Aula_terica_brifitas

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BRIÓFITAS
Profa. Dra. Ana Carolina Mezzonato Pires
SISTEMÁTICA DE CRIPTÓGAMOS
SINAPOMORFIAS - Caracteres homólogos
✓Plastídio com duas membranas, clorofilas a e 
b, tilacóides em grana (2 a 6).
✓ Amido intraplastidial.
✓ Parede celular de celulose.
Plantae –
Viridiplantae
Algas verdes + Embriófitas
Quem são as 
Embriófitas ? 
Tem como base o Syllabus der Vorlesungen über Phanerogamenkunde 
de August Wilhelm Eichler (1883) 
Embriófitas = Plantas terrestresRensing (2020)
Briófitas
Traqueófitas
Embriófitas = Plantas terrestresRensing (2020)
Briófitas
Plantas 
Vasculares sem 
sementes
= Criptógamos
Embriófitas
Sinapomorfias
1. Embriões multicelulares
2. Esporos com esporopolenina (grãos de pólen com esporopolenina)
3. Alternância de gerações (fase gametofítica e fase esporofítica)
4. Plasmodesmos (conectam as células)
5. Anterídios e arquegônios
Adaptações morfológicas das primeiras plantas terrestres
a) Suporte mecânico → sustentação: suporte no ar para expor as superfícies captadoras de luz 
solar; espessamento de paredes celulares
b) Sistema de ancoragem → fixação: suporte, prevenir colapso, quedas, torções
c) Sistema condutor → transporte: suprir água a todas as partes da planta e obter nutrientes
d) Meio de restringir a perda d’água: contra dessecação (cutícula)
e) Meio de reprodução e dispersão em terra
Briófitas
Estão divididas em três filos:
Anthocerotophyta (antóceros)
Bryophyta 
(musgos)
Marchantiophyta 
(hepáticas)
Três filos com fracas relações filogenéticas entre eles, diferenciadas 
principalmente pela estrutura do gametófito e esporófito 
Briófitas
GAMETÓFITO
n
ESPORÓFITO
2n
F
o
n
te
: D
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aw
st
im
e
Fonte: Acervo do Laboratório de Palinologia e Briologia (UFJF)
Plantas pequeno porte
o Esporófito dependente do 
gametófito;
o Dominância dos gametófitos, 
esporófito efêmero;
o Esporófito sempre preso ao 
gametófito.
Briófitas GAMETÓFITOS:
TALOSOS FOLHOSOS
Apresentam rizóides, caulídios e filídios raízes, caules e folhas≠
Monoclea gottschei Sphagnum fimbriatum
Fo
to
s:
 F
ili
p
e 
O
so
ri
o
(ausência tecido vascular) (presença tecido vascular)
Briófitas
o ESPORÓFITOS:
o estruturalmente muito mais simples; 
o apenas um esporângio, o que limita o número de esporos. 
Pohlia nutans 
Fo
to
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Puttick et al. (2018)
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Puttick et al. (2018); Leebens-Mack et al. (2019); Harris et al. (2020)
Briófitas
Volta a ser 
monofilético!
Parafilético 
HEPÁTICAS
✓ Grupo com cerca de 5.200 espécies em 
aproximadamente 391 gêneros (mundialmente)
✓ São pequenas e inconspícuas
✓ Formam massas relativamente grandes em 
habitats favoráveis
✓ Solo ou rochas, troncos de árvores ou ramos 
úmidos e sombreados. Algumas podem crescer 
na água.
O nome “hepática” data do século IX, quando se 
acreditava que, devido ao contorno do gametófito 
em forma de fígado em alguns gêneros
FILO MARCHANTIOPHYTA – 
hepáticas
Marchantiophyta
talo
http://bryophytes.plant.siu.edu/imAneuraPinguis.html
seta
cápsula
pé pé
Lucas M. Rocha
pé
cápsula
seta
cápsula
pé
seta
talo
Filídiosrizoides
filídios
talo
caulídio
ESPORÓFITO
GAMETÓFITO
Estrutura básica: 
hepáticas
GAMETÓFITO
o pode ser taloso (simples ou
complexo) ou folhoso;
o achatamento dorsiventral; 
o rizóides unicelulares, de 
parede fina; 
Acervo Laboratório de Palinologia e Briologia UFJF
Rizoides – unicelulares
Vanderpoorten & Goffinet, 2009 
Associação com fungos endofíticos - glomeromicetos
Presença de mucilagem para retenção de água
FILO MARCHANTIOPHYTA - hepáticas
Ancoragem (principal função)
Corpúsculos de óleo – característica registrada em 
hepáticas (antóceros em menor quantidade)
✓ Organelas que contem terpenoides em uma 
matriz proteica,
✓ 90% das hepáticas desenvolvem,
✓ Tamanho, forma, número, coloração e 
composição química é variável,
✓ Importante para caracterização taxonômica,
✓ Sua função é desconhecida – sugere-se que
 atuam contra ataques de predadores ou 
 proteção do frio e raios ultravioletas,
Vanderpoorten & Goffinet, 2009 
Corpúsculos de óleo 
FILO MARCHANTIOPHYTA - hepáticas
Existem três tipos principais de hepáticas
Hepáticas talosas complexasHepáticas folhosas
lâminas de tecidos relativamente indiferenciados diferenciação dos tecidos internos
Marchantia
Frulania
FILO MARCHANTIOPHYTA - hepáticas
São diferenciadas com base na sua estrutura
Hepáticas talosas simples
ESPORÓFITO
o aclorofilado;
o seta parenquimatosa, 
crescendo por alongamento
celular;
o cápsula se abre por fendas;
o presença de elatérios.
Acervo Laboratório de Palinologia e Briologia UFJF
Acervo Laboratório de Palinologia e Briologia UFJF
elatérios
esporos
Espessamento 
helicoidal: 
movimentos 
higroscópicos → 
dispersão
Elatérios ausentes nas hepáticas talosas.
Vanderpoorten & Goffinet, 2009; 
Ruggiero et al., 2015 
Classificação filogenética de acordo com arquitetura do gametófito
FILO MARCHANTIOPHYTA - hepáticas
Hepáticas talosas complexas
Hepáticas folhosas e talosas simples
Hepáticas talosas simples
Classes:
Os filídios
consistem geralmente em uma 
única camada de células 
indiferenciadas
✓ hepáticas apresentam duas fileiras de filídios de 
tamanho igual e uma terceira fileira de filídios 
menores ao longo da superfície inferior do 
gametófito - anfigastro
Jungermanniopsida
FILO MARCHANTIOPHYTA - hepáticas
Androécio
Curto ramo lateral com filídios 
modificados onde se encontram os 
anterídios
bainha tubular que circunda o 
arquegônio bem desenvolvido
Disposição característica dos filídios
Extremidade de um ramo
Os anterídios estão contidos 
dentro do androécio
Jungermanniopsida
O arquegônio em desenvolvimento 
está contido dentro do perianto
FILO MARCHANTIOPHYTA - hepáticas
(estrutura de reprodução masculina)(estrutura de reprodução feminina)
Perianto 
Marchantiopsida
✓Gametófito taloso
✓ Talo em forma de fita
✓ Ramificação dicotômica
✓ barrancos úmidos e sombreados
FILO MARCHANTIOPHYTA - hepáticas
Marchantiopsida
Porção inferior (ventral) 
incolor e mais espessa
FILO MARCHANTIOPHYTA - hepáticas
Porção superior (dorsal) fina 
e rica em clorofila
Tecidos 
diferenciados
Poros
Gametófito feminino
arquegonióforo
Marchantiopsida
FILO MARCHANTIOPHYTA - hepáticas
Gametófito masculino
anteridióforo
https://www.flickr.com
Conceptáculos – propagação vegetativa – reprodução assexuada
Marchantia
Conceptáculos contendo gemas
As gemas são lançadas para fora pela chuva e podem então crescer, produzindo 
novos gametófitos
Marchantiopsida
FILO MARCHANTIOPHYTA - hepáticas
https://turberas.cl/hepaticas/
ANTÓCEROS
Filo Anthocerotophyta
AnthocerotophytaEstrutura básica: Antóceros
http://bryophytes.plant.siu.edu/imPhaeoLaevis.html
talorizóide
GAMETÓFITO
cápsula
pé
Cápsula
pé
ESPORÓFITO
ESPORÓFITO
O nome antóceros → morfologia do esporófito 
que se assemelha a um “chifre”.
GAMETÓFITO
o taloso (sempre); 
o filídios ausentes;
o único cloroplasto por célula, 
pirenóide (produção amido) 
presente ou não;
o rizóides unicelulares;
 
Fotos: Luiz Menini, Raven (2014)único cloroplasto
Pirenóide
Colônias de cianobactérias (Nostoc – fixadora de N2) em cavidades do tecido do 
gametófito (que é indiferenciado)
✓ Entram nos tecidos através de poros repletos de mucilagem
Megaceros com Nostoc
pé
cápsula
Esporófito 
ESPORÓFITO
o desenvolvimento contínuo, raro 
determinado (Notothylas);
o diferenciado em pé e cápsula;
o seta ausente;
o apresentam células 
subepidérmicas com cloroplastos; 
o estômatos na epiderme. 
Fotos: Raven (2014)
estômato 
Pseudoelatérios
o cápsulas com 
pseudoelatérios 
(mais de uma 
célula);
o diferentemente 
dos elatérios das 
hepáticas.
Vanderpoorten & Goffinet, 2009 
Cápsula com deiscência 
longitudinal 
Gametófito verde escuro 
portando seus esporófitos
Estômatos abundantes nos esporófitos dosantóceros, que são verdes e fotossintetizantes
Esporos em desenvolvimento
esporos maduros ainda 
reunidos em tétrade
Evert & Eichhorn, 2013
Filo Anthocerotophyta
5 ordens
5 famílias
14 gêneros
Cole et al. (2018)
✓ São encontrados em todos os continentes, exceto na Antártida
✓ São pioneiros ecológicos e ocorrem sobre substratos com pouca competição
✓ Ocorrem principalmente sobre solos minerais, rochas e árvores
✓ São adaptados a distúrbios, podendo apresentar períodos de dormência
Abrangem um amplo espectro de 
condições ambientais, entretanto, são 
sensíveis a práticas agrícolas, 
especialmente em áreas com fertilizantes
Biogeografia e ecologia - Antóceros
MUSGOS
Filo Bryophyta
BryophytaEstrutura básica: musgos
http://bryophytes.plant.siu.edu/imMegacFlagellaris.html
seta
pé
urna
opérculo
cápsula
ESPORÓFITO
Rizóides
filídios
caliptra
caulídio
GAMETÓFITO
Eurhynchium praelongum
Caliptra
(n) 
Embrião 
oosfera
Caliptra origem do gametófito
Caliptra 
Caliptra removida 
GAMETÓFITO:
o Folhoso (sempre);
o filídios, em geral, não bilobados;
o muitos plastídios por célula;
o rizóides multicelulares.
1 – 2 = Elíptica 3 = Oblonga 4 = Ovalada 5 = 
Obovada 6 = Orbicular 7 = Cocleariforme 8 = 
Ligulada 9 = Linear 
10 = Espatulada 11 = Lingulada 
Diversidade da forma dos filídios
COSTA
Presença de Hialocistos
Cél. mortas
Cél. vivas
Células mortas – hialinas, hialocistos, 
espessamento de parede anelar e 
espiralada
Células vivas – estreitas, verdes ou 
avermelhadas, vários cloroplastos discoides. 
ESPORÓFITO: 
o na maioria, emerge cedo da caliptra, 
amadurece após sua ruptura;
o diferenciado em pé, seta e cápsula, ou pé e 
cápsula;
o cápsula sem elatérios ou pseudoelatérios 
o presença de ânulo, opérculo e peristômio, 
em muitos Bryopsida;
o tecidos mais elaborados, cloroplastos e 
estômatos.
Imagens: Acervo Laboratório de Palinologia e Briologia - UFJF
A – Acrocárpico - esporófito no ápice de um caulídio principal
B – Cladocárpico – esporófito ao longo do caulídio prostrado
C – Pleurocárpico – esporófitos apicais nos caulídios laterais 
Posição do orgão sexual e disposição dos ramos dividem: 
Alguns musgos têm dentes!
Eurhynchium praelongum
Peristômio – série de dentes 
Movimento dos dentes expõem os esporos 
que são gradualmente liberados.
Aparece quando o opérculo cai
Hidroides
(hadroma)
Leptoides
(leptoma)
Evert & Eichhorn, 2013
Muitos musgos apresentam células especializados para a condução de água e 
alimentos
CLASSIFICAÇÃO
MUSGOS
Tradicionalmente classificadas com 6 classes, sendo as principais:
Sphagnopsida – fenda longitudinal lateral, mts filídios, clorocisto, leucocisto
Andreaeopsida 
Andreobryopsida
 Bryopsida – com peristômio (artrodôntico (+ diverso))
Sphagnum Andreaea Dawsonia
4 fendas longitudinais
Sphagnopsida (musgos de turfeira)
✓ Distribuído pelo mundo inteiro – turfeiras do hemisfério norte
✓ Uma das plantas mais abundantes do mundo
✓ Importância econômica e ecológica
Musgo de-turfeira, Sphagnum Gametófito de Sphagnum
É uma das plantas mais abundantes 
no mundo
importância particular no ciclo 
global do carbono
Evert & Eichhorn, 2013
Insumo energético e 
agrícola
Musgos de turfeira
Sphagnum cristatum
Curativos cirúrgicos
utilizados na 1ª 
guerra mundial 
como curativo
Fraldas
Horticultura, embalagem 
para raiz de plantas → 
aumentar a retenção de 
água
Andreaeopsida e Andreaeobryopsida (musgos de granito)
Andreaea
Esporângios abertos (ou 
cápsulas)
Formam densas almofadas 
castanho-avermelhadas
Evert & Eichhorn, 2013
Andreae rupestris
Bryopsida – musgos verdadeiros (únicos com dentes peristomiais)
Agrupa a maioria das 
espécies de musgos
Os gametófitos de Dawsonia superba, musgo 
verdadeiro mais altoEvert & Eichhorn, 2013
Physcomitrella patens
Gametófito folhoso
Apresentam células especializados 
para a condução de água e alimentos
Ampla variedade de 
tamanho - 0,5 mm ou ter
até 50 cm ou mais 
Polytrichopsida – com peristômio, dentes lisos = 
nematodôntico 
≠ da outra classe: 
Bryopsida – com peristômio, dentes articulados = artrodôntico (+ 
diverso)
Esporófito 
Jovem
Evert & Eichhorn, 2013
Filo Bryophyta - musgos
Zigoto
Embrião
Esporófito 
Maduro
Esporos
Ciclo de vida de um MUSGO
Esporos germinando 
Protonema
protonema (estágio 
juvenil = 1º estágio de 
desenvolvimento do 
gametófito)
Oosfera
Anterozoide
Gametângio F e M
Anterídio
Arquegônio
Gametófito 
Maduro F e M
• Antóceros → esporófito verde 
fotossintetizante, coberto por cutícula e 
possui estômatos que permanecem 
abertos constantemente.
• Musgos → também possuem esporófitos 
com estômatos, que abrem e fecham (só 
musgos) e regulam troca gasosa por curto 
período.
• Presença de estômato no esporófito é 
considerado evidencia de importante elo 
evolutivo com as plantas vasculares!
• Oleocorpos ausentes.
Anthoceros angustata
Estômatos com células-guarda em um esporófito
Musgos e Antóceros
Biogeografia e ecologia - Musgos
✓Grupo com cerca de 12.000 spp e ampla variedade morfológica
✓Os musgos ocorrem em todos os continentes
✓Crescem sobre uma ampla variedade de substratos como 
rochas, solos, troncos de árvores, carcaças de animais, estrume, etc.
✓São indicadores de condições ambientais
✓Seu sucesso de colonização está relacionado ao alto turnover de 
espécies especialistas (endêmicos)
DÚVIDAS?
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	Slide 9: Briófitas
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	Slide 50: Alguns musgos têm dentes!
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