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CITOESQUELETO Mateus Rodrigues Pereira Biologia Celular • Células devem se organizar no espaço. • Interagir mecanicamente com o ambiente ao seu redor e com outras células. • Estarem adequadamente estruturadas internamente e serem fisicamente robustas. • Modificar sua forma ou ir para outros locais. • Organizar seus componentes internos (RE e GOLGI dependem de microtúbulos) após divisão celular. CITOESQUELETO Conceito • Rede complexa de proteinas – Filamentosas (Microtúbulos e filamentos de actina) – Fibrosas (Filamentos intermediários) – Estes elementos são responsáveis pela integridade estrutural das células e por uma ampla variedade de processos dinâmicos, como a aquisição da forma, a movimentação celular e o transporte de organelas e outras estruturas citoplasmáticas; Funções Gerais • Funções Estruturais – Córtex celular, microvilosidades (filamentos de actina) – Resistência mecânica a estresses (filamentos intermediários) – Distribuição de organelas membranosas (RE e Golgi) (microtúbulos) – Filamentos intermediários e de actina -> junções celulares • Movimentos Celulares Gerais – Locomoção de células • Movimentos amebóides (actina – miosina) • Espermatozóides (flagelos) ; Paramecium sp (cílios) (microtúbulos) – Movimentos Intracelulares • Contração muscular (actina – miosina) • Mitose (microtúbulos) e Citocinese (anel contrátil) (actina e miosina) • Ciclose em Células vegetais (actina e miosna) • Transporte vesicular (microtúbulos) Constituição do Citoesqueleto Filamentos de Actina (Microfilamentos) Constituição do Citoesqueleto Microtúbulos Constituição do Citoesqueleto Filamentos Intermediários Constituição do Citoesqueleto Constituição do Citoesqueleto - Os filamentos intermediários são formados a partir de subunidades que são por si próprias fibrosas e longas. - Os filamentos de actina e os microtúbulos são compostos por subunidades globulares e compactas: subunidades de actina e subunidades de tubulina Cada tipo de filamento do citoesqueleto é construído a partir de subunidades protéicas menores Constituição do Citoesqueleto Cada tipo de filamento do citoesqueleto é construído a partir de subunidades protéicas menores - Microtúbulos Constituição do Citoesqueleto Cada tipo de filamento do citoesqueleto é construído a partir de subunidades protéicas menores Microtúbulos - São formados por subunidades proteicas de tubulina. - A subunidade é um heterodímero formado por duas proteínas globulares (α-tubulina e β-tubulina) ligadas por ligações não covalentes. - Um microtúbulo é formado por 13 protofilamentos paralelos, cada um deles composto de moléculas alternadas de α- tubulina e β-tubulina. Constituição do Citoesqueleto Cada tipo de filamento do citoesqueleto é construído a partir de subunidades protéicas menores - Actina Constituição do Citoesqueleto Cada tipo de filamento do citoesqueleto é construído a partir de subunidades protéicas menores Filamentos de Actina (ou Microfilamentos) - Actina filamentar (atina – F) é formada por unidades monoméricas de actina globular (actina – G). - Dois protofilamentos mantidos unidos por contatos laterais e que se enroscam um ao outro como duas fitas paralelas de uma hélice. Constituição do Citoesqueleto Cada tipo de filamento do citoesqueleto é construído a partir de subunidades protéicas menores – Filamentos Intermediários Constituição do Citoesqueleto Cada tipo de filamento do citoesqueleto é construído a partir de subunidades protéicas menores Filamentos Intermediários - Todas as células eucarióticas : possuem filamentos de actina e microtúbulos. - Filamentos intermediários presentes apenas nos metazoários, moluscos e nematódeos. - Presentes no citoplasma de células sujeitas a estresse mecânico. - São chamados assim, pois seu diâmetro de 8-10 nm é intermediário entre os microtúbulos, que são mais grossos, e o de actina, que são mais finos. - Formados por uma família de proteínas fibrosas e longas, tais como vimentina, queratina, desmina etc... - No núcleo: Forma a lâmina nuclear. Polimerização e despolimerização dos Microtúbulos e dos Filamentos de Actina Microtúbulos (instabilidade Dinâmica) Polimerização e despolimerização dos Microtúbulos e dos Filamentos de Actina Filamentos de Actina (Instabilidade Dinâmica) Extremidade (-) Extremidade (+) Polimerização e despolimerização dos Microtúbulos e dos Filamentos de Actina Apesar de gastarem energia , os processos de Instabilidade Dinâmica são extremamente úteis para a célula Muitos polímeros biológicos (DNA, RNA e proteínas) são mantidos em união por ligações covalentes (fortes). Em contraste, a estrutura dos três tipos de “polímeros” do citoesqueleto é mantida por interações não covalentes (fracas) o que significa que sua associação e dissociação Podem ocorrer rapidamente, sem a necessidade de formação ou quebra de ligações covalentes. A célula é capaz de construir grandes estruturas pela associação de um grande número destas pequenas unidades repetitivas do mesmo modo que um prédio é feito a partir de tijolos. Pelo tamanho pequeno, as pequenas subunidades podem difundir-se rapidamente no citoplasma o que não seria muito fácil se o filamento inteiro tivesse que se locomover. Polimerização e despolimerização dos Microtúbulos e dos Filamentos de Actina Apesar de gastarem energia , os processos de Instabilidade Dinâmica são extremamente úteis para a célula Instabilidade Dinâmica – Dinamismo – É a capacidade que os filamentos de actina e microtúbulos têm de, rapidamente, despolimerizar em um local e polimerizar novamente em outro local para atender às necessidades celulares. Como as células regulam seus filamentos do citoesqueleto Os microtúblos Irradiam a partir do centrossomo de células animais MTOC (Centro organizador de microtúbulos ou Centrossomo) Situado próximo ao núcleo Como as células regulam seus filamentos do citoesqueleto Situado próximo ao núcleo e ao aparelho de Golgi • O Centrossomo é o local de nucleação (formação) de microtúbulos na célula. • Cada centrossomo em cada célula possui um par de centríolos, e localiza próximo ao núcleo e ao aparelho de Golgi. • O centrossomo é constituído por um material amorfo mais o par de centríolos que consistem de nove pares de microtúbulos periféricos (27 microtúbulos). • A função do centrossomo é nuclear a formação de dos microtúbulos na célula e consequentemente orientar a divisão celular, pois tais microtúbulos originam uma estrutura denominada fuso mitótico, onde se prendem os cromossomos. Como as células regulam seus filamentos do citoesqueleto Os Filamentos de Actina são frequentemente nucleados na face citoplasmática da membrana plasmática Consequência: maior densidade de actina nesta região definindo o córtex celular. Como as células regulam seus filamentos do citoesqueleto Nucleação e formação da teia de actina pelo complexo ARP (proteínas relacionadas à actina – análogo do γ-TuRC) Córtex Celular Centrossomo Componentes Tamanho Proteína AtividadesMicrotúbulos ~25nm Tubulina Formação do fuso mitótico, transporte de vesículas e outras organelas, formação de cílios, flagelos, centríolos e corpúsculos basais. Microfilamentos 5-7 nm Actina Endocitose, migração celular, citocinese, contração muscular, participam das junções aderentes, adesão focal, microvilosidades. Filamentos intermediários 7-10 nm Citosqueratina Vimentina Periferina Desmina Sustentação, desmossomos, hemidesmossomos. Citoesqueleto associado a proteínas MOTORAS • Proteínas motoras (ou motores moleculares) são proteínas que sofrem mudanças conformacionais gerando força motriz sendo capazes de realizarem movimentos celulares internos e de alteração da forma da célula. Para a realização destas atividades, elas necessitam de energia vinda da quebra do ATP. Motores Moleculares Cinesinas – caminham para a extremidade (+) e dineínas para a extremidade (-) Motores Moleculares Cinesinas – caminham para a extremidade (+) e dineínas para a extremidade (-) Funções do Citoesqueleto • As funções do citoesqueleto dependem: - Da montagem de desmontagem rápida e dinâmica (instabilidade dinâmica) dos polímeros do citoesqueleto. - E da ação de proteínas motoras que se movem sobre estes polímeros. Funções do Citoesqueleto • Microtúbulos na formação do Fuso Mitótico Motores Moleculares Motores Moleculares Microtúbulos Divisão Celular Motores Moleculares Microtúbulos Divisão Celular Migração dos Cromossomos na divisão celular Microtúbulos Locomoção Celular – Constituição de cílios e flagelos Axonema – 9 pares de microtúbulos periféricos+ 2 centrais Microtúbulos Locomoção Celular – Constituição de cílios e flagelos Corpúsculo basal - Estrutura que existe na base dos cílios e dos flagelos, constituído por nove grupos de três microtúbulos, que se dispõem formando uma superfície cilíndrica. Dois dos túbulos de cada grupo (dupla) prolongam-se ao longo do cílio ou do flagelo para formar o axonema. Axonema Motores Moleculares Microtúbulos Locomoção Celular Motores Moleculares Microtúbulos Locomoção Celular Motores Moleculares Microtúbulos Transporte vesicular Microtúbulos Distribuição de organelas As proteínas motoras associadas aos microtúbulos se associam com proteínas das organelas Microtúbulos Distribuição no neurônio e fibroblasto Os microtúbulos entram na constituição de várias estruturas: Centríolos, fuso mitótico, raios astrais de células em divisão, elementos longitudinais dos axônios, cílios e flagelos Existem contudo diferenças na sua estabilidade: -Os microtúbulos de cílios e flagelos são muito estáveis; -Os microtúbulos do fuso mitótico são lábeis e transitórios. O padrão de distribuição dos microtúbulos oscila ao longo do ciclo celular entre uma rede complexa durante a interfase e uma distribuição restrita ao fuso durante a mitose. Os microtúbulos apresentam polaridade: Extremidades [+] e [-] Estruturas estáveis formadas por microtúbulos Localização Centríolo Em todas as células animais Corpúsculo basal Na região de ancoragem e origem dos cílios Cílios Epitélio das tubas uterinas e das vias respiratórias Flagelo Espermatozóides Filamentos de Actina Micrvilosidades na célula epitelial do intestino. Microvilosidades servem para aumentar a superfície de contato da membrana plasmática com substâncias alimentares na luz do intestino Junções Celulares (Junções aderentes) Junções aderentes – tipo de junção Célula-célula cujas proteínas da Junção se ligam à ACTINA Filamentos de Actina Junções Celulares (Adesão focal) Filamentos de Actina Adesão focal – tipo de junção célula – Matriz extracelular e ligada internamente a Filamentos de actina. Contração Muscular Célula Muscular (fibra mucular) Miofibrila - componente da fibra muscular composta por unidades contráteis chamadas de sarcômeros. Filamentos de Actina Contração Muscular Sarcômeros – São unidades contráteis formados por actina, miosina e outras proteínas acessórias dispostas de maneira altamente organizadas e estáveis. Filamentos de Actina Miofibrila Contração Muscular Sarcômeros – São unidades contráteis formados por actina, miosina e outras proteínas acessórias dispostas de maneira altamente organizadas e estáveis. Filamentos de Actina Sarcômero Contração Muscular Sarcômeros – São unidades contráteis formados por actina, miosina e outras proteínas acessórias dispostas de maneira altamente organizadas e estáveis. Filamentos de Actina Filamentos de Actina Citocinese – Divisão do citoplasma após a segregação cromossômica Filamentos de Actina Filamentos de Actina (Locomoção Celular) - Movimentos amebóides – realizados por projeção da membrana plasmática através da polimerização dos filamentos de actina na região da emissão dos pseudópodes. - Adesões focais são responsáveis pela adesão da membrana ao substrato. - Miosina faz a contração puxando a célula para frente. - Exemplos (movimentos de protozoários – amebas; Movimento de neutrófilos nos tecidos após diapedese – através da emissão de pseudópodes ) Filamentos de Actina Filamentos de Actina Adesão focal – tipo de junção célula – Matriz extracelular e ligada internamente a Filamentos de actina. Filamentos de Actina ENDOCITOSE (FAGOCITOSE) Filamentos Intermediários Função: Resistência Mecânica Proteínas que constituem os filamentos intermediários Localização Queratinas (mais abundante) Pêlos, unhas, chifre, pele Vimentina fibroblastos Desmina Células musculares Neurofilamentos Neurônios Filamentos Intermediários Junções Celulares (Desmossomo – Tipo de junção entre células cujas proteínas da junção se ligam internamente aos filamentos intermediários) Junções Celulares (hemi-desmossomo – tipo de junção célula – matriz extra celular cujas proteínas da junção se ligam internamente aos filamentos intermediários) Filamentos Intermediários Filamentos Intermediários Epidermólise Bulbosa Simplex
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