Histologia Aparelho Reprodutor Masculino

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Aparelho Reprodutor Masculino
	O aparelho reprodutor masculino é formado pelo pênis, testículos, glândulas acessórias e ductos genitais. Os testículos tem a função de produzir espermatozoides e hormônios sexuais masculinos, dentre esses hormônios está a testosterona, o principal hormônio produzido pelos testículos. A testosterona é muito importante na espermatogênese, para a diferenciação sexual durante a fase de desenvolvimento embrionário e fetal e para controlar a secreção de gonodotropinas. A di-hidrotestosterona (metabólito da testosterona) tem ampla ação em vários órgãos e tecidos do corpo durante a puberdade e fase adulta do indivíduo. 
	As glândulas acessórias e ductos genitais tem a função de produzir secreções que quando impulsionadas pelas contrações de musculo liso, conduzem os espermatozoides para o meio exterior. Essas secreções nutrem o espermatozoides enquanto eles ainda estão no aparelho reprodutor masculino. As secreções produzidas pelas glândulas acessórias, ductos genitais e os espermatozoides formam o sêmen, que é depositado no sistema reprodutor feminino pelo pênis. 
Testículos
	Os testículos são órgãos envolvidos por uma densa camada de tecido conjuntivo que é chamada de túnica albugínea. Ela é espessa em sua superfície dorsal onde se forma o mediastino do testículo, que é de onde partem os septos fibrosos, que penetram e dividem os testículo em algo em torno de 250 compartimentos piramidais que são chamados de lóbulos testiculares. Em cada lóbulo é ocupado por túbulos seminíferos (aproximadamente de 1 a 4) que se encontram enovelados envolvidos por tecido conjuntivo frouxo rico em vasos sanguíneos e linfáticos, nervos e algumas células que são chamadas de células de Leydig. Os túbulos seminíferos são responsáveis pela produção de células reprodutoras masculinas, espermatozoides, as células intersticiais secretam andrógeno testicular.
	Os testículos são desenvolvidos em posição retro perineal na parede dorsal da cavidade do abdômen. No desenvolvimento fetal os testículos migram e se instalam na bolsa escrotal e ficam suspensos na extremidade do cordão espermático. Em função da migração, cada testículo leva um folheto do peritônio, que é chamado de túnica vaginal. Essa túnica é constituída de uma camada parietal exterior e uma camada visceral em seu interior, que cobrem a túnica albugínea em suas porções laterais e anterior do testículo. A bolsa escrotal é fundamental na manutenção da temperatura dos testículos.
Imagem A – Testículo (4x)
Túbulos seminíferos
	Responsáveis pela produção de espermatozoides, são túbulos com aproximadamente de 30 a 70 cm de comprimento cada um. Dispostos em alças, tem em sua extremidade tubos curtos, chamados de túbulos retos.
	Os túbulos retos fazem a conexão entre os túbulos seminíferos e um labirinto de canais anastomosados, revestidos por epitélio simples pavimentoso ou cubico, que formam a rede testicular no mediastino do testículo. Ductos eferentes fazem a conexão da rede testicular com o ducto do epidídimo. 
A parede dos túbulos seminíferos é constituída por epitélio germinativo, também chamado de epitélio seminífero, que é revestido por lamina basal e bainha de tecido conjuntivo. 
O desenvolvimento dos espermatócitos acontece em colunas, da borda externa do túbulo em direção ao lúmen. Entre as colunas há uma única célula de Sertoli que se estende da borda externa até o lúmen do túbulo. As células de Sertoli são unidas umas às outras por junções de oclusão que formam uma barreira entre o lúmen do túbulo e o líquido intersticial que está fora do túbulo. Essas junções de oclusão algumas vezes chamadas de barreira hematotesticular porque funcionalmente se comportam como os capilares impermeáveis da barreira hematoencefálica, restringindo o comportamento de moléculas entre dois compartimentos. 
Espermatogênese
 As espermatogônias, que são as células germinativas que sofrem divisão meiótica para se tornar espermatozoides, ficam juntas próximas à extremidade basal das células de Sertoli, acima da lâmina basal dos túbulos seminíferos. No compartimento basal, elas sofrem divisões mitóticas para produzir células germinativas adicionais. Algumas espermatogônias ficam próximas da borda externa do túbulo para produzir as futuras espermatogônias, e outras entram em meiose para se tornar espermatócitos primários.
 Conforme os espermatócitos se diferenciam em espermatozoides, eles vão para dentro em direção ao lúmen do túbulo seminífero. As junções de oclusão da barreira hematotesticular são rompidas para se formar novamente ao redor das células migram, mantendo a barreira intacta. Quando os espermatócitos chegam à extremidade luminal das células de Sertoli, eles já se dividiram duas vezes e se tornaram espermátides.
 As espermátides permanecem inseridas na membrana apical das células de Sertoli enquanto completam a sua transformação em espermatozoides, a perda de grande parte do seu citoplasma e o desenvolvimento de uma cauda flagelada. A cromatina do núcleo se condensa em uma estrutura densa enquanto uma vesícula semelhante a um lisossomo, chamado acrossomo. O acrossomo contém enzimas essenciais para a fertilização. As mitocôndrias produzem energia para o movimento do espermatozoide e se concentram na peça intermediária do corpo do espermatozoide, junto com os microtúbulos que se estendem para dentro do flagelo. O resultado é a formação de um gameta pequeno e móvel que tem pouca semelhança com a espermátide que o originou.
 Os espermatozoides são liberados dentro do lúmen dos túbulos seminífero. Depois disso, estão livres para sair dos testículos. O processo todo de desenvolvimento - da divisão da espermatogônia até a liberação do espermatozoide - ocorre em cerca de 64 dias. Em qualquer momento dado, regiões diferentes dos túbulos contém espermatócitos em diferentes estágios de desenvolvimento. Esse processo permite que a produção dos espermatozoides seja aproximadamente constante a uma taxa de 200 milhões de espermatozoides por dia. Pode parecer um número extremante alto, mas este é o número aproximado de espermatozoides liberados em uma única ejaculação.
 Os espermatozoides recém-liberados a partir das células de Sertoli ainda não estão maduros e são incapazes de nadar. Eles são empurrados para fora do lúmen do túbulo por outros espermatozoides e pelo fluxo de massa do líquido secretado pelas células de Sertoli. Os espermatozoides entram no epidídimo e completam sua maturação durante os cerca de 12 dias de trânsito pelo epidídimo, ajudado por secreções proteicas liberadas pelas células epididimais.
Células de Sertoli
	As célilas de Sertoli tem papel fundamental na produção de espermatozoides. São fáceis de reconhecer quando vistas no microscópio, pois seu núcleo se situa na base dos túbulos seminíferos. Seu citoplasma não é visto com facilidade, pois seu limites não são bem definidos, um dos motivos dessa dificuldade é a presença de numerosos recessos qye se formam na superfície das células. Recessos esses que são muito importante, as células da linhagem espermatogenica se fixa neles e passa pelo processo de meiose e pela maturação final que possibilita a formação dos espermatozoides. 
	Um dos seus papéis mais importantes é a constituição da barreira hemato-testicular, controlando criteriosamente as substâncias que chegam aos espermatozóides em desenvolvimento e evitando a formação de anticorpos contra os gâmetas. Esta barreira deve-se às adesões celulares entre células de Sertoli contíguas, as junções de oclusão. As células de Sertoli são também responsáveis pela nutrição dos espermatozóides, facultando-lhes glicose e frutose. Durante a espermiogénese, os espermatozóides reduzem imenso a quantidade de citoplasma que possuem, sendo as células de suporte que irão realizar a fagocitose desse citoplasma excedente, assim como de células defeituosas.
	As células de Sertoli são também secretoras. Produzem o fluido tubular que está presente no túbulo seminífero, o que permite que os espermatozóides se encontremem suspensão e se movimentem (uma vez que ainda não adquiriram a capacidade de se deslocarem autonomamente), sintetizam a ABP (androgen binding protein) que garante uma concentração elevada de testosterona no lúmen dos túbulos seminíferos, segregam a proteína inibina, cuja função envolve o controlo da produção de FSH (hormona folículo-estimulante), e produzem a hormona anti-Mülleriana, que desempenha um papel essencial na determinação sexual durante o desenvolvimento embrionário. Estas células de suporte possuem receptores para a FSH e para a testosterona, influenciando a espermatogénese.
Antes da puberdade, a FSH (produzida pela hipófise) estimula a proliferação das células de Sertoli (que deixam de se dividir durante a vida adulta). A partir da puberdade, a FSH induz as células de suporte a realizarem a espermatogénese (pelo aumento do número de recetores para a testosterona) e a segregarem a ABP e a inibina. A FSH ao estimular as células de Sertoli leva a que a produção de inibina aumente, o que resulta num feedback negativo, originando-se uma diminuição dos níveis de FSH, ocorrendo desta forma um controlo hormonal da espermatogénese.
A denominação de células de suporte se deve ao fato das células de Sertoli acompanharem o movimento das células da linha germinativa. Elas apresentam um citoesqueleto bastante desenvolvido, variando a sua forma e a localização do núcleo conforme os movimentos das células germinativas, que durante a espermatogénese se deslocam desde a base para o lúmen dos túbulos seminíferos.
Imagem B – Testículo (10x) 1 – Túbulo Seminífero
 
Imagem C – Testiculo 1- Células de Leydig
2- Espermatozoides 3- Células de Sertoli
Epidídimo
	O epidídimo é um duto, com aproximadamente 4 a 6 m de comprimento, altamente contorcido, dobrado em um espaço de somente 7 cm de comprimento, responsável pela coleta e armazenamento dos espermatozoides produzidos nos testículos.
Esta estrutura pode ser dividida em três partes: cabeça, corpo e cauda. A cabeça (caput) é composta pela junção dos ductos deferentes, torna-se intensamente espiralada e se continua com o corpo (corpus), igualmente muito espiralado. A porção distal da cauda, local onde fica armazenado espermatozoide por um breve período de tempo, perde as convoluções e se continua com o ducto deferente.
Histologicamente é possível observar que esta estrutura é revestida por um epitélio pseudoestratificado, composto por dois tipos distintos de células:
Células basais: células epiteliais baixas, que variam de piramidais a poliédricas. Apresentam núcleo redondo com grande acúmulo de heterocromatina. Acredita-se que essas células atuem como células-tronco, regenerando-se assim como dando origem às células principais quando necessário.
Células principais: células epiteliais altas, com núcleo oval e irregular com um ou dois grandes nucléolos. Possuem estereocílios em sua membrana apical, no qual se encontram na base desses uma grande quantidade de vesículas pinocíticas e encapadas. São responsáveis por absorver o fluido da luz, que é endocitado por vesículas pinocíticas e encaminhados até o endolisossomos, local onde são eliminados. Além disso, essas células também fagocitam restos de citoplasma não eliminados pelas células de Sertoli. Também sintetizam glicerofosfocolina, uma substância responsável pela inibição da capacitação dos espermatozoides impedindo-os, desta forma, de fertilizarem um ovócito secundário antes de penetrarem no trato genital feminino.
Glândulas Acessórias
	Animais do sexo masculino tem como glândulas sexuais acessórias as ampolas, a próstata, as glândulas vesiculares e as bulbouretrais, que tem a função de dar volume do sêmen e por dar um ambiente bioquímico apropriado para a sobrevivência dos espermatozóides.
· Os gatos não apresentam glândulas vesiculares
· Os cães não apresentam glândulas vesiculares nem bulbouretral
Vesículas Seminais
As vesículas seminais são formadas por duas bolsas membranosas que se encontram lateralmente aos ductos deferentes na face posterior inferior da bexiga urinária. O ducto excretor de cada vesícula seminal se une ao ducto deferente para constituir o ducto ejaculatório. Estes são conduzidos através da próstata e se ligam a uretra logo abaixo do ponto de saída da bexiga. Contrações dos ductos ejaculatórios impelem os espermatozóides provenientes do ducto deferente e as secreções das vesículas seminais para a uretra. As vesículas seminais produzem um líquido viscoso que colabora na formação do sêmen, de fundamental importância para a vitalidade do espermatozóide.
Próstata
	A próstata é uma estrutura fibromuscular e glandular. Localizada logo abaixo da bexiga, ela envolve a uretra do homem em toda sua circunferência. Está presente em todos os mamíferos do sexo masculino e faz parte dos órgãos sexuais acessórios.
O tamanho da próstata varia com a idade. Em homens mais jovens, tem aproximadamente o tamanho de uma noz, mas pode ser muito maior em homens mais velhos. No homem adulto pesa em torno de 20 gramas e tem o formato de uma castanha do Pará.
Sua principal função é fornecer as proteínas que compõem o fluido seminal (juntamente com o líquido produzido pelas vesículas seminais, que são glândulas que ficam aderidas à próstata) e é responsável por boa parte do esperma ejaculado no pênis. Essas proteínas estão envolvidas, ainda, com a proteção dos espermatozoides e sua interação com líquidos produzidos pela vagina durante a relação sexual.
A função da próstata é produzir o fluído que protege e nutre os espermatozoides no sêmen, tornando-o mais líquido.
Também é função do líquido prostático, a liquefação do esperma após a ejaculação. O antígeno prostático específico (PSA) é quem desempenha esse papel, facilitando assim a movimentação dos espermatozoides em direção ao útero para uma possível fertilização.
Pênis
Parte do sistema reprodutor masculino responsável pela copula, instrumento no qual os espermatozóides são ejaculados no interior do aparelho reprodutor feminino. Consiste de corpo cilíndrico coberto por pele relativamente frouxa, com a extremidade expandida, formando a glande. A pele continua ao redor da glande, identificada como o prepúcio. O pênis é formado por três corpos cilíndricos (dois corpos cavernosos e um esponjoso), cada um dos quais é envolvido por uma bainha de tecido conjuntivo que está coberta de pele. Têm sua origem no tecido conjuntivo ricamente vascularizado chamado tecido erétil, e apresenta diversos cavidades esponjosas que se enchem de sangue durante a estimulação sexual, promovendo o seu enrijecimento e alongamento/ereção. Os dois corpos cilíndricos dorsais são chamados corpos cavernosos do pênis. O corpo ventral é denominado corpo esponjoso do pênis e inclui a uretra no seu interior.
Imagem D - Pênis 1-Uretra
Imagem E - Pênis 1 Trabécula
JUNQUEIRA, L C; CARNEIRO, Jose. Histologia básica. 12 ed. [S.L.]: Guanabara Koogan, 2013. 538 p.
ATLAS HISTOLOGIA VETERINÁRIA. Sistema reprodutor masculino. Disponível em: <http://www.uff.br/atlashistovet/apresentacao.htm>. Acesso em: 28 fev. 2018.
HAFEZ, E S E. Reprodução animal. 7 ed. [S.L.]: Manole, 2004.