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Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 1 www.medresumos.com.br MÓDULO: ORGANIZAÇÃO MORFO-FUNCIONAL (OMF) - SISTEMA LOCOMOTOR Arlindo Ugulino Netto Rayza Prado Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 2 www.medresumos.com.br O módulo LOCOMOTOR trata do sistema diretamente responsável pelo deslocamento do corpo humano que são: o sistema esquelético, abrangendo anatomia dos ossos, histologia cartilaginosa e óssea; o sistema muscular tratando dos músculos do dorso, tórax e membros bem como sua histologia; e, por fim, o sistema articular, que engloba as estruturas que permitem os movimentos de flexibilidade do corpo. Há também o estudo da formação desses sistemas e a fisiologia da contração esquelética e lisa. Este módulo objetiva trazer um estudo fácil e dinamizado e tem por fontes as referências indicadas pelos professores sendo guiado pelos slides e aulas administradas. ÓTIMOS ESTUDOS!!! Arlindo Ugulino Netto, Rayza Prado. MÓDULO: ORGANIZAÇÃO MORFO-FUNCIONAL – LOCOMOTOR 2016 Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 3 www.medresumos.com.br EMBRIOLOGIA DO SISTEMA ESQUELÉTICO Na 3ª semana embrionária, as duas colunas de Mesoderma Paraxial se dividem em corpos cuboides chamados Somitos que, por sua vez, se dividirão em Esclerótomo, ventromedial e formará vertebras e costelas, e Demomiótomo, dorsolateral e originará mioblastos e fibroblastos. HISTOGÊNESE DO OSSO O osso pode se formar a partir de dois tecidos: mesênquima, principalmente em ossos chatos, ou cartilagem, ossos longos. São células envoltas por matriz intercelular rica em colágeno e substancia amorfa. OSSIFICAÇÃO INTRAMEMBRANOSA Mesênquima se diferencia em osteoblasto, que formará o tecido osteóide (sem calcificação). Fosfato de cálcio se deposita neste tecido e as células vão se calcificando até se transformarem em osteócitos. Essa ação do osteoblasto é mais comum na periferia do osso, tornando-o mais compacto. Internamente, pela ação dos osteoclastos (origem hematopoiética), o osso apresenta aspecto esponjoso, onde o mesênquima se diferencia em medula óssea que, no decorrer da vida pós-natal, se transforma em medula óssea amarela. Arlindo Ugulino Netto, Rayza Prado. MÓDULO: ORGANIZAÇÃO MORFO-FUNCIONAL – LOCOMOTOR 2016 Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 4 www.medresumos.com.br OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL A ossificação acontece no fim do período embrionário (8ª semana) nos membros necessitando de suplementação se cálcio e fósforo materno. Ocorre sobre modelos preexistentes de cartilagem. O centro primário de ossificação encontra-se na diáfise do osso, as células cartilaginosas se multiplicam e vão sendo calcificadas, desse modo o pericôndrio recebe camada de osso e passa a ser periósteo. As células hematopoiéticas encontradas no interior dos ossos longos são formadas a partir da invasão de células de tecido conjuntivo vascularizado que se diferenciam, bem como há diferenciação em células em osteoblastos. O sentido desse crescimento se dá DIÁFISE → EPÍFISE, e promove crescimento longitudinal do osso. O centro secundário de ossificação está nas epífises dos ossos e só começam a se ossificar após o nascimento, se espalham em direção às extremidades e as únicas regiões que permanecem cartilaginosas são a placa cartilaginosa epifisária e cartilagem articular (hialina). Quando ocorre a ossificação completa da placa epifisária cessa o crescimento ósseo e se dá por volta dos 20 anos de idade. A placa tem fundamental importância para detectar problemas hormonais de crescimento como nanismo e gigantismo. CORRELAÇÕES CLÍNICAS Raquitismo: Doença que acomete crianças com deficiência em vitamina D prejudicando a absorção de cálcio no intestino. A placa cartilaginosa se desenvolve anormalmente e os ossos ficam arqueados, são encurtados e deformados e o aparecimento se dá entre 6 meses e 2 anos. Os sintomas são irritabilidade, atraso na erupção dentária, fraqueza muscular; o tratamento poder ser por suplementação de vitamina D e cálcio, caso esteja no início, ou, em casos mais avançados, cirurgia corretiva. DESENVOLVIMENTO DAS ARTICULAÇÕES As articulações se desenvolvem com o aparecimento do mesênquima interzonal durante a sexta semana e se assemelham às adultas na oitava. São classificadas em: Articulações Fibrosas: mesênquima interzonal diferencia-se em tecido fibroso denso. Articulações Cartilaginosas: mesênquima se diferencia em cartilagem hialina. Ex: suturas do crânio Articulações Sinoviais: diferencia-se da seguinte forma o Forma ligamento capsular e outros ligamentos perifericamente; o Mesênquima desaparece centralmente e dá origem a cavidade articular; o Cápsula é revestida por uma membrana sinovial que secreta o líquido sinovial rico em ácido hialurônico com função se lubrificar articulação. http://www.tupatrocinio.com/patrocinio.cfm/proyecto/52225030062350496656696555684552.html Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 5 www.medresumos.com.br DESENVOLVIMENTO DO ESQUELETO AXIAL É composto de crânio, coluna vertebral, esterno e costelas. Na quarta semana do desenvolvimento embrionário essas estruturas circundam o tubo neural e notocorda. DESENVOLVIMENTO DA COLUNA VERTEBRAL A notocorda, além da importância para o sistema nervoso, é fundamental para a formação das vértebras, que se desenvolvem ao seu redor enquanto ela degenera. Nos espaços entre as vertebras se expande e forma o núcleo pulposo posteriormente circundado por fibras, o anel fibroso. O disco intervertebral é a junção do núcleo com o anel fibroso e esse ajuda a lubrificar as vertebras. Na sexta semana centros de formação de cartilagem aparecem em cada vértebra mesenquimal e formam o centrum cartilaginoso. A condrogênese se espalha até que uma coluna vertebral cartilaginosa se forme. A ossificação só está totalmente completa por volta dos 25 anos. Usualmente se tem 7 vertebras cervicais, 12 torácicas, 5 lombares e 5 sacrais. Pode acontecer que um indivíduo tenha variação DESENVOLVIMENTO DAS COSTELAS As costelas se desenvolvem a partir dos processos costais mesenquimais das vértebras torácicas sendo cartilaginosas no período embrionário e se ossificam no período fetal. São 7 pares de costelas verdadeiras, 5 pares de costelas falsas e 2 pares de costelas flutuantes. DESENVOLVIMENTO DO ESTERNO O esterno se forma a partir de um par de faixas verticais de tecido embrionário, barras esternais, que vão migrando para a região central e se fundem craniocaudalmente formando molde gelatinoso. A ossificação se conclui no período fetal, com exceção do processo xifoide que só ossifica na infância. DESENVOLVIMENTO DO CRÂNIO O crânio se desenvolve a partir do mesênquima ao redor do encéfalo e consiste em: Neurocrânio Cartilaginoso: base cartilaginosa do crânio formada pela fusão de várias cartilagens, ossificação endocondral e inicia-se com o osso occipital, corpo do esfenoide e osso etmoide, forma a base do crânio. Neurocrânio Membranoso: ossificação que forma a calota craniana é intramembranosa, ocorre no mesênquima dos lados e da região superior do encéfalo. No feto os ossos do crânio são separados por faixas de tecido conjuntivo fibroso que permite mobilidade na passagem pela cavidade pélvica no nascimento, as suturas. Há seis grandes áreas fibrosas onde as suturas se encontram as fontanelas. CORRELAÇÕES CLÍNICAS Espinha bífida: não fechamento normal dos arcos vertebrais, podendo externar medula ou nervos. Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 6 www.medresumos.com.br Escoliose: desvio da coluna vertebral para um dos lados. Quando congênita,as vertebras da coluna são assimétricas, tamanhos diferentes ou faltando partes. Cirurgia reparatória. Síndrome do primeiro arco: há defeito da formação dos arcos faríngeos que dão origem às estruturas da cabeça e pescoço como mandíbula, maxilar, orelha, nariz. Síndrome de Treacher Collins Subdesenvolvimento dos ossos da face (defeito nas pálpebras, orelhas deformadas, inclinação para baixo das pálpebras), rara e com incidência de 1/40000 nascidos vivos. Síndrome de Pierre Robin tem-se então rosto defeituoso com hipoplasia da mandíbula, fenda palatina, defeito nos olhos e orelha, micrognatia (mandíbula pequena). Acrania: crânio ausente, pode acompanhar com extensos defeitos na coluna vertebral, é associada a mero ou anencefalia um a cada 1000 nascimentos. Microcefalia: crianças nascem com abóbada craniana menor, as fontanelas se fecham no início da infância e as suturas no primeiro ano, porém não é causada pelo precoce fechamento, é consequência do mal desenvolvimento do sistema nervoso central em que o cérebro não cresce muito. http://1.bp.blogspot.com/_tAVHKmDio4o/SPJlAvHm24I/AAAAAAAAACM/lagsPJ6xOnY/s1600-h/Unmasked2.jpg Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 7 www.medresumos.com.br Craniossinostose: fechamento da sutura antes do nascimento o Escafocelia (fechamento prematuro da sutura sagital) o Braquicefalia (fechamento prematuro das suturas coronais bilateralmente) o Plagiocefalia (fechamento prematuro da sutura coronal em apenas um lado) o Trigonocefalia (fechamento prematuro da sutura frontal) Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 8 www.medresumos.com.br Meromelia Amelia Micromelia o Oxicefalia (fechamento prematuro da sutura coronal ou de todas as suturas) DESENVOLVIMENTO ESQUELETO APENDICULAR Consiste nas cinturas peitoral e pélvica e nos ossos dos membros. Na quinta semana, o mesênquima se condensa formando brotos dos membros, na sexta o molde dos membros sofrem condrogênese e forma moldes ósseos de cartilagem hialina. Esses moldes iniciam-se primeiro nos membros superiores e logo após, inferiores, numa disposição próximo-distal. Oitava semana a ossificação tem início nas diáfises, com 12 semanas os centros primários de ossificação já apareceu em quase todos os ossos. A clavícula é a primeira a se ossificar, o fêmur logo em seguida. A crista ectodérmica é o que direciona o crescimento do mesênquima do broto e habilita para formar elementos cartilaginosos específicos. CORRELAÇÕES CLÍNICAS Meromelia, Amelia, Micromelia: trata-se da ausência de uma parte (meroamelia) ou de todo o membro (amelia). A micromelia é quando os segmentos das extremidades estão presentes porém anormalmente curtos. http://images.google.com.br/imgres?imgurl=http://1.bp.blogspot.com/_FTRQHGvzLhU/RgEk9_gWpCI/AAAAAAAAAp8/cuSHGh7OpwQ/s400/Menina0.jpg&imgrefurl=http://oblogdofalhado.blogspot.com/&usg=__HecFvqrQYtN8TOPX0Q15KVS2XEU=&h=286&w=400&sz=52&hl=pt-BR&start=1&tbnid=ZuMe0cZ_50NYDM:&tbnh=89&tbnw=124&prev=/images?q=CRIAN%C3%87A+SEM+PERNA&gbv=2&ndsp=20&hl=pt-BR&sa=N Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 9 www.medresumos.com.br Sindactilia: fusão dos dedos das mãos ou dos pés Polidactilia: maior numero de dedos nas mãos ou nos pés Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 10 www.medresumos.com.br HISTOLOGIA: TECIDO MUSCULAR As células musculares são especializadas por apresentar a capacidade de realizar a contração, tornando possível a locomoção dos animais. São células alongadas e são denominadas estriadas ou lisas de acordo com a presença ou ausência de proteínas contráteis miofibrilares, que se repetem regularmente formando miofilamentos. A energia mecânica para a contração é retirada da hidrólise do ATP. Alguns termos são utilizados para células musculares, como: a membrana da célula muscular é denominada sarcolema, citoplasma é sarcoplasma, o R.E.L. é o retículo sacroplasmático e as mitocôndrias são sarcossomos. Como as células musculares são alongadas, são comumente chamadas de fibras musculares. Os três tipos musculares (estriado esquelético, liso e estriado cardíaco) tem origem no mesoderma. Especialmente o músculo cardíaco, origina-se do mesoderma somático e do mesoderma esplancnopleural. Os músculos esqueléticos são originados principalmente do mesoderma somático. MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO O músculo esquelético é composto por células multinucleadas, longas e cilíndricas, que apresentam estriações transversais que se contraem voluntariamente para facilitar os movimentos do corpo. No desenvolvimento embrionário, os mioblastos (células precursoras das células musculares) se fundem formando os miotúbulos, que são células multinucleadas e cilíndricas. Esses miotúbulos formam os miofibrilas (circundadas por mitocôndrias), que são constituídas pelos miofilamentos responsáveis pela contração do músculo. A força relativa de uma fibra muscular depende do seu tamanho. Enquanto a força de todo músculo é função do numero e espessura das fibras. ENVOLTÓRIOS Os envoltórios do músculo esquelético são: Epimísio: envolvem o músculo e são formados por tecido conjuntivo denso não modelado Perimisio: deriva do epimísio e envolve os feixes das fibras musculares. Endomísio: Ele envolve as fibras musculares. É composto por fibras reticulares e por uma lâmina externa (lamina basal). OBS: Os tendões e aponeuroses, responsáveis por ligar músculos a ossos e outros tecidos, são contínuos com os envoltórios do tecido conjuntivo do músculo, agindo utilizando forças contráteis para movimentos. MICROSCOPIA OPTICA As fibras musculares são células multinucleadas em que o núcleo situa-se perifericamente. Pequenas células satélites localizam-se em depressões rasas das fibras musculares atuando como células regeneradoras. As miofibrilas nas fibras musculares dispõem-se paralelamente apresentando estrias causadas pelas bandas claras (presença de miosina ou actina) e bandas escuras (presença de miosina e actina). As bandas escuras são denominadas Banda A. Seu centro é ocupado por uma área clara, a Banda H que está dividida ao meio pela Linha M. As bandas claras são as Bandas I e estão divididas por uma linha escura, a Linha Z. A região da miofibrila delimitada entre duas Linhas Z é denominada Sarcômero, que é a unidade morfofuncional do músculo. A contração muscular se dá a partir do momento que este sarcomero diminui de tamanho (aproximação das Linhas Z). Arlindo Ugulino Netto, Rayza Prado. MÓDULO: ORGANIZAÇÃO MORFO-FUNCIONAL – LOCOMOTOR 2016 Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 11 www.medresumos.com.br OBS: Túbulos T, Retículo Sarcoplasmático e Tríades. São elementos essenciais para a contração do músculo esquelético. Os túbulos T são longas invaginações tubulares que se colocam especificamente no plano da junção das Bandas A e I. Logo, cada sarcômero possui 2 conjuntos de túbulos T. Associados a esses túbulos, está o retículo sarcoplasmático localizado da mesma maneira desses túbulos. O retículo está envolvido no armazenamento de cálcio intracelular, formando uma rede em torno de cada miofibrila e apresenta cisternas terminais em cada junção A – I. Então, duas dessas cisternas sempre estão intimamente apostas a um túbulo T, formando a tríade. Tríade = 2 Cisternas terminais (Retículo Sarcoplasmático) + Tubulos T O retículo sarcoplasmatico regula a contração muscular através do sequestro (que leva ao relaxamento) e da liberação (que leva a contração) de íons cálcio no sarcoplasma. O estímulo desencadeador para a liberação de cálcio é a onda de despolarização transmitidas pelos túbulos T, que causaa abertura dos canais liberadores de Cálcio das cisternas terminais, havendo a liberação desse íon na proximidade das miofibrilas. CONSTITUIÇÃO DAS MIOFIBRILAS As miofibrilas são compostas por miofilamentos finos e grossos interpostos. Os grossos são semelhantes a bastões paralelos e entrelaçados aos finos e são compostos principalmente pela miosina. Enquanto os miofilamentos finos (figura abaixo) são compostos por actina. 1. Filamentos Grossos: são compostos por moléculas de miosina alinhadas extremidade por extremidade. Cada molécula de miosina que a compõe é composta por duas cadeias pesadas idênticas e por dois pares de cadeias leves. Meromiosina Leve: semelhante a um bastão compostas por duas cadeias polipeptídicas em forma de bastão enrolado. Meromiosina Pesada: são as duas cabeças globulares com as duas porções proximais, formadas por cadeias polipeptídicas enroladas uma em torno da outra. 2. Filamentos Finos: são compostos por duas cadeias de filamentos de actina F (formada por actinas G, representadas pelas esferas beges no desenho acima) enrolados um em torno do outro, associados a tropomiosina (em amarelo no desenho) e troponina (Tn, em azul no desenho). As troponinas são constituídas por três polipeptídios globulares: o TnT (liga toda a molécula de Troponina a Tropomiosina), a TnC (grande afinidade por Cálcio) e a TnI (liga-se a actina, impedindo a interação desta com a miosina enquanto a célula estiver relaxada). CONTRAÇÃO MUSCULAR Essa contração obedece a “Lei do Tudo ou Nada” (necessita de um limiar mínimo de excitação para que haja a contração) e é seguida pelo relaxamento do músculo. A contração do músculo esquelético obedece a seguinte sequência: 1) Um impulso gerado ao longo do sarcolema é transmitido ao interior da fibra através dos túbulos T, de onde é transmitido para as cisternas terminais do retículo sarcoplasmático. Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 12 www.medresumos.com.br 2) Os íons cálcio saem das cisternas, através de canais de liberação de cálcio, devido a despolarização dos túbulos T. O cálcio cai no citosol e se ligam a subunidade TnC da troponina, alterando sua conformação. 3) A mudança da conformação desloca a tropomiosina para uma posição mais profunda, desmascarando o sítio ativo (sitio de ligação da miosina) da molécula da actina. 4) O ATP presente na miosina (filamento grosso) é hidrolisado (ATP ADP + Pi), permanecendo ligado a cabeça da miosina (meromiosina pesada), estabelecendo sua ligação com a actina F, a qual vai estar livre do TnI uma vez que o cálcio desempenhou o papel de liberar o sitio de ligação da miosina na actina. Esta ligação causa o encurtamento do sarcômero, caracterizando a contração muscular. RELAXAMENTO DO MUSCULO ESQUELETICO Enquanto a concentração de cálcio estiver alta no citosol, os filamentos de actina permanecem ligados aos de miosina. Cessando o impulso de estimulo, o cálcio deixa de ser liberado e ocorre o relaxamento muscular, que acontece obedecendo a seguinte sequência: 1) As bombas de cálcio impulsionam-os para as cisternas terminais com o auxilio da proteína sequestrina. 2) Os níveis de cálcio diminuem no citosol e levam o TnC (troponina C) a perder Cálcio. Então a tropomiosina volta a posição normal do relaxamento, mascarando o sitio ativo da actina. FONTE DE ENERGIA PARA CONTRAÇÃO MUSCULAR As células musculares utilizam 3 mecanismos para obtenção de energia: Sistema de Energia Fosfogênio: utiliza energia do ATP e da fosfocreatina dando contração máxima durante 9 segundos (3 segundos do ATP e 6 segundos da fosfocreatina). Sistema Glicogênio – Acido Lático: é uma energia adicional a partir do metabolismo anaeróbico fornecendo contração máxima durante 90 a 100 segundos. Sistema Aeróbico: sustenta atividade física repetitiva (como o que ocorre em maratonas), e não a contração máxima. INERVAÇÃO DO MUSCULO ESQUELETICO Todos os músculos esqueléticos recebem pelo menos dois tipos de fibras nervosas: uma motora (que induz a contração) e as sensitivas (vão para os fusos). As fibras musculares e o neurônio motor formam a unidade motora do músculo. JUNÇÕES MIONEURAIS É o local onde ocorre a transmissão do impulso do neurônio motor para a fibra muscular esquelética. A porção terminal de cada ramo arborizado do neurônio dilata-se e cobre as placas motoras terminais de fibras musculares individuais. As junções mioneurais são formadas pela terminação do axônio, fenda sinaptica e membrana da célula muscular. Botulismo: é causado pela ingestão de comida enlatada mal preservada. A toxina clostridiun butolinun interfere na ligação do acetil colina, causando a paralisia muscular podendo levar a morte. Miastenia Grave: é uma doença auto imune que o organismo produz anticorpos contra os receptores de acetilcolina, bloqueando-os. Esse quadro pode levar a infecções pulmonares, comprometimento respiratório e morte subsequente. Neurotoxinas: algumas toxinas (bungarotoxina) expelidas por venenos de cobras podem se ligar a receptores de acetilcolina causando a paralisia, levando a morte. OBS: A rigidez cadavérica que ocorre após a morte é causada pela falta de ATP, impedindo a dissociação da actina com a miosina. Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 13 www.medresumos.com.br MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO O músculo cardíaco é um músculo estriado involuntário que está restrito ao coração e a região proximal das veias pulmonares. Suas células são originadas do mesênquima esplâncnico cujas células dão origem ao epicárdio e miocárdio. Essas células apresentam-se com grande núcleo oval, podendo ser binucleadas. As células cardíacas formam junções de ponta a ponta denominadas discos intercalares que possuem, transversalmente, desmossomos e zônulas de aderência e na parte lateral, junções comunicantes. Essas junções funcionam possibilitando um rápido fluxo de informações célula a célula. ORGANELAS As estrias das fibras musculares são idênticas às do músculo esquelético. O mecanismo de contração também é idêntico, entretanto, há algumas diferenças importantes relacionadas aos túbulos T e retículo endoplasmático. Este não possui as cisternas terminais e sim pequenas terminações que formam com os túbulos T as díades. Com isso, o retículo sarcoplasmático perde grande parte da função de armazenar cálcio. Desse modo, o cálcio flui para os túbulos T (que possui o dobro do tamanho em relação aos do músculo esquelético) e penetram nas células musculares. Diferentemente das fibras musculares esqueléticas, as cardíacas possuem potencial de ação prolongado, causado pela abertura de canais lentos de cálcio e sódio, possibilitando a entrada lenta e contínua de muitos desses íons, mantendo a ligação da actina e miosina (contração) por mais tempo. A despolarização (retorno ao relaxamento) é feita por canais lentos de potássio que possibilitam também um potencial de ação prolongado. Hipertrofia cardíaca: não há aumento no numero de fibras miocárdicas, mas as células musculares cardíacas tornam-se mais longas e com diâmetro maior. Isso causa uma disfunção em todo o processo cardiovascular MÚSCULO LISO As células do músculo liso não possuem estrias e nem túbulos T. Estão presentes nas paredes das vísceras ocas, vasos sanguíneos ductos das glândulas compostas, trato urinário e gastrointestinal. As células desse músculo são involuntárias sendo controladas pelo sistema nervoso autônomo. As fibras musculares lisas são células curtas e fusiformes com núcleo central. O citoplasma dessas células possuem filamentos finos (compostos por actina, tropomiosina, mas não contém troponina) e filamentos grossos (compostos por miosina). Na contração, a interação da actina com a miosina é de longa duração e não obedece a “Lei do Tudo ou Nada”. Há dois tiposde músculo liso: músculo liso multiunidades e unitário. Músculo Liso Multiunidades: podem se contrair independentemente uma das outras, pois cada célula possui suprimento nervoso próprio. Músculo Liso Unitário: possui junções comunicantes e as fibras nervosas só estão presentes em algumas células musculares. REGENERAÇÃO DOS MÚSCULOS Músculo esquelético: aparentemente não tem capacidade de regeneração. Contudo, em pequenas lesões, as células satélites podem realizar a função regenerativa, causando a hiperplasia. Músculo cardíaco: não possui nenhuma capacidade regenerativa. Em caso de lesão (por exemplo, infarto) o tecido lesionado é substituído por tecido fibroso (tecido de cicatrização). Músculo liso: possuem capacidade regenerativa, pois suas células são capazes de realizar a mitose. Essa regeneração pode ser feita pelos pericitos indiferenciados. CÉLULAS MIOEPITELIAIS E MIOFIBROBLASTOS As células mioepiteliais possuem actina e miosina e são capazes de contrair. Estão presentes em algumas glândulas, como a mamária, auxiliando na liberação de sua secreção. Os miofibroblastos assemelham-se aos fibroblastos, mas contém actina e miosina e têm capacidade de contração, auxiliando na erupção dentária e na contração das feridas. Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 14 www.medresumos.com.br FIBRAS VERMELHAS, BRANCAS E INTERMEDIÁRIAS Fibras vermelhas: ricas em proteínas mioglobinas, tendo mais capacidade de receber oxigênio. Apresenta contração mais lenta por precisar de muito oxigênio, porém não se fatigam facilmente. Fibras brancas: pobres em mioglobinas, tendo menos capacidade de receber oxigênio. Apresenta contração mais rápida, mas fatigam facilmente e possuem contração mais forte. REVISÃO Característica Musculo esquelético Musculo cardíaco Musculo liso Sarcômeros Sim Sim Não Núcleos Multinucleado; localização periférica. Um ou dois; localização central. Um; localização central Retículo Sarcoplasmatico Bem desenvolvido com cisternas terminais Mal definido, alguns terminais pequenos Pouco retículo endoplasmático (mas não envolvido no armazenamento de cálcio) Túbulo T Sim, pequenos, participam na formação das tríades Sim, grandes, participam na formação das díades Não Junções celulares Não Discos intercalares Nexus (junções comunicantes) Contração Voluntária (“Tudo ou Nada”) Involuntária, rítmica e espontânea Involuntária, lenta e vigorosa; não é “Tudo ou Nada” Controle de Cálcio Calsequestrina nas cisternas terminais Cálcio de fontes extracelulares Cavéolas Ligação de Cálcio Toponina C Troponina C Calmodulina Regeneração Sim, através das células satélites Não Sim Mitose Não Não Sim Fibras nervosas Somáticas motoras Autônomas Autônomas Tecido Conjuntivo Epimísio, perimísio e endomísio Bainhas de tecido conjuntivo e endomísio Bainhas de tecido conjuntivo e endomísio Características distintivas Longas; cilíndricas; com núcleos periféricos Células ramificadas; discos intercalares; uninucleadas Células fusiformes sem estrias; uninucleadas Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 15 www.medresumos.com.br HISTOLOGIA: TECIDO CARTILAGINOSO A cartilagem possui uma matriz firme flexível resistente as tensões mecânicas e secreta a matriz à qual se torna presa. A cartilagem está envolvida na formação óssea endocondral (servindo de molde para os ossos) e formação óssea intra-membranosa (formação de ossos chatos a partir de membranas pré-existentes). CARACTERÍSTICAS GERAIS Tecido conjuntivo especializado, sendo um pouco mais rígido que o TCPD e mais flexível. Consistência rígida. Superfície ligeiramente elástica e muito lisa. Não possui vasos sanguíneos, linfáticos e nervos. Tem metabolismo baixo. FUNÇÕES Suporte de tecidos moles; Reveste superfícies articulares; É essencial para formação e crescimento dos ossos longos; Facilita o deslizamento dos ossos nas articulações: reveste extremidades ósseas nas articulações protegendo-as de maiores atritos; Forma o molde inicial de muitos ossos durante o desenvolvimento embrionário. CONDROBLASTOS São células situadas no pericôndrio semelhantes a fibroblastos, e estão próximas à cartilagem, podendo facilmente multiplicar-se por mitose. Originam os condrócitos: os condroblastos criam lacunas e formam os condrócitos. CONDRÓCITOS Os condrócitos, in vivo, ocupam toda a lacuna; nos preparados histológicos aparecem retraídos. Suas principais características são: Os periféricos são achatados e os centrais mais arredondados; Têm núcleo grande, nucléolo proeminente, citoplasma pouco corado, muitas mitocôndrias, RER e Complexo de Golgi desenvolvido; Secretam colágeno, principalmente o tipo II, proteoglicanas e glicoproteínas; Vivem sob baixas tensões de oxigênio, degradando a glicose por mecanismo anaeróbio; Os nutrientes chegam do sangue por difusão, através da água de solvatação e pelo bombeamento promovido pelas forças de compressão. OBS: Os condrócitos são como condroblastos inativos. Porém, alguns raros, ainda têm capacidade de produzir substâncias. OBS: Na cartilagem, dentro de uma lacuna, pode haver vários (de 1 a 8) condrócitos (grupos isogênicos), que se originam, por mitose, de um mesmo condroblasto. COMPOSIÇÃO DA MATRIZ É composta por proteoglicanas (condroitina 4 e 6 sulfatada e queratana sulfatada): até 200 moléculas de proteoglicanas podem estabelecer ligações não covalentes com 01 molécula de ácido hialurônico. Compostos de agrecana preenchem o interstício entre os feixes de fibras colágenas. As cadeias laterais de GAGs das PGs formam pontes eletrostáticas com o colágeno. A glicoproteína de adesão condronectina conecta os condrócitos à MEC. Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 16 www.medresumos.com.br OBS: O ácido hialurônico liga-se as proteoglicanas, fixando as fibras colágenas, dando à cartilagem a sua resistência característica. A condronectina vai fixar as fibras colágenas às células da cartilagem. OBS: A consistência firme da cartilagem se deve às ligações eletrostáticas entre as GAGs sulfatadas e o colágeno, e à grande quantidade de moléculas de água presas às GAGs (água de solvatação). CARTILAGEM A cartilagem não tem vasos sanguíneos, linfáticos ou nervos. Suas células recebem nutrientes do tecido conjuntivo vascularizado que o envolve. A matriz extracelular é composta por glicosaminoglicanos, proteoglicanos, fibras de colágeno e fibras elásticas, dando à cartilagem função amortecedora, além disso, cobre a superfície articular dos ossos, possibilitando o deslizamento sem fricção. PERICÔNDRIO O pericôndrio é uma bainha de tecido conjuntivo que cobre a maior parte da cartilagem. É composta por uma camada fibrosa externa e uma camada celular interna que secreta matriz extracelular. Ela é vascularizada, fornecendo nutrientes para a cartilagem. Suas funções são de servir como fonte de novos condrócitos para o crescimento, além da nutrição da cartilagem. Externa: fibrosa (colágeno tipo I), com fibroblastos e vasos sanguíneos; Interna: celular (células condrogênicas). TIPOS DE CARTILAGEM CARTILAGEM HIALINA A cartilagem hialina é a mais abundante no corpo e é composta principalmente por fibras de colágeno tipo II. Podem ser encontrados na superfície articular dos ossos, anéis dos brônquios e traqueia, nariz e laringe. Esta cartilagem constitui o molde de muitos ossos durante o desenvolvimento embrionário (forma o primeiro esqueleto do embrião). HISTOGÊNESE E CRESCIMENTO DA CARTILAGEM HIALINA A cartilagem hialina é originada de células mesenquimatosas que se reúnem para formar massas densas denominadas centrode formadoras de cartilagem. Essas células se diferenciam em condroblastos e estes passam a secretar matriz extracelular em torno de si. Essa matriz envolve os condroblastos aprisionando-os em lacunas. Os condroblastos aprisionados nas lacunas são chamados de condrócitos, que são capazes de se dividir, formando grupos de duas a quatro células denominados grupos isógenos. As células de um grupo isógeno separam-se umas das outras em lacunas individuais promovendo o crescimento intersticial. As células mesenquimatosas presentes na periferia da cartilagem diferenciam-se em fibroblastos. Estes por sua vez secretam um tecido conjuntivo denso não modelado dando origem ao pericôndrio (camada fibrosa externa formada por fibras colágenas tipo I e a camada interna celular – células condrogênicas). As células condrogênicas do pericôndrio dão origem aos condroblastos, e começam a sintetizar a matriz, caracterizando o crescimento por aposição. Crescimento Intersticial: o crescimento intersticial ocorre somente na fase inicial da formação da cartilagem hialina e nas placas epifisárias dos ossos longos, com orientação paralela ao eixo maior do osso, tornando o osso mais longo. Crescimento aposicional: o crescimento aposicional estabelece o crescimento de todo o resto da cartilagem do corpo em um processo controlado que pode continuar durante toda a vida da cartilagem. Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 17 www.medresumos.com.br CÉLULAS DA CARTILAGEM HIALINA Células Condrogênicas: são células fusiformes originadas de células mesenquimatosas e podem se diferenciar em condroblastos e células osteoprogenitoras. Condroblastos: são originadas de duas fontes: as células condrogênicas da camada celular interna do pericôndrio (crescimento aposicinal) e as células mesenquimatosas (crescimento intersticial). Condrócitos: são condroblastos envolvidos pela matriz extracelular. A matriz extracelular em torno dos condrócitos é pobre em colágeno e rica em condroitino-sulfato, que contribui para a basofilia, metacromasia (capacidade de mudar a cor do corante) e reação PAS+ (para determinar a presença de muco) dessa região (Matriz Territorial); A Matriz Interterritorial é mais rica em colágeno II e pobre em proteoglicanas. MATRIZ DA CARTILAGEM HIALINA É formada por fibras de colágeno tipo II, proteoglicanos e fluidos extracelular. A matriz extracelular é dividida em duas regiões: matriz terterritorial (em torno de cada célula da lacuna, onde há presença de substâncias que se coram mais densamente), rica em colágeno e pobre em proteoglicanos; e a matriz interterritorial (envolve a matriz territorial, que se coram mais claras), pobre em colágeno tipo II e rica em proteoglicanos. OBS: A calcificação é um processo normal e integral da formação endocondral do osso. Ocorre com a degeneração da cartilagem hialina quando os condrócitos se hipertrofiam e morrem. Assim, a matriz começa a calcificar-se. Esse processo está envolvido também no envelhecimento causando uma menor mobilidade e dor nas articulações. A regeneração da cartilagem é pobre, exceto em crianças. Nelas, as células condrogenicas penetram na lesão e forma a nova cartilagem. Quando a lesão é grande, as células formam um tecido conjuntivo denso, afim de reparar a lesão. SUPERFÍCIE ARTICULAR Membrana Sinovial: Macrófagos (Células A) Fibroblastos (Células B) Líquido Sinovial: Ácido hialurônico Glicoproteínas (lubricina) Exsudato plasmático CARTILAGEM ELÁSTICA A cartilagem elástica assemelha-se a cartilagem hialina exceto por possuir fibras elásticas na matriz e no pericôndrio. Está presente no pavilhão da orelha, tuba auditiva interna e externa, epiglote e laringe. A camada fibrosa externa do pericôndrio é formada por fibras elásticas. As fibras elásticas estão interpostas por fibras de colágeno tipo II, o que lhe dá uma maior flexibilidade. FIBROCARTILAGEM Ao contrário da cartilagem hialina e elástica, ela não possui pericôndrio e sua matriz possui fibras de colágeno tipo I. Ela está presente nos discos intervertebrais, na sínfise púbica, nos discos articulares e ligadas ao osso. A fibrocartilagem está associada à cartilagem hialina e ao tecido conjuntivo denso que se assemelha. Ela não possui grandes quantidades de matriz, mas poucas fibras de colágeno tipo I. Um exemplo clássico da incidência de fibrocartilagem são discos intervertebrais. Neles, a fibrocartilagem está interposta entre as coberturas da cartilagem hialina, da superfície articular das vértebras sucessivas. Cada disco contém um centro gelatinoso chamado núcleo pulposo (composto por células da notocorda emersas em uma matriz rica em acido hialurônico). Grande parte do núcleo pulposo está envolvida pelo anel fibroso, o qual dá resistência contra forças de tração enquanto o núcleo resiste a forças de compressão. Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 18 www.medresumos.com.br OBS: O disco intervertebral rompido significa o rompimento do anel fibroso através do qual o núcleo pulposo faz extrusão. Esta condição ocorre principalmente na região lombar das costas, quadro conhecido como hérnia de disco, causando dor grave e intensa na região dorsal e inferior devido ao deslocamento do núcleo, o qual passa a comprimir os nervos espinhais inferiores. HISTOGÊNESE DAS CÉLULAS CARTILAGINOSAS EM GERAL Origem Mesenquimatosa (células-tronco): As cartilagens são inicialmente formadas no embrião a partir de células do mesênquima, que sofrem ação de hormônios diferenciantes. Com isso, essas células mesenquimáticas retraem seus prolongamentos e tornam-se arredondadas. Maturação: As células multiplicam-se e formam aglomerados de células com citoplasma basófilo, semelhantes aos condroblastos, mas ainda com pouca matriz. Formação de Condroblastos e da Matriz: inicia-se a síntese de matriz, afastando os condroblastos uns dos outros e aprisionando-os em lacunas dentro da matriz. Diferenciação: As células aprisionadas passam a se chamar condrócitos que ainda se dividem, formando grupos de 2 ou mais células (grupos isógenos). MECANISMOS DE REGULAÇÃO OBS: Mulher: na puberdade, a mulher produz muito estradiol, inibindo praticamente a produção de matriz extracelular. Homem: produz testosterona, que estimula mais a síntese de matriz. Bebês e Infantes: diz-se que é saudável tomar banhos de Sol para que haja uma maior absorção de vitamina D no tecido cartilaginoso e ósseo. Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 19 www.medresumos.com.br HISTOLOGIA: TECIDO ÓSSEO Os ossos formam o esqueleto, estrutura essencial de sustentação do corpo humano. Ele também protege órgãos vitais como o encéfalo, medula espinhal, coração e pulmão além de servir de local para inserção de músculos, participando do sistema locomotor e participar do armazenamento de minerais, principalmente o cálcio. Os ossos contêm uma cavidade interna que abriga a medula óssea, órgão hematopoiético responsável pela produção das células do sangue. Todos os ossos são recobertos, tanto na superfície interna como na externa, por camadas de tecido contendo células osteogênicas. Internamente, tem-se o endósteo (tecido conjuntivo frouxo), que contém uma camada de células osteogênicas e osteoblastos. Externamente, o osso é revestido pelo periósteo (tecido conjuntivo denso), que nele é composto por fibras externas de colágeno tipo I e substância fundamental rica em proteoglicanos e glicoproteínas. MATRIZ ÓSSEA A matriz óssea, considerada como material extracelular calcificado, é constituída por componentes orgânicos e inorgânicos. Como não existe a difusão de substancias através da matriz calcificada do osso, a nutrição dos osteócitos depende de canalículos que perfuram esta matriz. Esses canalículospossibilitam as trocas de moléculas e íons entre os capilares sanguíneos e os osteócitos. COMPONENTE INORGÂNICO A parte inorgânica dos ossos constitui cerca de 65% de seu peso seco. Os principais constituintes são: cálcio, fósforo, magnésio, citratos e bicarbonato. O cálcio e fósforo estão presentes na forma de cristais de hidroxiapatita que esta ordenada entre as fibras de colágeno tipo I dando ao osso força e dureza. Os cristais atraem água formando a capa de hidratação, permitindo trocas de íons com o fluido extracelular. COMPONENTE ORGÂNICO O componente orgânico do osso é composto principalmente por fibras de colágeno tipo I, mas também é possível identificar outras estruturas como glicosaminoglicanos sulfatados (condroitino-sulfato e queratan-sulfato). Estes glicosaminoglicanos se ligam covalentemente formando os proteoglicanos curtos. Estes por sua vez se ligam ao ácido hialurônico formando os compostos de agrecanos. É possível também identificar a presença de glicoproteínas (osteocalcina, osteopontina e sealoproteína). CÉLULAS DO TECIDO ÓSSEO CÉLULAS OSTEOPROGENITORAS As células osteoprogenitoras são originárias das mesenquimatosas embrionárias, elas têm a capacidade de realizar mitose e se diferenciar em osteoblastos. Em condições de baixa de oxigênio, essas células podem diferenciar-se em células condroblásticas. As células osteoprogenitoras são mais abundantes no período de crescimento ósseo intenso. OSTEOBLASTOS Os osteoblastos são produzidos a partir da diferenciação das células osteoprogenitoras, sua principal função é a secreção de matriz óssea orgânica (fibras colágeno tipo I, proteoglicanos, glicosaminoglicanos). Estão localizados na superfície dos ossos como células colunares ou cuboides (semelhante a um arranjo de epitélio simples). Além disso, os osteoblastos lançam prolongamentos curtos que entram em contato para formar as junções comunicantes. Ao fazer a exocitose da matriz óssea, os osteoblastos vão se envolvendo por essa matriz, ficando situados em regiões denominadas lacunas, para formar os osteócitos. A maior parte da medula óssea vai ser calcificada entre a matriz e os osteoblastos formando-se uma camada delgada que os separam: o osteoide. Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 20 www.medresumos.com.br Essas células possuem receptores ainda para hormônios paratireoidianos. Quando esse hormônio se liga aos receptores, as células secretam ligante osteoprotegerina (OPGL), um fator indutor da diferenciação dos préosteoclastos em osteoclastos, como o fator osteoclastoestimulante, que ativa os osteoclastos a reabsorverem ossos. OSTEÓCITOS Os osteócitos são células ósseas maduras derivadas dos osteoblastos que ficaram aprisionados dentro das lacunas (um osteócito apenas por lacuna) da matriz extracelular calcificada. Das lacunas, irradiam canalículos que abrigam os prolongamentos citoplasmáticos dos osteócitos. Esses prolongamentos entram em contato entre si, formando junções comunicantes, permitindo a comunicação de íons e pequenas moléculas. Os osteócitos são essenciais para a produção da matriz óssea, e sua morte é seguida por reabsorção da matriz. OSTEOCLASTOS São células gigantes e multinucleadas derivadas de um precursor na medula óssea comum com os monócitos: a célula progenitora granulócita macrófago. Os osteoclastos desempenham papel na reabsorção óssea (participam dos processos de remodelação dos ossos) e estão localizadas nas lacunas de Howship. Um osteoclasto está dividido em 4 regiões: Zona Basal: maior concentração de organelas. Está mais distante das lacunas de Howship. Borda Ondulada: é a parte da célula responsável pela reabsorção óssea. Ela possui projeções digitiformes, fazendo-a mudar continuamente de forma ao se projetarem, formando o compartimento subosteoclástico. Zona Clara: está localizada na periferia da borda ondulada. Possui muitos filamentos de actina que formam o anel de actina, contribuindo para as integrinas da plasmalema da zona clara manter contato com a periferia óssea da lacuna de Howship. Zona Vesicular: está localizada entre a zona basal e a borda ondulada. É rica em vesículas endocíticas e exocíticas que transportam enzimas lisossômicas para o compartimento subosteoclástico. MECANISMO DE REABSORÇÃO OSSEA Dentro dos osteoclastos, a enzima anidrase carbônica catalisa a informação de acido carbônico a partir de água e CO2. Na célula, o acido carbônico dissocia-se em H + e HCO - 3. Os íons bicarbonato, juntamente com o Na + cruzam o plasmalema da borda ondulada e penetram nos capilares próximos. As bombas de H + presentes na borda ondulada transportam ativamente o íon H + para o compartimento subosteoclasto, reduzindo o pH do microambiente. Com isso, a matriz é dissolvida devido à acidez e os minerais vão para os osteoclastos, e destes para a corrente sanguínea. Hidrolases, metaloproteinases lisossômicas como a colagenase e a gelatinase, secretadas pelo osteoclastos, degradam os componentes da matriz óssea, facilitando a sua absorção. CONTROLE HORMONAL DA REABSORÇÃO OSSEA A atividade de reabsorção óssea dos osteoclastos é regulado por dois hormônios: o paratormônio (estimula os osteoblastos a liberar OPGL, estimulando, assim, a ação dos osteoclastos) e a calcitonina, produzidos respectivamente pela paratireoide e tireoide. Além disso, participam desse controle: o estrógeno, o GH/IGF, 1,25-diidroxivitamina D, etc. ESTRUTURA DO OSSO Os ossos são classificados de acordo com sua forma anatômica Ossos Longos: Corpo situado entre duas cabeças. Ex: Tíbia Ossos Curtos: Possuem aproximadamente mesma largura e comprimento. Ex: Ossos do Carpo Ossos Chatos: São achatados delgados semelhantes a placas. Ex: Ossos da caixa Craniana Ossos Irregulares: Tem forma irregular. Ex: Esfenoide e Etmoide Ossos Sesamoides: Formam-se dentro de tendões. Ex: Patela OBSERVAÇÃO MACROSCÓPICA DO OSSO Em uma observação mais atenta aos ossos é possível classificar os ossos em compactos e esponjosos. Além disso, é possível identificar nos ossos esponjosos as trabéculas e espículas. Estas se projetam da a superfície interna do osso compacto para a cavidade da medula. A medula óssea é composta por dois tipos: medula óssea vermelha, produtora de células do sangue e a medula amarela constituída principalmente por gordura. O corpo de um osso longo é composto por duas epífises separadas pela diáfise. Em pessoas em crescimento é possível identificar a placa epifisária, que separa a diáfise da epífise. Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 21 www.medresumos.com.br A superfície articular dos ossos é revestida por cartilagem hialina, altamente polida, que reduz a fricção dos ossos que se articulam. A placa epifisária e a metáfise são responsáveis pelo crescimento do osso em comprimento. A diáfise é coberta pelo periósteo exceto nos tendões e onde os músculos se inserem no osso e na superfície articular dos ossos. O periósteo é formado por tecido conjuntivo denso não-modelado, rico em fibras colágenas e são fixas nos ossos pelas fibras de Sharpey. A camada externa ajuda a distribuir o suprimento sanguíneo enquanto a camada celular interna possui células osteoprogenitoras e osteoblastos. OBSERVAÇÕES MICROSCÓPICAS Na observação microscópica é possível identificar dois tipos de ossos: Primário e secundário. Primário (Imaturo / não lamelar): é o primeiro osso a se formar durante o desenvolvimento fetal e durante a reparação óssea. Ele é rico em osteócitos e em feixes de colágeno não modelado, que, mais tarde serão substituídos por osso secundário. Secundário (maduro / lamelar): é osso maduro composto por lamelas paralelas ou concêntricas. Nesses ossos apresentam trabéculas que se ligam com lacunas vizinhas formando uma rede de canais intercomunicantes, que facilitam o fluxo denutrientes hormônios, íons e produtos do catabolismo dos e para os osteócitos. SISTEMAS LAMELARES DO OSSO COMPACTO SECUNDÁRIO Nesse tipo de osso, existem quatro tipos de sistema de lamelas: Lamelas Circunferenciais externas e internas, Sistema do Canal de Havers (osteon) e Lamelas intersticiais. 1. Lamelas Circunferenciais externas: estão situadas logo abaixo do periósteo. Formam a região mais externa da diáfise e contém fibras de Sharpey que ancoram o periósteo ao osso. 2. Lamelas Circunferênciais internas: envolvem completamente a cavidade da medula óssea. Delas projetam- se trabéculas para a cavidade da medula. 3. Sistema de Canal de Havers: cada sistema é composto por cilindros de lamelas dispostas concentricamente em torno de um espaço vascular denominado Canal de Havers. Dentro de cada lamela, os feixes de colágeno são paralelos, mas com orientação perpendicular ao das lamelas adjacentes. Cada canal de Havers é forrado por uma camada de osteoblastos e células osteoprogenitoras, que abrigam um feixe neurovascular com tecido conjuntivo associado – são os canais de Volkmann (unem os canais de Havers de osteons adjacentes). 4. Lamelas Intersticiais (intermediárias): estão localizadas entre os osteons e estão envolvidas por linhas cimentantes (uma delgada camada que envolve tanto os osteons quanto as lamelas intersticiais), compostas principalmente por fibras de colágeno e substancia fundamental calcificada. Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 22 www.medresumos.com.br HISTOGÊNESE DO OSSO Durante o desenvolvimento embrionário, a formação do osso pode ocorrer de duas maneiras: intramembranosa ou endocondral. O primeiro osso a se formar é o osso primário, que mais tarde será reabsorvido e substituído pelo secundário, que permanece por toda vida e é reabsorvido lentamente. FORMAÇÃO OSSEA INTRAMEMBRANOSA É o processo que ocorre na maioria dos ossos chatos (ossos frontal, parietal, partes do occipital e do temporal), maxilares, além de contribuir para o crescimento dos ossos curtos e para o crescimento em espessura dos ossos longos. Esse processo ocorre dentro do tecido mesenquimatoso, que é ricamente vascularizado. As células mesenquimatosas se diferenciam em osteoblastos e estes passam a secretar a matriz óssea formando uma malha de espículas entreabertas. Esta região de osteogênese é denominada centro primário de ossificação. A calcificação segue-se rapidamente após a formação do osteoide. Os osteoblastos presos em sua matriz tornam-se osteócitos. Tecido mesenquimal diferenciado células osteoprogenitoras osteoblastos espículas, trabéculas osteócito A continuidade da atividade mitótica das células mesenquimatosas dá origem às células osteoprogenitoras indiferenciadas que dão origem aos osteoblastos. Com o estabelecimento da rede de trabéculas, o tecido conjuntivo vascularizado situado nos interstícios transforma-se em medula óssea. A parte da membrana conjuntiva que não sofre ossificação passa a constituir o endósteo e o periósteo. FORMAÇÃO OSSEA ENDOCONRAL A maioria dos ossos longos e curtos forma-se por este tipo de ossificação, que ocorre em duas etapas: Forma-se um molde de cartilagem hialina em miniatura: a cartilagem hialina sofre modificações, havendo hipertrofia dos condrócitos, redução da matriz cartilaginosa a finos tabiques, sua mineralização e a morte dos condróctios por apoptose. O molde de cartilagem cresce e serve de esqueleto estrutural para desenvolvimento do osso, sendo reabsorvida e substituída por este osso: as cavidades previamente ocupadas pelos condrócitos são invadidas por capilares sanguíneos e células osteogênicas vindas do conjuntivo adjacente. Essas células diferenciam-se em osteoblastos, que depositarão matriz óssea sobre os tabiques de cartilagem calcificada. Desse modo, aparece tecido ósseo onde antes havia tecido cartilaginoso sem que ocorra transformação deste tecido naquele; os tabiques de matriz calcificada da cartilagem servem apenas de ponto de apoio à ossificação. ACONTECIMENTOS NA FORMAÇÃO ÓSSEA ENDOCONDRAL 1) Na região em que haverá formação óssea no embrião, desenvolve-se a cartilagem hialina, podendo esta desenvolver-se pelo crescimento intersticial ou pelo crescimento por aposição. Os condrócitos da cartilagem se hipertrofiam, acumulam glicogênio em seu citoplasma, dilatando suas colunas. 2) Concomitantemente, a região média da diáfise da cartilagem torna-se vascularizada. Quando isto ocorre, o pericôndrio transforma-se em periósteo e as células condrogenicas em osteoprogenitoras. 3) Sobre a superfície do molde cartilaginoso, osteoblastos secretam matriz óssea formando um colar ósseo subperiósteo por ossificação intramembranosa. 4) Esse colar ósseo impede a difusão de nutrientes para os condrócitos hipertrofiados, causando sua morte. Este processo é responsável pela presença de lacunas, formando várias cavidades (como a futura cavidade da medula óssea). Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 23 www.medresumos.com.br 5) Os osteoblastos escavam furos no colar ósseo, permitindo que um botão periósteo, composto por células osteoprogenitoras, células hematopoiéticas e vasos sanguíneos penetrem nas cavidades dentro do molde da cartilagem. 6) As células osteoprogenitoras diferenciam-se em osteoblastos, que passam a secretar matriz óssea formando um complexo cartilagem calcificada/osso calcificado. 7) Os osteoclastos começam a reabsorver o complexo dilatando a cavidade da medula. Com a continuação desse processo, a diáfise da cartilagem é substituída por osso, exceto nas placas epifisárias. ACONTECIMENTOS QUE OCORREM NO CENTRO SECUNDÁRIO DE OSSIFICAÇÃO Os centros secundários de ossificação começam a formarem-se nas epífises em ambas as extremidades do osso. Células osteoprogenitoras invadem a cartilagem da epífise, diferenciam-se em osteoblastos e começam a secretar matriz óssea sobre o esqueleto cartilaginoso. Estes acontecimentos ocorrem, e a cartilagem é substituída por osso, exceto na cartilagem articular e na placa epifisária. CRESCIMENTO DO OSSO EM COMPRIMENTO Os condrócitos da placa epifisária proliferam e participam do processo de formação óssea endocondral. Essa proliferação ocorre no lado epifisário e a substituição por osso se dá do lado diafisário da placa. A placa epifisária (que fica entre a epífise e a diáfise) é dividida em cinco zonas: Zona de Repouso (Cartilagem de Reserva): Onde existe cartilagem hialina sem qualquer alteração morfológica. Os condrócitos na matriz possuem alto potencial em atividade mitótica. Zona de Proliferação: condrócitos em proliferação rápida formando grupos isogênicos em fileiras ou colunas paralelas no sentido longitudinal do osso. Zona de Maturação e Hipertrofia: os condrócitos amadurecem, hipertrofiam e acumulam glicogênio e lipídios no citoplasma. Os condrócitos entram em apoptose. Zona de Calcificação: ocorre a mineralização dos delgados tabiques de matriz cartilaginosa e termina a apoptose dos condrócitos. Zona de Ossificação: esta é a zona em que aparece tecido ósseo. Capilares sanguíneos e células osteoprogenitoras originadas do periósteo invadem as cavidades deixadas pelos condrócitos mortos. As células osteoprogenitoras se diferenciam em osteoblastos, que formam uma camada contínua sobre os restos da matriz cartilaginosa calcificada. Sobre esses restos de matriz cartilaginosa, os osteoblastos depositam a matriz óssea. A matriz óssea calcifica-se e aprisiona os osteoblastos, que se transformam em osteócitos. Desse modo, formam-se as espículas ósseas, com uma parte central de cartilagem calcificada e uma parte superficial de tecido ósseo primário. CRESCIMENTO DO OSSO EM LARGURA O crescimento da diáfise em circunferência se dá por crescimento por aposição. As células osteoprogenitoras da camada osteogênica do periósteoproliferam e se diferenciam em osteoblastos, que começam a depositar matriz óssea sobre a superfície subperiosteal do osso. CALCIFICAÇÃO ÓSSEA A calcificação começa quando há deposição de fosfato de cálcio sobre a fibrila de colágeno. Esta calcificação é estimulada por alguns proteoglicanos e pela osteonectina. Os osteoblastos liberam vesículas contendo íons Ca 2+ e PO 3- 4, cAMP, ATP, pirofosfatase, proteínas ligantes de cálcio e fosfosserina. A membrana da vesícula da matriz possui numerosas bombas de cálcio, que transportam íons Ca 2+ para dentro da vesícula. Com o aumento da concentração desse íon, ocorre cristalização e o cristal de hidroxiapatita em crescimento rompe a membrana estourando a vesícula da matriz, liberando seu conteúdo. A alta concentração de hidroxiapatita de cálcio, liberada pelas vesículas, agem como ninhos de calcificação, e juntamente com a presença de fatores de calcificação e proteínas ligantes de cálcio, promove a calcificação da matriz. REMODELAÇÃO ÓSSEA No adulto, a formação e a reabsorção de osso permanecem em equilíbrio, enquanto o osso é remodelado para atender às forças aplicadas sobre ele. Entretanto, o osso cortical e o osso esponjoso não são remodelados da mesma maneira, pois os osteoblastos e as células osteoprogenitoras do osso esponjoso estão contidos dentro dos limites da medula óssea, e por isso, estão sob influencia direta das células da medula. A estrutura interna do osso adulto é remodelada continuamente com novo osso sendo formado e o osso morto ou o que está morrendo, sendo absorvidos. Este processo está relacionado aos seguintes fatos: Os sistemas de Havers são substituídos continuamente. Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 24 www.medresumos.com.br O osso precisa ser reabsorvido em uma área e ser adicionado em outra para adequar-se às mudanças das tensões exercidas sobre ele (peso, postura, fraturas, etc.). OBS: as lamelas intersticiais observadas no osso adulto são restos de sistemas de Havers remodelados. FRATURAS Após uma lesão, osso sofre uma séria de processos de reparo (formação óssea intramembranosa e endocondral) responsável pela volta de sua integridade. A) Vasos sanguíneos são rompidos perto da fratura e a hemorragia causada é a responsável pela formação de um coágulo de fibrina, interrompendo o suprimento vascular. B) O coágulo sanguíneo que preenche o local da fratura é invadido por pequenos capilares e por fibroblastos provenientes do tecido conjuntivo circundante, havendo a formação de tecido de granulação e a migração de células inflamatórias é intensa. Além disso, há a liberação de mediadores químicos e fatores de crescimento. C) O coágulo é invadido por células osteoprogenitoras provenientes do endosteo, formando um calo de osso trabecular. A camada mais profunda das células osteoprogenitoras em proliferação se diferenciam em osteoblastos e começam a produzir um colar ósseo, aderindo-se ao osso morto. Outras células osteoprogenitoras (com pouca oxigenação) se diferenciam em condroblastos, gerando uma camada intermediária de cartilagem. D) Toda a cartilagem recém-formada passa a ser substituída por osso primário formado por ossificação endocondral, unindo os fragmentos de ossos por pontes de osso esponjoso, sendo necessário remodelar o local da lesão. Com isso, há substituição do osso primário por secundário e o desaparecimento do calo. Todo o osso morto acaba sendo reabsorvido por osteoclastos e substituído por osteoblastos que invadiram a região. FATORES QUE DETERMINANTES DO PICO DE MASSA ÓSSEA Tipo de receptor herdado para vitamina D Estado nutricional Intensidade de atividades físicas Estado hormonal CLASSIFICAÇÃO DAS ARTICULAÇÕES Diartroses ou Articulações Sinoviais: são articulações móveis que permitem movimentos amplos. Sua estrutura é complexa e devemos identificar: Cavidade articular: onde encontramos a sinóvia (membrana sinovial que forra internamente a cavidade articular), superfícies ósseas articulares, cartilagem articular (que reveste a superfície óssea articular e a cápsula articular). Nas diartroses devemos identificar formações fibrocartilaginosas que são: Lábios (orlas ou rodetes) comumente encontrados na articulação escápulo-umeral como é o caso do lábio glenoidal; discos, encontrados nas articulações clavículo-esternal e têmporo-mandibular, e meniscos, encontrados nas articulações dos joelhos, descrevem a forma de meia lua. Sinartroses ou Articulações Fibrosas: As articulações fibrosas incluem todas as articulações nas quais os ossos são mantidos por tecido conjuntivo fibroso também conhecido como ligamento sutural. Sincondroses: cartilagem do tipo hialina que, com o passar do tempo (fim do crescimento), ossificam, passando a se chamar sinostoses. Sindesmoses: articulações fibrosas localizadas entre os ossos longos do esqueleto apendicular do antebraço e da perna. Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 25 www.medresumos.com.br Nanismo: retardo do crescimento em crianças com deficiência de vitamina D, sem a qual, a mucosa intestinal não absorve cálcio. Gigantismo: crescimento exagerado dos ossos em crianças. Acromegalia: ocorre nos adultos com excesso de secreção de somatotrofina, causando um espessamento anormal dos ossos. Osteoporose: diminuição da massa óssea devido à queda dos níveis de estrógeno, diminuindo a atividade de osteoblastos. Com isso, a reabsorção óssea por meio dos osteoclastos passa a ser maior. Raquitismo: ocorre em crianças com deficiência em vitamina D. Distúrbios na calcificação das cartilagens, ossos deformados. Osteomalácia: deficiência de vitamina D em adultos. Tumores ósseos: Condromas (benigno) Condrossarcomas (maligno) Osteomas (benigno) Osteossarcomas (maligno) Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 26 www.medresumos.com.br FISIOLOGIA: TRANSMISSÃO NEUROMUSCULAR UNIDADE MOTORA Uma fibra muscular é inervada por um único motoneurônio, mas um motoneurônio pode inervar várias fibras musculares (o que prova que a secção de apenas um segmento medular não corresponde, obrigatoriamente, à paralisia de um músculo, mas apenas uma paresia, ou seja, fraqueza). Portanto, uma unidade motora pode ser definida como um só neurônio motor alfa mais as fibras musculares que ele inerva. As fibras musculares de uma mesma unidade motora ficam muito dispersas por todo o músculo. Quando é necessário um controle muscular fino e preciso, tal como nos músculos extraoculares ou nos pequenos músculos da mão, as unidades motoras só têm poucas fibras musculares. Entretanto, nos grandes músculos dos membros, tais como o glúteo máximo, onde não é necessário controle preciso, um nervo motor único pode inervar várias centenas de fibras musculares. A existência de permite, ainda, que haja o revezamento para economia de energia determinando quantas e quais unidades serão usadas. Dos diversos tipos de unidade, podemos destacar: Unidade motora R ou Fast fatigable (FF): fibra muscular de grande força e baixo tempo contrátil; larga, grande e “branca”. Apresenta motoneurônios grandes com axônios calibrosos, com alto limiar de excitabilidade, de condução e de frequência de disparo. Contudo, apresentam baixa resistência à fadiga. Realizam, praticamente, um metabolismo anaeróbico (sendo muito pobre em mitocôndrias e em mioglobinas e, por esta razão, são chamadas de fibras brancas), convertendo glicose até lactato. Unidade motora L ou Slow (S): fibra muscular de pequena força e tempo contrátil; curta, fina e “vermelha”. Apresenta motoneurônios pequenos com axônios finos, com baixo limiar de excitabilidade, de condução e de frequência de disparo. Contudo, apresenta alta resistência à fadiga. Faz metabolismo aeróbico (apresenta mitocôndriase mioglobina, demonstrando-se avermelhada), que quebra a glicose por meio do ciclo de Krebs e Cadeia respiratória. São capazes também de consumir ácidos graxos por meio da β-oxidação. Unidade motora Intermediária ou Fast, Fatigable Resistent (FFR): intermediária entre as anteriores. OBS 45 : O treinamento constante faz com que a fibra muscular produza mitocôndrias cada vez mais, o que gera um condicionamento físico adaptativo. Isto quer dizer que, com o passar do desenvolver da atividade física, o indivíduo se torna cada vez mais capaz de realizar tal atividade com mais facilidade e menos desgaste físico. JUNÇÕES NEUROMUSCULARES NO MÚSCULO ESQUELÉTICO Assim que cada grande fibra mielinizada alfa chega a um músculo esquelético, ele se ramifica por várias vezes. O número de ramos depende das dimensões da unidade motora. Um ramo isolado, em seguida, termina sobre uma fibra muscular, no local referido como junção neuromuscular (mioneural) ou placa motora. A maioria das fibras musculares é inervada por apenas uma placa motora. Ao chegar à fibra muscular, a fibra nervosa perde sua bainha de mielina e se ramifica em terminações muito finas. O axônio expandido e sem revestimento ocupa uma goteira na superfície da fibra muscular (cada goteira é formada pela invaginação do sarcolema). O assoalho desta goteira é formado por numerosas pregas (pregas juncionais) que servem para aumentar a área de superfície do sarcolema que fica próxima do axônio sem revestimento. O espaço entre o sarcolema e o terminal sináptico chama-se fenda sináptica. A placa motora é reforçada pela bainha de tecido conjuntivo da fibra nervosa, o endoneuro, que se torna contínua com a bainha de tecido conjuntivo da fibra muscular, o endomísio. Tem-se então que a Placa Motora = Membrana nervosa + Fenda sináptica + Membrana muscular. ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO Na placa motora (ou mioneural), região em que há a relação do neurônio motor α com a fibra muscular por ele inervada, assim que chega o potencial de ação (com abertura de canais de Ca 2+ regulados por voltagem no axônio), ocorre a liberação de vesículas contendo acetilcolina. A região muscular associada à placa motora apresenta receptores nicotínicos que quando a acetilcolina se liga leva a abertura de canais colinérgico que permite a entrada apenas de íons positivos como Ca 2+, Na + e K + , uma vez que possui cargas negativas na abertura levando a uma despolarização da célula motora (potencial da placa motora). Este potencial de ação leva a abertura de canais de Ca 2+ volt- Arlindo Ugulino Netto, Rayza Prado. MÓDULO: ORGANIZAÇÃO MORFO-FUNCIONAL – LOCOMOTOR 2016 Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 27 www.medresumos.com.br dependentes nos túbulos T, que promovem um efluxo considerável destes íons a partir dos retículos sarcoplasmáticos, gerando uma mudança na conformação da actina e miosina que compõe a fibra muscular, o que determina a contração. O retorno do cálcio para o retículo, para que cesse a contração, se dá pela presença de uma enzima, cálcio sequestrina, que atrai o íon e também por uma bomba de cálcio presente no membrana do retículo sarcoplasmático. Uma vez que a acetilcolina tenha cruzado a fenda sináptica e ativado os canais iônicos na membrana pós- sináptica, ela é imediatamente hidrolisada pela enzima acetilcolinesterase (AchE), o acetil é metabolizado e a colina é reabsorvida por células satélites para formação de mais acetilcolina. Após a redução das concentrações de ACh na fenda, os canais iônicos se fecham. Ao redor das miofibrilas, permitindo a comunicação do meio intracelular como líquido extracelular, existe uma rede de túbulos, os túbulos T. Os túbulos T se ligam às cisternas terminais do retículo sarcoplasmático, e o potencial de ação da membrana também propaga ao longo do seu trajeto provocando a contração muscular. O potencial rapidamente se propaga entre os túbulos através do sarcolema liberando uma grande quantidade de íons cálcio que estão presentes dentro dos túbulos e se espalham entre as miofibrilas causando a contração, esta permanece enquanto houver cálcio disponível no meio. O sequestro de cálcio para o retículo sarcoplasmático por meio da calsequestrina e bomba de cálcio com gasto de energia nos túbulos T, faz com que a contração seja interrompida. OBS 1 : Na medida em que se acrescentam maiores concentrações de Ca 2+ na fibra muscular, esta apresenta, cada vez mais, uma maior força de concentração, até chegar ao seu limite específico. OBS 2 : A sequência de eventos que ocorrem na placa motora pela estimulação do nervo motor pode ser resumida do modo a seguir: ACh Receptor para ACh do tipo nicotínico e abertura dos canais regulados pela ACh Influxo de Na + Geração do potencial da placa motora. Potencial da placa motora (se for suficientemente grande) Abertura dos canais regulados de Na + Influxo de Na + Geração de potencial de ação muscular. Potencial de ação muscular Liberação aumentada de Ca 2+ Contração da fibra muscular. Hidrólise imediata da acetilcolina pela AchE Fechamento dos canais regulados pela ACh Repolarização da fibra muscular. OBS 3 : Caso haja uma alta frequência de impulsos nervosos as vesículas de acetilcolina são diminuídas de tal forma que os impulsos deixam de ser transmitidos à fibra muscular, é o chamado Fator de Segurança, que leva à fadiga da junção neuromuscular. Há três tipos de drogas que influenciam na transmissão da junção neuromuscular. Estimulam por ação semelhante à acetilcolina No caso desses fármacos chegarem ao sítio receptor da placa, eles podem produzir as mesmas alterações que a acetilcolina, imitando suas ações. Quando uma contração se cessa as áreas despolarizadas geradas por elas pelo vazamento de íons promove um novo potencial de ação. Alguns exemplos são a nicotina, o carbacol e a metacolina, e levam ao estado de espasmo muscular. Estimulam inativando a acetilcolinesterase Essas drogas, ao inativarem a acetilcolinesterase, fazem com que haja o acúmulo de acetilcolina no espaço sináptico estimulando sem parar a fibra, provocando também espasmos que podem até levar à morte por asfixia caso ocorra na laringe. As drogas são: neostigmina e fisostigmina, que permanecem inativando por horas, e o fluorofosfato de diisopropil, que permanece até por semanas. Bloqueiam a transmissão Outros fármacos competem com a acetilcolina (agentes bloqueadores competitivos), que são as drogas curariformes tais como a tubocurarina, que faz com que o músculo esquelético relaxe e não se contraia pois impede que acetilcolina se ligue ao canal colinérgico. Miastenia Gravis Anticorpos atacam os íons sódio controlados pela acetilcolina, assim, as fibras nervosas não conseguem enviar sinais suficientes para a contração da fibra muscular. Faz-se o uso de drogas anticolinesterásicas para acúmulo de acetilcolina. Em casos graves pode causar morte por paralisia dos músculos respiratórios. A Miastenia Gravis deve ser diferenciada de outra síndrome miastênica bastante conhecida, que é a síndrome de Eaton-Lambert. Síndrome de Eaton-Lambert Miastenia Gravis Reflexos reduzidos ou abolidos Reflexos mantidos Disautonomias como boca seca e importância Ausente Anticorpos contra canais de Cálcio pré- sinápticos Anticorpo contra receptor pós-sináptico de acetilcolina Padrão incremental Padrão decremental Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 28 www.medresumos.com.br FISIOLOGIA: CONTRAÇÃO DO MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO ANATOMIA FISIOLÓGICA DO MUSCULO ESQUELÉTICO As células do músculo estriado, chamadas fibras musculares, são compostas por milhares de miofibrilas que, por sua vez, se constituem de actina e miosina, responsáveis pela aparência estriada do músculo e dispostas em sarcômeros. A disposição desses miofilamentosno sarcômeros se dá da seguinte maneira: São delimitados pelos Discos Z, filamentos de proteína que cruza a miofibrila e onde se ligam os filamentos de actina transversalmente; Faixas I só possuem actina, são as regiões claras dos sarcômeros; As Faixas A são compostas de miosina e actina interdigitadas, ficam entre as faixas I e são constantes em tamanho na contração; A Faixa H é composta apenas por miosina e é central à faixa A; A Linha M é onde os filamentos de miosina se prendem, é central à Faixa H. O que mantem a união dos filamentos de actina e miosina são proteínas flexíveis que atuam como arcabouço chamadas titinas. As miofibrilas estão suspensas no sarcolema, líquido intracelular rico em potássio, magnésio e fosfato, além de inúmeras mitocôndrias para fornecimento de energia (ATP) e o retículo sarcoplasmático que as circundam. MECANISMO MOLECULAR DA CONTRAÇÃO MUSCULAR A contração muscular ocorre pelo deslizamento dos filamentos de actina e miosina, que se comunicam através das pontes cruzadas, na presença de íons cálcio e com gasto de ATP. O filamento de miosina possui dois tipos de cadeias, a pesada, que vai formar a cauda da miosina em dupla hélice e no fim terá uma projeção, e a cadeia leve, localizada ao redor dessas projeções formando a cabeça da miosina. As projeções são flexíveis e é nela que ocorre a comunicação com o filamento de actina por meio das pontes cruzadas. Na cabeça ainda encontra-se uma enzima ATPase responsável por gerar energia para sua flexão e extensão promovendo movimento entre os filamentos. Já o filamento de actina é composto por uma dupla hélice de actina, que possui um sítio ativo com ADP onde interagirá com as pontes cruzadas, e tropomiosina, que recobre os locais ativos da actina durante o repouso. A troponina é formada por 3 subunidades, troponina I, C e T, que liga-se à tropomiosina. A subunidade I se liga à actina, a T à tropomiosina e a troponina C é o local onde os íons cálcio se ligam, estimulando o aprofundamento da tropomiosina descobrindo assim os sítios ativos da actina permitindo o deslizamento entre os filamentos. Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 29 www.medresumos.com.br Com a área ativa da actina descoberta, inicia-se o movimento de força das cabeças da miosina em direção aos braços. A energia do ATP clivado é armazenada e quando há inclinação da cabeça da miosina o Pi liberado da miosina se solta e liga ao ADP de uma nova área ativa da actina, assim sucessivamente. TENSÃO DA CONTRAÇÃO MUSCULAR A não sobreposição dos filamentos de miosina e actina indicam nenhuma tensão sobre a fibra. A tensão máxima ocorre quando todos os filamentos de actina estão sobrepostos havendo ou não o encontro no centro do filamento de miosina (diferença entre B e C no gráfico). Quando há a aproximação dos dois discos Z com a miosina a tensão ativa da fibra muscular diminui e com a continuidade da contração o encurtamento do sarcômero continua e diminui drasticamente a tensão. Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 30 www.medresumos.com.br FISIOLOGIA: CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO As fibras dos músculos lisos são bem menores quando comparadas com as do músculo esquelético e diferem também quanto ao arranjo físico interno de suas fibras, porém mantém a atração actina-miosina, sem a presença do complexo troponina, para promover a contração e é ativado por íons cálcio com gasto de energia. Existem dois tipos de fibras musculares lisas. O músculo liso multiunitário é constituído por fibras separadas e recobertas por uma membrana basal glicoproteica isolante tornando-as independentes umas das outras, é estimulada principalmente por sinais nervosos, são encontrados no músculo da íris e piloeretores. Já o músculo liso unitário ou sincicial ou, ainda, visceral trata-se de uma massa de fibras em forma de folhetos ou feixes que são ligados por junções comunicantes e atuam em unidade. É encontrado na maior parte das vísceras e o controle é geralmente exercido por estímulos não nervosos. ORGANIZAÇÃO DAS FIBRAS No músculo liso os filamentos de actina estão em maiores quantidades que os de miosina. Eles partem dos corpos densos, análogos aos discos Z, e se sobrepõem a um único filamento de miosina. Os corpos densos se ligam à células adjacentes, membrana celular e também estão dispersos no interior da célula, e é através deles que a força de contração é transmitida entre as células. As pontes cruzadas das miosinas possuem uma polarização lateral, ou seja, seus lados se dobram para lados diferentes permitindo uma maior contração das fibras em comparação às esqueléticas, quase 3 vezes mais. CARACTERÍSTICAS DO MÚSCULO LISO COMPARADAS AO ESQUELÉTICO As fibras do músculo liso possui diâmetro menor e apresenta contrações prolongadas que podem durar horas, isso se deve à menor atividade da enzima ATPase. O musculo pode manter uma contração prolongada, forte e com baixo consumo de energia, o mecanismo de trava, com estímulo contínuo às fibras seja ele nervoso ou endócrino. A contração prolongada resulta em poucos ciclos de fixação entre as pontes cruzadas e a actina, já promovendo um baixo consumo energético quando comparado ao esquelético. Outra diferença é que uma vez excitado, o músculo liso demora a se contrair e alcançar a contração plena porém a força da contração é igual ou até mesmo maior que o esquelético e o poder de encurtamento também é maior. MECANISMO DE CONTRAÇÃO Como já mencionado, as fibras do músculo liso contém filamentos de actina e miosina responsáveis pela contração. Esta ocorre inicialmente com o aumento da concentração de íons cálcio no meio intracelular que pode acontecer por estímulos neurais, hormonais ou estiramento da célula. O Ca 2+ vai se ligar a calmodulina, esse complexo cálcio-calmodulina vai ativar a miosina quinase que por sua vez provoca a fosforilação da cadeia reguladora na cabeça da miosina permitindo, então, a ligação entre actina e miosina gerando a contração muscular. Quando os níveis de cálcio diminuem, uma enzima chamada fosfatase da miosina cliva o fosfato da cadeia leve reguladora que desfosforila-se cessando a interação actina-miosina. O tempo para o relaxamento muscular depende, então, da quantidade de fosfatase ativa na célula. JUNÇÕES NEUROMUSCULARES As fibras nervosas autônomas que inervam o músculo liso não fazem contato direto com as células musculares. Há junções difusas que são responsáveis por secretar substâncias transmissoras que irão se difundir nas células. No axônio há interrupções das células de Schwann, as varicosidades, onde se encontra vesículas como nas placas motoras do músculo esquelético, umas contém acetilcolina e outras norepinefrina. Nas células do músculo liso o estímulo pode ser inibitório ou excitatório, pois possuem os dois receptores, quando a acetilcolina for substancia inibitória, a norepinefrina será excitatória e vice versa. Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 31 www.medresumos.com.br POTENCIAIS DE AÇÃO DO MÚSCULO LISO VISCERAL Os potenciais de ação do músculo visceral (unitário) ocorrem da mesma forma que no músculo esquelético. O principal responsável para gerar o potencial de ação são os íons cálcio, os íons sódio possuem pouca influência sobre os músculos lisos. Os potenciais ocorrem de duas maneiras: em ponta e em platô Potenciais em Ponta: acontece na maior parte dos músculos lisos unitários, tem curta duração, cerca de 10- 50ms, e podem ser desencadeados por estímulos elétricos, hormonal, estiramento, geração espontânea da própria fibra muscular ou substâncias transmissoras de fibras nervosas. Potenciais em Platô: após o inicio da despolarização, a repolarização acontece de forma lenta, pode estar
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