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CAPÍTULO 63 PROPULSÃO E MISTURA DOS ALIMENTOS NO TRATO ALIMENTAR 1. INGESTÃO DE ALIMENTOS 1.1. MASTIGAÇÃO 1.2. DEGLUTIÇÃO 1.2.1. Estágio voluntário da deglutição 1.2.2. Estágio faríngeo da deglutição 1.2.3. Iniciação nervosa do estágio faríngeo da deglutição 1.2.4. Efeito do estágio faríngeo da deglutição sobre a respiração 1.2.5. Estágio esofágico da deglutição 1.2.6. Relaxamento receptivo do estômago 1.2.7. Função do esfíncter esofágico inferior (esfíncter gastroesofágico) 1.2.8. Prevenção adicional do refluxo esofágico por mecanismo semelhante à válvula da porção distal do esôfago 2. FUNÇÕES MOTORAS DO ESTÔMAGO 2.1. A FUNÇÃO DE ARMAZENAMENTO DO ESTÔMAGO 2.2. MISTURA E PROPULSÃO DO ALIMENTO NO ESTÔMAGO – O RITMO ELÉTRICO BÁSICO DA PAREDE GÁSTRICA 2.2.1. Quimo 2.2.2. Contrações da fome 2.3. ESVAZIAMENTO DO ESTÔMAGO 2.3.1. Contrações peristálticas antrais intensas durante o esvaziamento estomacal – “bomba pilórica” 2.3.2. O papel do piloro no controle do esvaziamento gástrico 2.4. REGULAÇÃO DO ESVAZIAMENTO GÁSTRICO 2.4.1. Fatores gástricos que promovem o esvaziamento 2.4.2. Efeito do volume alimentar gástrico no esvaziamento 2.4.2.1. Efeito do hormônio gastrina sobre o esvaziamento 2.4.3. Fatores duodenais poderosos na inibição do esvaziamento gástrico 2.4.3.1. Efeito inibitório dos reflexos nervosos enterogástricos de origem duodenal 2.4.3.2. O feedback hormonal do duodeno inibe o esvaziamento gástrico – o papel das gorduras e do hormônio colecistocinina 2.4.4. Resumo do controle do esvaziamento gástrico 3. MOVIMENTOS DO INTESTINO DELGADO 3.1. CONTRAÇÕES DE MISTURA (CONTRAÇÕES DE SEGMENTAÇÃO) 3.2. MOVIMENTOS PROPULSIVOS 3.2.1. Peristalse no intestino delgado 3.2.2. Controle do peristaltismo por sinais nervosos e hormonais 3.2.3. Efeito propulsivo dos movimentos de segmentação 3.2.4. Surto peristáltico 3.3. FUNÇÃO VÁVULA ILEOCECAL 3.3.1. Controle por feedback do esfíncter ileocecal 4. MOVIMENTOS DO CÓLON 4.1. MOVIMENTOS DE MISTURA – “HAUSTRAÇÕES” 4.2. MOVIMENTOS PROPULSIVOS – “MOVIMENTOS DE MASSA” 4.3. INICIAÇÃO DE MOVIMENTOS DE MASSA POR REFLEXOS GASTROCÓLICOS E DUODENOCÓLICOS 4.4. DEFECAÇÃO 4.4.1. REFLEXOS DA DEFECAÇÃO 5. OUTROS REFLEXOS AUTÔNOMOS QUE AFETAM A ATIVIDADE INTESTINAL 1. INGESTÃO DE ALIMENTOS 1.1. MASTIGAÇÃO Os incisivos cortam e os molares trituram; os músculos da mandíbula tem força de 25 kg nos incisivos e 91 kg nos molares. A maioria dos músculos da mandíbula é inervada pelo ramo motor do quinto nervo craniano e o processo de mastigação (movimentos rítmicos) é controlado por núcleos no tronco encefálico (estimulo de centros reticulares específicos, no centro do paladar). Grande parte do processo é realizada pelo reflexo da mastigação. A mastigação é importante para a digestão da celulose. As enzimas só agem na superfície das partículas dos alimentos. A trituração aumenta a área de superfície, previne escoriação do TGI e facilita o transporte de alimentos. 1.2. DEGLUTIÇÃO Dividida em: 1) Estágio voluntário: inicia o processo de deglutição 2) Estágio faríngeo: involuntário, passagem do alimento da faringe para o esôfago. 3) Estágio esofágico: involuntário, da faringe até o estômago. 1.2.1. ESTÁGIO VOLUNTÁRIO DA DEGLUTIÇÃO Quando o alimento está pronto para ser digerido, ele é comprimido e empurrado para cima e para trás, pela força da língua, contra o palato mole, voluntariamente. 1.2.2. ESTÁGIO FARÍNGEO DA DEGLUTIÇÃO Quando o alimento atinge a parte posterior da cavidade bucal e da faringe, ocorre o estímulo de áreas de receptores epiteliais da deglutição, nos pilares tonsilares, e seus impulsos passam para o INIBIÇÃO REFLEXA DOS MÚSCULOS DA MASTIGAÇÃO MANDIBULA SE ABAIXA REFLEXO DE ESTIRAMENT O DOS MUSCULOS MANDIBULAR ES CONTRAÇÃO REFLEXA - ELEVAÇÃO DA MADIBULA 1. COMPRESSÃO DO BOLO ALIMENTAR NAS PAREDES DA CAVIDADE ORAL tronco encefálico, onde se iniciam contrações musculares faríngeas automáticas. a) O palato mole é empurrado para cima e fecha a cavidade nasal, evitando o refluxo. b) As pregas palatofaríngeas formam uma fenda que só permite a passagem de alimento bem triturado (ação seletiva) e tem duração de um segundo c) As cordas vocais da laringe se aproximam e a laringe e puxada para cima pelos músculos do pescoço, a epiglote se move para trás e impede que o alimento entre no nariz e na traqueia. A epiglote evita que o alimento chegue às cordas vocais. d) O movimento para cima da laringe também puxa e dilata a abertura do esôfago. Ao mesmo tempo, o esfíncter esofágico superior (esfíncter faringoesofágico) se relaxa e o alimento se move livre e facilmente da faringe posterior para o esôfago posterior. Entre as deglutições, ele permanece firmemente contraído, evitando a entrada de ar pela respiração. e) Toda a parede muscular superior se contrai e progride para baixo, nas partes medial e inferior da faringe, o que impulsiona o alimento por peristaltismo para o esôfago. 1.2.3. INICIAÇÃO NERVOSA DO ESTÁGIO FARÍNGEO DA DEGLUTIÇÃO Os impulsos nos pilares tonsilares são transmitidos pelas porções sensoriais dos nervos trigêmeo e glossofaríngeo para o bulbo. Os estágios sucessivos são desencadeados em sequência ordenada por áreas neuronais da substancia reticular do bulbo e das porções inferiores da ponte (centro da deglutição). Os impulsos motores para a faringe e para a parte superior do esôfago são transmitidos pelo 5º, 9º, 10º e 12º nervos cranianos e alguns nervos cervicais superiores. O estágio faríngeo da deglutição é um ato reflexo iniciado pelo movimento voluntário do alimento contra a parte posterior da boca o que excita os receptores sensoriais da faringe o que inicia a parte involuntária do reflexo da deglutição. TRAQUEIA SE FECHA ESOFAGO SE ABRE ONDA PERISTÁLTICA RÁPIDA 1.2.4. EFEITO DO ESTÁGIO FARÍNGEO DA DEGLUTIÇÃO SOBRE A RESPIRAÇÃO O centro da deglutição inibe o centro respiratório do bulbo, interrompendo a respiração em qualquer ponto do ciclo para permitir a deglutição. Isso leva um tempo muito curto dentro dos seis segundos de duração do estágio faríngeo da deglutição. 1.2.5. ESTÁGIO ESOFÁGICO DA DEGLUTIÇÃO Função primária é conduzir o alimento da faringe ate o estomago. Normalmente apresenta dois tipos de movimentos peristálticos: peristaltismo primário e peristaltismo secundário. O primário é a continuação da onda peristáltica que começa na faringe e se prolonga até o esôfago (estágio faríngeo da deglutição). Essa onda leva de 8 a 10 segundos ate o estomago. O secundário provém da própria distensão do esôfago e começa a agir quando o primário não dá conta de mover todo o alimento para o estômago. A musculatura da porção inferior da faringe e da parte superior do esôfago é composta por musculo estriado. 1.2.6. RELAXAMENTO RECEPTIVO DO ESTÔMAGO Quando a onda peristáltica se aproxima do estomago, uma onda de relaxamento até o duodeno antecede a chegada do alimento e, assim, ele recebe o alimento. 1.2.7. FUNÇÃO DO ESFÍNCTER ESOFÁGICO INFERIOR (ESFÍNCTER GASTROESOFÁGICO) Em condições normais, permanece contraído tonicamente, ajudando a evitar o refluxo das secreções ácidas, em contraste com a porção media do esôfago que permanece relaxada. Ele relaxa receptivamente, como o estomago, a frente da onda peristáltica, para permitir a passagem do alimento. Quando ele não relaxa de forma satisfatória,é chamado de acalasia. 1.2.8. PREVENÇÃO ADICIONAL DO REFLUXO ESOFÁGICO POR MECANISMO SEMELHANTE À VÁLVULA DA PORÇÃO DISTAL DO ESÔFAGO Quando ocorre o aumento da pressão intra-abdominal, o esôfago se projeta em direção ao estomago, assim os conteúdos gástricos não são empurrados de volta; esse mecanismo somado ao esfíncter gastroesofágico protege a mucosa esofágica contra abrasoes. 2. FUNÇÕES MOTORAS DO ESTÔMAGO Estão ligadas a armazenar, misturar com secreções gástricas até que o bolo vire uma mistura semilíquida chamada quimo e esvaziar lentamente para garantir uma melhor digestão e absorção. 2.1. A FUNÇÃO DE ARMAZENAMENTO DO ESTÔMAGO À medida que o alimento entra no estômago, formam-se círculos concêntricos na sua porção mais cranial (primeiros dois terços do corpo). Quando o alimento distende o estomago, o reflexo vagovagal (do estomago para o tronco encefálico e depois de volta para o estomago) relaxa a musculatura, permitindo um enchimento de até 1,5 L; até esse momento, a pressão estomacal permanece baixa. 2.2. MISTURA E PROPULSÃO DO ALIMENTO NO ESTÔMAGO – O RITMO ELÉTRICO BÁSICO DA PAREDE GÁSTRICA Os sucos digestivos são produzidos por glândulas gástricas. Enquanto o alimento estiver no estomago, ondas constritivas baixas ou ondas de mistura se deslocam em direção ao antro a cada 15-20 segundos e são geradas pelo ritmo elétrico básico da parede (ondas elétricas lentas espontâneas); conforme se direcionam ao antro, formam anéis constritivos que forçam o conteúdo antral e vão ganhando intensidade gerando um potente potencial de ação peristáltica, forçando o conteúdo para o piloro. A abertura do piloro e muito pequena e permanece na maior parte do tempo contraída, permitindo a passagem de uma pequena quantidade de alimento para o duodeno a cada onda peristáltica. Assim, grande parte do conteúdo antral retorna para o corpo, tanto pelo anel constritivo quanto pela ação de ejeção retrógrada, sendo esse conjunto chamado de retropulsão, um mecanismo de mistura importante no estomago. 2.2.1. QUIMO É a mistura que passa para o duodeno. Sua consistência e semilíquida a pastosa. 2.2.2. CONTRAÇÕES DA FOME São contrações peristálticas rítmicas que ocorrem quando o estomago permanece vazio por varias horas e em pessoas jovens, sadias e com níveis de glicose abaixo do normal. Manifestam-se com dor epigástrica chamada de pontadas de fome. 2.3. ESVAZIAMENTO DO ESTÔMAGO É promovido por intensas contrações peristálticas no antro e é reduzido por vários graus de resistência a passagem do quimo pelo piloro. 2.3.1. CONTRAÇÕES PERISTÁLTICAS ANTRAIS INTENSAS DURANTE O ESVAZIAMENTO ESTOMACAL – “BOMBA PILÓRICA” As contrações rítmicas fracas servem para misturar o alimento e as constrições peristálticas fortes formam anéis que impulsionam o alimento em direção caudal para causar o esvaziamento gástrico, sendo chamada de “bomba pilórica”. Quando o tônus pilórico é normal, cada intensa onda peristáltica força alguns mililitros de quimo para o duodeno. Assim, elas causam mistura e bombeamento. 2.3.2. O PAPEL DO PILORO NO CONTROLE DO ESVAZIAMENTO GÁSTRICO A abertura distal do estomago é o piloro. A espessura da parede muscular é maior que no antro e permanece em leve contração tônica quase o tempo todo, por isso chama-se de esfíncter pilórico, que apenas permite a passagem de alimento quase liquido para o duodeno. 2.4. REGULAÇÃO DO ESVAZIAMENTO GÁSTRICO A velocidade/intensidade com que o estomago e esvaziado depende de sinais do próprio estomago e do duodeno, sendo deste ultimo mais potentes, equilibrando a intensidade da chegada do quimo ao intestino delgado para favorecer a digestão e a absorção. 2.4.1. FATORES GÁSTRICOS QUE PROMOVEM O ESVAZIAMENTO 2.4.1.1. Efeito do Volume Alimentar Gástrico no Esvaziamento Maior volume de alimento, maior esvaziamento gástrico. A maior dilatação da parede gástrica desencadeia reflexos mioentéricos locais que acentuam a bomba pilórica e, ao mesmo tempo, inibem o piloro (relaxamento). 2.4.1.2. Efeito do Hormônio Gastrina sobre o Esvaziamento Liberada pela mucosa antral, a gastrina é secretada, principalmente, na digestão da carne. Ela exerce efeito sobre a secreção do suco ácido e parece intensificar a bomba pilórica, logo, promove o esvaziamento gástrico. 2.4.2. FATORES DUODENAIS PODEROSOS NA INIBIÇÃO DO ESVAZIAMENTO GÁSTRICO 2.4.2.1. Efeito Inibitório dos Reflexos Nervosos Enterogástricos de Origem Duodenal Quando o quimo entra no duodeno, são desencadeados múltiplos reflexos nervosos originados da parede duodenal. Eles voltam para o estomago e retardam ou interrompem o esvaziamento gástrico se o volume de quimo no duodeno for excessivo. Esses reflexos são mediados por 3 vias... 1) Duodeno Estômago, via SNE 2) Nervos extrínsecosgânglios simpáticos pré- vertebraisfibras nervosas simpáticas inibidoras do estomago 3) Nervos vagostronco encefálicoinibição dos sinais excitatórios normais no estomago pelos ramos eferentes dos vagos. ... E exercem 2 efeitos: 1) Inibem a bomba pilórica 2) Aumentam o tônus do esfíncter pilórico Fatores no duodeno que desencadeiam reflexos inibidores enterogástricos são: a) Grau de distensão do duodeno b) Irritação da mucosa duodenal c) O grau de acidez do quimo d) O grau de osmolalidade do quimo e) Presença de determinados produtos de degradação 2.4.2.2. O Feedback Hormonal do Duodeno Inibe o Esvaziamento Gástrico – O Papel das Gorduras e do Hormônio Colecistocinina O estimulo para liberação hormonal pelo TGI superior provém, principalmente, da presença de gorduras, as quais se ligam a “receptores” que provocam a liberação de diversos hormônios pelo epitélio duodenal e jejunal. Vão pelo sangue ate o estomago e inibem a bomba pilórica e aumentam a força de contração do esfíncter pilórico. A digestão de gorduras e mais lenta e precisa desse retardo. O hormônio mais potente parece ser a colecistocinina (CCK) liberado pela mucosa do jejuno; bloqueia o aumento da motilidade causada pela gastrina. Outros inibidores parecem ser a secretina (mucosa duodenal) e o peptídeo inibidor gástrico (GIP) ou peptídeo insulinotrópico dependente de glicose (estimula a secreção de insulina) Em resumo, os hormônios, especialmente a CCK, inibem o esvaziamento gástrico, quando muito quimo ácido ou gorduroso chega ao duodeno. 2.4.3. RESUMO DO CONTROLE DO ESVAZIAMENTO GÁSTRICO O esvaziamento do estomago é moderado pelo grau de seu enchimento e pelo efeito excitatório da gastrina sobre o peristaltismo. O controle mais importante do esvaziamento, provavelmente, provenha de feedback inibitório do duodeno (reflexos enterogástricos ou ação hormonal). Esse feedback provém de quando já existe muito quimo no ID ou o quimo e excessivamente acido, muito proteico ou gorduroso, hipo ou hipertônico ou irritativo. Logo, o esvaziamento gástrico e moderado ate o ponto que o ID consiga processar esse conteúdo do quimo. 3. MOVIMENTOS DO INTESTINO DELGADO Os movimentos podem ser divididos em: contrações de mistura e contrações propulsivas. É uma distinção artificial porque ambos podem exercer ambas as funções. 3.1. CONTRAÇÕES DE MISTURA (CONTRAÇÕES DE SEGMENTAÇÃO) Quando o quimo distende a parede intestinal, ocorrem contrações concêntricas localizadas, as quais causam segmentação do ID. Essas contrações dividem o quimo duas a três vezes por minuto, promovendo mistura com as secreções ao longo do ID. A frequência máxima dessas contrações é determinadapelas ondas elétricas lentas (não ultrapassam 12 por minuto no duodeno/jejuno – no íleo, chega até 9 por minuto). O fármaco atropina inibe a atividade excitatória do SNE, logo, deixa essas contrações mais fracas, as quais não são efetivas sem o plexo nervoso mioentérico. 3.2. MOVIMENTOS PROPULSIVOS 3.2.1. PERISTALSE NO INTESTINO DELGADO As ondas peristálticas impulsionam o quimo pelo ID. Ocorrem em qualquer ponto e correm em direção ao ânus com velocidade de até 0,5-2,0 cm/s, mais rápidas no intestino proximal do que no distal. O movimento resultante ao longo do ID é de 1 cm/s, sendo necessárias 3-5 horas para o quimo sair do piloro e chegar à válvula ileocecal. 3.2.2. CONTROLE DO PERISTALTISMO POR SINAIS NERVOSOS E HORMONAIS A atividade peristáltica e muito intensa após uma refeição, devido à distensão da parede duodenal, mas também, existe o efeito do reflexo gastroentérico causado pela distensão estomacal, o qual e conduzido pelo plexo mioentérico da parede do estomago ate o ID. Além dos sinais elétricos, sinais hormonais afetam o peristaltismo, por meio da gastrina, da CCK, da insulina, da motilina e da serotonina, as quais intensificam a motilidade intestinal. Por outro lado, a secretina e o glucagon inibem essa motilidade. A função da peristalse não se limita a direcionar o quimo para a válvula ileocecal, mas também serve para distribuir esse quimo ao longo do intestino, sendo intensificado quando entra alimento no duodeno. Quando atinge a válvula ileocecal, o quimo fica retido, esperando a próxima refeição e nesse momento o reflexo gastroileal intensifica o peristaltismo no íleo e fora o quimo remanescente a passar pela válvula ileocecal para o ceco do IG. 3.2.3. EFEITO PROPULSIVO DOS MOVIMENTOS DE SEGMENTAÇÃO Os movimentos de segmentação percorrem cerca de 1 cm/s e contribuem para impulsionar o alimento ao longo do intestino. 3.2.4. SURTO PERISTÁLTICO Ocorre quando há irritação intensa da mucosa intestinal, em casos graves de diarreia infecciosa, causando peristalse rápida e intensa. As contrações percorrem longos trajetos em pouco tempo, varrendo rapidamente os conteúdos para o IG, aliviando o ID do conteúdo irritativo e da distensão excessiva. 3.3. FUNÇÃO VÁVULA ILEOCECAL Sua função principal é evitar o refluxo do conteúdo fecal do cólon para o ID. Ela se projeta para o lúmen do ceco e é fechada quando a pressão cecal aumenta e empurra o conteúdo contra a válvula. No íleo existe o esfíncter ileocecal, normalmente permanece contraído e retarda o esvaziamento ileocecal. Entretanto, imediatamente após uma refeição, o reflexo gastroileal intensifica o peristaltismo no íleo, empurrando o conteúdo do íleo no ceco. A resistência ao esvaziamento aumenta o tempo de absorção do quimo. Normalmente, apenas 1,5-2 L de quimo e esvaziado no ceco por dia. 3.3.1. CONTROLE POR FEEDBACK DO ESFÍNCTER ILEOCECAL Contração do esfíncter íleo cecal e intensidade do peristaltismo no íleo terminal sao controlados por reflexos provenientes do ceco. Quando este se distende ou quando esta irritado (apendicite), inibe o peristaltismo ileal e contrai o esfíncter, retardando o esvaziamento. Controle exercido pelo plexo mioentérico e por gânglios simpáticos pré-vertebrais. 4. MOVIMENTOS DO CÓLON Funções: absorção de água e eletrólitos do quimo pra formar fezes solidas (metade proximal) e armazenar material fecal até sua expulsão (metade distal). Podem ser divididos em movimentos de mistura e de propulsão. 4.1. MOVIMENTOS DE MISTURA – “HAUSTRAÇÕES” São comparáveis aos movimentos (constrições circulares) de segmentação no ID. Eles constringem o lúmen do IG ate quase a oclui- lo. Ao mesmo tempo, as tênias cólicas (três faixas de musculo longitudinal) se contraem. Isso faz com que as regiões, onde não esta ocorrendo essa estimulação, se inflem e recebam o nome de haustrações. Apenas 80-200 ml de fezes são expelidos todos os dias. Contribuem para a propulsão do conteúdo colônico quando se movem lentamente em direção ao anus, durante contração do ceco e do cólon ascendente. 4.2. MOVIMENTOS PROPULSIVOS – “MOVIMENTOS DE MASSA” Grande parte da propulsão no ceco e no cólon ascendente resulta de contrações haustrais lentas, mas persistentes. Do ceco ao sigmóide, movimentos de massa podem assumir papel propulsivo. E um tipo modificado de peristaltismo, ocorrendo pela seguinte sequencia de eventos: Ocorre uma distensão do cólon transverso, o que leva a formaçao de um anel constritivo No cólon distal, à frente do anel, as haustraçoes desaparecem e o segmento se contrai como unidade. Impulsionamento do material fecal adiante. para o cólon descendente. A série de movimentos se mantém por 10-30 minutos. Cessam para retornar meio dia depois. Quando tiverem forçado a massa de fezes para o reto, surge a vontade de defecar. 4.3. INICIAÇÃO DE MOVIMENTOS DE MASSA POR REFLEXOS GASTROCÓLICOS E DUODENOCÓLICOS O aparecimento dos movimentos de massa após as refeições e facilitado pelos reflexo gastrocólico e duodenocólicos originados da distensão. A irritação do cólon também pode originar esses movimentos persistentemente o tempo todo (colite ulcerativa). 4.4. DEFECAÇÃO A maior parte do tempo, o reto está vazio, porque o esfíncter funcional, entre o cólon sigmoide e o reto, é relativamente fraco. Quando os movimentos de massa forçam as fezes para o reto, imediatamente surge a vontade de defecar e os esfíncteres anais relaxam. Porem, a passagem desse material pelo anus é evitada pela constrição tônica dos: 1) Esfíncter anal interno espesso musculo liso 2) Esfíncter anal externo musculo estriado voluntario, circunda o interno e se estende distalmente a ele. Controlado pelo nervo pudendo (sistema nervoso somático), havendo consciência e voluntariedade no seu relaxamento e subconsciência na sua contração. 4.4.1. REFLEXOS DA DEFECAÇÃO Reflexo intrínseco (SNE local na parede do reto) Além desse reflexo, é necessário o reflexo de defecação parassimpático, que envolve os segmentos sacros da medula espinhal. Fibras nervosas aferentes levam informação de distensão ate a medula a qual envia resposta pelas fibras nervosas parassimpáticas dos nervos pélvicos e , assim, ocorre a intensificação do processo de defecação. Sinais de defecação que entram na medula iniciam outros efeitos como inspiração profunda, fechamento da glote e contração dos músculos abdominais. Esses reflexos iniciados voluntariamente quase nunca são tão efetivos quanto os naturais, por isso, quem inibe seus reflexos naturais constantemente tem grave constipação. 5. OUTROS REFLEXOS AUTÔNOMOS QUE AFETAM A ATIVIDADE INTESTINAL Além dos reflexos gastrocólicos, duodenocólicos, gastroileais, enterogástricos e de defecação, existem os reflexos peritoneointestinal, renointestinal e vesicointestinal, os quais inibem os movimentos intestinais, em casos de irritação nos locais eu descrevem os reflexos. Fezes no reto - distensão Sinais aferentes - plexo mioentérico Ondas peristálticas no cólon descendente, sigmóide e reto Esfíncter anal interno relaxa Esfíncter anal externo relaxado consciente e voluntariamente DEFECAÇÃO
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