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O ce an o pr of un do > 200 m Zonação e variação da biomassa, luz e temperatura biomassa temperatura luz Composição faunística Mudanças na composição e na abundância relativa do zoobentos com a profundidade ao longo da fossa Kurile-Kamchatka no Pacífico (A). As esponjas predominam entre 1000-2000 m, mas são escassas abaixo de 2500 m. As estrelas-do-mar (Asteroidea) são membros importantes da comunidade entre 2000 e 7000 m. A partir daí desaparecem. Já as holotúrias (pepinos- do-mar) aumentam a abundância relativa abaixo dos 7000 m, onde uma única espécie (Elpidia longicirrata) corresponde 80 % da biomassa total. - Globalmente, as holotúrias (comedores de depósitos) dominam a biomassa da comunidade abaixo dos 4000 m, onde os sedimentos são ricos em matéria orgânica. - Numericamente, pequenos poliquetos que vivem enterrados no sedimento geralmente perfazem entre 50-75 % da macrofauna. Já os peixes são escassamente representados abaixo de 6000 m. (A) holotúrias asteróideos esponjas crinóides asteróides anêmonas Composição faunística Além dos poliquetos, pequenos crustáceos (anfípodes, isópodes e tanaidáceos) são comuns em amostras da macrofauna batial e abissal, sobre fundos de lama. Em muitos lugares, ofiuróides e crinóides (A) são componentes importantes das comunidades, podendo representar aé 60 % do número total de organismos em uma determinada área. Mudança na estratégia alimentar das estrelas do mar, de acordo com profundidade. Diminuição da predação (maior em áreas rasas) e aumento de espécies omnívoras e detritívoras (deposit feeders) com a profundidade (B). (A) (B) Prof. (m) Biomassa média (g peso fresco/m2) 0-200 200 500-1000 < 40 1000-1500 < 25 1500-2500 < 20 2500-4000 < 5 4000-5000 < 2 5000-7000 < 0,3 7000-9000 < 0,03 >9000 < 0,01 Variação da biomassa bentônica com a profundidade e distância da costa no Pacífico Pr of . ( m ) Distância da costa 1000 gm-2 41 gm-2 18 gm-2 5 gm-2 1,7 gm-2 0,5 gm-2 5000 10000 Assim como o plâncton abissal, a biomassa do bentos declina rapidamente com a profundidade, principalmente se o gradiente de profundidade coincide com distâncias crescentes da costa. A maior parte do leito oceânico apresenta menos de 0,5 peso úmido m-2 de organismo vivos. Variação da Biomassa no oceano profundo Oceano profundo: ambientes, características e adaptações - Taludes continentais - Planícies/planos abissais (40%) - Montes submarinos - Corais de águas frias - Campos de esponjas do mar profundo - Fontes hidrotermais - Fontes frias - Carcaças de baleias Características (condições) no oceano profundo: - Áreas enormes (baixas densidades) - Alta pressão (profundidade); - Ausência de luz (produtores, adaptações ambiente escuro); - Baixas temperaturas; - Escassez de alimento; - Baixo teor de O2 dissolvido. LUZ A quantidade de luz que atinge os 200m corresponde a 1% da radiação que incide na superfície. Dessa forma, o oceano profundo encontra-se permanentemente no escuro (ausência de fotossíntese). A cadeia alimentar nessas áreas (exceto nos ambientes redutores) depende de detritos e energia produzida em profundidades mais rasas. Entretanto, muitos organismos do oceano profundo desenvolveram métodos de gerar luz (bioluminescência). Essa produção de luz na região afótica tem usos múltiplos, incluindo: localização de parceiro sexual, localização de alimento, escape de predadores ! 500 m: 70% peixes 90% demais organismos anêmonas TEMPERATURA A temperatura da água no oceano profundo é baixa e constante. Além dos 2000 m, a temperatura geralmente oscila em torno de 2oC. O mínimo de temperatura até hoje já registrado é -1,9oC na Antártica, onde ocorre o afundamento de águas frias superficiais. Ex: Formação da Água de Fundo Antártica OXIGÊNIO DISSOLVIDO O oxigênio dissolvido na água é relativamente constante nas planícies abissais, com concentração aproximada de 5 mg.l-1 além dos 2000m. Sob condições normais, a zona de mínimo de oxigênio tende a ser logo abaixo da camada fótica. Algumas áreas do oceano profundo apresentam níveis de oxigênio dissolvido extremamente baixos, devido a condições locais. Mínimo de oxigênio Pico de O2 próximo à superfície Zona de mínimo de oxigênio (oxygen minimum zone, OMZ s) Camada na qual o teor de O2 dissolvido na coluna d’água é mínimo (< 0,5 ml.l-1), pois grande parte é utilizado pelas bactérias que degradam a MO descendente. Tipicamente ocorrem em profundidades batiais, entre 200 e 1000 m. Baixo teor de O2 dissolvido: Desenvolvimento de cenários de depleção de oxigênio Geralmente em regiões de ressurgência intensa, onde há alta produtividade superficial (blooms fitoplanctônicos, que afundam e consomem O2) há a formação de zonas de mínimo de oxigênio. Independe da produtividade primária. O baixo teor de O2 na água de fundo é o resultado de circulação lenta ou estagnação das massas de água. Pode desenvolver-se em diferentes situações: - bacia oceânica com reduzida troca de água - resultado de estratificação de densidade ou salinidade - alto aporte de MO terrestre, cuja degradação utiliza O2 Oxygen minimum zone, OMZ Anoxic bottom water, ABW z = altura da coluna d’água Distribuição das zonas de mínimo de oxigênio OMZ (< 0,5 ml.l-1) condições de hipoxia (< 0,2 ml.l-1) leste do Pacífico, Mar Arábico, Baía Bengal, sudoeste da África Principais: Mar Báltico, Mar Negro, Golfo de Aden, Filipinas, Pacífico noroeste, fjordes Noruega Todas as OMZs exibem perfil de O2 semelhante, porém são variáveis: - níveis de O2 - espessura da camada - profundidade de ocorrência PRESSÃO HIDROSTÁTICA O parâmetro mais notável do oceano profundo é a imensa pressão hidrostática devido ao peso da coluna d’água. A pressão aumenta de 1 atm a cada 10 m, o que faz com que as planícies abissais estejam sob 500 atm. Nas bases das regiões de fossas oceânicas o efeito da pressão é ainda maior. Entretanto, ainda que o efeito da pressão nos pareça severo, os organismos que vivem nessas profundidades não sofrem variações de pressão, de forma que esse fator não representa nenhum tipo de estresse. - corpo sem cavidades em excesso (ex. bexiga natatória) que colapsariam sob pressão extrema; - musculatura frouxa e ossos macios; - adaptações nas enzimas (proteínas + ác. nucléico = bases da vida) Comparando-se a mesma enzima em espécies de diferentes profundidades percebe-se um alto grau de adaptação à pressão: a enzima continua sua atividade com reduzida mudança de volume. A forma como isso ocorre, entretanto, ainda não é conhecida.... Principais adaptações à pressão: Escassez de alimento: - Vinogradov postulou por muitos anos que o alimento vivo seria introduzido no oceano profundo através de uma série de movimentos verticais de migração sobrepostos. - Entretanto, existe pouca evidência para sustentar essa teoria. Os casos documentados de movimentos verticais restringem-se a 2000 m. “Escada de migração” (Vinogradov) oc ea no p ro fu nd o re gi ão a bi ss al Fontes de alimento para as comunidades do oceano profundo !"#$%&'(%')*+,%#$"'-).)')&'/",0#+()(%&'("'"/%)#"'-."10#(" ! " #$%&'%()$(*+#,%-./',(0-'&1),&%'&12! 3+'4'1**.5&,*, 0-15&,*(6')%1&,%4$'*7(-15&,*(-%'$*2 ! 8%,)$9:1 ! ;,)'4,5&1*<=14,)1%,*(),(),#>*'&1* ! ?,/%>-$@1* ! "#$%&%'#()#)*+,+-./0)*+)#1%&+2,0)34)))))))) ! 5,(#%()6(+7#7)60,+2-%#%74)))))))))))))))))))))) ! "#$%&%'#()#)+8%-%92-%#)*+)-#6,:(#4)))))))) ! ;+#1%'#()&%<(#.=+7)>+(,%-#%74)))))))))))))))) ! ?#6,:(#()6(+7#7)*+)<(#2*+),#@04))))))))))))))))))))))))))))) ! ;+&+$+()20)7+*%&+2,04))))))))))))))))))))))))))) ! A+-(B8#<074))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))) ! C+()060(,:2%7,#4))))))))))))))))))))))))))))))))))) ! 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O fitoplâncton é consumido pelo zooplâncton herbívoro que elimina boa parte desse material em pelotas fecais, que por sua vez são consumidas por outros organismos e são decompostas por bactérias. Consequentemente, a maior parte da matéria orgânica produzida (80 de 85 unidades) é reciclada na superficie, e somente uma pequena parte (5 unidades) atinge as zonas mais profundas. Os principais elementos químicos que compõem a matéria orgânica são: oxigênio, hidrogênio, carbono, nitrogênio e fósforo. Os três primeiros são abundantes, mas os nutrientes (N, P), são limitantes. Cerca de ! da matéria orgânica que afunda em direção ao fundo são consumidas e ou recicladas nos primeiros 500 a 1000 m superficiais. Em média, apenas 1% (0,05 unidades) atinge o assoalho das bacias oceânicas. De outro lado, a proporção dos esqueletos de carapaças e conchas aumenta em maiores profundidades. Agregados biológicos/neve marinha (marine snow) A matéria particulada na água do mar é chamada de seston, inclui partículas de varios tamanhos. As menores incluem células de microalgas, bactérias, detritos orgânicos, esqueletos de cocolitoforídeos e diatomáceas e partículas inorgânicas, especialmente de argila e compostos de ferro. As partículas de maior tamanho incluem as pelotas fecais e detrito de maior porte, que são produtos da agregação biológica, ou biological packing. Deste modo os agregados biológicos (ou neve marinha) podem consistir de detritos, organismos vivos (incluindo bactéria) e material inorgânico (partículas de argila). (A) Os agregados se constituem em mini-ecossistemas, ou microhabitats contendo comunidades de bactérias e alta concentração de nutrientes. A Figura (A), ilustra a formação da neve marinha (agregados biologicos) e demonstra que eles podem ser formar diretamente de animais e plantas vivas, ou pela agregação de partículas menores através de processos biológicos (alimentação-pelotas fecais) e físico (turbulência ao longo da coluna d’água). Alimento-prod. primária da camada fótica, shading, < 10 cm, dentes desenvolvidos, boca grande, olhos sensitivos e fotóforos, DSL, migrações Alimento=pequenos animais/ peixes do mesopelágico; < 10 cm, com dentes desenvolvidos, boca grande, olhos sensitivos e fotóforos (única fonte de luz) Características de peixes de diferentes profundidades no amb. pelágico: Divisão dos organismos mesopelágicos Aqueles que realizam migrações Aqueles que permanecem no dom. mesopelágico - Representam a grande maioria dos organismos, que realizam migrações verticais diárias: - durante o dia = permanecem em suas profundidades de ocorrência - durante à noite alimentam-se na superfície (menos sujeitos à predação) - Algumas poucas espécies de zooplâncton de pequeno tamanho (principalmente copépodes e krill) que filtram detritos e células fitoplanctônicas que afundam à partir da zona fótica - Principlamente peixes, camarões e lulas, que são predadores do tipo “sit and wait” e desenvolvem mecanismos para economizar energia e diminuir o peso, o que faz com que tenham flutuabilidade neutra: musculatura flácida, perda da bexiga natatória, etc Exemplos típicos de peixes “sit and wait” DSL (Deep scattering layer= camada de difusão profunda) Nome dado à camada oceânica que concentra uma grande variedade de organismos. Foi descoberta através do uso de sonares, quando concentrações massivas de organismos em determinadas profundidades causavam a dispersão do som, muita vezes aparentando ser o fundo (“falso fundo”). Organismos formadores do DSL Migração vertical diária do zooplâncton Experimentos realizados em tanques profundos já demonstraram que o zooplâncton realiza migração somente quando há a presença de peixes predadores no tanque. Quando os peixes são removidos a migração é interrompida... Migrações verticais Diferenciação entre peixes mesopelágicos migradores e não-migradores Diferenças Migradores verticais Características compartilhadas Não-Migradores Diferenças Presença de bexiga natatória Ossos bem desenvolvidos Músculos bem desenvolvidos Coloração preta ou prateada Olhos e boca grandes Presença de fotóforos Tamanho reduzido Ausência de bexiga natatória Ossos fracos Músculos flácidos Peixes mesopelágicos têm olhos grandes e extremamente sensitivos. Alguns desenvolveram sistema complexo (olhos tubulares) – é quase como se tivessem 2 pares de olhos! Olhos tubulares Olhos tubulares são eficientes para a visão para a frente e para cima, mas não para a visão lateral. Scopelarchus sp. Principais adaptações à ausência de luz: 1. Visão no escuro - Olhos Olho normal: a retina (parte do olho sensitiva à luz) restringe-se à parte inferior do olho. Outros organismos com adaptações ~aos olhos tubulares: (b) Polvos de profundidade (c) Krill = olhos bilobados Retina principal = visão para cima Retina 2ária = visão lateral Olho tubular: a retina estende-se em uma das laterais do olho na forma de uma retina secundária. Adaptações da retina Química dos principais sistemas luminescentes Tipos de Luminescência: Bioluminescência Bioluminescência Bioluminescência Lali & Parsons (1994) Principais adaptações da fauna mesopelágica:Bioluminescência Fonte: Imagens registradas durante a campanha BAHIA-2 a bordo do N/O Thalassa/IFREMER Bioluminescência (fotóforos) Sternoptychidae Gonostomatidae Myctophidae Contra-sombreamento – o efeito dos fotóforos Principais adaptações à escassez de alimento: Desenvolvimento de órgãos raptores (escas), mandíbulas projetáveis, dentes articulados, elevada capacidade estomacal; longos períodos s/ alimento Chauliodus tem mandíbula especializada (projetável) que permite a abertura da boca de forma a consumir presas de grande tamanho.Modificações do aparelho mandibular e estomacal em peixes mesopelágicos Malacosteidae (distensão da mandíbula) Chiasmodontidae (dentes giratórios, articulados; capacidade de distender o estômago) Stomiidae (atração luz) Principais adaptações às baixas densidades em extensas áreas (encontro de parceiros para reprodução): !"#$%&'()* +,-./&0%123%&45(/(0%(67 891%4)720%214(/&25414"*/:24;&%)%"5412 <%)=4> =/12.(/$-1("%)=9"=(4:2?-%2)%&@%2 =/1/245&45(@/2;4&42;&%)4)2%2541.A12 ;4&42/)214=*/)B C4=*/)72)D/2<4"E%)> %2$/=4$(F4124)2 '91%4)2@()-4$1%"5%2/-245&4@A)20%2)%-2 /$'45/20%)%"@/$@(0/G2H/&"41I)%240%&(0/)2 ;%&14"%"5%1%"5%2J)2'91%4):2J)2?-4()2 '/&"%=%12%);%&14G2
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