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1 UNIVERSIDADE ESTADUAL DO PIAUÍ DEPARTAMENTO DE AGRONOMIA ÁREA DE FITOTECNIA CULTURA DA SOJA Isalane Gomes URUÇUÍ, PI, 2013 2 1. IMPORTÂNCIA ECONÔMICA E ALIMENTAR A soja (Glycine max L. Merril) é uma das principais fontes de proteína e óleo vegetal do mundo e de ampla aplicabilidade de seus produtos e da facilidade de cultivo. Os Estados Unidos é o maior seguido do Brasil produtores mundiais de soja em grão. Seu cultivo tem se expandido no Brasil, onde vem atingindo crescente destaque na economia, ocupando lugar de realce na pauta de exportação. A produção de soja no Brasil, em janeiro de 2007 chegou a 58,3 milhões de toneladas, com rendimento médio de 2.788 kg/ha (IBGE, 2008). A proteína processada (farelo de soja) é utilizada como suplemento protéico na ração animal. A soja constitui matéria-prima usada no preparo de inúmeros compostos da alimentação humana e animal, além de ter outras aplicações, como por exemplo: a) Planta - usada como adubo verde, como forragem (silagem, feno e in natura) e como pastagem natural; b) Sementes - depois de processada, obtém-se o óleo e a torta. Do óleo são derivados os seguintes subprodutos: desinfetantes, celulose, glicerina, combustível, inseticidas, lubrificantes, substitutos da borracha, produtos alimentares (margarina, óleo comestível), sabões (duro, líquido e mole), tintas, vernizes, lecitina (doces, confeitos, emulsificadores, margarina, produtos medicinais, etc.) e produtos para iluminação. A torta pode ser usada na confecção de material adesivo, tintas, plásticos, produtos alimentares (farinha, molho, leite etc.) e como integrante da alimentação animal (caprinos, bovinos, caninos, peixes e eqüinos). c) grãos secos - podem ser usados de várias maneiras: fabricação de farinha (para uso em chocolates, sorvetes e alimentos para diabéticos e crianças), alimentação de animais, fabricação de molhos, torradas, leite (leite condensado, caseína, coalhada - em pó e fermento fresco). Na alimentação, pode ser usado o grão cozido ou germinado. No Brasil, os subprodutos mais usados são: óleo, farinha, farelo e leite. A soja possui alto valor nutritivo, apresentando, em média, na sua composição química: 40% de proteínas; 18% de óleo; 8% de umidade; 7,1% de açúcares; 5,6% de amido; 4,6% de cinzas; 4,4% de pentosanas; 3,5% de celulose; 2,3% de fósforo; 0,5% de cálcio; e 0,5% de magnésio. Além disso, contém as vitaminas A, B1, B2, B6, B12, PP, C, E, K e os aminoácidos essenciais. 3 Em razão da riqueza protéica (quantidade e qualidade), a soja pode ser considerada a “carne vegetal”; comparada à carne bovina, apresenta as seguintes vantagens: não excita os centros nervosos, não aumenta a pressão sangüínea, não contém núcleo albuminóide e não contribui para formar bases cáusticas. O leite, por sua vez, é rico em proteína (5,76%) e pobre em gordura (2,46%) e em carboidratos (1,40%). Para que se tenha uma idéia de rendimento, com 10 kg de soja pode-se fazer 80 litros de leite, ou 8 kg de "carne de soja", ou 2 litros de óleo. 2. PRODUTORES DE SOJA A soja é amplamente cultivada em todos os continentes. Os principais produtores mundiais são os 10 Estados Unidos, 20 Brasil, 30 Argentina e 40 China. Os demais países que cultivam a soja são: Canadá e México, na América do Norte; Bolívia, Chile, Colômbia, Equador, Paraguai e Uruguai, na América do Sul; Bulgária, França, Hungria, Romênia, Espanha e Iugoslávia, na Europa; Egito, Etiópia, Nigéria, África do Sul, Tanzânia, Uganda e Zaire, na África; Rússia, Burma, Taiwan, Indonésia, Iran, Japão e outros, na Ásia; além da Austrália (Oceania). No Brasil, as principais áreas produtoras estão nas regiões Sul, Sudeste e Centro-Oeste do País. No Brasil, a soja é cultivada atualmente em vários Estados e o principal produtor é o Estado do Mato Grosso, seguido do Paraná, Rio Grande do Sul, Goiás, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais e Bahia (IBGE, 2008). 3. ORIGEM A soja tem como centro de origem a região leste da China, onde sofreu domesticação por volta do século XI a.C. 4. DIFUSÃO E EVOLUÇÃO DA SOJA A partir do século XI a.C a soja foi introduzida em outras regiões e países do Oriente como Manchúria, Coréia, Japão, União Soviética e países do sudeste da Ásia. No Ocidente, sua introdução se deu a partir do século XVIII, em 1739, quando foram plantadas experimentalmente, na Europa, sementes recebidas pelo Jardim Botânico de Paris. No continente americano, o primeiro relato data de 1765, com registro de plantio por Samuel Bowen em Savannah, Georgia – EUA. No Brasil, o primeiro registro da introdução da soja data de 1882, na Bahia, por Gustavo Dutra. As primeiras estatísticas revelando a utilização de soja para produção de grãos no Brasil datam de 4 1941, no Estado do Rio Grande do Sul, que produziu, em 640 ha de área, 450 kg/ha. No Estado do Paraná, a soja foi introduzida por agricultores gaúchos que emigraram para o sudoeste e então para o oeste do Estado. A partir da década de 70 a cultura da soja evoluiu significativamente nos estados do Centro-Oeste do Brasil. Com o desenvolvimento de novos cultivares adaptados às diferentes regiões agro-climáticas do País, o Brasil tornou-se o segundo maior produtor mundial de soja. 5. BOTÂNICA DA SOJA 5.1. SISTEMÁTICA Sub-reino: Cormobionte Divisão: Spermatophyta Subdivisão: Angiosperma Classe: Dicotyledoneae Sub-classe: Arquichichlamydeae Ordem: Rosales Subordem: Leguminosineae Família: Fabaceae (Leguminosae) Subfamília: (Papilionaceae, Fabaceae) Tribo: Phaseolus Subtribo: Phaseolinae (Glycininae) Gênero: Glycine L. Subgênero: Glycine subg. Soja (Moench) F.J. Herm. Espécie: Glycine max (L.) Merril O gênero Glycine possui cerca de 14 espécies enquanto o subgênero Glycine contém 5 espécies, sendo a Glycine max a espécie cultivada em vários países Espécies, número de cromossomos e distribuição geográfica do gênero Will Espécies 2n Distribuição Subgênero Glycine G. arenaria Tind. 40 G. arenaria Tind. 40 G. canascens F.J. Herm. 40 G. clandestina Wendl. 40 5 G. curvata Tind. 40 G. cyrtoloba Tind. 40 G. falcata Benth. 40 G. latifolio (Benth) Newel and Himowitz 40 G. latrobeana (Weissn.) Benth. 40 G. microphylla (Benth) Tind. 40 G. tabacina (Labil.) Benth. 40, 80 Austrália, Sul da China, Ilhas do Ryukyu e Ilhas do Pacífico Sul G. tomentella Hayata 38, 40, 78, 80 Austrália, Sul da China, Taiwan, Filinas, Papua Nova Guiné G. soja Sieb. And Zucc. 40 China, Taiwan, Japão, Corréia e Rússia G. max (L.) Merril 40 Espécie cultivada em vários países G. wightii subsp. Wightii var. wightii 22, 44 Índia, Ceilão Java G. wightii subsp. Wightii var. longuisuda 22, 44 Arábia, Etiópia, Congo, Angola G. wightii subsp. petitiana var. petitiana 22, 44 Quênia, Tanzânia, Etiópia G. wightii subsp. petitiana var. mearnsii 22, 44 Quênia, Tanzânia, Zâmbia G. wightii subsp. Psudojavanica (taub.) verdo 22, 44 Leste e Oeste da África, Congo 5.2. DESCRIÇÃO MORFOLÓGICA DA PLANTA Características da planta O germoplasma de soja possui grande diversidade quanto o ciclo (número de dias de emergência à maturação), variando de 70 dias para as mais precoces a 200 dias para as mais tardias. De modo geral, as variedades brasileirastem ciclo entre 100 e 160 dias e para determinada região, podem ser classificadas em grupos de maturação precoce, semi-precoce, médio, semitardio e tardio. O ciclo total da planta pode ser dividido em duas fases: vegetativa e reprodutiva. A fase vegetativa é o período da emergência da plântula até a abertura das primeiras flores, e a fase reprodutiva compreende o período do início da floração até a maturação. A estatura da planta é altamente dependente das condições ambientais e do genótipo da variedade. No Brasil, variedades comerciais normalmente apresentam altura média de 60 a 120 cm. O número de flores produzidas é maior do que a planta pode converter em vagens. Uma planta pode emitir até 6 800 flores, com uma taxa de fertilização de 13 a 57%, dependendo do genótipo e das condições ambientais. O período total de florescimento pode durar de 3 a mais de 5 semanas, dependendo do genótipo e do ambiente. O hábito de crescimento também interfere no porte da planta. Com relação a essa característica, a soja pode ser de crescimento indeterminado, semideterminado e determinado. Essa classificação é baseada no tipo de crescimento da haste principal. 5.2.1. Raiz O sistema radicular da soja é predominantemente axial fasciculado, isto é, da raiz pivotante partem raízes secundárias que se ramificam. Freqüentemente, apresentam nódulos bacterianos (Figura 1), ligados à epiderme por filamentos, através dos quais ocorrem trocas fisiológicas com a planta. Os nódulos são conseqüência da presença de uma bactéria específica, a Bradyrhizobium japonicum. Essa bactéria, fixadora de nitrogênio atmosférico, é normalmente inoculada nas sementes e passa a viver como saprófita no solo. As bactérias localizam-se no interior dos nódulos e fornecem à planta nitrogênio retirado do ar, recebendo em troca hidratos de carbono. 7 5.2.1. Raiz – Figura 1. 5.2.2. Caule - É do tipo herbáceo, ereto, mais ou menos pubescente e mais ou menos ramificado, de acordo com a cultivar. Pode conter pêlos brancos, pardo-queimados ou tostados. Existe o tipo normal que apresenta caule múltiplo. O caule tem origem no eixo do embrião, presente na semente madura. O hipocótilo é a porção principal do eixo embrionário e está compreendido entre os primórdios radiculares e as folhas cotiledonares, sendo que, na planta adulta, fica 2 a 5 cm acima do nível do solo. A parte do caule acima do hipocótilo é derivada do epicótilo e das gemas axilares dos cotilédones, as quais, às vezes, se ramificam (Figura 2). Região apical do caule de uma planta com crescimento determinado: it – inflorescência terminal; ia – inflorescência axilar; br – bráteas; es – estípula ( Muller, 1981) 8 5.2.3. Folhas - As folhas na soja são de três tipos em cultivares comerciais, isto é: duas folhas cotiledonares (primeiras a emergirem na germinação); duas folhas de lâminas simples, que surgem após as cotiledonares (chamadas unifoliares ou primordiais) e são de formato essencialmente oval, tendo pecíolos de 1 a 3 cm de comprimento, aparentemente opostas e situadas logo acima dos cotilédones; as folhas normais, trifoliadas que são características da planta adulta, estão dispostas alternadamente, tendo folíolos com margens inteiras com diversos formatos (ovais, lanceolados e até oblongos), com comprimento de 4 a 20 cm e largura de 3 a 10 cm. As folhas cotiledonares e primordiais caem logo após a planta atingir um certo desenvolvimento, enquanto as trifoliadas são persistentes até o amadurecimento. Particularmente, algumas cultivares têm uma alta proporção de folhas com 2 folíolos adicionais, que ocorrem na base dos folíolos laterais. Algumas cultivares apresentam um folíolo bem mais estreito e longo do que o normal. O folíolo normal é dominante sobre o folíolo estreito. Parece haver uma associação de folíolo estreito com um alto número de sementes por vagem, ocorrendo 4 sementes por vagem, com boa freqüência. A forma de folíolo oval se correlaciona com baixo número de sementes por vagem. Com relação à abscisão tardia, algumas cultivares retêm as folhas na planta por mais tempo que o normal, as quais chegam a secar antes de caírem. 5.2.4. Flores - As flores da soja são completas, possuindo perianto (cálice e corola), androceu e gineceu (órgãos sexuais) na mesma (Figura 3). O cálice é formado por 5 sépalas desiguais, pubescentes, parcialmente conatas e persistentes. 9 A corola surge acima do cálice e contém 5 pétalas brancas ou roxas de diversas tonalidades e é do tipo papilionácea. A pétala superior é denominada estandarte ou vexilo, as medianas são as asas, e as duas inferiores, unindo-se, formam a quilha ou carena. O androceu é formado por 10 estames psedomonadelfos, sendo 9 unidos e um separado. Os estames formam uma espécie de tubo ao redor do órgão feminino (andróforo). Por ocasião da polinização, eles se curvam por sobre o estigma, efetuando a polinização. As anteras são livres, arredondadas, dorsifixas. O gineceu possui estigma bífido e plumoso, com estilete um pouco glabro, tendo comprimento de quase a metade do ovário. O ovário é pubescente e súpero. Se a variedade possuir flor com pétalas roxas, apresenta também o hipocótilo, bainhas e caules roxos. Se a corola for branca, as demais partes citadas são verdes. Existem algumas cultivares que apresentam flores bicolores. Figura 3 - Flor 10 5.2.5. Inflorescência - A inflorescência é racemosa, nascendo nas axilas das folhas ou, às vezes, no ápice do caule. Cada inflorescência pode apresentar de 8 a 40 flores, mas nunca todas darão frutos. A queda pode atingir 75% das flores produzidas por causa do abortamento devido a fatores genéticos, fisiológicos e ambientais. A flor da soja é pouco atraente para abelhas, os agentes polinizadores mais eficientes na soja. As flores são hermafroditas, contendo numa mesma câmara os órgãos masculinos e femininos, o que favorece a autopolinização. Em condições desfavoráveis (fotoperíodo, temperatura, luminosidade), as flores podem não abrir completamente, e a polinização também ocorre com a flor fechada. Estas características asseguram uma baixa taxa de fecundação cruzada nesta espécie. A soja é essencialmente uma espécie autógama, com flores perfeitas, estando os órgãos masculino e feminino protegidos dentro da corola. Insetos, principalmente abelhas, podem transportar o pólen e realizar a polinização de flores de diferentes plantas, mas a taxa de fecundação cruzada, em geral, é menor que 1%. 11 5.2.5. Inflorescência 5.2.6. Hábito de crescimento - Na soja existem três tipos de crescimento, que dependem da posição da inflorescência (só axilar ou axilar e terminal). Essa classificação é baseada no tipo de crescimento da haste principal Crescimento Determinado - O caule termina com um racemos florais, pois por ocasião da floração, a planta já atingiu cerca de 87 a 90% de sua altura e matéria seca final; após o início do florescimento, as plantas crescem muito pouco em altura. Estas plantas são mais adaptadas para solos de melhor fertilidade. Crescimento Indeterminado - Não apresenta o racemo terminal, a gema terminal continua sua atividade vegetativa desenvolvendo nós e alongando o caule, de forma que cresce em altura significativa até o final do florescimento. Os racemos axilares (inflorescência são apenas axilares) são menores em tamanho e em número de flores. Estas Cultivares são mais adaptadas em solos pobres, porpossuírem maior altura. Seu cultivo é desaconselhado em solos férteis, por apresentarem alto índice de acamamento, nas condições brasileiras. Crescimento semi-determinado - É o tipo intermediário, pois apresenta racemo terminal, porém, por ocasião do início do florescimento, possui apenas 50% da altura final, mas o florescimento e o desenvolvimento de novos nós terminam mais abruptamente do que nos tipos indeterminados. 5.2.7. Fruto - O fruto é do tipo vagem (Figura 4), de forma achatada, pubescente, de cor amarelo- palha, cinzento, amarelo-bruno ou preto. A coloração da vagem depende da presença de caroteno (xantofila) e de pigmentos autociânicos. O comprimento varia de dois a mais de sete centímetros, em algumas cultivares. Podem ocorrer duas ou mais de 20 vagens por inflorescência, chegando a mais de 400 numa planta. As vagens apresentam de uma a quatro sementes, normalmente duas ou três. A vagem apresenta deiscência. Algumas cultivares têm um longo talo de inflorescência, ou pedúnculo, enquanto as vagens de outras são sésseis, ou quase sésseis. As cultivares diferem quanto ao tempo que suas vagens levam para abrir, pois a maioria das cultivares comerciais é selecionada para alta resistência à deiscência (característica indesejável no campo), caráter muito importante para reduzir perdas na colheita. 12 5.2.8. Semente - A forma da semente varia com a cultivar, de arredondada até achatada e alongada, sendo mais comum a oval. O peso de 100 sementes, um bom indicador do tamanho médio, oscila entre 2 a 30 g. A semente não contém endosperma e consiste num tegumento que envolve o embrião. O tegumento, testa ou cobertura seminal da semente de soja, é relativamente delgado. Apresenta-se com uma das seguinte cores: amarelo-palha, amarelo-oliváceo, verde-oliva, marrom, preta ou bicolor. No tegumento identifica-se a cicatriz do hilo e em uma das suas extremidades está a micrópila. Logo abaixo se situa o hipocótilo. Na outra extremidade do hilo, há um pequeno encaixe, que se estende até a calaza (área onde os tegumentos do óvulo se fundem). Normalmente, as sementes de soja têm tegumento completamente liso. Em certas cultivares, o tegumento da semente apresenta áreas defeituosas, com rachaduras. A rachadura diminui a proteção da semente contra condições desfavoráveis do meio e microorganismos, o que prejudica sua germinação, sua conservação e sua qualidade comercial. O embrião mostra a estrutura típica encontrada nas sementes de dicotiledôneas sem endosperma. Consistem de dois cotilédones ovalados, grossos e suculentos, mais a plúmula e radícula. Devido o armazenamento de substâncias de reservas nos cotilédones, estes ocupam quase a totalidade do volume interior da semente e representam a parte mais pesada. Na semente, existe uma correlação negativa entre a percentagem de óleo e a de proteína. Alto teor de óleo associa-se à floração e maturação precoces. Maiores temperaturas favorecem a ocorrência de teor de óleo mais elevado. Temperaturas mais baixas favorecem a elevação do teor de proteína. De modo geral, as variedades cultivadas comercialmente apresentam, em média, cerca de 20% de óleo e 40% de proteína. 13 5.2.9. Pubescência - A soja pode apresentar pêlos em abundância, na folha, no caule e na vagem, na maioria das cultivares. A pubescência, de cor marrom ou cinza, podem ser de vários tipos: chata e enrolada, densa, esparsa etc. Os pêlos se dispõem quase horizontalmente sobre a folha, exceto os das nervuras principais que são eretos. No resto da planta, quando não glabra, os pêlos são pouco menos eretos que os das folhas. Figura 5- Descrição morfológica da planta, segundo Prata (1977): detalhes da flor (1 e 2); sementes (3); botão floral (4); ramo frutificado (5); vagem com duas sementes (6); detalhe dos estames abertos, vendo-se nove concrescidos e um livre (7); e ovário piloso com três óvulos (8). 14 6. FENOLOGIA DA SOJA 6.1. Importância da fenologia A fenologia de uma espécie de expressão econômica (algodão, café, soja, cana-de-açúcar, as fruteiras etc.) constitui-se em ferramenta eficaz de manejo, uma vez que possibilita identificar, por meio da observação dos caracteres morfológicos da planta, seu momento fisiológico, ao qual encontra-se associado uma série de necessidades por parte do vegetal que, uma vez atendidas, possibilitarão normal desenvolvimento da cultura e, conseqüentemente, bons rendimentos. 6.2. A ESCALA FENOLÓGICA DA SOJA O ciclo vegetativo da soja foi detalhadamente estudado por Fehr & Caviness (1977), os quais elaboraram uma escala fenológica, hoje internacionalmente utilizada, subdividindo a fenologia em duas grandes fases: (vegetativa Tabela 04) e reprodutiva (Tabela 05). Na Figura 06 e 07 encontram- se esquematizados alguns estádios do ciclo vegetativo da soja. Tabela 03 - Descrição dos estádios vegetativos da soja. Símbolo Denominação Descrição VE Emergência Os cotilédones estão acima da superfície do solo VC Cotilédones desenvolvidos Os cotilédones apresentam-se bem abertos e as folhas unifoliadas estão suficientemente abertas, de tal modo que os bordos de cada unifólio não estão se tocando. V1 Primeiro nó maduro As folhas unifoliadas estão estendidas e a primeira folha trifoliada está suficientemente aberta, de tal modo que os bordos de cada folíolo não estão se tocando. V2 Segundo nó maduro A primeira folha trifoliada está estendida, isto é, com os três folíolos expandidos e a segunda folha trifoliada está suficientemente aberta, de tal modo que os bordos de cada folíolo não estão se tocando. V3 Terceiro nó maduro A segunda folha trifoliada está estendida, isto é, com os três folíolos expandidos e a terceira folha trifoliada está suficientemente aberta, de tal modo que os bordos de cada folíolo não está se tocando. V(n) “Enésimo” nó maduro A “enésima” folha trifoliada está estendida, isto é, com os três folíolos expandidos e a folha trifoliada “n+1” está suficientemente aberta, de tal modo que os bordos de cada folíolo não estão se tocando. Tabela 04 - Descrição dos estádios reprodutivos da soja. 15 Símbolo Denominação descrição R1 Início do florescimento Uma flor aberta em qualquer nó da haste principal. R2 Florescimento pleno Uma flor aberta em um dos dois últimos nós da haste principal, com a folha completamente desenvolvida. R3 Início da frutificação Vagem com 5mm de comprimento em um dos quatro últimos nós superiores, sobre a haste principal, com a folha completamente desenvolvida. R4 Vagem formada Vagem com 20 mm de comprimento em um dos quatro últimos nós superiores, sobre a haste principal, com a folha completamente desenvolvida (“canivete”). R5 Início da formação da semente Semente com 3 mm de comprimento em uma vagem localizada em um dos quatro últimos nós superiores, sobre a haste principal, com a folha completamente desenvolvida. R6 Granação plena ou semente desenvolvida Vagem verde, contendo semente verde que preencha a cavidade da vagem localizada em um dos quatro últimos nós superiores, sobre a haste principal, com a folha completamente desenvolvida. R7 Início da maturação ou maturação fisiológica Uma vagem normal sobre a haste principal que tenha atingido a cor da vagem madura. R8 Maturação plena ou maturação a campo 95% de vagens que tenham atingido a cor da vagem madura. 5. ECOFISIOLOGIA DA SOJA O crescimento e o desenvolvimento dasoja são influenciados por vários fatores: luz, temperatura e umidade. Estes fatores exercem grande influência na produção da soja. Apesar de ter origem em clima temperado, as cultivares existentes, atualmente, têm-se adaptado a uma ampla faixa de condições climáticas tropicais. 5.1. Luz A luz está relacionada com numerosos processos de desenvolvimento da soja, exercendo duas importantes funções: a fotossíntese e o fotoperiodismo. 5.1.1. Fotossíntese Inicialmente, fotossíntese, sob condições de campo, é limitada por fatores ambientais, englobando CO2 , água, luz e nutrientes. Depois, o desenvolvimento e a produtividade dependem de fatores fisiológicos e morfológicos, além da taxa de fotossíntese. A soja pertence ao grupo de plantas C3 (fixam CO2 pelo ciclo de Calvin), fazendo, portanto, fotorespiração. 16 Os cotilédones possuem substâncias de reserva, as quais são importantes para o desenvolvimento da plântula. Na soja, a fotossíntese começa entre 9 o e 12 o dias após o plantio. As folhas, até 50% de suas dimensões finais, funcionam como dreno, apresentando rendimento máximo em fotossíntese quando completam suas dimensões finais, mantendo-o por aproximadamente 7 dias e depois reduzindo-o gradualmente. Com base na taxa de assimilação líquida e da taxa de crescimento da cultura, a soja apresenta dois máximos fotossintéticos: um na floração e o outro no enchimento de grãos. O sombreamento e a ocorrência de alta nebulosidade, causam aborto de flores e vagens (Mota, 1978). Diversos fatores influem na intensidade da fotossíntese, os quais serão apresentados a seguir. a) Concentração de CO2 matéria-prima para o processo fotossintético, é de capital importância para a produção da soja, embora não seja o único fator limitante. Determinando sua concentração em diferentes alturas do solo, pode-se notar flutuações com a hora do dia. Ao meio dia a concentração é mais baixa perto do solo, devido ao consumo das plantas na fotossíntese, durante a noite ocorre o inverso, em função da sua liberação pela respiração (Müller, 1981). A fotossíntese em condições de campo é limitada por outros fatores como a luz, água e nutrientes, enquanto que a produtividade depende de fatores morfológicos e fisiológicos, além da fotossíntese. b) Intensidade da luz também influi grandemente na taxa fotossintética. A produtividade está positivamente correlacionada com o volume do dossel acima do ponto de compensação de luz. O ponto de compensação de luz pode ser muito variável dentro de um cultivar e até numa planta, pois depende da idade da folha e, em especial, se seu desenvolvimento anterior ocorreu no sol ou à sombra (Müller, 1981). Existe grande variação em relação a ponto de saturação de luz na soja. O ponto de saturação de luz varia com o estádio de desenvolvimento das plantas. Na fase de floração inicial há saturação de luz entre 64 e 68 Klux. Este nível diminui para 59 Klux durante a formação das vagens, decrescendo rapidamente até o estádio de enchimento de grãos, com o amarelecimento das folhas (Sakamoto e Shaw, 1967). c) Índice de área foliar (IAF) área foliar sobre determinada área de solo é um valor absoluto, e é muito importante porque quando aumenta este valor, aumenta a taxa de absorção da energia incidente. O IAF crítico corresponde a 95% de interceptação da luz. O ótimo é descrito como índice no qual a produção de matéria seca é máxima (Shibles e Weber, 1965). O IAF depende de vários fatores: número de plantas por área, ou seja densidade de semeadura na fileira e a distância entre fileiras (Shaw e Weber, 1967), cultivar, morfologia e arquitetura da planta, tipo de planta (Shibles e Weber, 1966). O acamamento pode afetar o IAF e a interceptação da luz, mas o efeito é variável, sendo encontrado de pouca importância (Leffel, 1961) ou 13% de redução no rendimento com acamamento moderado (Weber e Fehr, 1966). 17 O IAF aumenta até a floração, quando pode alcançar valores entre 4 e 8, excedendo normalmente o valor crítico. A assimilação máxima de CO2 ocorre a um IAF de 5 a 6, com alta luminosidade e de 3 a 4, quando a intensidade da luz é baixa. Deve-se dar atenção à arquitetura das plantas, pois uma cultivar com maior tendência à ramificação requer menor densidade de plantio. d) Disponibilidade de água a soja, para seu desenvolvimento, requer quantidade apreciável de água, especialmente nas fases críticas de desenvolvimento, como a diferenciação das gemas florais, a antese e o enchimento de grãos. Sob estresse hídrico, o rendimento reduz-se enormemente, devido à sua interação com a fotossíntese (Müller, 1981). Esta é afetada de duas maneiras: direta, devido à desidratação do citoplasma, e indiretamente, em função do movimento estomático. Os estômatos da soja estão abertos durante o dia e se fecham durante a noite. Se a luminosidade estiver muito alta e existirem condições favoráveis à transpiração, os estômatos podem fechar-se por volta do meio (Wang e Wang, 1978). Há também variações de turgescência das folhas no transcurso do dia, sendo esta mínima entre as 14 e 15 horas O movimento estomático deve ser considerado fator limitante do processo fotossintético quando faltar água (Müller, 1981). Plantas com pubescência são mais bem adaptadas a situações de estresse de luz, temperatura e umidade. Existem umas consideráveis variações entre os cultivares de soja na quantidade, tamanho, orientação e distribuição da pubescência, que freqüentemente estão presentes no caule, pecíolos, folhas e vagens. e) Temperatura segundo Müller (1981), a temperatura mínima para o desenvolvimento da soja é de 10 0 C e a máxima é de 40 0 C; a temperatura ótima é de 30 0 C, valor que corresponde à taxa fotossintética ótima. Em geral, temperaturas superiores a 40 0 C reduzem acentuadamente a fotossíntese, induzem queda de flores, diminuem a quantidade de grãos e alteram a composição destes. f) Nutrição mineral normalmente, o período de maior intensidade fotossintética durante o desenvolvimento da soja é antes do florescimento, que coincide com a rápida acumulação de N, P, K, Ca e Mg na planta. O desequilíbrio entre a falta de N e excesso de produtos da fotossíntese induz desenvolvimento reprodutivo precoce, pois reduz o período vegetativo. Deficiência de P diminui não só a fotossíntese mas também o número de vagens. Já o K estimula o crescimento devido ao aumento da fixação de CO2 (Müller, 1981). g) Distribuição dos produtos da fotossíntese sabe-se que, durante o processo fotossintético, formam-se diversas substâncias que podem se acumular nas folhas, porém a maioria é rapidamente translocada a outras partes da planta. A sacarose representa aproximadamente 90% deste material translocado e esta quantidade aumenta quando há deficiência de nitrogênio. O desenvolvimento da semente da soja (Fader e Koller, 1983) é quase que totalmente dependente da exportação de assimilados das folhas, pois só 4% do C importado pela semente origina-se da 18 fixação de CO2 pela vagem (os 96% restantes são oriundos da fixação pelas demais partes verdes da planta). Os principais produtos finais da fotossíntese foliar são a sacarose e o amido. Este é acumulado como reserva temporária e é o principal componente do peso seco das folhas maduras, enquanto que a sacarose é a forma disponível para exportação. A síntese da sacarose pode limitar o processo de transporte e influenciar a taxa de acúmulo de amido. O período entre a floração e o enchimento de grãos é um dos mais críticos para o rendimento final, pois seu prolongamento contribuiria para aumentar a produtividade, devido àmaior disponibilidade de produtos fotossintéticos (Müller, 1981). Cultivares com crescimento indeterminado apresentam o risco de translocação de produtos fotossintéticos para o ápice, o que diminui a disponibilidade do substrato para o enchimento dos grãos já em formação. h) Conteúdo de clorofila o conteúdo de clorofila em folhas de soja decresce continuamente a partir da expansão total, mas só limita a taxa fotossintética quando é muito baixo. Há uma considerável variação no conteúdo da clorofila entre diferentes cultivares, sendo conhecidos vários mutantes deficientes em clorofila (Koller e Dilley, 1974). No estabelecimento da relação entre a fotossíntese e o crescimento da soja deve-se mencionar que a produção de matéria seca (1 o ) aumenta à medida que o índice de área foliar cresce, até atingir o valor crítico e (2 o ) é diretamente relacionada com a quantidade de luz absorvida. Indicam-se dois picos de atividade fotossintética durante a estação de crescimento, sendo um na época do florescimento e outro durante o enchimento da vagem. 5.1.2. Fotoperiodismo Refere-se à resposta biológica, pois se trata do efeito da luz na indução floral em soja. O fotoperíodo refere-se ao número de horas de luz por dia. Muitas espécies não podem iniciar a floração e frutificação se não forem expostas a determinados comprimentos de dias. A soja é considerada uma planta de dias curtos (PDC), de resposta fotoperiódica do tipo quantitativo, mas há ampla variação de exigências fotoperiódicas entre as cultivares existentes. O comprimento do período escuro é o fator que controla a indução floral, sendo que o estímulo para tal (“florígeno”) é originado na folha e é rapidamente translocado para os meristemas via floema (Hicks, 1978). O fotoperíodo afeta, além do crescimento, a maturação, a altura da planta, o número de vagens, o peso das sementes, o número de ramos, o número de nós e outras funções da planta. A fotorreação envolvida na indução fotoperiódica pode ser esquematizada como a seguir: Vermelho (0,65) 19 PH2 + R P + RH2 Vermelho distante (0,73) O pigmento da folha que absorve a radiação é do tipo fitocromo, indicado com PH2. Na presença de radiação vermelha (comprimento de onda de 0,65), reage com outro componente R, receptor de Hidrogênio, transformando-se no pigmento P. Sob radiação na faixa espectral do vermelho distante (0,73), a transformação se dá no sentido contrário. Assim, no final do dia claro, a maioria do pigmento está na forma P. Durante o período escuro, esta forma começa a reverter ao pigmento PH2 por uma reação térmica. 5.1.2.1. Respostas fotoperiódicas A soja floresce respondendo a uma duração particular do fotoperíodo, ou, mais precisamente, do comprimento da noite. Sendo o processo fotoperiódico basicamente de fotoestímulo e não fotoenergético, requer intensidade luminosa muito baixa, da ordem de 0,01 e 1,0 lux (Berlato, 1981). O comprimento do dia crítico ou fotoperíodo crítico é o que determina a passagem da planta do período vegetativo ao reprodutivo (florescimento).O fotoperíodo crítico das cultivares decresce progressivamente de alta para baixa latitude. (Fehr, 1987). A soja produz entrenós mais longos no período correspondente a dias mais curtos, quando o sistema de pigmentos fotossensitivos está, predominante, na forma induzida pelo vermelho-distante. Sob a alta luminosidade dos dias longos, com abundância de energia solar na região vermelha do espectro, os entrenós tornam-se mais curtos. A interação entre efeitos fotomorfogênicos e os devidos aos produtos fotossintéticos é complexa. Por exemplo, plantas que florescem precocemente, devido a um pequeno fotoperíodo, nem sempre desenvolvem altura e área foliar normais. A maturação pode ser atrasada e ter menos produção de grãos em razão de uma redução de fotossintetizados. Com base na adaptação e maturação das cultivares, estas têm sido classificadas em treze grupos de maturidade (000 a X), cada grupo incluindo cultivares que reagem de forma similar às condições fotoperiódicas próprias da latitude (Miyasaka et al. 1981). Cada cultivar exige um mínimo crítico de ausência de luz para que seja induzida ao florescimento, podendo até mesmo permanecer em seu período vegetativo, se os dias são bastante longos, ou poderá florescer num período inferior a um mês, se os dias forem suficientemente curtos. As cultivares de soja florescem mais rapidamente com períodos escuros diários de 14 a 16 horas do que com períodos mais curtos. Conclusão: 20 (a) o rendimento da cultura está condicionado a diversos fatores (graficamente não identificados), enquanto, o crescimento e o desenvolvimento estão na dependência da época de plantio (fotoperíodo, ver gráfico), umidade e temperatura e outros; (b) a variação anual do fotoperíodo varia com a latitude, aumentando à medida que são consideradas localidades mais próximas do pólo. Assim, à 10 o S o fotoperíodo varia de 11h 24 min (22/junho) às 12h 30 min (21/dezembro), ou seja a amplitude da variação atinge 1h 06 min. À 30 o S, porém, essa amplitude corresponde às 3h 54 min; (c) nas condições de campo, a soja floresce somente quando o dia tem fotoperíodo inferior ao valor crítico para a cultivar. Por isso, é classificada dentre as plantas de dias curtos. Esta resposta fotoperiódica é um fator importante na produção da soja. A resposta fotoperiódica é influenciada pela latitude e pela época de plantio da soja. 5.1.2.2. Efeito da latitude Quanto ao efeito da latitude, observa-se que no Hemisfério Norte, uma cultivar floresce e amadurece mais cedo quando plantada ao Sul de sua zona de adaptação. Isto porque o comprimento crítico da noite necessário ao início do florescimento ocorre mais cedo. Esta mesma cultiva quando plantada ao Norte, ocorre atraso no florescimento e no amadurecimento. No Hemisfério Sul acontece ao contrário. Assim sendo, a classificação em grupos de maturação não tem validade quando não se menciona a latitude da região. 21 Figura 08 - Resposta fotoperiódica da soja. I - Ciclo de uma cultivar a latitude de 20 0 , plantio em outubro (maior período vegetativo). II - Ciclo de uma cultivar a latitude de 20 0 , plantio em novembro (período vegetativo normal). III - Ciclo de uma cultivar a latitude de 30 0 , plantio em novembro (maior período vegetativo). IV - Ciclo de uma cultivar a latitude de 20 0 , plantio em dezembro (menor período vegetativo). Na Figura 08, observa-se que a cultivar de soja adaptada à latitude de 20 o S apresenta o ciclo prolongado, quando cultivada a 30 0 S. Os termos precoce, médio e tardio, usados para definir diferentes ciclos de cultivares de soja, são geralmente válidos apenas para uma determinada latitude e uma determinada época de plantio. Quanto à produção de grãos, em geral, é maior na área de adaptação da cultivar. Outros fatores como a temperatura, a umidade, a fertilidade, a época de plantio e a densidade de plantas também afetam a altura da planta, o grau de acamamento e a produção. O comprimento do dia é variável, de acordo com a declinação do Sol (que muda constantemente durante o ano), além da latitude. Para um mesmo dia do ano, nos meses de verão e primavera, quanto maior a latitude, maior é a duração do período luminoso. Em razão da fotossensibilidade, as cultivares de soja geralmente são adaptadas a estreitas faixas de latitudes. 5.1.2.3. Efeito da época de plantio Para uma mesma localidade, há variações sazonais, de modo que diferentes épocas de semeadura alteramo fotoperíodo. Este fator cultural é o mais importante para a produção da soja, Saccol (1975). A época de plantio também afeta a altura das plantas e a da inserção da primeira vagem: ampliadas quando a semeadura é antecipada e reduzida quando retardada. O efeito é mais pronunciado sobre as cultivares tardias. Entretanto, as cultivares tardias semeadas muito cedo, em condições favoráveis, têm crescimento intenso, ficando sujeitas ao acamamento. A qualidade, tamanho e composição de sementes também são afetadas. Altas temperaturas e umidade, durante o desenvolvimento da semente, depreciam a qualidade e promovem desenvolvimento de fungos na semente. Já na época de maturação prejudicam a qualidade da semente, podendo causar sua germinação na vagem. Temperaturas elevadas em condições secas podem interromper a maturação, resultando em sementes pequenas, esverdeadas e enrugadas. Em geral, semeaduras anteriores ou posteriores à melhor época de plantio da soja resultam em menor rendimento para todas as cultivares. Há, geralmente, maior redução no rendimento em cultivares precoces, quando semeados tardiamente (Saccol, 1975). 22 5.1.2.4. Fatores que influem na resposta ao fotoperíodo Diversos fatores influem na resposta ao fotoperíodo, dentre eles destacam-se: a duração do período juvenil, a sensibilidade específica da cultivar ao fotoperíodo, a temperatura, o estado de nutrição, a umidade do solo e a "regulação" do desenvolvimento (ritmo endógeno e reguladores exógenos). A influência do fotoperíodo sobre os subperíodos de desenvolvimento da soja evidencia que a duração dos subperíodos após o florescimento é maior em plantas submetidas há dias longos. Há um alto coeficiente de correlação entre o fotoperíodo e a duração do subperíodo pré-florescimento; as cultivares mais tardias são mais sensíveis e as cultivares precoces não são influenciáveis pelo fotoperíodo. O subperíodo de florescimento (início ao final do florescimento) apresenta alto coeficiente de correlação com o fotoperíodo para todas as cultivares, sendo as mais tardias as mais sensíveis. A fase pós-floração é retardada até a ocorrência de dias mais curtos, naturalmente influenciados pela umidade do solo e a temperatura, segundo revisão realizada por Destro (1988). 5.2. Temperatura A temperatura exerce influência em diversos processos fisiológicos durante o desenvolvimento da soja. Variações de dia nublados, albedo, ângulo de incidência da luz, altitude, vento, umidade e a estação do ano afetam a temperatura das plantas. O método da soma de temperatura ou dos graus-dia não tem apresentado resultados muito consistentes, uma vez que o fotoperíodo tem efeito muito forte sobre o desenvolvimento da planta. No entanto, o método tem sido usado para quantificar as disponibilidades térmicas. A temperatura- base da soja é de 15 0 C. Por este método, regiões com soma de temperatura abaixo de 600 0 C são inaptas para soja (regiões onde a temperatura média do mês mais quente é menor que 20 0 C). Porém, regiões com soma de temperatura entre 600 0 C e 2.400 0 C são ideais para a cultura da soja (Berlato, 1981). 5.2.1. Efeito da temperatura sobre os estádios de desenvolvimento O potencial de danos que variações de temperatura podem causar depende do estádio do desenvolvimento em que elas ocorrem. As temperaturas do ar e do solo devem ser consideradas. A temperatura ótima para uma rápida germinação de sementes de soja é de 30 o C, sendo que as temperaturas mínima e máxima são 2 e 44 o C, respectivamente. A umidade de 13-14% é o mínimo que dá proteção adequada contra o frio (5 o C). Há diferenças entre cultivares quanto à tolerância à inibição da germinação por baixas temperaturas, com baixa umidade. 23 A emergência da plântula ocorre entre 5 e 7 dias, dependendo da profundidade de plantio, da cultivar, e da temperatura do solo. Com temperaturas mais baixas ou com umidade abaixo do normal, a emergência pode ser atrasada em várias semanas. Em condições tropicais, a emergência pode ocorrer em menos de 5 dias. Temperaturas acima de 38 0 C no início da estação e durante o desenvolvimento dos grãos resultam em má qualidade da semente e na queda acentuada das flores e vagens (Mota, 1978). Para o início do crescimento vegetativo a temperatura mínima do ar deve estar em torno de 10 o C, atingindo maior intensidade entre 25 e 30 o C. Acima desta temperatura o crescimento das plantas é reprimido, pois há redução na formação de nós e na intensidade de alongamento dos internós (Saccol, 1975). Temperaturas ambientais adversas podem evitar a produção, a translocação, ou a utilização do estimulador de florescimento. A temperatura ideal para o florescimento da soja está entre 24 e 25 o C. Abaixo disto há um atraso no florescimento de 2 a 3 dias para cada 1 o C a menos. Quando a temperatura atinge 10 o C há inibição da indução floral. Há aceleração na indução floral entre 15 e 32 o C; acima de 40 o C há efeito adverso, na iniciação de florescimento e nas taxas de formação de nós e de crescimento dos internós. Queda acentuada de flores e má qualidade do grão resultam de temperaturas acima de 38 o C, quando ocorrem no início da formação dos grãos e durante seu desenvolvimento. A temperatura tem efeitos diferentes sobre a indução ao florescimento e sobre o desenvolvimento de vagens. Temperaturas baixas têm efeitos mais prejudiciais nos estádios de germinação e de enchimento de grãos. 5.2.2. Efeito da temperatura na fixação de nitrogênio Solos tropicais, quando não sombreados (por cobertura morta ou pelo dossel vegetativo da cultura), geralmente têm alta temperatura. A nodulação e a fixação de nitrogênio são muito afetados pela temperatura do solo. O crescimento do simbionte Bradyrhizobium japonicum é limitado por temperaturas acima de 33 o C. Segundo Layzell et al. (1984), a formação e o desenvolvimento do nódulo, bem como a fixação do nitrogênio, em soja, foram mais rápidos a 27 o C. Quando a temperatura do solo foi de 21 o C a nodulação foi lenta, a atividade inicial da nitrogenase foi lenta e as folhas permaneceram amarelas por 30 dias após o plantio. Os nódulos formaram-se a 33 o C mas em velocidade mais lenta do que a 27 o C. A fixação do nitrogênio foi detectada, 19 dias após o plantio, a 27 o C, mas foram necessários 26 e 22 dias para fixação mensurável a 21 o C e 32 o C, respectivamente. Diferentes extirpes de B. japonicum respondem de formas diferentes a alterações na temperatura. 24 5.2.3. Efeito da temperatura em processos fisiológicos O desenvolvimento da planta envolve numerosos processos, cada qual tendo sua temperatura ótima. Assim, a temperatura ótima para o desenvolvimento da planta é diferente da observada para cada processo isoladamente. Então vejamos: i) temperatura ótima para fotossíntese é entre 25 e 30 o C, variando para diferentes cultivares, enquanto a respiração continua e aumenta com temperaturas superiores a esta; ii) taxa de translocação de produtos da fotossíntese é alterada pela temperatura, indiretamente, a partir dos efeitos desta nas taxas de fotossíntese e de respiração, que afetam a concentração de carboidratos solúveis na fonte e a atividade metabólica do órgão receptor; iii) temperaturas ótimas para absorção de potássio aumenta, enquanto que a do cálcio e magnésio diminuem com o incremento da temperatura de 12 0 C para 32 o C; para o zinco é de 30 o C. Alterando- se a temperatura do solo de 19 para 30 o C, o conteúdo de nitrogênio pode aumentar em 20% e a produção de grãos em 32%, em plantas não inoculadas; plantasinoculadas apresentam maior produtividade a 24 o C (Sediyama et al., 1985). A temperatura ótima para absorção do N do solo parece ser superior à observada para sua fixação. A absorção de N do solo é mais afetada por altas temperaturas, quando o suprimento do solo está exaurido e a planta depende de fixação de N atmosférico por ação dos simbiontes. 5.2.4. Efeito da temperatura sobre a qualidade da semente Os efeitos da temperatura durante o amadurecimento das sementes podem alterar sua qualidade, modificando a germinação e vigor da plântula. A temperatura ótima estaria entre 25 o C durante o dia e 15 o C durante a noite (Raper e Kramer, 1987). Temperaturas baixas podem ser um problema mais sério para a formação e o amadurecimento de sementes. Os danos são tanto menores quanto menor seu conteúdo de água (semente mais madura). Temperaturas e umidade relativas altas antes da colheita também alteram a qualidade da semente. A temperatura e a umidade relativa altas antes da colheita também alteram a qualidade da semente e igualmente durante a estocagem de semente. Com temperatura de 40 o C os cotilédones da soja deterioram-se rapidamente, pois a taxa de respiração na semente aumenta com a temperatura, até 50 o C. A umidade da semente influi na estocagem: com umidade de 17,6% a temperatura de estocagem pode aumentar de 22 para 47 o C em apenas 21 dias; com 15% pode-se estocar por 4 meses a 30 o C. O aumento da temperatura é causado pelo desenvolvimento do mofo e oxidação não- biológica. Com umidade de 12,5% os fungos não se desenvolvem. Portanto, a viabilidade da semente decresce rapidamente sob condições de elevada temperatura e elevada umidade na semente. Estando as sementes suficientemente secas, o armazenamento, a uma 25 temperatura de 20 o C e sob umidade relativa do ar de 60%, deverá manter a qualidade da semente de soja por 8 a 9 meses, desde que a qualidade das sementes seja boa, quando iniciado o armazenamento. 5.2.5. Efeito da temperatura no conteúdo de óleo e proteína A temperatura é um dos fatores ambientais básicos a influir na armazenagem de óleo pelo grão, sendo mais importante 20 e 40 dias antes da maturidade (enchimento de grãos). Geralmente, a soja apresenta teor de óleo mais elevado quando é cultivada em ambientes mais quentes. Há diferenças de resposta à temperatura no conteúdo de óleo, entre cultivares. A quantidade de proteína em sementes de soja é, em geral, inversamente relacionada com o conteúdo de óleo e não parece ser muito influenciada pela temperatura. 5.2.6. Efeito da temperatura sobre doenças e pragas Os organismos que causam doenças desenvolvem-se melhor sob regimes específicos de temperatura, como é o caso de doenças fúngicas. A temperatura pode ser o único fator importante a afetar a atividade de insetos. Um aumento na taxa de crescimento de uma população de insetos de 25 vezes pode ocorrer apenas devido a alteração da temperatura de 15 para 25 o C, em face do aumento da taxa de ovoposição e decréscimo no tempo de desenvolvimento do ovo ao adulto. A temperatura também afeta as reservas dos insetos: a 20 o C pode durar 5 dias e a 30 o C dura cerca de 2. Flutuações na temperatura entre estações, em regiões temperadas, dão certa proteção contra insetos. Nas regiões tropicais outras medidas têm que ser tomadas 5.3. Umidade A água é, dos fatores de produção agrícola passíveis de controle pelo homem, a que mais influi na produtividade. Quase todos os processos fisiológicos das plantas são afetados direta ou indiretamente pela disponibilidade de água. Plantas de soja raramente morrem pela ausência de água, num campo de produção, mas o estresse hídrico, que é mais comum, limita seu desenvolvimento. Vejamos neste item as conseqüências fisiológicas da falta e excesso de água. 5.3.1. Efeito da deficiência de água Um decréscimo no conteúdo de água na planta afeta invariavelmente as taxas de fotossíntese e respiração, a síntese de proteínas, a taxa de elongação celular, etc. Em geral, a deficiência de água provoca um aumento da hidrólise de amido em sacarose e de proteínas em aminoácidos; a 26 degradação do RNA é aumentada, e devido a íntima associação entre RNA, síntese de proteínas e o crescimento, a deficiência de água ao afetar um componente afetará os demais (Machado, 1981). A redução da absorção de nitrogênio pela soja é mais acentuada quando a deficiência de água ocorre durante o florescimento do que no período vegetativo. Outros processos, como a absorção de íons, fixação simbiótica de nitrogênio, translocação e distribuição de fotossintetizados, etc., são também afetados quando as plantas são submetidas a solos deficientes de água. Segundo Machado (1981), deficiência moderadas causam a paralisação do crescimento prejudicando o desenvolvimento normal da planta e reduzem a produção final. Deficiências severas durante períodos prolongados chegam a causar completo fracasso da cultura. O crescimento depende basicamente da continuidade da divisão celular, da progressiva iniciação de tecidos e primórdios de órgãos e da elongação celular, até que a forma característica da planta seja atingida. Em decorrência de baixos níveis de água na planta o crescimento é severamente reduzido. A planta é mais sensível ao estresse hídrico, durante o rápido crescimento vegetativo e o período de enchimento de grãos (Runge e Odell, 1960). A deficiência de água durante os estádios vegetativos do desenvolvimento da soja reduz a taxa de crescimento da planta. O aumento da área foliar decresce rapidamente, à medida que o potencial de água na folha aumenta. O estresse de umidade sobre o crescimento vegetativo resulta em folhas menores, diâmetro do caule reduzido e menor altura da planta (Sediyama, et al. 1985). Reduções na taxa de fotossíntese e elongação celular, como resultados de períodos variáveis de deficiência de água (Howell, 1960), podem ocorrer em qualquer tempo do desenvolvimento das plantas. Entretanto, deficiências de água em certos períodos de crescimento causam, particularmente, grandes reduções na produção. A planta é mais sensível ao estresse de umidade durante o rápido crescimento vegetativo, a floração e o período de enchimento de grãos. A redução máxima no rendimento de grãos, em razão da deficiência de água, ocorre durante a última semana da formação da vagem e por todo o período de enchimento dos grãos. Nesses períodos, sugere-se suprir a deficiência hídrica com irrigação. 5.3.2. Efeito do excesso de água Níveis excessivos de umidade no solo não contribuem para a germinação e o desenvolvimento inicial das raízes de soja, em função da ausência de oxigênio necessário para a respiração das raízes e de que o excesso de umidade pode limitar a disponibilidade do mesmo, além de facilitar o desenvolvimento de patógenos (Hicks, 1978). O primeiro processo na seqüência de eventos que ocorre na germinação é a embebição da semente. A disponibilidade de água é o principal fator ambiental que afeta a germinação. 27 O desenvolvimento vegetativo depende da taxa de fotossintética por umidade de área foliar, a do índice de área foliar que, por sua vez, é afetado pela deficiência de água. O total de fotossíntese, em plantas com estresse hídrico, é diminuído pela redução na taxa de fixação de carbono, como conseqüência do fechamento prematuro dos estômatos e da redução da superfície das folhas e sua senescência precoce, segundo Raper e Kramer (1987). 5.3.3. Efeito da umidade sobre a fixação de nitrogênio Os efeitos da deficiência ou excesso de água na fixação de nitrogênio por nódulos de soja têm sidomuito investigados. O suprimento hídrico é, provavelmente, o principal fator ambiental que afeta a fixação de nitrogênio. A máxima fixação ocorreu com o solo perto da capacidade de campo, sendo reduzida quando em níveis acima e abaixo deste valor (Brun, 1978). A redução na fixação de N pode ser atribuída, parcialmente, à diminuição, pelo estresse, da disponibilidade de fotossintetizados para translocação aos nódulos. Parte da redução na fixação, devida ao estresse de água, é resultante de seu efeito direto sobre o potencial de água dentro dos nódulos (Raper e Kramer, 1987). 5.3.4. Efeito da umidade na nutrição mineral A disponibilidade de água no solo é significativa na absorção de nutrientes pelas raízes das plantas. O acúmulo de nutrientes é afetado proporcionalmente ao número efetivo de dias secos durante a estação de cultivo e à porção do sistema radicular localizada em solo seco. A disponibilidade de nutrientes no nível de camadas do subsolo e o desenvolvimento do sistema radicular na absorção, são controlados geneticamente. 5.3.5. Umidade atmosférica A produtividade da soja, mesmo se cultivada com adequado suprimento de umidade no solo, pode ser afetada pela umidade atmosférica. Uma redução de 21% na produtividade foi constatada em cultivo sob umidade relativa diurna e noturna de 47 e 46%, respectivamente, em relação àquela obtida quando o cultivo foi efetuado com umidades de 81 e 84%, respectivamente (Whigham e Minor, 1978). O decréscimo do rendimento da soja, devido à baixa umidade relativa do ar ocorre em razão da redução do número de vagens, que por sua vez, está associado ao aborto de flores. Sob baixa umidade, o peso seco total da parte aérea da planta, o peso seco do caule e o número de nós por planta ficam reduzidos. Queda na umidade atmosférica favorece a deiscência das vagens. Muitas cultivares de soja desenvolvidas em ambientes com elevada umidade relativa do ar apresentam a deiscência logo após a maturação, quando cultivadas em regiões áridas (Sediyama et al., 1985). 28 5.4. Vento O vento, direta ou indiretamente, afeta a produtividade da soja. O aumento da velocidade do vento incrementa a turbulência mecânica do ar junto à folhagem o que aumenta a transferência de calor sensível e latente (evapotranspiração) para a atmosfera. No que concerne ao calor sensível, o efeito não é linear, sendo a maior parte do aumento da taxa de resfriamento por convecção causada por vento de 3 a 5 km/h. Por outro lado, intensificando-se o vento renova-se o ar na camada atmosférica que permeia a folhagem o que, durante o dia, representa suprimento de CO2 . Nos perímetros irrigados localizados em regiões áridas, o vento aquecido induz altas taxas de evapotranspiração. A velocidade e a direção do vento, bem como a freqüência e duração das rajadas, interagem mecanicamente com a cultura e podem causar danos físicos às plantas. Por exemplo: plantas enfraquecidas podem ser facilmente acamadas pelo vento. Além do mais, o vento aumenta a distribuição de doenças e pragas; esporos e sementes de plantas daninhas. 5.5. Crescimento da planta O desenvolvimento da soja está na dependência, entre outros fatores, à distribuição e capacidade do sistema radicular em fornecer adequadamente água e nutrientes (Fahl, 1981). O desenvolvimento do sistema radicular de cada cultivar de soja depende de diversos fatores, destacando-se o tipo de solo, a adubação, o espaçamento, a umidade edáfica. Em condições de campo, o sistema radicular não apresenta um nítido desenvolvimento da raiz principal, consistindo principalmente de raízes laterais com suas ramificações. Durante o crescimento vegetativo, o ápice caulicular do epicótilo dá origem aos primórdios foliares e gemas axilares. Algumas gemas axilares produzem ramificações de primeira ordem. Ramificações do caule são muito influenciadas por condições de ambiente, tais como: fotoperíodo, espaçamento e fertilidade do solo. Quanto à época de florescimento, a soja é uma planta típica de dias curtos, ou seja, necessita de um número mínimo de noite longas para florescer. O fotoperíodo crítico é específico para cada cultivar. Sendo a duração da noite (fotoperíodo menos 24 h) função da latitude (em cada época do ano), cada cultivar tem sua adaptação a uma faixa particular de latitudes. 29 6. GENÉTICA E MELHORAMENTO DE SOJA 6.1. Genética As espécies cultivadas de soja possuem 40 cromossomos. É uma planta de autofecundação natural, mas, em certos casos, estima-se que os insetos possam elevar a taxa de cruzamento em até 2%. 6.1.1. Caracteres qualitativos Os caracteres a seguir foram descritos e revisados por Sediyama et al. (1981). a) Crescimento e morfologia O tipo de crescimento da planta é controlado por dois pares de genes: Dt1 (estabelece o tipo de crescimento indeterminado) e Dt2 (causa uma paralisação moderada da extremidade do caule, conferindo à planta crescimento semi-determinado. O gene dt1 , parcialmente recessivo, induz a paralisação brusca do crescimento do ápice do caule por ocasião do florescimento (crescimento determinado), enquanto, o gene dt2 condiciona o crescimento indeterminado. b)Cor da flor e da pubescência A cor da corola da maioria das cultivares de soja é roxa ou branca. O fator W determina a presença de pigmento roxo na flor, enquanto w implica pétalas brancas. Existe um efeito pleiotrópico do gene W1, , em que a cor roxa também aparece no hipocótilo das plântulas (W1 = roxa; w1 = verde) e, algumas vezes, na parte de maior exposição ao sol dos pecíolos, caules e vagens, especialmente pouco antes da maturação. Encontram-se, em algumas cultivares, flores bicolores, sendo que a coloração roxa se restringe à área basal do estandarte e o restante da flor se apresenta branco. A hereditariedade do fator da cor roxa diluída, envolve a ação de dois locos (W3 e w3 e W4 e w4) que influenciam na sua tonalidade. A forma w3 W4 é a mais prevalecente e caracteriza cor da flor roxa típica. Numa constituição W3 W4, as flores apresentam-se de cor roxa escura; a cor roxa diluída é devida à ação do alelo W1 e dois genes adicionais, W3 e W4. A forma W1 W3 w4 , os genótipos apresentam flor branca ou quase branca, enquanto as cultivares com flores de cor roxa têm os genótipos W1 w3 w4 . Quanto à característica pubescência foram identificadas duas colorações, a marrom e a cinza, as quais se destacam em plantas adultas. Nas cultivares com pubescência marrom as plantas jovens têm pêlos descoloridos, porém, após algumas semanas de crescimento, a maioria dos pêlos produzidos nos caules, vagens e folhas, apresentam o pigmentação marrom. Esta coloração se mantém na planta adulta e as cultivares desta constituição genética apresentam uma aparência nitidamente marrom em condições de campo, principalmente após a maturação das vagens. Nas cultivares com pubescência cinza, somente alguns pêlos de tonalidade marrom estão presentes, mas, 30 como a maioria dos pêlos formados não possui pigmento, destaca-se a aparência cinza no conjunto de plantas no campo. Esta característica é controlada por um simples par de genes, sendo a coloração marrom T dominante. c) Características de semente São conhecidas várias séries de alelos que afetam a cor das sementes e do hilo. A série de alelos R, r e ro controla a formação de pigmentos de coloração marrom ou preta. Para a manifestação desses alelos há necessidade da presença dos fatores complementares T (fator responsável pela cor da pubescência) e W (fator responsável pela cor da corola). A interação desses fatores é relativamente complexa, pois existem estudos sobre o efeitode interação do alelo W1w1 (cor da flor) sobre o genótipo Rt (coloração preta imperfeita da semente), mas neles não se constatou nenhuma interação sobre a forma RT, rT ou rt, o que tem causado alguma confusão no entendimento do problema. O pigmento preto imperfeito na semente apenas se forma na presença de W1 (flor de cor roxa) e, na presença de w1 (flor de cor branca), o pigmento que se forma é de coloração camurça. Os fenótipos que resultam destas interações são os seguintes: RT: semente preta pubescência marrom rt: semente marrom pubescência marrom RtW1: semente preta imperfeita pubescência cinza e flor roxa Rtw1: semente camurça pubescência cinza e flor branca rt: semente camurça pubescência cinza A série de alelos I, i i , i k e i controla a distribuição dos pigmentos que localizam na camada paliçadica da epiderme da semente. O alelo I inibe totalmente o pigmento, enquanto i i apenas não o inibe no hilo, j k inibe parte do pigmento da casca e i não inibe em nenhuma parte da semente. A maioria das cultivares tem sementes de coloração amarela, porém umas apresentam hilo preto e outras hilos bem claros. As primeiras têm a constituição i i e as segundas a constituição I. Em plantas portadoras de alelo I, a tendência é de se tornar mais clara a coloração do hilo. Assim, o hilo de coloração preta ou preta imperfeita tende a passar para coloração cinza, enquanto hilos de coloração marrom, ou camurça, tendem a ser incolores. O alelo i k , conhecido somente em algumas cultivares, restringe os pigmentos pretos ou marrons para os lados próximos ao tegumento da semente, incluindo o hilo, e produz, desta maneira, uma figura em formato de sela. Esta constituição se apresenta de maneira semelhante à do sintoma típico 31 da “mancha-do-café”, manifestado em decorrência do vírus do mosaico, o que tem trazido certa confusão na sua identificação. A semente é inteiramente preta ou marrom na presença do alelo i. Muitas vezes, na maioria das cultivares com sementes amarelas (isto é, com a constituição I ou i i ) encontram-se algumas coloridas de preto, devido a uma mutação de I ou i i para i, numa taxa relativamente alta. O alelo G, é responsável pela cor verde da casca da semente e o g pela amarela. Há, também, uma combinação de pigmentos que resulta em manchas marrons em fundo preto, determinado pelo fator F1 dominante sobre f1. A associação de pigmentos, dá um padrão de círculos concêntricos pigmentados ao redor do hilo, de cor preta em fundo marrom, devido ao alelo M dominante sobre m. Os alelos D1 e D2, são responsáveis pela coloração amarela, d1 e d2 pela coloração verde dos cotilédones. Os alelos L e I são responsáveis pela coloração da semente e da vagem. O gene L condiciona pigmentação escura à casca da semente, bem como à vagem. Os genes complementares b1 , b2 e b3 determinam a presença de camada cerosa na casca da semente e os alelos complementares c1 e c2 condicionam a rachadura da mesma. Os fatores simples de1 e de2 também determinam a rachadura na casca, enquanto o fator genético H condiciona impermeabilidade da casca á penetração de água. Quanto à composição da semente (conteúdo de óleo e proteína), a herança parece ser poligênica, controlada por fatores simples. d) Abscisão das folhas A abscisão tardia das folhas da soja (que normalmente caem quando atinge a maturação), é devido à ação do gene recessivo ab. e) Resistência à deiscência das vagens Há significativa variabilidade genética nas cultivares de soja no que tange à deiscência das vagens, que é controlada por um simples par de genes Sh1 ou sh2. f) Capacidade de fixação do nitrogênio do ar São conhecidos 4 genes que afetam a resposta da soja ao Bradyrhizobium japonicum: Rj1 nodulante e Rj2, Rj3 e Rj4 que causam nodulação ineficiente. Na presença do gene para nodulação ineficiente, os nódulos são anormais e a fixação de nitrogênio é pequena ou nula. g) Resistência a moléstias e pragas São várias as doenças e pragas que afetam a soja, cujo controle por meio de cultivares resistentes seria, sem dúvida alguma, a solução ideal, pois tornaria mais econômica a cultura para o lavrador. Sabe-se que a resistência à bactéria Xanthomonas phaseoli var. sojensis é controlada pelo gene recessivo rxp; a Pseudomonas glycines (raça 1) é controlada pelo gene dominante Rpg; o agente da Cercospora sojina, devido a presença do gene dominante Rcs1 e na raça 2 é controlada pelo único 32 gene dominante Rcs2; o simples par de genes Rpm estabelece a resistência ao fungo Peronospora manshurica (14 raças), com a forma heterozigota variando desde ligeiramente susceptível a resistente. A resistência ao ataque da Empoasca fabae Harr, foi observada somente nas cultivares pubescentes, enquanto a resistência ao ataque de Popillia japonica Newn foi verificada em cultivares com folhas verde-escuro. Existem algumas cultivares resistentes ao nematóide produtor de galhas nas raízes, Meloidogyne incognita; outras são resistentes ao Meloidogyne arenaria e Meloidogyne javanica. 6.1.2. Caracteres quantitativos A produção de grãos de soja, que é o objetivo de maior interesse econômico da cultura, é uma característica quantitativa e, conseqüentemente, controlada por um número bastante elevado de fatores genéticos, embora muito influenciada por fatores ambientais. Em razão disto, o trabalho de seleção de linhagens, visando à alta produção de grãos, é difícil, exigindo muita atenção por parte dos melhoristas. Entre os fatores genéticos que contribuem para alta produção destacam-se o tamanho da semente e o número de sementes por planta, os quais dependem do maior vigor da planta e de um período de frutificação mais longo. 6.2. Métodos de melhoramento Os programas de melhoramento para as plantas autógamas normalmente envolvem três níveis de avaliação. Plantas individuais e progênies de uma única planta são avaliadas em um único local (ambiente) e selecionadas para determinadas características de herança quantitativa (como resistência a moléstia) e quantitativa de alta herdabilidade (como maturação, acamamento, altura da planta etc.). Após esta fase inicial de seleção, faz-se uma avaliação mais pormenorizada das progênies para produção de grãos a fim de reduzir o seu número. Finalmente, as melhores progênies e linhagens são submetida a testes regionais, para avaliações nas mais diversas condições de ambiente. O melhoramento da soja em diferentes países tem sido feito através da introdução de material de seleção e pela hibridação. Os métodos de conduzir as populações segregantes, após a hibridação, são os comumente usados para culturas autógamas: genealógico, de população “bulk” e retrocruzamento, além daqueles que utilizam algumas combinações ou modificações do genealógico e do “bulk” Sediyama et al., 1981). Estes métodos têm sido muito eficientes para elevar o potencial de produção das cultivares de soja. 33 Na seleção de populações híbridas de soja recomenda-se: efetuar rigorosa seleção para altura da planta, altura de inserção da primeira vagem, maturação, resistência à deiscência, às pragas e às doenças em plantas individuais, teor de óleo e de proteína na semente. 6.2.1. Introdução, seleção de plantas individuais e seleção massal A introdução de cultivares melhoradas tem representado um importante papel na expansão do cultivo da soja em diversas partes do mundo, a exemplo das cultivares e linhagens introduzidas pelo EUA, oriundas da China, Manchúria, Japão e outros países orientais. Parte das cultivares plantadas no Brasil corresponde a introduções feitasdos Estados Unidos. O método de seleção de plantas individuais, com teste de suas progênies, consiste na seleção de um grande número de indivíduos na população original (geneticamente variável) e no plantio dessas progênies em linhas, para que possam ser examinadas visualmente. Testes regionais são feitos com as linhagens mais promissoras. A seleção massal tem sido aplicada à soja, principalmente para manter a pureza varietal dos materiais em cultivo. 6.2.2. Hibridação e seleção Os métodos de condução das gerações segregantes após hibridação não são padronizados, mas, em geral, são similares aos usados para outras plantas cultivadas que se multiplicam por autofecundação. Os processos empregados variam com os objetivos e com a origem dos cruzamentos, mas são idênticos em relação à prioridade de seleção para vários caracteres nas primeiras gerações. Em geral, dá-se maior ênfase à altura da planta, à maturação, à qualidade da semente, à resistência à deiscência e às moléstias, nas gerações F2 e F3 e, menor ênfase, para produção de grãos e composição química das sementes antes da geração F4.. Método da população “bulk" É o método mais econômico e fácil de ser conduzido na obtenção de linhagens homozigotas de um cruzamento, ano após ano, sem seleção, até se atinja um certo grau de homozigose. Teoricamente, na geração F6, muitas plantas seriam homozigotas para a maioria dos caracteres observáveis. A partir desta geração, linhagens são extraídas dessa população e suas progênies consideradas linhas puras. Apesar de suas vantagens, não é um método de ampla utilização entre os melhoristas de soja, provavelmente em razão da necessidade de se ter que selecionar um grande número de plantas nas gerações mais avançadas, para teste de progênies, pois a seleção natural não atua na eliminação de tipos inferiores para características como maturação e deiscência das vagens. Método genealógico 34 É um método muito usado pelos melhoristas e permite fazer uma seleção rigorosa na geração F2 para características como altura da planta, maturação, resistência à deiscência e às moléstias, contribuindo para a redução do número de plantas que serão estudadas em gerações mais avançadas. Uma seleção para estas mesmas características e, ainda, para qualidade de semente, acamamento e teores de óleo e de proteína, é feita nas gerações F3 e F4, tornando as progênies como base. Testes, com repetições, são realizadas somente com as progênies que apresentarem características desejáveis. Basicamente, este método consiste na seleção de plantas promissoras nas gerações segregantes a partir do F2, mantendo-se um “pedigree” minucioso das progênies de cada planta selecionada, até se atingir uniformidade genética. Exige maior trabalho com anotações e maior área de cultivo, mas é muito eficiente na seleção de genótipos superiores. A seleção entre e dentro de famílias (linhas) é praticada nas gerações F3 e F4. A partir da geração F5, ou F6, as linhagens já mostram boa uniformidade, pois a maioria dos locos se encontra em homozigose e, neste caso, intensifica-se a seleção entre famílias. Quando todas as plantas de uma progênie estão aparentemente uniformes, com características morfológicas e de sementes facilmente observáveis, esta progênie pode ser considerada , na prática como uma nova linha pura. Método genealógico massal Este método é uma modificação do método da população, como solução para uma das deficiências do genealógico. Na verdade, foi desenvolvido para utilizar a principal característica do método genealógico o teste de progênie mas não tem uso corrente entre os melhoristas de soja. Em outras espécies, as combinações segregantes são conduzidas pelo método da população até que se apresentem condições favoráveis para uma eficiente seleção de alguns caracteres pesquisados. Quando ocorrem tais condições, extraem-se linhagens da população, as quais são conduzidas pelo método genealógico. Método genealógico modificado Mais conhecido por “single seed descent”(SSD), consiste essencialmente em colher uma semente da cada planta da geração F2, ou de outras gerações subseqüentes, como genitora da geração seguinte. Desta forma, cada planta da geração F2 é representada por uma planta na geração F3 e seguintes. Após atingir o nível desejado de homozigose, cada progênie é mantida em mistura. Este método elimina todas as desvantagens do método genealógico “bulk”, pois se pode fazer seleção para caracteres altamente herdáveis em qualquer nível de homozigose e exclui, também, as desvantagens do método genealógico com respeito aos trabalhos de anotações e teste de progênies. As vantagens que esse método apresenta são: menor área por geração, menor esforço e tempo na colheita, menor trabalho em anotações, possibilidade de praticar a seleção para caracteres de alta herdabilidade (altura, maturação, florescimento, qualidade de semente, resistência a moléstias) em 35 plantas individuais, plantio de várias gerações por ano e, finalmente, menor esforço na obtenção de homozigotos para caracteres de herança simples. Por outro lado, são desvantagens desse método: possibilidade de não ser suficiente, quando comparada com linhas, a seleção para caracteres de baixa herdabilidade e acamamento, baseada em plantas individuais, e o fato de que a identidade das plantas F2 superiores é perdida e não pode ser recuperada 6.2.3. Método de retrocruzamento Este método é de uso generalizado em espécies autógamas. É uma técnica útil para melhorar cultivares muito boas, porém deficientes em uma ou mais características (presentes em algumas cultivares não adaptadas ou agronomicamente muito ruins, mas que podem ser usadas como doadoras). Para sua aplicação, três requisitos devem ser satisfeitos para a geração de uma cultivar bem sucedida: a) existência de um genitor recorrente satisfatório; b) manutenção, com boa intensidade, do caráter em transferência através dos vários retrocruzamentos; c) realização de um número suficiente de retrocruzamentos, para reconstituir, num alto grau, o genitor recorrente. Em soja, a utilização deste método de melhoramento é feita de com diferentes objetivos: a) melhorar a base genética dos cruzamentos (concentrar genes desejáveis na população segregante), fazendo-se um ou mais retrocruzamentos com o melhor genitor, antes de iniciar a seleção, considerando o outro progenitor portador de fatores ruins sob o aspecto agronômico; b) transferir resistência a moléstias ou a nematóides em cultivar adaptada de alta produção, efetuando-se de 4 a 6 retrocruzamentos com o genitor recorrente; e c) desenvolver linhagens isogênicas a serem utilizadas em estudos agronômicos e de herança de caracteres. 6.2.4. Seleção recorrente Os processos de melhoramento empregados no desenvolvimento de novas cultivares têm limitado, severamente, a diversidade do germoplasma empregado, causando grande uniformidade genética em culturas autógamas, notadamente na soja. Atualmente, maior ênfase está sendo dada ao desenvolvimento de populações de base genética ampla, para uso de seleção recorrente. Em plantas autógamas, especialmente na soja, onde os cruzamentos naturais são raros, a dificuldade de obtenção de um grande número de sementes por cruzamento artificial contribuiu para que a seleção recorrente seja pouco utilizada. 36 A seleção recorrente é usada para contornar os insucessos que podem ocorrer durante o desenvolvimento do programa de melhoramento da soja, em função da baixa freqüência de recombinação genética. Apesar de várias citações sobre o uso de seleção recorrente na soja,
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