Cap 3 Sistemática - Alexopoulos, 1996

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ALEXOPOULOS, C.J.; MIMS, C.W. & BLACKWELL, M. 1996. Introductory Mycology. New York: John Wiley & Sons, Inc. 865p.
(TRADUÇÃO LIVRE, USO INTERNO)
CAPÍTULO 3 _ Sistemática de fungos
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As últimas décadas tem fornecido inúmeras mudanças ao estudo da sistemática e evolução dos fungos. Os maiores avanços incluem (1) reconhecimento da natureza artificial dos 3 até 5 reinos dos sistemas de classificação e a polifilia dos organismos tradicionalmente conhecidos como fungos, (2) a aceitação da teoria e da técnica de análise de dados da sistemática filogenética, (3) o desenvolvimento e aplicação de técnicas moleculares em micologia e (4) descoberta de táxons adicionais, incluindo fósseis. Estes desenvolvimentos assinalam um tempo dinâmico e excitante para a micologia.
Reinos. Whittaker (1969) quebrou a tradição do sistema de classificação dos 3 reinos. Ao fazer isto, ele reconheceu que a classificação de todos organismos vivos como procariontes, animais ou plantas (incluindo fungos), não refletia suas relações. A adição de Whittaker, dos reinos Fungi e Protista, serviu para por organismos em reinos que refletem mais proximamente suas presumíveis relações evolucionárias. Isto foi um importante começo no intento de estabelecer grupos monofiléticos (grupos que tem um ancestral e todos seus descendentes) para desenvolver uma classificação hierárquica que reflita as relações destes grupos. É importante notar que este intento nào é novo e tem suas raízes no século XIX (Leedale, 1974; Cavalier-Smith, 1981, 1987; Möhn, 1984; Margulis, 1990; Corliss, 1990; Patterson & Sogin, 1992). A classificação a nível de reino usada neste livro reflete as hipotéticas relações evolucionárias dos organismos incluídos nele. Uma classificação baseada nas relações evolucionárias é conhecida como classificação filética, e táxon, os nomes dos grupos de organismos, todos correspondendo a linhagens monofiléticas (Vilgalys & Hibbett, 1993; Vilgalys et al., 1993). Apesar dos organismos poderem ser classificados com base em critérios arbitrários, as classificações filogenéticas são uma ajuda no esclarecimento das mudanças evolucionárias e permitem-nos fazer predições sobre os organismos baseado no que é conhecido sobre seus parentes mais próximos (Mayr, 1982). Em um intento para reconhecer grupos monofiléticosos organismos antes classificados como fungos (Alexopoulos & Mims, 1979; Hawksworth et al., 1983) são agora considerados em três grupos diferentes, os reinos monofiléticos Fungi e Stramenopila e em 4 filos de protistas (Barr, 1992; Patterson & Sogin, 1992; Hawksworth et al., 1994). Esta classificação (Fig.1) reconhece o fato de que os organismos que tem sido chamados de “fungi” não estão relacionados estreitamente. Todavia, Barr (1992) e Bruns et al. (1991) tem dado fortes razões para continuarem a ser estudados por micólogos. Reiteramos que apesar destes organismos não dividir uma história evolucionária em comum, eles formam um grupo muito unido, com base em sua morfologia, modos nutricionais e ecologia.
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REINO FUNGI
Filo Chytridiomycota
Filo Zygomycota
Filo Ascomycota
Filo Basidiomycota
REINO STRAMENOPILA
Filo Oomycota
Filo Hyphochytridiomycota
Filo Labyrinthulomycota
PROTISTAS
Filo Plasmodiophoromycota
Filo Dictyosteliomycota
Filo Acrasiomycota
Filo Myxomycota
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O reino Fungi inclui 4 filos: Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota e Basidiomycota. Forte evidência para a classificação destes grupos com base nos caracteres compartilhados será discutida mais adiante.
	Stramenopila inclui Oomycota, Hyphochytridiomycota e Labyrinthulomycota como linhagens separadas entre certos grupos de algas (Barr, 1992). Patterson (1989) introduziu o termo “stramenopila” em reconhecimento a um novo conceito monofilético destes organismos baseado em parte na estrutura dos pelos do flagelo. Quatro outros filos, Myxomycota, Acrasiomycota e Plasmodiophoromycota são considerados como protistas; apesar de todos estes grupos terem sido chamados uma vez de “mofos limosos” eles não são aparentemente relacionados uns com os outros e seus familiares mais próximos não são ainda bem conhecidos (Patterson & Sogin, 1992).
	Uma filogenia é uma hipótese de genealogia de um grupo de organismos e seus ancestros hipotéticos. As relações podem ser representadas diagramaticamente por uma árvore filogenética. A árvore apresentada na Fig.2 inclui os taxa que alguma vez tenham sido considerados como fungos(Patterson & Sogin, 1992). A árvore irá ajudar a ilustrar diversos conceitos importantesque são usados neste livro. Estes conceitos incluem monofilia, relação com grupo-irmão, polifilia e parafilia.
	Como foi mencionado antes, um grupo monofilético consiste de um ancestral (usualmente hipotético) e todos seus descendentes. Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota e Basidiomycota formam un grupo inclusivo com o ancestral representado pelo nó que os junta, eles são um grupo monofilético incluido aqui como Fungi. Fungi e os animais também foram um grupo monofilético, apesar de não ser dado um nome. Além disso, designam-se relações de grupos-irmãos linhagens com maior proximidade que dividem um ancestral comum mais recente umas com as outras, do que elas com outras linhagens incluidas em cada estudo a ser realizado. Fungi e animais são assim grupos-irmãos. Grupos que não são monofiléticos podem ser polifiléticos ou parafiléticos. Grupos polifiléticos não compartem um ancestral comum. O velho conceito de “fungi”, incluindo Oomycota e os mofos limosos, é claramente polifilético. O termo parafilia tem sido usado de diversas formas diferentes, inclusive para denotar um grupo que inclui alguns aparentados com um ancestral comum, mas não todos eles. Por definição um conceito do reino planta que inclua Fungi poderia ser um táxon parafilético porque alguns dos descendentes do ancestral comum de plantas e fungos, os animais, são excluídos do grupo. Discutiremos a árvore em detalhe daqui a pouco, mas será de grande ajuda falar sobre os caracteres sobre os quais as árvores estão baseadas e a forma pela qual as árvores são construídas e avaliadas.
Caracteres. Um caracter é qualquer atributo ou aspecto de um organismo que pode servir como uma base para comparação com outros organismos. As diferentes expressões de um caracter são conhecidas como estados de caracter. Por exemplo, esporos fúngicos de um grupo em estudo podem ser lisos ou ornamentados. Cada condição representa um estado diferente do mesmo caracter. Os micólogos usam muitos tipos de caracteres para contribuir para seus estudos de evolução, incluindo morfologia, anatomia, aspectos ultraestruturais, bioquímica, sequência de ácidos nucleicos e vários outros atributos. Os caracteres são a base da construção das árvores, e todos os tipos podem e deveriam ser usados em análise filogenética. Alguns podem informar sobre a filogenia até certos níveis taxonômicos, mas até os caracteres serem avaliados em um contexto evolucionário, seu valor filogenético não é conhecido.
	Aspectos morfológicos “gro-sseiros” são facilmente discerníveis em baixo aumento. Exemplos destes caracteres incluem a forma básica do talo fúngico e a forma, cor e tamanho de estruturas produtoras de esporos. Em 1887, as bases dos ciclos de vida e a morfologia foram bem estabelecidos e usadas para a classificação (de Bary, 1887). Os aspectos morfológicos “grosseiros” (= gross) serviram para estabelecer muitos taxones a níveis altos como Ascomycota e Basidiomycota, estes caracteres também podem ser usados dentro de grupos como Ascomycota e os membros dos degradadores de madeira em Basidiomycota.
	Características anatômicas de fungos podem ser observadas com um microscópio óptico em montagens amassadas, cortadas a mão, ou seccionadas em materiais embebidos sob micrótomo. Um micrótomo de congelamento pode oferecer uma alternativa para o material fúngico embebido em parafina ou plástico. Alguns dos caracteres anatômicos usados em micologia incluem a disposição das hifasque compreendem os tecidos das estruturas produtoras de esporos, a disposição dos ascos ou basídios e das estruturas estéreis, e a análise da estrutura hifaol (Stevens, 1974).
	No começo dos anos 60 uma hoste de novos caracteres tornou-se disponível com o desenvolvimento de microscopia eletrônica e a melhoria das técnicas para preparação dos espécimes. Apesar dos caracteres derivados de estudos ultraestruturais serem basicamente morfológicos ou anatômicos, eles oferecem uma maior magnitude de resolução e tamanho. O microscópio eletrônico de transmissão foi de importância fundamental ao providenciar novos caracteres como uma reafirmação das hipóteses evolucionárias, especialmente das estruturas associadas com flagelos, e divisão nuclear, estrutura da parede do asco, novas organelas e relação espacial das organelas, ontogenia do conídio e a estrutura interna das mitocôndrias. Apesar das especia-lizadas técnicas de preparação demorarem um pouco, seu valor tem sido provado em muitos casos. o micrsocópio eletrônico de varredura requer uma menor preparação dos especímens e permite a observação de alta resolução de superfícies externas e internas das estruturas. Esta técnica tem sido usada extensivamente para esclarecer pequenissimas ornamentações de esporos, e em alguns casos detalhes da ontogenia do conídio.
	Todas as técnicas morfológicas e anatômicas aumentam de valor quando São usadas de forma continuada na observação de mudanças no desenvolvimento.Em adição, existem inúmeros protocolos de coloração que permitem a localização histoquímica de certos compostos em estruturas de interesse. Em anos recentes, o desenvolvimento de novos testes de influorescência e secagem permite que certos precedimentos de localização, feitos previamente com ME, possam ser visualizadoscom microscópios de fluorescência e confocais (Aldrich & Todd, 1986).
	Inúmeros caracteres bio-químicos têm sido importantes em demonstrar similaridades entre animais e Fungi (Cavalier-Smith, 1981, 1987; Towe, 1981) e diferenças entre Fungi e Stramenopila (Cavalier-Smith, 1987). Técnicas químicas tais como cromatografia e eletroforese de proteínas tem sido úteis na comparação de pigmantos e isoenzimas fúngicas. O prematuro uso de testes de “spot”no estudo de fungos liquenizados tem desenvolvido no uso rotineiro da cromatografia para determinar a presença de compostos secundários no grupo. Em leveduras que não tem aspectos morfológicos diferenciais, são essenciais testes de assimilação referentes a processos enzimáticos.
	Outros caracteres usados na classificação dos fungos incluem tipo de degradação, especialmente em espécies degradoras de madeira de Basidiomycota, e as relações dos patógenos de plantas com o hospedeiro. Ambos caracteres são indicativos de complexos processos fisiológicos. Distribuição geográfica também pode ser usada como um caracter, sempre, para fungos com distribuições restritas. Mais recentemente técnicas moleculares tem sido usadas em micologia e providenciam uma riqueza de caracteres potenciais (Bruns et al., 1991; 1993; Hibbett, 1992a; Kohn, 1992). Os caracteres do sequenciamento de DNA propiciam, eles mesmos, uma análise filogenética e podem ser polarizados para dar informação em direção a evolução. Outrossim, esses caracteres podem ser utilizados por todos taxones e de várias formas providenciando um grande núnero de conjuntos de dados independentes.
	Vários genes têm sido sequenciados para fungos, incluindo genes mitocondriais e codificadores de proteínas. Muitos estudos de sequenciamento filogenético de fungos têm se centrado nos genes do RNA ribossomal codificado pelo núcleo, parciamente por considerações práticas, incluindo o grande número de cópias, inusual taxa de pares de base, e primeiramente avaliabilidade de primers para rDNA (White el al., 1990). Também é significativo que as várias regiões com genes rRNA evoluiram a taxas marcadamente diferentes e dão respostas a uma variedade de níveis taxonômicos (Bruns et al., 1991; 1993; Hibbett, 1992a; Kohn, 1992). Devido a que o rRNA tem sido estudado em muitos fungos, grandes bancos de dados comparativos estão disponíveis hoje. Isto é especialmenteverdadeiro em estudos com altos níveis taxonômicos que tem sido baseados quase inteiramente em pequenas subunidades de genes de rRNA codificados pelo núcleo. Além do mais, a maioria das árvores filogenéticas baseadas em estes estudos são na verdade hipóteses filogenéticas para os genes e eles mesmos, não necessariamente, refletem a história evolucionária dos organismos. Todavia, espera-se que as árvores de genes sejam próximas a evolução dos organismos. O estudo de genes adicionais poderia auxiliar a testar estas hipóteses. Para este propósito foi de particular importância o desenvolvimento da técnica reação em cadeia de polimerase (PCR) que supera o problema de procedimento com genes de cópia única, os quais dão só pequenissimas quantidades de DNA-molde para sequenciamento.
Construindo e avaliando árvores. Os caracteres são os tijolos na construção das árvores filogenéticas. Uma matriz de dados, codificando o estado da caracter de cada caracter para cada táxon, deve ser elaborada antes de começar a análise (wheeler & Blackwell, 1984; Tehler, 1988). Existem muitos métodos através dos quais as árvores podem ser construídas e avaliadas. Discutiremos três tipos de análises que são comumente usadas, denominadas, parsimônia máxima, semelhança máxima e métodos de distância. Muitas versões de cada um dos métodos estão disponíveis em pacotes de software para computadores, tornando a análise possível a análise de grande quantidade de caracteres e taxones.
	O método fenético ou de distância constrói uma árvore baseada na similaridade completa dos caracteres sendo comparados entre os taxones. Estes métodos diferem de outros na forma em que medem similaridade e como são usados estes valores para construir árvores. Apesar de ser usualmente verdadeiro que organismos estreitamente relacionados dividam um grande número de estados de caracter mais do que os organismos não proximamente relacionados (a base para o agrupamento de taxones), os métodos fenéticos não proporcionam informação para avaliar estados de caracter conflitivos por homoplasia. Homoplasia é um termo que descreve conflitos que ocorrem entre estados de caracterque originam-se de evolução convergente ou paralela ou reversões e estados de caracter que se originam só uma vez e são, todavia, homólogos. Alguns tipos de dados, tais como hibridizaçãode DNA e certos dados de eletroforese de proteínas, são analisados rotineiramente com métodos fenéticos. Então, quaisquer caracteres, contínuos ou descontínuos, poderiam ser analisados com este método. 
	A parsimônia máxima está baseada na premissa de que a árvore que requer a hipótese mais simples (número mínimo) de mudanças de estados de caracter, e a árvore verdadeira. A análise de parcimônia máxima é um método de avaliar muitas (em teoria, todas) as possíveis árvores para um conjunto de caracteres. Uma vez que uma árvore é selecionada, o método propicia hipóteses de estados ancestrais dos taxones e também considera cada estado de caracter no conjunto de dados como uma entidade descontínua/distinta. Como resultado, caracteres contínuos (aqueles sem estados distintos) não são usados. Uma estimativa do tamanho do ramo pode ser obtida por este método. A parsimônia máxima está baseada nos princípios da cladística, na qual grupos monofiléticos são definidos por compartilhar caracteres derivados, não compartilhando caracteres ancestrais. Como em fenética, existem alguns conflitos entre os caracteres, mas eles podem ser avaliados por este método. O método da parsimônia é amplamente usado em sistematas. Todavia, eles têm sido criticados por originarem resultados enganosos quando taxas evolucionárias entre taxones ou caracteres são marcadamente diferentes (refletindo comprimentos de ramos desiguais entre taxones irmãos), ver Felseinstein 1978).
	A semelhança máxima é um outro método de avaliação de árvore que,como a parsimônia, emprega dsdos de caracteres distintos /descontínuos. Todavia, os dois métodos diferem nos critérios usados para avaliar as árvores. Uma pesquisa utilizando este método originou uma árvore com a maior semelhança, dando para observar nucleotideos de cada posição incluindo aqueles que não variam sob algum modelo especificado de probabilidade de sequência de mudanças. Este método não é usado com dados fenotípicos, e como o anterior ele proporciona uma estimativa do tamanho dos ramos. Muitos sistematas consideram a semelhança máxima um poderoso método; entretanto, uma desvantagem potencial do método, quando usado com sequências de caracteres de nucleotídeos ou aminoácidos, é que podemos ter um modelo explícito da taxa de mudança. Melhoramentos estão sendo desenvolvidos para superar esta crítica, mas o método é ainda menos eficiente na manipulação de grandes grupos de caracteres do que a parcimônia máxima (Felsenstein, 1989). Este método é diferente dos outros por ser inferencial, é para ser usado para testar hipóteses de árvores (estrutura da árvore, tamanho dos ramos, realidade dos ramos).
	Os métodos de análise são ainda um tópico de intenso debate entre sistematas. Todavia, novos métodos estão sendo produzidos para testar a robustez das árvores e métodos filogenéticos. Robustez de uma árvore refere-se ao grau ao qual uma árvore particular pode ser restabelecida usando diferentes dados, subgrupos de dados, ou critérios de construção e avaliação das árvores. Um método é robusto até ponto ao qual cada um pode divergir de suas suposições e ainda restabelecer a árvore verdadeira. Mais informação da construção de árvores e técnicas associadas pode ser encontrada em inúmeros livros, artigos de revisão e capítulos de livros (Hennig, 1966; Wiley, 1981; Hillis & Moritz, 1990; Lundberg & McDade, 1990; Miyamoto & Cracraft, 1991; Theriot, 1992). Wiley e seus colegas (1991) produziram um manual introdutório para procedimentos filogenéticos.
Conceitos de espécie. As formas pelas quais os sistematas definem espécies são tão numerosas e controversas, quanto os métodos para construção de árvores, mas três conceitos básicos são importantes para discutir (Wiley, 1981; Mishler & Donoghue, 1982; Otte & Endler, 1989). Um conceito morfológico de espécie é baseado só nos caracteres morfológicos. O sistemata agrupa indivíduos com base nas similaridades observadas e os distingue de outros baseado na discontinuidade dos caracteres. A maioria das espécies fúngicas tem sido definida usando este conceito. O conceito biológico de espécie (Dobzhansky, 1937; Mayr, 1942, 1963) define uma espécie como uma população ou populações naturais de indivíduos que são realmente ou potencialmente intercruzáveis e são isolafos reprodutivamente de outras tais populações. Este conceito não pode ser obviamente aplicado a fungos com reprodução assexual, mas tem sido usado em Basidiomycota, Ascomycota e Zygomycota. Culturas estabelecidas a partir de esporos únicos são combinadas em cultura e examinadas para comprovar reprodução sexual após um certo período de tempo. Neurospora sitophila foi definida desta forma(Shear and Dodge, 1927). As espécies também têm sido definidas como grupos de indivíduos que tem uma relação genealógica compartilhada determinada por análise filogenética (Hibbett, 1992b). Este conceito é o conceito filogenético de espécie e tem se tornado mais comum em micologia devido ao aumento do uso de métodos filogenéticos. A aplicação de estudos de complementariedade de DNA para leveduras, é um exemplo de um dos primeiros usos destes métodos em fungos (Kurtzman, 1984). A aplicação do conceito é difícil quando haja ocorrido hibridização (evolução reticulada) entre linhagens (Mishler & Donoghue, 1982). por que existem muitas formas para definir uma espécie, o que um micólogo chama uma espécie pode não ser considerada por outro. Mas apesar das diferenças na forma que eles definem espécie, os micólogos usualmente podem entender uns aos outros quando eles falam sobre os próprios fungos.
Evolução dentro dos grupos fúngicos. Bessey (1942; 1950), Savile (1968) e Cain (1972) resumiram suas próprias idéias, bem como aquelas de outros sobre evolução em fungos. Desde então, não só a tecnologia intensificou os estudos evolucionários, mas também uma mudança social entre os biólogos foi importante para colocar juntos inúmeros sistematas para estudar o grupo diverso de organismos agrupados como protistas. A consideração resultante de todos os protistas levou a comparações mais inclusivas, necessárias para definir linhagens monofiléticas. Um exemplo notável desta visão notável resultou na exclusão de Oomycota dos Fungi e na inclusão deste grupo em Stramenopila.
	Seguindo a discussão da árvore da figura (Fig. 2) em mais detalhe vemos que ela está baseada na análise da sequência de DNA e em aspectos ultraestruturais (Bruns et al., 1991, 1993; Barr, 1992; Patterson & Sogin, 1992; Wainright et al., 1993). Diversos pontos da hipótese são importantes de enfatizar: (1) Os mofos limosos acrásidos (Acrasiomycota) divergiram no princípio na linhagem eucariótica ao mesmo tempo em que certas amebas. Estes grupos são caracterizados em parte por suas cristais discoidais nas mitocôndrias. (2) Os mofos limosos plasmodiais (Myxomycota) e os mofos limosos dictiostélidos (Dictyosteliomycota) são táxones adicionais com estádios amebais que divergiram independentemente uns dos outros mais tarde. Ambos grupos tem cristas mitocondriais tubulares. (3) Outra linhagem de interesse, Stramenopila, é visualizada como um reino de organismos morfologicamente diversos, tendo usualmente uma condição flagelar heterokonte 1 ,Oomycota, Hyphochytriomycota e Labyrinthulomycota bem como diversos grupos de algas com clorofilas a e c , estão em uma linhagem monofilética. (4) As algas vermelhas divergem em uma linhagem distinta de qualquer outro grupo já considerado como fungos. Isto é importante salientar porque a evolução dos Ascomycota a partir de uma ancestral alga vermelha tem sido proposta em diversas ocasiões. (5) Fungi (Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota e Basidiomycota estão restritos a uma linhagem monofilética com uma relação próxima aos animais através de um ancestral similar a choanoflagelados. (6) Pouca informação está disponível para Plasmodiophoromycota; entretanto, o grupo pode compartilhar alguns aspectos do aparato de infecção e da estrutura do corpo basal com certos protozoários ciliados. Evidência preliminar da análise do rRNA corrobora a relação com ciliados (Castlebury & Domier, 1994). Também de interesse é (7) o reconhecimento da polifilia de organismos que anteriormente tem sido agrupados no reino Protista, nossa razão para não considerá-los em um táxon a nível de reino.
	O uso do método da análise filogenética, junto com as sequências de DNA, é indubitavelmente importante para a micologia. Todavia, você pode ser surpreendido ao saber que poucas destas idéias são realmente novas. Por exemplo, Oomycota e Chytridiomycota já foram distinguidos (Fig. 3) com base no tipo de flagelo, caminhos biosintéticos, composição química da parede e código genético (Bartinick-Garcia, 1970; 1987; Cavalier-Smith, 1981, 1987; Tehler, 1988; Barr, 1992). Entretanto, note-se que a inclusão de um amplo espectro de taxones tem certamente fortalecido a hipótese por apresentar o grau de diversidade entre estes grupos (Fig. 2).
	Outra linhagem de interesse o monofilético reino Fungi é mantida como monofilética pela análise de sequência (Förster et al., 1990; Bruns et al., 1991, 1993; Bowman et al., 1992; Berbee & Taylor, 1993a, b). Muitas das mesmas caraterísticas morfológicas e bioquímicas que são usadas para separar os Fungi de Oomycota (Fig.3) são compartilhadas por todos filos de fungos.
1. Heterokonte refere-se aqui a uma condição biflagelar na qual um par de flagelos, usualmente inseridos anteriormente, levam um deles pelos tubulares no flagelo e o outro é liso.
	A hipótese de relações entre os Fungi é menos fáceis de ser mantida. Há umaaceitação geral de que Ascomycota e Basidiomycota são relacionados como grupos-irmão; entretanto, a posição de alguns taxones permanece problemática (Bruns et al., 1991; Berbee & Taylor, 1993a, b). Muito poucas espécies de Chytridiomycota e Zygomycota tem sido incluídas em estudos de sequenciamento permitindo generalizações no grupo todo, e poucos caracteres morfológicos e bioquímicos são conhecidos para manter cada um como grupos monofiléticos (Fig.3) Tradicionalmente, os Chytridiomycota tem sido distinguidos dos outros fungos pela presença de um só flagelo posterior. Entretanto, quando esta característica é considerada no contexto dos estudos empregando análise filogenética, a condição do flagelo é reconhecida como um caráter primitivo compartilhado com animais e não pode ser usada para manter a linhagem monofilética deste grupo. Em adição, outro caráter, o zigósporo usado para distinguir Zygomycota, pode não ser único para o grupo, mas pode ser compatilhado com alguns Chytridiomycota (Cavalier-Smith, 1987). Na verdade, recentes evid6encias de estudos de rRNA mantem a visão de que Chytridiomycota e Zygomycota não são grupos monofiléticos como foi definido tradicionalmente (O’Donnell & Cigelnik, 1994; Nagahama et al., 1995).
	Os Oomycota divergiram com o grupo monofilético dos Stramenopila, uma idéia sugerida a muito tempo (Pringsheim, 1858) devido a similaridade na reprodução sexual, mas com pouca evidência a mais. Mas a presença de pelos nos flagelos, as cristas mitocondriais tubulares, e os glucanos com ligações (1,3 ou (1,6 como produtos de reserva, servem todas para fortalecer a hipótese (Barr, 1992). Em Stramenopila, Bhattacharya et al. (1992) usaram análise de sequência de DNA para sustentar a hipótese e para sugerir que Oomycota pode ter divergido antes dos cloroplastos se associarem com a linhagem. Oomycota, Hyphochytriomycota e Labyrinthulomycota têm sido incluidos em Stramenopila com base na flagelação e na análise da sequência de DNA (Leipr et al., 1994; Van der Auwera et al., 1995).
	Existem muitas diferenças na morfologia geral e no ciclo de vida, flagelação, composição química da parede e modo nutricional dos quatro grupos comumente denominados mofos limosos. Entretanto, pouco pode ser dito dos parentes de cada um até que mais organismos sejam comparados usando caracteres que sejam comuns a todos taxones.
	É importante ressaltar que muitos tipos de caracteres podem contribuir com evidências das relações. Até aos altos níveis taxonômicos os caracteres dos nucleotídeos têm sido muito importantes porque eles são comuns a todos taxones de interesse. Todavia, reiteramos que todos os caracteres, incluindo sequenciamento, são só de valor potencial até que eles sejam analisados. O mesmo método pode também ser usado a todos níveis taxonômicos porque eles podem produzir grupos de taxones alojados em muitos níveis (Vilgalys & Hibbett, 1993).
Números de fungos. Vastos números de fungos habitam a Terra. Hawksworth (1991) comparou números de espécies fúngicas com aquelas de outros grupos de diversas regiões geográficas que tem sido exploradas extensivamente para sua biodiversidade. Ele obteve taxas de comparações que levaram-no a extrapolar a uma imagem conservativa de 1.5 milhões de espécies no mundo. Este número revela que só 5% ((70.000) das espécies mundiais são conhecidas, e existem alguns que já estimaram valores mais altos! Se esta estimativa é acurada, isto torna os fungos o último dos bem-conhecidos de qualquer grupo de organismos (Hawksworth, 1991), excetuando os nematódios. Enquanto o 1.5 milhões de espécies estimadas tem sido criticado como sendo muito alto em pelo menos meio milhão (May, 1991), o fato é que simplesmente não conhecemos o bastante, para realizar uma estimativa melhor do número de fungos, sem mais informação sobre novas espécies, escalas geográficas e conceitos de espécie. As regiões tropicais certamente necessitam estudos adicionais, mas igualmente muitas regiões temperadas e árticas são sub-estudadas (Hawksworth, 1994).
Fósseis de fungos. Como novos métodos de coleta e análise de dados aumentaram nossointeresse em filogenia e evolução de fungos, o registro fóssil de fungos muitas vezes é desdenhado como inadequado. Todavia, nova evidência tanto da reinterpretação de velhos espécimes, quanto da aquisição de novos fósseis está começando a contribuir a um corpo de conhecimento útil. Tiffney & Barghoorn (1974) avaliaram o status de cerca de 500 prováveis fósseis de fungos. Revisores mais recentes (Sherwood-Pike, 1991; Taylor & Taylor, 1992) deram informação adicional no status de alguns dos fósseis discutidos por Tiffney & Barghoorn (1974), bem como os registrados desde 1974. É importante notar que alguns dos registros na literatura mais antiga são errôneos. Por exemplo, um “fungo ramificado” transformou-se na placa dentária de um peixe pulmonado (Brown, 1938). Mais recentemente, Taylor (1994) catalogou o registro fóssil de um ascomiceto e incluiu uma breve revisão de outros grupos fúngicos. 
	No intuito de colocar os fósseis de fungos em um contexto amplo incluimos na tabela 1, não só os fungos, mas também um panorama geral de outros eventos conhecidos de estudos paleontológicos. Quando não pudemos detalhar, tratamos de incluir grupos atuais que ocorrem em íntima associação com fungos. Lewis (1987) aplicou este raciocínio para discutir evolutivamente os aspectos mutualísticos de associações de fungos e organismos fotossintéticos. Uma breve sinopse de fósseis fúngicos chave enfatiza os primeiros registros dos grupos taxonômicos.
Proterozóica. A evidência fóssil para organismos dicarióticos, provavelmente protistas data de cerca de 1800 a 1900 mya (million years ago). Evidência independente de eucariontes primitivos ocorre quase ao mesmo tempo com a presença de esteranos, produtos de degradação de esteróis das membranas das células eucarióticas. As formações contendo estas evidências fósseis são contemporâneas com a formação Gunflit Iron, que tem numerosos fósseis procariontes, mas somente eucariontes problemáticos (Knoll, 1992). Outros fósseis provavelmente eucarióticos da Proterozóica incluem “acritarchs”. Estas estruturas esferoidais resistentes diversificaram-se durante esta Era e no período Cambriano. Há evidência que fósseis da Paleozóica tardia, também conhecidos como “acritarchs”, são os esporos resistentes de certas algas stramenopila; entretanto, não se chegou a conclusões referentes a suas relações com acritarchs proterozóicos. Algas verdes, vermelhas e vários organismos unisseriados, e escamas grandes em forma de disco, semelhantes a escamas silicosas menores de crisófitos, todas com aumento de complexidade morfológica marcam o final da Era Proterozóica (Knoll, 1992). Estes fósseis dão uma parca evidência para as origens de organismos eucarióticos. 
Cambriano. Neste período estão presentes a maioria dos grupos de animais invertebrados e os primeiros vertebrados, o peixe sem mandíbula, chamado ostracodermos (wicander & Monroe, 1993). Durante este período ocorreu uma radiação de protistas plantônicos e bênticos bam como a diversificação de algas prasinófitas e crisófitas. Entretanto não existem registros de fungos reconhecíveis como tal. O final do Cambriano é marcado por um notável evento de extinção que reduziu os primitivos níveis de diversidade.
Ordoviciano. Uma radiação renovada de protistas plantônicos sobreviventes e invertebrados ocorreu nos mares deste período (Knoll & Lipps, 1993). Evidência de vida terrestre primitiva vem dos fósseis de microartrópodos e material vegetal tais como tetrades de esporos e cutícula de plantas (Gray & Shear, 1992). Um registro de um fungo não identificado de briozoários marinhos foi aceito como válido por Tiffney & Barghoorn (1974).
Siluriano. Um aumento geral em charófitos, traqueófitos e outros fósseis vegetais é conhecido de meio-ambiente terrestre neste período (Gray & Shear, 1992).Milipodes, centipodes e microartrópodos também estavam presentes. Diversos registros de fungosassociados com invertebrados marinhos, talvez um oomiceto, foram aceitos por Tiffnay & Barghoorn (1974). De grande interesse é o primeiro registro de fungos filamentosos terrestres do Siluriano tardio de Gotland, Suécia (Sherwood-Pike & Gray, 1985). Estas hifas excepcionalmente bem preservadas, presumivelmente fiálides (um tipo de hifa produtora de esporos) e esporos multisseptados transversalmente (alguns em cadeia) são considerados por representar diversas espécies. Juntos com este agrupamento fóssil estavam peletes de fezes, com os esporos de, presumivelmente, artrópodos, tais como “mites” e “colembolans”; espécies de ambos grupos são conhecidas atualmente como pastadores de fungos.
	O registro Siluraiano de Sherwood-Pike & Gray (1985) providencia evidências de Ascomycota. Se for assim, isto coloca em questão a hipótese de Pirozynski & Weserub (1979) de uma origem Cretácea para os Ascomycota. Da mesma forma, os resultados de Berbee & taylor (1993a,b) conflitam com uma idade Cretácea ou Siluriana para Ascomycota. Berbee & Taylor construiram uma filogenia com sequências de pequenas subunidades de rDNA de 37 fungos incluindo Chytridiomycota, Ascomycota e Basidiomycota. Eles inferiram tempos de divergência relativa das linhagens a partir das percentagens de substituição de nucleotídeos e calibraram uma escala de tempo relativa a partir da evidência fóssil e aceitação da idade de conhecidos hospedeiros de fungos. Eles inferiram a data de 400 ma localizando a origem dos Ascomycota após a maior divergência das plantas terrestres do Devoniano, um tanto mais tarde que o registro de Sherwood-pike & Gray (1985). Esta questão não foi resolvida ainda.
Devoniano. A diversificação extensiva das plantas terrestres resultou na evoluçào de potenciais associados com os fungos, os riniófitos, licófitos e progimnospermas, e muitos outros grupos de insetos não voadores também estavam presentes neste período (Gray & Shear, 1992; Scott et al., 1992). O primeiro fóssil de anfíbios é conhecido do final do Devoniano. O Devoniano também dá registros de conídios e fungos não identificados são aceitos como autênticos por Tiffney & Barghoorn, 1974. Registros mais recentes consistem de um Ascomiceto de planta terrestre do Devoniano Inferior Siberiano (Krassilov, 1981) e um ascomiceto ou basidiomiceto evidenciado por micélio em madeira decomposta de uma progimnosperma do Devoniano Superior (Stubblefield & Taylor, 1985). Outro fungo bem documentado do Devoniano vem da associação com a célebre flora do Sílex Rhynie na Escócia. Diversidade de Chytridiomycota está sendo revelada e inclui parasitas bem preservados de charófitos e outros fungos (Taylor et al., 1992a,b; Hass et al., 1994) e um fóssil blastocladialeano que pode ter sido um tipo de ciclo de vida de Euallomyces (remy et al., 1994). 
	O começo de outra linhagem existente do grupo Glomales-Endogonales de Zygomycota, também está documentado do Silex Rhynie. Foi sugerido que estas hifas fossilizadas, vesículas e corpos esporíferos, são fungos VAM (vesiculo-arbuscular micorrizas) primitivos. Mas considerações mais recentes dos fósseis sugerem que eles podem ter sido sapróbios ao invés de biotrófos (Pirozynski & Dalpé, 1989; Taylor & White, 1989). Ainda que exista um bom registro deste grupo, arbúsculos não são encontrados no registro fóssil até o Triássico (Stubblefield et al., 1987). Entretanto, formas sapróbias com morfologias similares aos fósseis de Rhynie são conhecidas entre membros atuais do grupo. Uma discussão mais completa destes fungos pode ser lida em Pirozynski & Dalpé (1989).
	Simon e seus colaboradores (1993) aplicaram informações da sequência de DNA em fungos VAM da mesma forma que Berbee & Taylor (1993a,b) para a emergência dos ascomicetos. Sua estimativa da idade de origem dos fungos similares a VAM foi 353-462 mya, correspondente ao conhecimento do registro fóssil. Ademais, sua estimativa da origem de fungos similares a Glomus coincide com o registro fóssil (415 mya) e mantem a hipótese de uma origem simbiótica para plantas terrestres (Pirozynski & Malloch, 1975).
Carbonífero. Neste período a radiação de insetos, incluindo formas aladas, e cinco classes de plantas vasculares, providencia evidências do aumento da detritivoridade dos insetos (Scott et al., 1992). Os primeiros répteis também estão presentes. Evidências de alta diversidade fúngica são o aumento do número e variação dos esporos de dispersão (Elsik, 1993) e o registro de fíbulas e estruturas frutificadoras fechadas, Chytridiomycota, zigósporos, um fungo similar a Albugo (Oomycota) e um possível Trichomycetes (Pirozynski, 1976; Sherwood-Pike, 1991). Muitas estruturas encontradas na matriz de bolas de carvão do Carbonífero têm sido interpretadas como Ascomycota cleistoteciais ou Eurotiales (Stubblefield & Taylor, 1983) ou como membros das Endogonaceae (taylor & White, 1989).
	Outros fungos deste período têm sido objeto de certo debate. Palaeosclerotium (Rothwell,1972) foi considerado um ascomiceto cleistotecial; mas a presença de fíbulas (um caráter de basidiomicetos) em algumas hifas associadas com o cleistotécio torna-o um problema. McLaughlin (1976) sugeriu que as hifas fibuladas foram de um basidiomiceto parasita, que existem atualmente da mesma forma.
Permiano. Este período tem altos níveis de diversidade de insetos tendo samambais como plantas dominantes. Plantas com sementes, incluindo coníferas, a maioria das quais são atualmente micorrízicas, tornou-se mais comum. A primeira galha de plantas, um indicador da herbivoria de artrópodos, também estava presentes (Scott et al., 1992). Alguns fungos atuais estão associados com insetos de galhas, mas tal associação não foi registrada das galhas do Permiano. Não existem muitos registros de fungos, mas Tiffney & Barghoorn (1974) mencionaram um provável Ascomycota. Hifas pobremente preservadas associadas com madeira decomposta são também conhecidas (Stubblefield & Taylor, 1986). O grande evento de extinção que ocorreu no final do Permiano provocou um decréscimo de muitos grupos, tantode organismos marinhos quanto terrestres. Por exemplo, só 13 das 21 ordens de insetos que viviam no Permiano sobreviveram. O efeito deste evento em fungos não é conhecido.
Triássico. Este é o período dos primeiros dinossauros e mamíferos, e gimnospermas e pteridófitos foram plantas comuns. Poucas localidades com plantas fósseis são conhecidas nas quais os vegetais estejam preservados para observar-se fósseis de fungos. Entretanto, Taylor (1994) aponta que onde existem paleofloras permineralizadas, está presente uma micota diversa. Estruturas fechadas e esporocarpos com ostíolos são considerados, talvez, como Ascomycota; entretanto, hifas septadas não têm sido vistas nestes espécimes (White & Taylor, 1988; Taylor & White, 1989). Neste período são conhecidas hifas fibuladas associadas com madeira em decomposição (Stubblefield & Taylor, 1986), bem como os primeiros arbúsculos de fungos VAM (Stubblefield et al., 1987). 
	Através do resto da Era Mesozóica e na Era Cenozóica, os fósseis de fungos são indubitavelmente similares aos grupos atuais. Sherwood-Pike (1991) aponta que esta evidência indica que os fungos tem tido uma longa história de estabilidade. Corpos frutiferos de fungos conchóides, cogumelos, gasteromicetos (todos objeto de decomposição logo após a produção de esporos fazem sua primeira aparição no registro fóssil (Sherwood-Pike, 1991). Fósseis de ascomicetos incluem uma variedade de espécies habitantes do filoplano, ascocarpos ostiolados associados com prováveis picnídios e Cryptocalix, sugerido como um fungo cleistotecial similar acertos gêneros atuais (Taylor, 1994).
Indicadores fósseis. Esporos fúngicos fósseis dispersados só tem tido um uso limitado em estudos estratográficos (Kalgutkar & Sweet, 1988; Elsik, 1993). Na ausência de evidência de pólen, alguns palinomorfos (um termo geral para microfósseis com paredes orgânicas) fúngicos, especialmente Pesavis fagluensis e Ctenosporites wolfei tem sido empregados paradatar certas amostras (Elsik & Jansonius, 1974; Lange, 1978). Kalgutkar & Sweet (1988) ampliaram a utilidade de Pesavis através da documentação das variações da morfologia e tamanho no tempo. Entretanto, muitos palinomorfos estão temporariamente tão amplamente distribuídos para serem usados desta maneira, e outros estão pobremente conhecidos para serem válidos.
	Palinomorfos fúngicos, entretanto, especialmente em associação com pólen, podem ser úteis em auxiliar na determinação de preciso paleomeio-ambiente. Kalgutkar & McIntyre (1991) usaram esporos helicosporos de fungos e pólen, incluindo Metasequoia, para sugerir um clima temperado úmido nos territórios no noroeste do Canadá no Eoceno. Em outro estudo, Davis (1987) usou a diminuição de esporos dispersados do herbívoro de hábito coprófilo Sporormiella para corrobar extinções da megafauna no Pleistoceno Tardio no oeste dos EUA.
	Como poucos registros extendem-se tão atrás quanto o Siluriano e não são enterrados, há pessimismo quanto a que os fósseis clarifiquem os eventos muito primitivos da evolução dos fungos (Tiffney & Barghoorn, 1974; Sherwood-Pike, 1991; Remy et al., 1994). Neste aspecto, é surpreendente que pouco trabalho tenha se dirigido a habilidade dos fungos para tornar-se fósseis e para então definir as técnicas usadas para analisá-los para estudo. A destruição de fósseis fúngicos foi registrada por Alvin & Muir (1970) que descobriram que certos tratamentos destroem todos os traços de fungos epifilos estudados por eles. Wolf (1968, 1969) submeteu uma variedade de esporos de fungos a um tratamento de acetólise e os armazenaram em diversos tipos de solos cobertos com água para determinar sua habilidade de sobreviver. Acetólise é um tratamento severo envolvendo o uso de ácido hidrofluoridrico para preparar amostras de pólen vegetal dispersado, amostras que também incluem esporos fúngicos. O pólen, com esporopolenina em suas paredes, é resistente a este tratamento. Wolf encontrou que alguns esporos de fungos sobreviveram tanto a acetólise quanto aos tratamentos de armazenagem, mas outros não. Nenhum padrão foi encontrado a partir destes resultados. 
	É óbvio qua ainda há muito para aprender sobre o registro fóssil de Fungi. Ainda mais, os pobremente conhecidos Protista e Stramenopila. Ainda que o registro fóssil possa não prover informação para os fungos primitivos, ele aumenta e contribui com as hipóteses de evolução dos fungos. Conhecemos agora mais sobre com encontrar fungos fósseis ao olhar os seus parceiros de associações. Este fato é confirmado por nosso conhecimento a respeito da longa vida de organismos similares aos fungos VAM. Também aprendemos que os parasitas fúngicos afetaram as plantas da flora do Sílex Rhynie, que Basidiomycota degradaram madeira desde quando há evidência de crescimento secundário nas plantas e que Ascomycota podem ser mais antigos do que se acreditava antes. Há evidências para sugerir que os fungos, plantas e artrópodos vêm formando associações a longo tempo, mas que as hipóteses de modos nutricionais parasíticos e sapróbicos de fungos terrestres primitivos propostas por alguns possa ser conflitiva com a primitiva forma nutricional sapróbica sugerida pelo conhecimento atual do registro fóssil (Taylor, 1990; Sherwood-Pike, 1991).
Nomenclatura. Todas as atividades referentes as denominações de Fungi e muitas daquelas envolvendo sua classificação caem sob as regras do Código internacional de Nomenclatura Botânica (Greuter et al., 1994). As regras têm sido aplicadas a todos grupos considerados neste texto, incluindo fungos liquenizados, mofos limosos e Oomycota. Entretanto, os problemas associados com o nível Reino fazem com que alguns deles possam ocasionalmente ser regidos pelas regras do Código Zoológico. O Código Botânico inclue todos os grupos tradicionalmente tratados como “plantas” incluindo cianobactérias e mofos limosos.
	Aderir a um código de nomenclatura promove ordem no sistema de denominação de organismos. A cada Congresso Internacional de Botânica (a cada 4 anos) um Comitê para Fungi é elegido para fazer recomendações a propostas de conservação ou rejeição de nomes e comentários às mudanças que estão sendo consideradas nas regras relativas à nomenclatura dos fungos. 
	As regras de nomenclatura importantes de mencionar aqui se aplicam à tipificação, uso da prioridade e citação dos autores de nomes. Tipificação envolve a designação de um espécime (uma coleção, cultura seca, ou lâmina permanente) ou desde 1993, uma cultura preservada em um estado metabólico inativo, como o holótipo para cada nova espécie ou táxon intraespecífico. A designação de um espécime tipo é um requerimento para que uma nova espécie seja considerada como validamente publicada. Um espécime tipo é a base para uma espécie, a espécie deve ser abase para um gênero (denominada espécie-tipo para o gênero), e o gênero deve ser o tipo de uma família (chamado gênero-tipo da família). Então todos estes táxons estão ligados ao espécime tipo. Adicionalmente, existem cláusulas para designar tipos sob diferentes situações, tais como a perda do holótipo. Em alguns casos fotografias ou desenhos podem também representar a espécie, e tem sido proposto o uso de amostras de DNA como tipo.
	Prioridade é uma norma do código que ajuda a determinar o nome correto de um táxon. Por exemplo, se uma única espécie é descrita por dois micólogos (ou em poucos casos, mais de uma vez pelo mesmo micólogo), a espécie descrita primeiro tem prioridade, e seu nome deve ser dado como o correto, sujeito a outras regras e considerações. Algumas vezes a descrição de um novo táxon é desconhecida a um segundo pesquisador porque ambas publicações estão na imprensa em diferentes jornais ao mesmo tempo. Em tal caso a data exata do volume de um jornal é importante para determinar prioridade. Algumas vezes um micólogo pode passar por cima de uma descrição prévia de um táxon, e ele ou ela pode redescrever a espécie. Isto ocorreu com um dos melhores conhecidos fungos do mundo, o cogumelo cultivado conhecido como Agaricus bisporus, que já havia sido descrito antes como Agaricus brunnescens. Esta situação tem criado um monte de controvérsia micológica sobre aderir à prioridade. Alguns micólogos continuam a usar A. bisporus, por ser um nome mais conhecido, enquanto os que seguem o Código usam A. brunnescens. Entretanto, as regras agora permitem que nomes bem estabelecidos possam ser propostos como nomina conservanda, e quando isto ocorre não há necessidade de substituir o nome (Greuter et al., 1994). Há uma preocupação difundida amplamente hoje, sobre as mudanças de nome por razões não científicas e, muitos taxônomos, incluindo micólogos, estão desenvolvendo um grande esquema para proteger os táxons ao nível de espécie, gênero e família. Todavia, mudanças de nomes por razões científicas seriam possíveis.
	A prioridade existe só em um código, sendo que se é decidido tratar um novo táxon em um código diferente, um nome novo pode ser requerido se o nome correntemente usado realmente existir para um organismo tratado sob este código. Por esta razão, existem diversos exemplos de nomes duplos para gêneros de mofos limosos acrásidos e plasmodiais que tem sido considerados sob ambos Códigos, Botânico e Zoológico (Olive, 1975), como já mencionado, o código atual torna claro que estes organismos podem ser incluidos no Botânico.
	Se você desconhece a citação da autoria de um táxon, você pode ter-se surpreendido porque os nomes dos fungos muitas vezes são seguidos por nomes adicionais não italizados. Se uma espécie é deslocada para um gênero diferente, o autor da espécie é colocado entre parenteses seguido pelo autor que colocou esta espécie naquele gênero. Por exemplo, Mucor corymbifer Cohn foi descrito por Cohn em 1884. Esta espécie foi colocada em Absidis por Saccardo e Trotter em 1912 e agora é citada corretamente como Absidia corymbifer (Cohn) Sacc. & (ou et) Trotter. Nunca vemosmais que dois sets de nomes porque só a mudança mais recente de gênero estápresente na citação dos autores. O nome de Saccardo é abreviado como “Sacc.”. Citações corretas para os nomes de autores em fungos podem ser encontradas em Kirk & Ansell (1992). Esta convenção aplica-se também aos altos táxons.
	Existem diversas normas do Código Botânico que se aplicam particularmente aos fungos. Por exemplo, líquens são denominados com base no parceiro fúngico. Uma outra norma permite que fungos pleiomórficos (aqueles que apresentam mais de uma forma morfológica, usualmente distinguida pela forma do esporo) possam ser denominados tantas vezes quantos forem os tipos de esporos. Por exemplo, o ascomiceto Schiffnerula pulchra (Sacc.) Petrak tem um estado conidial conhecido como Sarcinella heterospora Sacc., e outro estado conidial conhecido como Questierella pulchra S. Hughes (Hughes, 1987). O código permite que cada distinto estado possa ser denominado; entretanto, o nome do holomorfo (o fungo inteiro com todas suas expressões morfológicas) é o nome do estado sexual - Schiffnerula pulchra (Sacc.) Petrak. Todos os diferentes morfos podem ser produzidos no micélio ao mesmo tempo, ou na maioria das vezes, estão separados no tempo. Ainda que existam razões práticas para descrever os diferentes estados do fungo, não podemos esquecer que geneticamente eles são idênticos e agora as sequências de ácidos nucléicos permite-nos determinar sua identidade genética.
	No passado, diferentes pontos de partida históricos para a nomenclatura de certos grupos fúngicos foram seguidos. Entretanto desde o Congresso de 1981, a data de 10 de maio de 1753, marcando a publicação de Species Plantarum de Linnaeus, é usado para todos os grupos tradicionalmente tratados como fungos como ponto de partida da nomenclatura. As regras de nomenclatura e suas aplicações são complexas. Hawksworth (1993) discutiu as mudanças do código em 1993, referentes a fungos. O periódico Taxon publica artigos e notícias referentes a tópicos de nomenclatura e propostas de mudanças do Código de Nomenclatura Botânica.
	Estamos convencidos que a micologia mais que qualquer outra disciplina está equilibrada na soleira da exploração e da descoberta. Este interessante aspecto originou-se através da combinação de um vasto número de fungos desconhecidos, o desenvolvimento de novos métodos que permitem uma disponibilidade crescente de caracteres, e de métodos baseados em computação para trabalharcom o aparentemente infinito número de caracteres potenciais. Estes fatores permitem novos e excitantes discernimentos antes impossíveis no estudo dos fungos.