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Características, historia evolutiva e classificação das hepáticas Características, história evolutiva e classificação das hepáticas Vanessa Righetti Filogenia das Plantas Filogenia das plantas verdes Judd et al. 2009 Plantas terrestres (Embriófitas) baseado em Hernick et al. 2008 (Vanderpooten & Goffinet 2009 ) Briófitas Três linhagens distintas Hepáticas Musgos Antóceros Filo Marchantiophyta Filo Bryophyta Filo Anthocerotophyta Hepáticas Cerca de 5.000 espécies Hepáticas Primeira linhagem a divergir das plantas terrestres Qiu 2008 Hepáticas Características Talosas e folhosas Diversidade gametofítica (Soderstroon & Gofinnet 2009) • Gametófito não diferenciado em caulídio e filídio. • O talo é a estrutura que sustenta os rizoides, é responsável pelo crescimento da planta e pela fotossíntese. Hepáticas Gametófitos talosos Marchantia Estão presentes na superfície ventral de hepáticas talosas, auxiliando algumas vezes na fixação ao substrato. Uma das mais simples hepáticas, que podem ser tanto aquáticas como terrestres. O sistema de ramificação dos gametófitos é dicotômico, isto é, o eixo principal e os subsequentes dividem-se em dois ramos. Seus gametófitos podem ser uni ou bissexuados. Riccia cavernosa Gênero de hepáticas que cresce na água ou em solos encharcados. Apresentam gametófitos bissexuados e esporófitos profundamente inseridos nos gametófitos dicotomicamente ramificados. Ricciocarpus Estão presentes em solos e rochas úmidas, apresentam gametófitos dicotomicamente ramificados e maiores do que aqueles encontrados em Riccia e Ricciocarpus. Podem ser diferenciados destes dois últimos gêneros por apresentar estruturas especializadas chamadas de gametóforos. Marchantia polymorpha Nesses talos o tecido fotossintético é restrito à região dorsal. • Gametófito que possui diferenciação em rizoide, caulídio e filídio. • Os rizoides servem para a fixação da planta; o caulídio sustenta rizoides e filídios; e os filídios são os principais responsáveis pela fotossíntese. Hepáticas Frullania tamarisci Gametófitos folhosos A terceira fileira de filídios, localizada na face ventral do gametófito, também é uma importante característica para a distinção das hepáticas folhosas. Omphalanthus filiformis O gametófito aplanado das hepáticas folhosas cresce paralelamente ao substrato devido à sua morfologia. Marchesinia mackaii Plagiochila porelloides Plagiochila asplenioides Os filídios são formados por apenas uma camada de células indiferenciadas e são em geral lobados ou partidos. Perianto e Androécio São filídios modificados que envolvem os anterídios no ramo lateral, impedindo que ocorra a auto-fecundação. Perianto Androécio Hepáticas Características Isofilia e Anisofilia Hepáticas Características Filídios e Lóbulos Frullania polysticta (Soderstroon & Gofinnet 2009) Lóbulo Lóbulo Anfigastro Hepáticas Características Filídios íncubos e súcubos Hepáticas Características Gametófito -Crescimento a partir de uma única célula apical - totipotência Células apicais (*) tetraédrica (a,b) e lenticular (c) nas hepáticas folhosas Porella e Haplomitrium e na hepática talosa simples Pallavicinia (Crandall-Stotler et al. 2009) Hepáticas Características Gametófito -Células especializadas na condução de água em algumas espécies Compridas e perfuradas Symphyogina Ligrone et al. 2000 Hepáticas Características Gametófito -Poros na epiderme Marchantia Lunularia Hepáticas Características Gametófito -Rizoides unicelulares -Fixação no substrato e também condução de água e nutrientes Liso e pontuado Hepáticas Características Gametófito -Células com > 1 cloroplasto -Oleocorpos – únicos entre as plantas; organelas associadas a membranas Hepáticas Oleocorpos -Óleos voláteis (terpenoides) -Deter herbívoros/proteção contra frio e raios UV (Crandall-Stotler et al. 2009) Hepáticas Características Gametângios -Multicelulares -Arquegônios e Anterídios -Oosfera e anterozoides Arquegonióforo Anteridióforo Hepáticas Características Esporófito -Esporângio único, não ramificado -Envolto por epiderme e só elevado após a esporogênese Cápsula Seta Cápsula Seta Pé Placenta Hepáticas Esporângio -Perianto Hepáticas Esporófito -Tecidos gametofíticos que protegem o esporófito jovem Perianto + caliptra Perigíneo + caliptra Perianto + Caliptra “caulinar” Hepáticas Características Esporófito -Tecido esporogênico Esporócitos e elaterócitos Hepáticas Características Esporófito -Sem columela -Deiscência: 4 valvas, Elatérios e esporos Fonte: G. Shepherd Hepáticas Características Esporófito -Dispersão dos esporos Hepáticas Características Ciclo de vida de Marchantia (talosa complexa) Hepáticas Características Reprodução assexuada -fragmentos e propágulos especializados Estas gemas são produzidas em estruturas especializadas denominadas de conceptáculos e são geralmente dispersas pela água. Hepáticas Características Associações simbióticas -Fungos endofíticos -Associações raras com cianobactérias Associação de glomeromicota com hepáticas (Ligrone et al. 2007) Classificação das hepáticas Classificação tradicional - Forma de crescimento -Talosas complexas (tecidos fotossintéticos e de reserva bem diferenciados) -Talosas simples -Folhosas (duas fileiras de filídios laterais e uma de filídios ventrais ou ausentes) -Outras (ex. Haplomitrium, Blasia, Treubia e Apotreubia) Classificação das hepáticas Filogenia das Marchantiophyta Estudos moleculares recentes (Shaw et al. 2011)
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