossomas e Cromossomos
Liga dímeros de tubulina
Desacoplador de MTs
PROTEÍNAS DE 
ESTABILIZAÇÃO DOS MTS
PROTEÍNAS DE 
DESESTABILIZAÇÃO DOS MTS
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Microtúbulos
Efeitos do Taxol e da Colchicina
Taxol
Colchicina
Microtúbulos
Centro Organizador de Microtúbulos (MTOC: Microtubule organizing center )
Os microtúbulos normalmente
apresentam uma das extremidades
ancorada a um único centro
organizador de microtúbulos,
chamado centrossomo ou centro
celular, (estrutura geralmente
localizada ao lado do núcleo
próximo do centro da célula) e a
outra livre no citoplasma.
Centríolo
Material 
Paracentriolar
Cinetocoro
Cromátides
Irmãs
MTs do 
Cinetocoro
Centrômero
Dineína
Microtúbulos do Cinetocoro
Citosol
Ce
nt
rô
m
er
o
Ca
m
ad
a
In
te
rn
a
Ca
m
ad
a
Ex
te
rn
a
Corpo Basal
Flagelo
ou Cílio
Núcleo
Centríolo
Célula Animal Interfásica
Célula Nervosa
Dendrito
Axônio
Núcleo
Corpo Celular
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Microtúbulos
Proteínas Acessórias/Motoras
Microtúbulos
Proteínas Acessórias/Motoras
Golgi ao 
RER
RER ao 
Golgi
Dineína
Cinesina
Movimento 
da Vesícula
Cinesina
Receptor de 
Cinesina
Microtúbulo Estático
Microtúbulo em Movimento
Cinesina ligada à lâmina de vidro
Vesícula 
contendo 
proteínas
Cabeça
Pescoço
Cadeia
Leve
Cauda
Sítios de 
Ligação
aos MTs
Haste
Pescoço
Cabeça
Cadeias
Pesadas
Cadeias
Intermediárias
Cadeias
Leves
Proteína
CAP
Dinamtina
Espectrina
Dineína
Membrana Ankirina
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Microtúbulos
Cílios e Flagelos
Movimento do Cílio
Movimento do Flagelo
Batida de Força Batida de Recuperação
Filamentos Intermediários
Filamentos Intermediários
Subunidade 
Fibrosa
Microtúbulos
Dímero de 
Tubulina
Monômero de 
α‐Tubulina
Monômero de 
β‐Tubulina
Microfilamentos 
(Filamentos de Actina)
Monômero de Actina
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Filamentos Intermediários
Estrutura Geral dos monômeros
Monômero
Dímero
Paralelo
Tetrâmero
Antí‐Paralelo
Protofilamento
Protofibrila
Filamento
Intermediário
BastãoCabeça Cauda
Filamentos Intermediários
Variabilidade das Proteínas dos Filamentos Intermediários
Proteína MM (10‐3) Forma do FilamentoDistribuição Tecidual
LAMINAS NUCLEARES
Lamina A 70 Homopolímero Núcleo
Lamina B 68 Homopolímero Núcleo
Lamina C 68 Homopolímero Núcleo
CITOQUERATINAS (Mais de 15 isoformas)
Citoqueratinas ácidas 40‐57 Heteropolímero Epitélio
Citoqueratinas básicas 53‐67 Heteropolímero Epitélio
FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS DO TIPO III
Vimentina 57 Homo/Heteropolímero Mesênquima (Fibroblastos)
Desmina 53 Homo/Heteropolímero Músculo
Proteína Glial Ácida fibrilar 50 Homo/Heteropolímero Células Gliais e Astrócitos
Periferina 57 Homo/Heteropolímero Neurônios Centrais e Periféricos
NEUROFILAMENTOS
NF‐L 62 Homopolímero Neurônios Maduros
NF‐M 102 Heteropolímero Neurônios Maduros
NF‐H 110 Heteropolímero Neurônios Maduros
Internexina 66 ‐‐‐ Desenvolvimento do CNS
Algumas Proteínas de Filamentos Intermediários em Mamíferos
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Filamentos Intermediários
Laminas Nucleares
CitoplasmaProteína Integral
Membrana 
Citosólica
Membrana 
Nuclear
Ribossomo
Complexo 
Poro Nuclear RE
Espaço 
Intermembrana Lamina
Heterocromatina
PORO NUCLEAR
Filamentos Intermediários
Adesão Celular ‐ Citoqueratinas
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Filamentos Intermediários
Adesão Celular ‐ Citoqueratinas
Membrana
Celulas
Citoqueratina
Placa
Protéica
Desmogleínas Desmocolinas
Normal
Mutante
Derme
Derme
Epiderme
Epiderme
Filamentos Intermediários
Neurofilamentos
Neurofilamentos de Cels GliaisNeurofilamentos de Axônios
Microtúbulos
Neurofilamentos
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Filamentos Intermediários
Células Musculares ‐ Desmina
Desmina
Disco Z Desmina/Sinemina
Linha M
Sarcômero
Extremidade (+) dos Filamentos
de Actina terminando no disco Z
Disco ZExtremidade(‐) dos filamentos de Actina
Filamentos finos de miosina revertem a 
polaridade no meio do sarcômero (Linha M)
Citoesqueleto
Polaridade
Estabilidade 
Dinâmica
Separação das 
Cromátides
Contatos focais
Citocinese
Protusão
Cinesina e Dineínas
Cílios e Flagelos
Microvilosidades
Desliamento
Polarida
MIGRAÇÃO
MOBILIDADEDIVISÃO CELULAR
ADESÃO AO 
SUBSTRATO
ADESÃO AO 
CELULAR MORFOLOGIA
TRANSPORTE 
INTRACELULAR
TRANSPORTE 
INTRACELULAR
Hemidesmossomos
Desmossomos
Citoqueratinas
NeurofilamentosDesminas
CONTRAÇÃO
MICROFILAMENTOS 
Polímeros de Actina
Resistência
Polímeros de 
MICROTÚBULOS 
Polímeros de Tubulna
FILAMENTOS 
INTERMEDIÁRIOS
Laminas
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Referências
LODISH, H., BERK, A., MATSUDAIRA, P., KAISER, C. A., KRIEGER, M., SCOTT, M. P., ZIPURSKY, S. 
L. e DARNELL, J. (2004) ‐ Molecular Cell Biology. 5th edition & CD‐ROM. New York : W. H. 
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ALBERTS, B., JOHNSON, A., LEWIS, J., RAFF, M., ROBERTS, K. e WALTER, P. (2002) – Molecular 
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JUNQUEIRA L. C. & CARNEIRO, J. (1991). Biologia Celular e Molecular, 5ª ed., Guanabara 
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Biochemistry: Study Guide and Solutions Manual. 4th edition. New York : W. H. Freeman and
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