Aula2B_AlgasVerdes_Briófitas

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Origem, evolução das 
Plantas Terrestres:
“Briófitas”
Quem seria 
o grupo 
irmão das 
Plantas 
Terrestres?
Ernest Haeckel (1834-1910)
Clorophyta
Charophyta
Alga ancestral
Evolução das Plantas Origem
Evidências celulares e posteriormente 
genéticas sugeriram que o grupo-irmão 
das plantas terrestres estaria em alguma 
linhagem da Algas Verdes
Algas
Verdes: 
duas 
linhagens
Eucarioto 
ancestral
Endossimbiose
Primária
Endossimbiose
Secundária
Endossimbiose
Terciária
Cianobactéria
Clorofíceas
Vegetais
Rodofíceas
Feofíceas e Diatomáceas
Haptófitas
Euglenofíceas
Dinoflagelados
Árvore Genealógica dos Cloroplastos
W. Ford Doolittle (2000). Scientific American
Transferência horizontal de genes...
Mas estudos filogenéticos também evidenciaram a existência de pelos 
menos duas linhagens nas Algas Verdes: as clorófitas e as carófitas (algas 
carófitas ou estreptófitas), o que as tornariam um grupo parafilético... 
Clorophyta
Charophyta
Hepáticas
Antóceros
Musgos
Licopódeos
Samambaias
Coníferas
Plantas com flores
Reino 
Plantae
Embriões são 
protegidos
Alga ancestral
Evolução das Plantas
Chlorophyta
Classificação após filogenias 
moleculares
Não monofilético
Várias classes distintas, onde as Chlorophyceae são bem separados das 
Charophyceae em termos moleculares.
As Charophyceae, após evidências moleculares são consideradas precursoras das 
plantas verdes terrestres.
Chlorophyta, as algas verdes
Diferentes tipos de fusos durante a 
divisão do citoplasma p/ formar 2 
células filhas
Fragmoplasto: placa do centro 
p/fora = plantas 
Proximidade das Carofíceas com as 
plantas
Charophyceae
Choleochaete
.. canais de 
evolução.
- Organização unicelular --
parenquimatosa
Isogâmia – oogâmica (oosfera grande e imóvel)
- Ciclo de vida simples -- elaborado
anterídeo
Oogônio
-cloroplastos com grana bem desenvolvidos 
-células móveis assimétricas, com flagelos laterais (ex.: anterídeos) 
Ordem Choleochaetales
● zigotos === dentro do talo parental
Choleochaete
Chara
Charophyceae
Divisão celular: Fragmoplasma na Citocinese
Plasmodesmo conectando as células vegetais
. Algumas são fortemente calcificadas
. Talos diferenciado em regiões nodais 
e intermodais
. 
Charales, como Coleochaete, briófitas e plantas 
vasculares exibem crescimento apical
Em Nitella e Chara podemos observar:
- Gametângios masculinos e feminimos que podem
ser denominados como anterídeos e oogônios;
- Que elas retêm o óvulo e o zigoto (mesmo que
brevemente) como parte do seu corpo vegetal;
- Os anterídios e oogônios são revestidos por algumas
células longas, tubulares e torcidas em uma posição
análoga ao gametângio característico das plantas
sem sementes.
- Acredita-se que o zigoto germine após a fecundação,
e são envoltos por paredes grossas que apresentam
esporopolenina.
.
Nitella sp.
Chara sp.
Ciclo de vida haplobionte-haplonte
Todos os grupos em Charophyceae apresentam um ciclo de vida 
haplobionte-haplonte. Ao contrário das Ulvophyceae, que a maioria 
apresenta ciclo diplobionte.
Todas as plantas terrestres são diplobiontes.
Ulvophyceae é a precursora das plantas terrestres?
Estudos moleculares mostram que as precursoras são as Charophyceae.
Como pode ser interpretada essa mudança no ciclo de vida de 
haplobionte-haplonte para diplobionte?
Teoria antitélica – não ocorreu a meiose no zigoto e este, por divisões 
mitóticas, formou a planta produtora de esporos, onde na sua formação 
ocorreu meiose.
Todas plantas terrestres, fósseis ou não, apresentam os esporos com 
marcas (trilets) que demonstram já estar ocorrendo meiose não-zigótica.
Evidências da invasão das plantas no ambiente terrestre
O que separa as briófitas das algas 
verdes?
• Gametângios com uma camada externa 
de células estéreis
anterídio
h
t
http://faculty.tamu-
commerce.edu/fmiskevich/BSC203-
%20Cell%20Biology/cell%20histology/a
ntheridium1.JPEG
arquegônio
O que separa as briófitas das algas ?
Por que briófita não é alga verde ?
• Gametângios com uma camada externa 
de células estéreis – Neste caso -
• Chara é uma briófita ???
h
t
O que separa as briófitas das algas ?
• Gametângios com 
uma camada 
externa de células 
estéreis
• Desenvolvimento 
do zigoto, 
formando um 
embrião dentro do 
arquegônio
O que separa as briófitas das 
outras plantas terrestres ?
• ausência de sistema vascular
• ausência de raízes
• parênquima 
• geração gametofítica dominante/ 
esporofítica dependente
• esporófito monoesporangiado
Clorophyta
Charophyta
Alga ancestral
Evolução das Plantas
Clorophyta
Charophyta
Hepáticas
Antóceros
Musgos
Licopódeos
Samambaias
Coníferas
Plantas com flores
Atraqueófitas
Embriões são 
protegidos
Alga ancestral
Evolução das Plantas
Traqueídes
Traqueófitas
Clorophyta
Charophyta
Hepáticas
Antóceros
Musgos
Licopódeos
Samambaias
Coníferas
Plantas com flores
Atraqueófitas
Embriões são 
protegidos
Alga ancestral
Evolução das Plantas
Traqueídes
Traqueófitas
Clorophyta
Charophyta
Hepáticas
Antóceros
Musgos
Licopódeos
Samambaias
Coníferas
Plantas com flores
Atraqueófitas
Embriões são 
protegidos
Alga ancestral
Evolução das Plantas
Traqueídes
FanerógamasSementes
Criptógamas
Vasculares
Evolução
Ancestral
comum
Surgimento
de traqueídes
Surgimento
de sementes
Surgimento
de flores, frutos,
endosperma triplóide
Atraqueófitas
Licopódios
Cavalinhas
Psilófitas
Samambaias
Cícadas
Coníferas
Ginkgos
Gnetófitas
Angiospermas
Traqueófitas
sem sementes
G
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Evolução das Plantas Atuais
- Pequenas 
- Lugares úmidos e sombrios
- Importante na diversidade vegetal: armazenam C.
Características
ATRAQUEÓFITA: ausência de vasos condutores
As briófitas
Marchantia polymorpha
A água e nutrientes são transportados de célula a célula por todo o vegetal. As células 
são conectadas por plasmodesmos, também observado nas algas verdes carófitas. 
QUEM SÃO AS BRIÓFITAS ou ATRAQUEÓFITAS?
Plantas pequenas 
Sem flores
Sem sistema 
vascular
Sem raízesHepáticas
Antóceros
Musgos
Filo Hepatophyta
Filo Anthocerophyta
Filo Bryophyta
Grupo parafilético
PLANTAS TERRESTRES – EMBRYOPHYTA – EMBRIÓFITAS
*Liverworts: hepáticas, Hornworts: antóceros
1. Crescem sobre pedra, formação do solo
2. Formam “tapete” reduzindo erosão
3. Como esponja, retém e libera água devagar
4. Habitat p/ outra planta, pequeno animal
5. Simbiose cianobactéria: Ciclo do N
6. Sem cutícula absorvem poluição: bioindicadores 
BRIÓFITAS Importância econômica & ecológica
CaracterísticasAs Briófitas
-‘Talóides’
- TALOS: delgados >>>>> absorção de água e CO2
Riccia glauca
- Gametófito achatado
- Dicotomicamente ramificado
Poro de ar na superfície do talo
- Não tem raízes
- Fixam-se ao solo por meio de filamentos chamados rizóides, que 
absorvem a água e os sais minerais de que o vegetal necessita. 
Rizóides multicelulares
CaracterísticasAs Briófitas
CaracterísticasAs briófitas
Marchantia: talos com gemas
- Reprodução assexuada
Poro de ar na superfície do talo
Conceptáculo
A relação das briófitas com a água
... levados pelas gotas de chuva, os anterozóides alcançam 
a planta feminina e nadam em direção à oosfera.
REPRODUÇÃO
GAMETÓFITOS (n)
gametas móveis, com flagelos
Atraqueófitas ou “Briófitas s.l.”
Embriões são 
protegidos
Tecido Vascular
Verdadeiro
Hepáticas
*A sequência de apresentação não 
reflete as relações filogenéticas 
atualmente aceita, meramente didática
Filo Marchantiophyta (= Hepatophyta)
Total: ca. 377 gêneros e 6000-8000 spp.
“Talóides”
Grupo relativamente 
heterogêneo
“Foliosas”
- Rizóides
unicelulares
Características
Poro de ar na superfície do talo
. A maioria estabelece associações 
estreitas com glomeromicetos e produzem 
mucilagem abundante provavelmente 
para auxiliar na retenção da água
. Gametófitos crescem a partir de um
meristema apical, e se formam a partir de
esporos, ou gemasque formam um
filamento semelhante ao protonema
Divididas em 3 tipos em 2 clados: 
talosas simples e hepáticas folhosas e 
outro das talosas complexas
Hepáticas
Hepáticas talosas – talos simples
Symphyogyna - planta masculina
anterídios
Talos consistem em lâminas de tecido
relativamente indiferenciados
Hepáticas talosas – talos simples
Symphyogyna - planta feminina
arquegônios
escama
Filo Hepatophyta (=Marchantiophyta)
Marchantia polymorpha Riccia glauca
Ricciocarpus
natans
Hepáticas talosas complexas
Carecem de estômatos!!!
Hepáticas talosas –reprodução assexuada
Lunularia
Marchantia
propágulos
conceptáculos
Hepáticas talosas – talos complexos
câmara
fotosintética
escama
poro
rizóide
~30 células 
região central
~10 ventre/dorso
Porção superior (dorsal): fina e rica em clorofila
Porção inferior (ventral): incolor e grossa
Arquegonióforos
Gametófito (n)
Marchantia
Arquegônio
Oosfera
Esporófito (2n)
Cápsula
Arquegonióforos
Anteridióforos
Anterídeos
Pé
Tecido espermatógeno
Pé
Seta
Esporângio
Elatério
Arquegônio
dilatado
“caliptra”
Tecido 
Esporógeno 2n
Oosfera
Anterozóide
Anterídeo
Gametófito ♀
Gametófito ♂
Esporo
arquegonióforo
anteridióforo
Esporos
Esporófito maduro 2n
Ciclo de vida - Marchantia
Relativamente 
pequeno, não-
fotossintético e 
de vida curta
Anteridióforos
Marchantia polymorpha
Elatérios e 
esporos
Apresentam 
espessamento de 
parede higroscópicos 
(absorvem água)
Arquegonióforos
Arquegonióforos
arquegônio
oosfera
Filo Hepatophyta
Hepáticas foliosas
- 4000 spp. - trópicos e subtrópicos
Frullania sp.
Hepáticas folhosas
Hepáticas 
folhosas
. Filídios geralmente em 
uma única camada de 
células
. Geralmente em duas 
fileiras de tamanhos iguais 
e uma fileira de filídios
menores (pode ser ausente)
Em curto ramo lateral 
com filídeos modificados, 
conhecido como 
androécio
Porta o arquegônio, onde se desenvolve 
o esporófito
Porta o arquegônio, 
onde se desenvolve o 
esporófito
Elatérios 
Atraqueófitas ou Briófitas
Embriões são 
protegidos
Tecido Vascular
Verdadeiro
Hepáticas
Antóceros
Filo Anthocerophyta
Anthoceros sp.
-Antóceros possuem um único 
cloroplasto por célula como 
em Choleochaete (alga verde)
Rizóides 
unicelulares
Características
100-150 spp.
Choleochaete
A- Estômato B- Cavidade de 
mucilagem: contêm colônias da 
cianobactéria Nostoc que fixa 
nitrogênio
Anthoceros
alguns também se associam com 
glomeromicetos semelhantes às 
micorrizas
Anthocerophyta, os antóceros: 
esporófito semelhante a chifres
Anterídios: anterozóides
Arquegônio: oosfera
Formação do esporófito
Numerosos esporófitos com estômatos podem se 
desenvolver no mesmo gametófito 
Maioria 
unissexuados, 
as vezes 
bissexuados
Anterídios
“cratera” com 
anterídios
Anterídios
anterídio
Mergulhados na 
superfície dorsal do 
gametófito
A epiderme inferior do talo contém numerosos poros pequenos delimitados por duas 
células reniformes, que se assemelham às células-guarda do estômato do esporófito 
Esporófitos
Estrutura vertical alongada: 
consiste em um pé e uma 
longa cápsula cilíndrica ou 
esporângio
. Carece de seta
Filo Anthocerophyta
Anthoceros sp.
Esporófito
C.L. Esporófito
gametófito
esporófito
Esporos
Região meristemática
Pé
Região meristemática: 
permite o crescimento 
contínuo do esporófito
O esporófito é verde, uma vez que
possui várias camadas de células
fotossintetizantes, estando recoberto por
uma cutícula e apresenta estômatos que
ficam abertos permanentemente, mas
ainda nutricionalmente dependente do
gametófito
Esporófitos
Atraqueófitas ou Briófitas
Embriões são 
protegidos
Tecido Vascular
Verdadeiro
Hepáticas
Antóceros
Musgos
Filo Bryophyta
Chamados de “musgos”
- ca. 32 gêneros e 10.000 spp.
Rizóides multicelulares
Nervura central
Folhas de arranjo espiralado
Características
Sphagnum
Classe Sphagnidae
Filo Bryophyta
Mecanismo exclusivo de liberação de esporos
Filo Bryophyta
“musgos”
Politrychium
Classe Bryidea
- "tapete" esverdeado, observado 
comumente nos solos, muros e barrancos 
úmidos
Maioria das 
spp.
Ca. 9.500 spp.
Filo Bryophyta
‘Tecidos condutores’
Classe Bryidea
ÁGUA Seiva
Hadroma
A relação das briófitas com a água
TRANSPORTE DE ÁGUA
a - através de células condutoras especializadas, os hidróides, os quais 
são desprovidos de protoplasto vivo na maturidade mas não apresentam 
paredes celulares lignificadas; existem, também, células condutoras de 
fotossintatos, os leptóides, que mantêm vivo o seu protoplasto na 
maturidade;
b - através de espaços intercelulares;
c - de célula a célula, através das paredes celulares;
d - através de células parenquimáticas 
condutoras;
e - através de células hialinas 
especializadas, providas de poros.
f – essas células não são lignificadas
Filo Bryophyta Classe Bryidea
Divisão celular apical
- Permite o crescimento 
vertical do esporófito
Anterídeo (n)
Anterozóide (n)
Gametófito ♂
(n)
Gametófito ♂
(n)
Gametófito ♀
(n)
Anterídeo (n) Arquegônio (n)
Oosfera (n)
Anterozóide (n)
Zigoto (2n)
Anterídeo (n) Arquegônio (n)
Anterozóide (n)
Esporófito (2n)
Oosfera (n)
Gametófito ♂
(n)
Gametófito ♀
(n)
Anterídeo (n) Arquegônio (n)
Anterozóide (n)
Seta 
(2n)
Caliptra (n)
Opérculo
Cápsula
(2n)
Esporos
(n)
Oosfera (n)
Gametófito ♂
(n)
Gametófito ♀
(n)
Anterídeo (n) Arquegônio (n)
Anterozóide (n)
Seta 
(2n)
Caliptra (n)
Opérculo
Cápsula
(2n)
Esporos
(n)
Protonema
(n)
Protonema
(n)
Oosfera (n)
Gametófito ♂
(n)
Gametófito ♀
(n)
Polytrichium
GAMETÓFITO
-Filamentos 
estéreis
-proteção
Polytrichium
ESPORÓFITO
Franja de dentes ao 
redor do da abertura do 
esporângio
Peristômio
esporófitos
Bryophyta
Marchantiophyta
Anthocerotophyta
Briófitas & Plantas Vasculares
Presença de gametângios masculinos (anterídios) e gametângio 
feminino (arquegônios)
Retenção do zigoto e do esporófito jovem dentro do arquegônio 
ou gametófito feminino
Esporófito multicelular 2n meiose + esporos
Esporângios multicelulares (cél. estéreis + esporógeno)
Esporos (com esporopolenina contra 
decomposição e à dessecação)