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* Água e Regulação Osmótica * 1. Introdução 1.1. Importância da homeostase da composição química dos fluídos corporais. 1.2. Estratégias dos animais: diminuição da permeabilidade (limitada). diminuição do gradiente de concentração entre os fluidos corporais e o ambiente. * 02. Diferentes meios, diferentes problemas Ambiente marinho Ambiente dulcícola Ambiente terrestre * 2.1. Ambiente Aquático. Água do mar (71% da superfície da Terra). Composição da água do mar (Potts & Parry, 1964). * 2.2. Água doce (< 0,71% da superfície da Terra) Teor altamente variado de solutos (quantidade diminutas de sais ocorrem na água de chuva, oriundos do mar + adição de sais do solo). O conteúdo total de sal da água doce varia de < 0,1 mmol/L a >10mmol/L. Chuvas ácidas: SO2 e NO2, pH 4 (inibição do transporte ativo de Na+). * Tabela 8.2. Composição típica de água mole, água dura e águas salinas interiores (mmol/Kg água) * 2.3. Águas Estuarinas (<1% superfície da Terra) Na boca de um rio grande a água doce dilui o oceano por uma distância considerável. Nesta área a salinidade varia rapidamente com as marés, de água quase doce a água do mar quase não diluída (salinidade 0,05% a 30%). * Importância das águas estuarinas Forma uma barreira para a distribuição de muitos animais marinhos de um lado, de animais de água doce do outro; forma também uma transição interessante entre hábitats marinhos e dulcícolas. * 2.4. Terminologia 2.4.1. isosmótico 2.4.2. osmoconformista 2.4.3. osmorregulador 2.4.4. hiperosmótico 2.4.5. hiposmótico 2.4.6. regulação iônica 2.4.7. eurihalino 2.4.8. estenohalino 2.4.9. osmolaridade 2.4.10. isotônico (volume celular) ≠ isosmótico (físico-química) * Ex.: uma solução isosmótica de uréia não é isotônica com a célula. A uréia penetra rapidamente nas hemáceas de tal maneira que a [uréia] dentro e fora se igualem. Os eletrólitos não saem da célula, que se comporta como estivesse em água destilada. Como há sais dentro e nenhum fora, a água flui para a célula, que incha e estoura. * 2.5. Animais marinhos A maioria dos invertebrados marinhos possui osmolaridade igual a do meio. São, pois, isosmóticos. Teriam algum problema? * Em alguns animais as concentrações são similares às da água do mar. Em outras todavia há diferença. Ser isosmótico não significa ter a mesma composição do meio, o que requer extensa regulação. * Tabela 8.3. Concentrações de íons comuns (mmoles/Kg água) na água do mar e nos fluidos corporais de alguns animais marinhos. (Potts & Parry, 1964). * Importância da Impermeabilidade + mecanismo para eliminar alguns íons enquanto mantêm outros em níveis maiores que o da água. Se a concentração no animal diferir pouco da concentração na água do mar, fica menos claro se a diferença é atribuível à regulação. As proteínas têm influência considerável sobre a distribuição dos íons através da membrana semipermeável (Efeito Donnan). Regulação Iônica/ Efeito Donnan * Assim, uma diferença em concentração no fluido vs meio não significa necessariamente que haja regulação iônica. COMO SABER? Diálise do fluido corporal contra água do mar. No equilíbrio a [íons] dentro do saco diferirá de alguma maneira da [íons] do lado de fora devido ao efeito Donnan das proteínas. * A [íons] dentro do saco serve como linha de base, e a [íons] encontrada no animal é expressa como % da linha de base uma diferença apreciável entre o valor observado e a [íons] encontrada passivamente pela diálise deve ser resultado da regulação ativa do íon em particular. * Pachygrapus marmoratus tem de 3 a 4 cm, é bem ativo e vive em profundidades de 0 a 2 m possui baixas concentrações de magnésio nos fluidos corporais * Sepia officinalis Tem de 20 a 21 cm Se movimenta rapidamente e nada muito bem Porém, possui alta concentração de magnésio nos fluidos corporais * Tabela 8.4 Regulação em alguns invertebrados marinhos. Concentrações no plasma ou fluido celômico [% da concentração nos fluidos corporais dializados contra água do mar] (Robertson 1957). * Neptunea antiqua Pecten maximus Tabela 8.4- Continuada * Regulação do volume celular Maioria dos animais - o volume celular, após um distúrbio inicial, retorna a seu volume original, que permanece relativamente constante. Estratégias de animais em estresse de salinidade (vertebrados e invertebrados): aumento ou redução da [aminoácidos] intracelular para manter a isotonicidade da célula. Como aumentar a [ ]? Como diminuir a [aminoácidos]? * * Por que a regulação IC é baseada em compostos orgânicos (gly, ser, β-ala, e outros aa) quando o aumento nas concentrações do sangue é causado principalmente por íons inorgânicos? Problemas com Na e K – efeito perturbador sobre a ação de enzimas metabólicas. * Alguns aa, como a lys e a arg, possuem efeito perturbador também. Nas fibras musculares de cracas, cerca de 70% da concentração osmótica é feita de aminoácidos, com gly constituindo mais da metade [Clark & Hinke, 1981]. Lys Arg Cracas * O que acontece quando transferimos animais marinhos para águas mais diluídas (80%)? A maioria sobrevive, se comportando quer como osmoconformista (ex.: estrela do mar e ostras), quer como osmorregulador (permanecerão hiperosmóticos). 2.6. Animais de água doce e estuarina Animal Meio hipo X X X X X X Perda de sal Ganho de água * Qual comportamento será mais vantajoso a longo prazo? O osmorregulador pode resistir melhor às flutuações no ambiente. * EstratégiasTransporte ativo: Como demonstrar? Depletar o animal dulcícola de seus íons colocando-o em água destilada. Colocar de volta na água doce recupera sua concentração sangüínea (embora a água doce seja 100x mais diluída que o sangue = 5 mOsm/L). Perda de sal Ganho de água H2O destilada 500mOsm 450mOsm * Transporte Ativo Quais os órgãos envolvidos no TA? Nem sempre são conhecidos: Brânquias dos crustáceos Papilas anais de larvas de alguns insetos Superfície corporal de alguns animais (?). * 2.7 Animais em habitats salinos: Hiporregulação O camarão Palaemonetes e o Leader diferem de muitos animais quanto ao comportamento osmótico. Em água do mar são HIPOTÔNICOS e isso deve requerer regulação ativa (incomum em invertebrados). Palaemonetes * Pertencem a um grupo que originalmente habitavam água doce e invadiram secundariamente o mar, mantendo níveis de concentração mais baixa do que a do mar. * Onde mais a hiporregulação pode ser importante? Em águas salinas mais concentradas do que a água do mar. Ex.: microcamarão eurihalino Artemia, encontrada em lagos salgados e em poças marinhas que sofreram evaporação (0,35 a 30%). Em água do mar diluída Artemia é hipertônica e se comporta como um organismo de água estuarina. Artemia * Em concentrações mais elevadas, é um excelente hiporregulador (regulação ativa): engole o meio PO do intestino fica maior que da hemolinfa a [Na+] e [Cl-] no intestino é menor que a da hemolinfa Na e Cl devem ser removidos por TA. Para eliminar esses íons do corpo, a excreção deve ocorrer em outro lugar (epitélio das brânquias). * Estratégias de mosquitos que sobrevivem em água doce e salina Em baixa salinidade as larvas de Aedes campestris são hiperosmóticas, mas em altas concentrações são hiposmóticas. O QUE FAZEM? aumentam a ingestão de água ganham mais íons o excesso é excretado com o auxílio dos túbulos de Malpighi e o reto. Aedes campestris as papilas anais são importantes apenas para a captação de íons em meios diluídos * 2.8. Vertebrados aquáticos (peixes e anfíbios) Os representantes marinhoscaem dentro de 2 grupos: 1) isosmóticos com o mar ou ligeiramente hiperosmóticos (feiticeira, elasmobrânquios, Latimeria e rã comedora de caranguejo). PROBLEMAS? 2) hiposmóticos (concentração 1/3 da do mar – lampréias e teleósteos). PROBLEMAS? Perda de água e ganho de sal. * Os problemas osmóticos e os meios de resolvê-los diferem drasticamente entre os vertebrados marinhos (Tabela 8.6). Os vertebrados dulcícolas possuem concentrações 1/4 a 1/3 da água do mar; são hiperosmóticos ao meio e em princípio similares aos invertebrados dulcícolas. PROBLEMAS? Perda de sal e ganho de água. * Estratégias dos vertebrados: Ciclóstomos: feiticeira (estritamente marinho) – único vertebrado hiperosmótico ao mar; Lampréias (marinha e dulcícola) – hipoosmótica. PROBLEMAS? * Elasmobrânquios: (raias e tubarões) – mantêm-se isosmóticos com o acúmulo de uréia (100x mamíferos) + TMAO. Intensa regulação iônica (Na), na excreção pela glândula retal e brânquias. Necessitam beber? Elasmobrânquios dulcícolas: uréia = 1/3 da uréia sanguínea dos marinhos. Ex.: Raia da Amazônia (Potamotrygon) (suporta 0,5 [mar]). * Tabela 8.6. Concentrações dos principais solutos (mmoles/L) na água do mar e no plasma de alguns vertebrados aquáticos. * aQuando nenhum valor for dado a uréia, a concentração é da ordem de 1 mmol/L e osmoticamente insiguinificante. bValores para rãs mantidas em meio de cerca de 800 mOsmol/L ou 4/5 do valor normal do mar. * Quais as estratégias dos ciclóstomos: feiticeira (estritamente marinho e estenohalino) e lampreias (vivem no mar e na água doce)? Feiticeira R) – A feiticeira é o único vertebrado com fluidos corporais isosmóticos com a água do mar ou ligeiramente hiperosmóticos. Possui, no entanto, regulação iônica. Comporta-se osmoticamente como os invertebrados. * Já as lampreias, vivem no mar e na água doce, mesmo a lampreia marinha (Petromyzon marinus) é anadrômica e sobe ao rio para se reproduzir. Ambas possuem concentração de 1/4 a 1/3 da [mar]. Problemas? Mesmo dos Teleósteos. Petromyzon marinus (lampréia marinha) * Quais as estratégias dos tubarões e arraias? São quase sem exceção marinhos. Seus fluidos corporais no mar = 1/3 [mar], porém mantêm a força osmótica através do acúmulo de uréia (100x mais que no sangue dos mamíferos). Seres humanos = 14 a 36mg/dL uréia * Além da uréia,um composto osmoticamente importante no sangue dos elasmobrânquios é o TMAO (óxido de trimetilamida), que corrige o efeito desestabilizador da uréia sobre as enzimas. Outras aminas metiladas importantes TMAO Sarcosina Betaína * E os elasmobrânquios dulcícolas? Tubarão cabeça chata (Carcharhinus leucas): água doce e salgada Carcharhinus leucas Pode entrar no rio. possui uma glândula que evita perda de sal do corpo, podendo nadar em águas doces, subindo cabeceiras de rios, ação fatal a seus parentes Seus fluidos possuem menor concentração do que as formas estritamente marinhas; em particular, a uréia é reduzida para menos de 1/3 do valor encontrado nos tubarões marinhos. . * Se encontra mais em mares tropicais. Um dos que mais atacam seres humanos. Os baixos níveis de soluto no sangue reduzem os problemas de regulação osmótica, pois o fluxo osmótico de água é diminuído e concentrações mais baixas de sal são mais fáceis de serem mantidas * A arraia do Amazonas Potamotrygon é permanentemente estabelecida na água doce. Possui [uréia] sangüínea similar àquela dos teleósteos dulcícolas. Assim, retenção de uréia não é um requerimento universal para elasmobrânquios. * Qual a estratégia do celacanto (grupo Crossopterygii)? A mesma dos elasmobrânquios: retenção de uréia * Quais os problemas dos peixes ósseos marinhos? Os peixes marinhos possuem [sal] maior que os peixes dulcícolas. Muitos toleram variação de salinidade e vivem entre o mar, as águas estuarinas e água doce. Os marinhos são hiposmóticos em relação ao mar. Problemas? Perda de água Ganho de sal * Soluções? Bebem água do mar ganham mais sal, eliminado por TA na superfície branquial. Os rins são especializados nos íons divalentes (Mg++ e SO4-). * O peixe Fundulus heteroclitus prontamente se adapta à água salgada e doce, e tem sido usado para estudar as mudanças na permeabilidade ao Na e Cl que ocorrem durante a adaptação a várias concentrações. VANTAGEM da baixa permeabilidade na água doce? Vantagem da alta permeabilidade no mar? O transporte de íons não ocorre pela superfície branquial, mas por células grandes, chamadas de células cloreto. * E os peixes ósseos dulcícolas? [sal] = 300 mOsm/L – hiperosmótico Problemas? Soluções? Urina abundante diluída + transporte ativ de íons via branquial. Pouco transporte ocorre via superfície corporal. A maioria dos peixes ósseos são estenohalinos. Lampréias, salmões e enguias podem ficar entre água doce e salgada, como parte de seus ciclos de vida normais. Tais mudanças de meio expõem o peixe a mudanças nas demandas de seus mecanismos * Enguia da água doce para o mar perda d’água 4% peso corpóreo em 10h se impedida de beber continua a perder água e morre de desidratação dentro de poucos dias se lhe for permitida ingestão de água some a perda de peso e um estado de equilíbrio é atingido em 1 ou 2 dias. * Enguia da água salgada para água doce o fluxo de água muda de direção, porém para atingir um equilíbrio dinâmico e compensar o ganho de sal, o TA de íons nas brânquias deve mudar de direção. Como??? * * Anfíbios dulcícolas - Similar aos peixes ósseos, sendo a pele no adulto o principal órgão de osmorregulação. - Na água, sofre influxo de água, que é então perdida como urina diluída. - Corrigem a perda de sal através de TA via pele. O que sabemos sobre as estratégias de regulação osmótica dos anfíbios? * Anfíbios marinhos Ligeiramente hiperosmóticos. Única espécie conhecida Rana cancrivora do sudeste asiático. Usa estratégia dos peixes ósseos marinhos, corrigir a perda osmótica de água através da pele e compensar a difusão para o corpo de sal através da pele. A outra estratégia é similar a dos elasmobrânquios marinhos : retêm uréia, fluidos em equilíbrio osmótico com o meio, assim eliminam o problema da perda de água. Acumulam grandes quantidades de uréia (480 mmol/L). * Rã-comedora-de-carangueijo Rana cancrivora Family Ranidae
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